Появление на эволюционной арене первых приматов приходится на рубеж мезозойской и кайнозойской эр, и это не случайно. Дело в том, что в конце мелового периода, завершающего мезозой, с лица земли исчезли господствовавшие дотоле на суше и в воде гигантские рептилии (динозавры, ихтиозавры, плезиозавры и т. д.), и в результате освободилось множество местообитаний и экологических ниш. Млекопитающие, скромно прозябавшие в течение десятков миллионов лет в тени пресмыкающихся, наконец, вышли на «оперативный простор» и начали активно заполнять образовавшиеся пустоты. Освоение разных экологических ниш вело к тому, что в поведении, физиологии и анатомии даже близкородственных групп накапливалось всё больше специфических черт, и их эволюционные пути в итоге расходились всё дальше. Следствием этого процесса, именуемого на языке биологов адаптивной радиацией, стало формирование в конце мелового периода и в начале палеогена множества новых видов, родов, семейств и отрядов животных.

Очень интересен вопрос о том, как сложилась бы дальнейшая история жизни на Земле, если бы не массовое вымирание биоты на рубеже двух последних геологических эр. Этот вопрос не столь уж бессмыслен, как может показаться на первый взгляд, поскольку не исключено, что вымирание объясняется во многом случайными причинами, а среди тех, кого оно затронуло, могли быть и претенденты на продвижение в категорию мыслящих существ. Согласно широко известной и неплохо обоснованной гипотезе, исчезновение динозавров в конце мелового периода было вызвано катастрофой космического происхождения, т. е. падением крупного метеорита, повлёкшим за собой резкое изменение климата (его сравнивают иногда с эффектом «ядерной зимы»). Некоторые исследователи допускают, что не произойди этот катаклизм, нарушивший естественный, органичный ход развития земной природы, то нашей планетой сейчас владели бы ящеры, и разум появился бы не в своей нынешней материальной оболочке, а в мозгу каких-то из этих животных, например, целурозавров. Конечно, это не более чем гипотеза, к тому же гипотеза непроверяемая, но в принципе в ней нет ничего невероятного, и она хорошо иллюстрирует идею потенциальной многовариантности эволюционного процесса.

Вернёмся, однако, к нашим приматам. Согласно некоторым расчётам, основанным на количестве известных их видов (современных и ископаемых) и средней продолжительности «жизни» вида (1 миллион лет), первые представители отряда должны были существовать уже 80 млн лет назад, но большинству специалистов такая древность кажется маловероятной, поскольку значительно превышает возраст всех имеющихся ископаемых находок. Самые ранние из этих находок происходят из палеоценовых отложений и попадают в хронологический диапазон от 55 до 60 млн лет назад (см. рис. 2).

Начальные стадии эволюции приматов изучены ещё недостаточно, и проблема происхождения отряда далека от окончательного разрешения. Ни его генеалогические корни, ни место появления пока точно не выявлены. Правда, практически не вызывает сомнений, что предками приматов были какие-то представители отряда насекомоядных (Insectivora ), но, вместе с тем, среди имеющихся сейчас ископаемых находок нет таких, которые с полной уверенностью могли бы рассматриваться в качестве звена, связующего две эти группы животных. Обычно в качестве исходной предковой группы, промежуточной между насекомоядными, с одной стороны, и приматами, с другой, рассматривают род пургаториус (Purgatorius ), известный по немногочисленным костям, происходящим из позднемеловых отложений Северной Америки. Ископаемые останки представителей этого рода и некоторых других, близких им, форм позволяют более или менее уверенно судить об облике и некоторых особенностях поведения древнейших приматов. Согласно существующим реконструкциям, это были мелкие (от приблизительно ста граммов до нескольких килограммов весом) насекомоядные и частично, по-видимому, растительноядные зверьки. Они вели преимущественно древесный образ жизни и, в отличие от своих предков, уже имели приспособленные к захвату конечности с относительно длинными фалангами пальцев и плоскими ногтями вместо когтей. За вычетом последней особенности внешне они, возможно, больше всего походили на современных тропических белок, и лишь благодаря специфическому строению зубов опознаются сейчас как приматы.

Судя по географии находок, в палеоцене (65–54 млн лет назад) представители нового отряда обитали, главным образом, в Северной Америке и Западной Европе, соединённых в то время широкой полосой суши (рис. 3). Кроме того, отдельные ископаемые сопоставимой древности были обнаружены в Южной и Восточной Азии и в Африке, которые в начале кайнозойской эры также имели несколько иные очертания, нежели сейчас.

Рис. 3. Расположение материков в начале кайнозойской эры

Первые обезьяны

В раннем эоцене (54–45 млн лет назад) в пределах отряда приматов выделяется уже множество семейств, родов и видов, среди которых есть и предки современных лемуров и долгопятов. Обычно этих ранних полуобезьян делят на лемуриформных (лемуры и их предки) и тарзииформных (долгопяты и их предки). Не позднее 40 млн лет назад, т. е., скорее всего, в середине или даже начале эоцена, происходит, судя по находкам в Восточной Азии и Северной Африке, обособление линии высших приматов - антропоидов (Anthropoidea ), или, иначе говоря, собственно обезьян (рис. 4).

Рис. 4. Эволюционная ветвь высших приматов (Anthropoidea ). Показаны лишь линии, представители которых сохранились поныне

Следует иметь в виду, что в отечественной литературе термин антропоиды часто применялся, а иногда применяется и сейчас, для обозначения человекообразных обезьян. Однако такое его употребление, хотя и находит некоторое оправдание в этимологии самого слова «антропоиды» (оно происходит от греческого???????? - человек и в буквальном переводе означает «человекоподобные»), нежелательно и ведёт к путанице. Антропоиды, согласно общепринятой зоологической номенклатуре, - это все обезьяны вообще, а для отдельного обозначения человекообразных обезьян существует и используется во всём мире термин «гоминоиды» (от латинского homo - человек).

Вопрос о том, где появились первые обезьяны, пока не решён. На роль их прародины претендуют Африка и Восточная Азия, но сделать выбор между этими регионами при нынешнем состоянии наших знаний не представляется возможным. В последние годы некоторые важные находки, способные пролить свет на проблему происхождения антропоидов, были сделаны на территории Китая, Бирмы и сопредельных с ними стран, хотя и Африка, наверняка, не сказала ещё своё последнее слово в споре континентов, и здесь палеонтологов тоже ждут новые открытия.

Уже первые обезьяны заметно отличались от низших приматов, или, иначе говоря, полуобезьян многими чертами строения зубной системы и глазничной области черепа, свидетельствующими об изменении характера рациона в сторону большей растительноядности (точнее, фругиворности, т. е. питания фруктами) и переходе от ночного образа жизни к дневному. С этими особенностями в их поведении связано и то обстоятельство, что зрение у них развито гораздо лучше, чем у большинства животных, а обоняние, наоборот, утратило остроту. По последним двум признакам к обезьянам близки долгопяты, на основании чего обе группы объединяют иногда в подотряд гаплорин (????? по-гречески означает «простой», а????? - «нос»). Более важно, однако, что антропоидам присуща такая черта, как относительно большой размер мозга, чем долгопяты похвастаться не могут. У долгопятов, как и у остальных приматов, объём мозга примерно такой же, как у других животных аналогичного размера, тогда как у обезьян он в среднем в два раза больше, чем следовало бы ожидать от млекопитающих их «весовой категории».

Большинство палеонтологов выводят антропоидов из тарзииформных приматов, меньшинство - из лемуриформных, а, кроме того, высказывается предположение, что они могут представлять собой независимую ветвь, берущую начало непосредственно от общего для всех приматов исходного ствола. Впоследствии эта ветвь разделяется на две: широконосых обезьян (Platyrrhini ), живущих сейчас только в Южной Америке, и узконосых (Catarrhini ), населяющих Старый Свет. Наиболее древние кости широконосых обнаружены в Боливии, в отложениях возрастом около 25 млн лет, а вторых - в Северной Африке и на Аравийском полуострове, где они залегали в геологических слоях, сформировавшихся 31–35 млн лет назад, а частично, возможно, и ранее. Предки широконосых, бывшие, по-видимому, выходцами из Африки, могли случайно попасть в Южную Америку на естественных «плотах» из оказавшихся в воде растений. Сколь бы малой ни казалась вероятность благополучного исхода подобного путешествия, случаи такого рода, видимо, всё же происходили. Помимо предков широконосых обезьян, аналогичный путь проделали, как считается, и некоторые африканские грызуны.

Почти всё, что мы знаем сегодня о ранних стадиях эволюции узконосых обезьян, стало известно благодаря находкам в Файюмской впадине, расположенной к западу от Нила на территории Египта. Это крупнейшее местонахождение среднеолигоценовой фауны дало останки множества видов приматов. Они происходят из отложений геологической формации Джебел Катрани, относящихся к периоду от 31 до 35 млн лет назад. Наибольший интерес среди обезьян, кости которых были найдены в Файюме, имеют для нас так называемые проплиопитециды, выделяемые обычно как надсемейство. К числу проплиопитецид относят роды проплиопитека (Propliopithecus ) и египтопитека (Aegyptopithecus ). В них многие исследователи видят наиболее вероятных предков современных узконосых обезьян, в том числе и человекообразных.

Происхождение и эволюция человекообразных обезьян

Примерно на рубеже олигоцена и миоцена (23 млн лет назад), или чуть раньше (см. рис. 2) происходит разделение дотоле единого ствола узконосых обезьян на две ветви: церкопитекоидов, или собакоподобных (Cercopithecoidea ) и гоминоидов, т. е. человекообразных (Hominoidea ). Это разделение, по всей видимости, во многом было обусловлено тем, что часть узконосых (предки церкопитекоидов) перешла к питанию листьями, тогда как другая часть (предки гоминоидов) сохранила верность фруктовой диете. Различия в меню сказались, в частности, на строении зубов, что чрезвычайно важно для палеонтологов, поскольку именно зубы составляют бо?льшую часть ископаемых находок. Поверхность жевательных зубов церкопитекоидов имеет характерный, только им присущий узор, образуемый четырьмя бугорками. На зубах же человекообразных обезьян пять округлых бугорков, разделённых У-образной бороздкой - так называемый «узор дриопитека» (рис. 5).

Рис. 5. Поверхность коренных зубов церкопитекоидов (А) и гоминоидов (Б)

Церкопитекоидов, представленных единственным, но очень многочисленным семейством мартышкообразных, часто называют низшими узконосыми обезьянами, а гоминоидов - высшими. Помимо особенностей формы зубов, гоминоидов отличает от низших узконосых обезьян также отсутствие хвоста, более короткое (по отношению к конечностям), плоское и широкое туловище и, наконец, специфическое строение плечевого сочленения, обеспечивающее большую свободу вращения верхних конечностей в разных плоскостях. По-видимому, все перечисленные признаки были приобретены ранними гоминоидами в результате приспособления к таким способам передвижения по деревьям, которые требуют вертикального и хотя бы частично выпрямленного положения тела. Это лазание с опорой на нижние конечности, а также так называемая брахиация, т. е. перенос или перебрасывание тела с ветки на ветку с помощью верхних конечностей (рис. 6). Для низших обезьян ни то, ни другое, в общем, не свойственно, и они, в отличие от человекообразных, даже по ветвям передвигаются, как правило, на четырёх конечностях, подобно всем остальным млекопитающим от белки до леопарда.

Рис. 6. Гиббоны - классические брахиаторы

Одно время некоторые исследователи полагали, что церкопитекоиды и гоминоиды разделились ещё в раннем олигоцене, и что уже проплиопитеки и египтопитеки, жившие примерно 30–35 млн лет назад, должны рассматриваться как гоминоиды. Действительно, зубы этих обезьян, найденные в Файюмской впадине, несут хорошо выраженный узор дриопитека, но вот кости их черепа и скелета по своему строению ближе к аналогичным костям церкопитекоидов. Такая мозаичность признаков позволяет видеть в этих родах более или менее близкое подобие той предковой формы, от которой произошли церкопитекоиды и гоминоиды. К сожалению, огромный временной интервал, захватывающий весь поздний олигоцен, всё ещё остаётся практически неохарактеризованным ископаемым материалом, и поэтому представить себе сколько-нибудь детально процесс расхождения двух ветвей узконосых обезьян пока невозможно.

Одно время в качестве наиболее ранней формы гоминоидов предположительно рассматривали род камояпитек (Kamoyapithecus ), выделенный по находкам на позднеолигоценовом местонахождении Лосидок в северной Кении. Благодаря своему залеганию между двумя хорошо датированными калийаргоновым методом слоями базальта, нижний из которых имеет возраст 27,5±0,3 млн лет, а верхний 24,2±0,3 млн лет, эти находки имеют надёжную хронологическую привязку. Однако они всё же слишком малочисленны и фрагментарны, чтобы их с полной уверенностью можно было определить как останки человекообразной обезьяны. Более представительный материал, проливающий свет на ранние этапы эволюции гоминоидов, происходит с ряда местонахождений на западе Кении, но даже древнейшее из них - Месва Бридж - примерно на 3 млн лет моложе, чем Лосидок.

Сейчас, благодаря находкам в Африке и Евразии, известно около 30 родов миоценовых гоминоидов, но предполагается, что этот материал и наполовину не отражает их действительного разнообразия. По некоторым оценкам, число родов, существовавших в названный период, могло быть в пять раз больше, и те из них, которые имеют критическое значение для понимания филогенетических взаимоотношений разных групп внутри надсемейства человекообразных, ещё не открыты. Так это или нет, но представления о филогенезе гоминоидов - как ископаемых, так и современных - пока и в самом деле далеки от ясности.

С середины 60-х гг. XX в. для построения генеалогического древа отряда приматов (а также многих других групп животных) стали использовать информацию, содержащуюся в макромолекулах белков и особенно нуклеиновых кислот. Принцип, лежащий в основе применяемых для этого методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, C 14 - радиоактивного углерода), то в первых аналогичную роль играют так называемые нейтральные точечные мутации. Такие мутации, хотя и ведут к изменению последовательности нуклеотидов ДНК, не имеют, как предполагается, значения для естественного отбора и распределяются во времени (конечно, речь идёт о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая посредством различных, весьма изощрённых, методик строение молекул ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости мутирования даже и о примерном времени расхождения от общего предка. Конечно, биомолекулярные методы филогенетических исследований нельзя считать абсолютно надёжными и самодостаточными, и в этой области имеется ещё множество нерешённых проблем. Однако, как показывает опыт, в том, что касается эволюции приматов, биомолекулярный и палеонтологический анализ дают в общем, как правило, достаточно близкие результаты.

Сопоставление последовательностей нуклеотидов в молекулах ДНК, взятых у современных церкопитековых и человекообразных обезьян, говорит, по мнению большинства специалистов, о том, что эволюционные пути этих групп разошлись где-то в интервале от 22 до 28 млн лет назад. Таким образом, палеонтологические и молекулярные данные, взятые вместе, позволяют считать, что самостоятельная филогенетическая история надсемейства гоминоидов, в состав которого из ныне живущих приматов входят человек и человекообразные обезьяны (шимпанзе, горилла, орангутанг, гиббон, сиаманг), началась около 25 млн лет назад (рис. 4).

До недавнего времени в составе надсемейства гоминоидов было принято выделять три семейства: гилобатид (Hylobatidae ), представленных гиббоном и сиамангом, понгид (Pongidae ), к которым относили роды орангутанга (Pongo ), гориллы (Gorilla ) и шимпанзе (Pan ), и гоминид (Hominidae ), т. е. человека и его прямоходящих предков. Эта классификация основывалась на внешних анатомических признаках, прежде всего таких, как пропорции конечностей, особенности строения клыков и коренных зубов и т. п. Широкое использование биомолекулярных методов в систематике, однако, показало, что необходима перегруппировка принятых к настоящему времени таксонов. В частности, выяснилось, что орангутанг в генетическом плане отстоит от африканских человекообразных обезьян (горилла и шимпанзе) дальше, чем последние от человека, и должен быть выделен в особое семейство. Кроме того, появились данные, говорящие о том, что генетическая дистанция между человеком и шимпанзе может быть даже меньше, чем между шимпанзе и гориллой, и, если это так, то, значит, необходимы и соответствующие изменения в систематике.

Практически нет сомнений в том, что появились гоминоиды в Африке, и почти 10 млн лет их история оставалась связанной исключительно с этим континентом. Если не считать упоминавшиеся выше спорные материалы из Лосидок, то самые ранние гоминоиды, найденные на нижнемиоценовых местонахождениях Восточной Африки, относятся к роду проконсул (Proconsul ) (рис. 7). Правда, существует точка зрения, согласно которой проконсул тоже не являлся ещё собственно гоминоидом, но и её сторонники допускают, что какой-то из видов этого рода вполне мог быть общим предком всех позднейших человекообразных обезьян.

Рис. 7. Реконструкция скелета и черепа проконсула

В конце раннего миоцена в Африке жили уже представители нескольких родов гоминоидов: дендропитеки, микропитеки, афропитеки, турканопитеки и др., но филогенетическое значение этих форм неясно. Трудно сказать, имела ли какая-то из них непосредственное отношение к родословной современных горилл или шимпанзе. По размеру тела африканские раннемиоценовые гоминоиды варьировали от очень мелких, до 3 кг весом (Micropithecus clarki ), до крупных (Proconsul major , Turkanapithecus heseloni ), весящих около 100 кг, как самка современной гориллы, а их рацион включал главным образом фрукты и молодые листья. Все перечисленные формы вели преимущественно древесный образ жизни, а при передвижении по земле оставались четвероногими. Единственным исключением из последнего правила был, возможно, ореопитек, или, точнее, вид Oreopithecus bamboli , но он обитал не в Африке, а в Европе, и не в начале, а в конце миоцена. Изучение костных останков ореопитека, найденных в Италии в отложениях возрастом 8–9 млн лет, привело ряд палеонтологов к предположению, что это существо, когда оно оказывалось на земле, предпочитало использовать для ходьбы не четыре, а две ноги.

В среднем миоцене, когда между Африкой и Евразией установилась сухопутная перемычка, (16–17 млн лет назад), ареал обитания гоминоидов значительно расширился за счёт включения в него территорий юга Европы и Азии. Наиболее древние ископаемые представители этой группы в Европе имеют возраст около 13–15 млн лет (плиопитек (Pliopithecus ), дриопитек (Dryopithecus ), позднее уранопитек (Ouranopithecus )), а в Азии порядка 12 млн лет. Однако, если в Азии, по крайней мере на её юго-восточных окраинах, им удалось основательно закрепиться, сохранившись там до сего дня (орангутанги, гиббоны, сиаманги), то в Европе условия оказались менее подходящими, и, пережив короткий период расцвета, к концу миоцена гоминоиды здесь вымирают. В отложениях возрастом моложе 7 млн лет их останков в Европе не найдено. В Африке в рассматриваемый период времени (от 15 до 5 млн лет назад) также отмечается значительное сокращение числа известных видов гоминоидов, но, несмотря на это, именно она всё же остаётся местом основных событий в их эволюции. О важнейших из этих событий, непосредственно связанных с происхождением человека, и пойдёт речь в следующих главах.

Примечания:

См., например: Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. М., 1987. С. 186–188; Будыко М. И. Путешествие во времени. М., 1990. С. 16.

По-гречески «нос» - ???, слово «?????» - форма этого существительного в родительном падеже. (Примеч. ред. )

Ward C. V. et al. Function and phylogeny in Miocene hominoids // Function, Phylogeny, and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations. New York, 1997. P. 1–2.

Pilbeam D. Research on Miocene hominoids and hominid origins. The last three decades // Function, Phylogeny, and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations. New York, 1997.

Классу млекопитающих свойственно живорождение, вскармливание детеныша молоком, вынашивание его в матке. Все представители этого класса - гомойотермные, то есть температура тела их постоянна. Кроме того, уровень обмена веществ у них высок. Помимо среднего и внутреннего, у всех млекопитающих имеется также наружное ухо. У самок есть молочные железы.

Приматы (полуобезьяны и обезьяны) из всех млекопитающих отличаются, пожалуй, самым большим богатством и разнообразием форм. Однако, несмотря на существующие между ними различия, многие черты строения их тела схожи. Они выработались в длительном процессе эволюции в результате древесного образа жизни.

Конечности приматов

Приматы - это животные, имеющие пятипалую хватательную конечность, хорошо развитую. Она приспособлена к лазанью представителей этого отряда по ветвям деревьев. У всех них есть ключица, а также полностью разделена локтевая и лучевая кость, что обеспечивает разнообразие движений и подвижность передней конечности. Подвижен также большой палец. Он может противопоставляться у многих видов остальным. Ногтями снабжены концевые фаланги пальцев. У форм приматов, обладающих когтевидными ногтями, или тех, которые имеют когти лишь на некоторых пальцах, большой палец характеризуется наличием плоского ногтя.

Строение приматов

При передвижении по поверхности земли они опираются на всю стопу. У приматов с древесной жизнью связана редукция обоняния, а также хорошее развитие органов слуха и зрения. У них есть 3-4 носовые раковины. Приматы - глаза которых направлены вперед, окологлазничным кольцом от височной ямы отделены глазницы (лемуры, тупайи), или же костной перегородкой (обезьяны, долгопяты). У низших приматов на мордочке есть 4-5 групп вибрисс (осязательных волос), у высших - 2-3. У обезьян, так же как и у человека, кожные гребешки развиты на всей подошвенной и ладонной поверхности. Однако у полуобезьян они есть лишь на подушечках. Разнообразие функций, которые имеют передние конечности, а также активная жизнь приматов обусловили сильное развитие у них головного мозга. А это означает и увеличение у этих животных объема черепной коробки. Однако большие, хорошо развитые полушария мозга со множеством извилин и борозд имеют лишь высшие приматы. У низших же мозг гладкий, в нем мало извилин и борозд.

Волосяной покров и хвост

У видов этого отряда волосяной покров густой. У полуобезьян есть подшерсток, однако у большинства представителей приматов он развит слабо. Шерсть и кожа у многих видов ярко окрашены, глаза желтые или карие. Хвост у них длинный, однако имеются также бесхвостые и короткохвостые формы.

Питание

Приматы - это животные, питающиеся в основном смешанной пищей, в которой преобладает растительная. Некоторые виды насекомоядны. Желудок у приматов, в связи со смешанным типом питания, простой. У них 4 типа зубов - клыки, резцы, большие (моляры) и малые (премоляры) коренные, а также моляры, имеющие 3-5 бугорков. Полная смена зубов происходит у приматов, она касается и постоянных, и молочных.

Размеры тела

В размерах тела представителей этого отряда отмечаются значительные вариации. Самые маленькие приматы - мышиные лемуры, тогда как рост горилл достигает 180 см и выше. Масса тела самцов и самок различается - самцы обычно крупнее, хотя из этого правила есть много исключений. Семья у некоторых обезьян состоит из нескольких самок и самца. Так как масса тела - преимущество для последнего, происходит естественный отбор, связанный с ее увеличением. Например, самец ханумана может собрать целый гарем, состоящий из 20-ти самок, - очень большое семейство. Приматы вынуждены охранять свой гарем от других самцов. При этом у хозяина семейства масса тела достигает 160% массы самки. У других видов, у которых самцы спариваются обычно только с одной самкой (например, гиббоны), представители разного пола по размеру не различаются. очень слабо выражен у лемуров.

При борьбе за отцовство важную роль играют не только размеры тела у такого отряда, как приматы. Это животные, клыки которых служат им мощным оружием. Самцы используют их в агрессивных демонстрациях и схватках.

Размножение приматов и приплод

Приматы размножаются круглый год. Обычно рождается один детеныш (у низших форм их может быть 2-3). Крупные виды приматов размножаются реже, однако живут дольше, нежели их более мелкие сородичи.

Уже в возрасте года способны размножаться мышиные лемуры. Ежегодно на свет появляется по два детеныша. Масса тела каждого из них составляет около 6,5 г. Беременность длится 2 месяца. 15 лет - рекорд долголетия этого вида. Самка гориллы, напротив, половозрелой становится только к 10-летнему возрасту. Рождается один детеныш, масса тела которого - 2,1 кг. Беременность длится 9 месяцев, после нее повторная беременность может наступить только через 4 года. Обычно гориллы живут до 40 лет.

Общим для различных при существенных видовых различиях, является малочисленный приплод. Темпы роста молодняка у представителей этого отряда очень низкие, намного ниже, чем наблюдающиеся у других млекопитающих, имеющих сходную массу тела. Сложно сказать, в чем заключается причина этой их особенности. Возможно, ее следует искать в размере головного мозга. Дело в том, что самыми энергоемкими в организме являются именно ткани головного мозга. У крупных приматов в нем наблюдается высокий уровень обмена веществ, что снижает скорость развития органов размножения, а также роста тела.

Склонность к инфантициду

У приматов из-за низких темпов размножения выражена склонность к инфантициду. Нередко самцы убивают детенышей, которых самка родила от других самцов, так как кормящая особь не может зачать снова. Самцы, которые находятся на пике физического развития, в попытках размножения ограничены. Поэтому они делают все возможное для того, чтобы сохранить свой генотип. У самца обезьяны, к примеру, ханумана, для продолжения рода есть только 800 дней из 20-ти лет жизни.

Образ жизни

Отряд приматы, как правило, обитает на деревьях, однако есть полуназемные и наземные виды. У представителей этого отряда образ жизни дневной. Обычно он стадный, реже одиночный или парный. Главным образом они обитают в субтропических и тропических лесах Азии, Африки и Америки, а также встречаются в высокогорных областях.

Классификация приматов

Известно примерно 200 видов современных приматов. Выделяется 2 подотряда (обезьяны и полуобезьяны), 12 семейств и 57 родов. Согласно классификации, самой распространенной в настоящее время, в отряд приматов входят тупайи, образуя самостоятельное семейство. Приматы эти вместе с долгопятами и лемурами составляют подотряд полуобезьян. Они связывают через лемуров с современными приматами, напоминая о том, какие предки были в древности у последних.

Приматы: эволюция

Считается, что предками современных приматов были насекомоядные примитивные млекопитающие, схожие с тупайями, существующими в наши дни. Их остатки были найдены в Монголии, в верхнемеловых отложениях. По всей видимости, эти древнейшие виды обитали в Азии, из которой расселились в другие места Северной Америки и Старого Света. Здесь развились до долготяпов и лемуров эти приматы. Эволюция исходных форм и Нового Света, видимо, была от примитивных долготяпов (предками обезьян некоторые авторы считают древних лемуров). Независимо от обезьян, встречавшихся в Старом Свете, возникли американские приматы. Их предки из Северной Америки проникли в Южную. Здесь они специализировались и развивались, приспосабливаясь к исключительно древесному образу жизни. По многим биологическим и анатомическим чертам люди - это высшие приматы. Мы составляем отдельное семейство людей с родом человек и только одним видом - современный разумный.

Практическое значение приматов

Современные приматы имеют очень большое практическое значение. Они с давних времен привлекали внимание человека как забавные живые существа. Обезьяны были предметом охоты. Кроме того, выставлялись на продажу для домашнего развлечения или в зоопарке эти млекопитающие. Приматы в наши дни даже употребляются в пищу! Аборигены и сегодня едят мясо многих обезьян. Мясо полуобезьян также считается очень вкусным. Шкуры отдельных видов используют сегодня на выделку различных вещей.

Отряд приматы в последние годы приобретает все большее значение в медицинских и биологических экспериментах. Эти животные обнаруживают большое сходство с человеком по множеству анатомо-физиологических признаков. Причем не только человекообразные приматы имеют это сходство, но и низшие. Представители этого отряда даже подвержены тем же заболеваниям, что и мы (туберкулезу, дизентерии, дифтериту, полиомиелиту, ангине, кори и др.), которые протекают в целом так же, как и у нас. Именно поэтому некоторые их органы используются сегодня в лечении людей (в частности, почки зеленых мартышек, макак и других обезьян - питательная среда для выращивания вирусов, которые после соответствующей обработки превращаются затем в вакцину против полиомиелита).

Приматы – отряд высших плацентарных млекопитающих типа хордовые животные, который делится на два подотряда: полуобезьяны и обезьяны (человекоподобные приматы). К данному отряду принадлежит по классификации и человек разумный. Отряд приматов включает 12 семейств (лемуры, долгопятовые, игрунковые, широконосые обезьяны, т.д.), 57 родов и более 200 видов. К надсемейству человекообразных обезьян относятся гиббоновые (гиббоны, сиаманги, хулоки, номаскусы) и гоминиды (гориллы, шимпанзе, орангутаны и человек). По мнению палеонтологов, приматы появились на Земле в процессе эволюции в верхний меловой период (70-100 млн. лет назад). Приматы произошли от общих с шерстокрылами предков – насекомоядных млекопитающих. Эти древнейшие приматы являются предшественниками долгопятов и лемуров. А примитивные долгопятообразные из эоценового периода стали позднее предками человекоподобных приматов.

Приматы в дикой природе обитают в тропиках и субтропиках. Живут преимущественно в лесистой местности, чаще стадами или семейными группами, реже поодиночке либо парами. Они постоянно обитают в пределах небольшой территории, которую метят или громкими криками оповещают о занятой местности. Все приматы обладают сложной дифференцировкой и координацией движений, так как их предки и многие из современных видов - древесные животные, которые способны быстро и уверенно перемещаться по веткам деревьев. В группах приматов заметна сложная иерархическая организация, где есть доминирующие и подчиняющиеся особи. Также следует отметить высокую степень коммуникации, когда особи реагируют на крики, движения других членов сообщества, чистят, вылизывают шерсть себе и другим особям стаи, самки ухаживают за своими и чужими детенышами. Приматы обычно активны днем, реже в ночное время. В рацион приматов входит смешанная пища с преобладанием растительной, некоторые виды питаются насекомыми.

В пределах отряда приматы отличаются огромным разнообразием форм и размеров. Самые маленькие представители приматов – игрунковые обезьяны и лемуры, наиболее крупные – гориллы. Тело приматов имеет волосяной покров различного цвета у разных видов, у широконосых обезьян и лемуров есть подшерсток, поэтому их шерсть напоминает мех. У многих видов имеются гривы, мантии, кисточки на ушах и хвостах, бороды, т.д. Большинство обезьян имеют хвост, различный по длине, который иногда выполняет хватательную функцию. Во время передвижения по земле приматы опираются на всю стопу. Обитание приматов на деревьях обусловило развитию у них вертикального положения тела, что в дальнейшем в процессе эволюции привело к появлению прямохождения у предков гоминид.

Характерными особенностями приматов являются подвижные пятипалые конечности, противоставление большого пальца всем остальным, наличие ногтей на пальцах, бинокулярное зрение, волосяной покров на теле, недоразвитое обоняние, усложнение строения полушарий головного мозга. Значительную свободу действий передних конечностей обеспечивает наличие ключиц. Хватательные движения осуществляются, благодаря противостоянию большого пальца остальным. Кисти прекрасно сгибаются и разгибаются. Локтевые суставы также хорошо подвижны. На ладонях и подошвах обезьян имеются папиллярные узоры. У этих животных острые зрение и слух, обоняние, по сравнению с другими органами чувств, развито слабее.

Черепная коробка приматов увеличена в объеме, так как в связи с усложнением движений и поведения головной мозг более развит, чем у представителей других отрядов животных. Соответственно, лицевой череп уменьшен в размерах в сравнении с мозговым, челюсти укорочены. У низших приматов мозг относительно гладкий, с небольшим количеством извилин. У высших приматов имеется множество борозд и извилин на хорошо развитых полушариях головного мозга. Выражены затылочные доли мозга, отвечающие за зрение, височные и лобные доли, управляющие движениями и голосовым аппаратом. Отмечается высокий уровень высшей нервной деятельности, сложное поведение.

У приматов различают четыре типа зубов: резцы, клыки, малые и большие коренные. Желудок простой в связи с употреблением смешанной пищи.

Приматы размножаются на протяжении всего года. Беременность у самок длится от 4 до 10 месяцев. У более крупных видов срок беременности длительнее. Рождается беспомощный детеныш, иногда два-три. Самка выкармливает их молоком из пары молочных желез на груди. Детеныши остаются под опекой матери до двух-трех лет. Продолжительность жизни приматов крупных размеров достигает 20-30 лет.

Приматы в основном обитают на деревьях, к передвижению по которым приспособлены и их конечности. Они длинные и тонкие, а кисти и стопы хватательного типа: большие пальцы обычно противопоставляются остальным. Конечности легко вращаются в бедренных и плечевых суставах; передние и в меньшей степени задние могут быть повернуты ладонью и подошвой внутрь и даже вверх. Зубы у более примитивных приматов (в частности, тупай и лемуров) покрыты острыми буграми и приспособлены для измельчения, кроме растительной пищи, еще и твердых покровов насекомых. Морда у них удлиненная и заостренная. У обезьян морда укорочена; две ветви нижней челюсти впереди слились без шва, а зубы несут закругленные бугры и приспособлены для измельчения мягких частей растений. Верхние клыки обычно хорошо развиты, особенно у самцов, и используются в драках.

Репродуктивная система приматов сходна с человеческой, за исключением небольших деталей. У многих обезьян плацента двойная дискоидальная, но у долгопята и человекообразных она образована единственным диском, как у человека. У лемуров диффузная неотпадающая плацента. Как правило, рождается один детеныш.

Обоняние у приматов, в отличие от большинства млекопитающих, развито слабо, зато зрение и слух острые. Глаза находятся в передней плоскости лица, что обеспечивает широкое поле бинокулярного, т.е. стереоскопического, зрения. У обезьян, особенно человекообразных, хорошо развит головной мозг; он похож на человеческий, но устроен проще.

Зоологи по-разному разделяют отряд приматов. В предлагаемой здесь системе отряд делится на два подотряда: полуобезьян и высших приматов, т.е. обезьян и человека. Каждый подотряд делится на три надсемейства, включающих, в свою очередь, по одному или более семейству.

Prosimiae (полуобезьяны)

Tupaiidae (тупайевые)

Тупай часто относят к насекомоядным, но скорее всего они близки к предковой форме всех приматов и могут считаться особым надсемейством полуобезьян. На лапах у них когти, пять пальцев способны широко раздвигаться. Жевательная поверхность коренных зубов несет W-образный гребень. Глазницы окружены сплошным костным кольцом, как у лемуров. Ископаемые тупайевые, близкие к современным формам, найдены в Монголии и датируются нижним олигоценом.

Lemuroidea (лемуры)

Древнейшие лемуроподобные приматы известны из палеоцена и эоцена Северной Америки и Европы. В семейство лемуровых (Lemuridae) входят лемуры Мадагаскара. Только там встречается и единственный вид семейства руконожковых (Daubentoniidae) – айе-айе. Ископаемые остатки, найденные во Франции и датируемые эоценом, показали, что раньше это семейство было распространено более широко. К лориевым (Lorisidae) относятся лори, потто и галаго, обитающие в Юго-Восточной Азии и тропической Африке.

Tarsioidea (долгопяты)

В настоящее время это важное надсемейство представлено только тремя видами на Малайском архипелаге, но в эоцене похожие формы были распространены в Европе и Северной Америке. По многим признакам они приближаются к высшим приматам.

Anthropoidea (высшие приматы, обезьяны)

Ceboidea (широконосые, обезьяны Нового Света)

Возможно, это надсемейство, независимо от других обезьян, произошло от древних лемуроидов. Их ноздри разделены широкой перегородкой, а предкоренных (двувершинных) зуба – три. У игрунковых (Callithricidae), кроме Callimico , последние коренные зубы на обеих челюстях отсутствуют, а пальцы, кроме первого пальца ног, у всех видов вооружены когтями. У капуциновых (Cebidae) на всех пальцах плоские ногти, зато хвост во многих случаях цепкий, хватательный; большие пальцы на руках часто очень мелкие или даже отсутствуют. Один ископаемый вид из нижнего миоцена Патагонии очень похож на современные формы.

Cercopithecoidea (низшие узконосые, или собакоподобные, обезьяны)

У обезьян Старого Света из семейства мартышкообразных (Cercopithecidae) только два предкоренных зуба, а их хвосты никогда не бывают хватательными. У мартышек, мангобеев, макак, павианов и других мартышковых (подсемейство Cercopithecinae) есть защечные мешки. Они питаются растениями, насекомыми и другими мелкими животными. У гверец, лангуров и других представителей подсемейства тонкотелых обезьян (Colobinae) защечных мешков нет. Они кормятся в основном листьями, и их желудки состоят из трех отделов. Предки обезьян Старого Света появились не позднее раннего олигоцена.

Hominoidea (человекоподобные)

В это надсемейство входят три семейства бесхвостых приматов: Hylobatidae (гиббоновые), Pongidae (человекообразные) и Hominidae (люди). Сходство между ними не меньшее, чем внутри групп собакоподобных и широконосых обезьян: очень близки зубные системы, строение мозга, плаценты, эмбриональное развитие и даже серологические реакции. Ископаемые формы, которые могли дать начало всему надсемейству, известны из Египта и датируются нижним олигоценом (Propliopithecus ); древнейшие остатки гиббоновых обнаружены в миоценовых отложениях Центральной Европы; ранние человекообразные представлены многими находками миоценового и плиоценового возраста (Dryopithecus и Sivapithecus ), а род Paleosimia , очень похожий на современных орангутанов, описан из формации Сивалик (верхний миоцен) на севере Индии.

Подотряд приматов, включающий около 140 видов. Высшие приматы объединены в две большие группы: широконосых обезьян, которые обитают в Новом Свете, и узконосых - жителей Африки и Азии.

Обоняние перестало играть важную роль в жизни высших приматов, поэтому морды стали плоскими, носы укоротились. Кончики пальцев приобрели осязательные функции, поэтому постепенно когти на конечностях сменились ногтями. Противопоставленный большой палец дал приматам возможность захватывать предметы, прижимать их к ладони. Головной мозг гораздо сложнее, чем у других приматов.

У широконосых обезьян плоский нос, широкая носовая перегородка, ноздри смотрят в стороны. Они ведут древесный образ жизни, обладают длинным цепким хвостом. На кончике хвоста - капиллярные узоры, как на руках.

К семейству игрунковых, или когтистых, обезьян относится около 30 видов небольших приматов, обитающих в тропических и субтропических лесах Америки. Большая часть игрунковых встречается в бассейне Амазонки. Все пальцы, кроме большого пальца ноги, снабжены округлыми ногтями, больше напоминающими когти. Игрунки - самые примитивные из высших приматов, их головной мозг имеет небольшое количество извилин. Длина тела игрунок не превышает 40 сантиметров, а масса колеблется от 400 до 500 грамм. Задние конечности у игрунок длиннее передних, большие пальцы не противопоставлены остальным.

Уши украшают пучки волос, для игрунок характерны пышные гривы. Вся жизнь игрунок проходит на деревьях, где они питаются и размножаются. Эти обезьяны образуют группы, в которые входят взрослые особи и детеныши разного возраста. Питаются фруктами и ягодами. Добычей обезьян становятся насекомые, мелкие рептилии, обитающие на деревьях.

Обезьяны уакари обладают запоминающейся внешностью: у них большое лицо, похожее на человеческое, совершенно лишенное волос. Уакари относятся к семейству цепкохвостых обезьян. Цвет лица у лысого и красного уакари - красный или розовый. Когда обезьяна сердится, лицо багровеет, как у человека. Даже маленькие уши по форме напоминают человеческие. Распространены уакари в бассейнах рек Ориноко и Амазонки. Селиться предпочитают на самом верху огромных тропических деревьев, отличаются скрытным и осторожным нравом. В природных условиях уакари осталось мало, поэтому все виды взяты под охрану.

Самые крупные из американских обезьян - ревуны . Длина тела до 70 сантиметров, масса - 6 - 8 килограмм. Длинный хвост служит «пятой рукой», которой ревуны цепляются за ветви деревьев. Род ревунов насчитывает 5 видов, распространенных в дождевых и горных лесах Центральной и Южной Америки. Задние и передние конечности одинаковой длины, тело покрыто густой шерстью. Нижняя поверхность хвоста голая, покрытая папиллярными линиями. Ревуны ведут стадный образ жизни, образуя группы по 20 - 40 особей. Эти животные очень редко спускаются на землю, предпочитая все время проводить в кронах высоких деревьев.

Свое название ревуны получили за необычный голос, напоминающий рев хищных животных. Способность издавать столь громкие звуки ревунам обеспечивают развитые горловые мешки, которые играют роль своеобразных резонаторов. С восходом солнца самец-вожак начинает издавать громкие крики.

Постепенно ему начинают «подпевать» другие самцы стада, затем присоединяются и самки. Стадо ревунов создает шум, который слышен за много километров.

Группа узконосых обезьян объединяет низших и высших человекообразных обезьян, а также человека. Состоит из 2 надсемейств: мартышковых и гоминоидов. Мартышковые разделяются на 2 семейства: мартышкообразные и тонкотелые. Гоминоиды включают малых человекообразных обезьян - гиббонов, высших узконосых обезьян, или понгид (орангутана, гориллу и шимпанзе), и гоминид (людей). Узконосые обезьяны называются так потому, что они имеют узкую носовую перегородку, разделяющую опущенные вниз ноздри (кроме тонкотелых обезьян). Узконосые обезьяны - жители Старого Света - Азии и Африки. Большинство из них ведет наземный образ жизни. Строение руки с отставленным большим пальцем позволяет выполнять движения, требующие высокой точности и координации.

Родина мартышек - Африка, где они распространены по всему тропическому поясу континента к югу от Сахары. Это самые маленькие обезьяны Старого Света. Окраска у представителей разных видов очень разнообразна. Хотя мартышки много времени проводят на деревьях, они нередко в поисках пищи спускаются на землю, могут наведаться на плантации. Ночуют на деревьях. Стадом управляет самец-вожак. Случалось, в группы объединялись мартышки, принадлежащие к разным видам. Мартышки неприхотливы и хорошо приживаются в неволе. Их часто используют в качестве лабораторных животных.

Макаки населяют обширное пространство от Юго-Восточной Азии до Северной Африки. Род макак включает, по разным подсчетам, от 12 до 20 видов. У некоторых макак отсутствует хвост. Эти обезьяны обитают как в лесах, так и на открытых пространствах, в горах. Есть древесные и наземные виды. В стаде обычно 20-25 особей. Макак отличает плотное телосложение, хорошо развитые конечности. Беременность длится 5-7 месяцев, обычно рождается 1 детеныш.

Павианы обитают в саванновых лесах Африки и на Аравийском полуострове. Их часто называют собакоголовыми обезьянами. Их вытянутая морда напоминает собачью, у самцов хорошо развиты клыки. Сходство с собаками придает и способ передвижения по земле - павианы опираются на все четыре конечности. Род павианов насчитывает 7 видов (мандрил, гамадрил, дрил, бабуин и др.), обитающих в саваннах Африки и на Аравийском полуострове.

В Древнем Египте павианов называли «священными бабуинами». Взрослые самцы павианов покрыты длинной серебристой шерстью, отчего кажутся вдвое больше, чем на самом деле. Самки намного мельче, шерсть у них красно-бурая. У появившихся на свет детенышей морда не такая вытянутая, как у взрослых особей.

У всех павианов хорошо развиты седалищные мозоли, позволяющие им сидеть на раскаленных камнях и песке. У мандрилов они (как и морда) окрашены в ярко-красный или фиолетовый цвет. Павианы ведут наземный образ жизни, но в случае опасности могут легко вскарабкаться на дерево. Ночевать предпочитают также на деревьях. В саваннах распространены гамадрил, павиан-анубис и бабуин, в то время как мандрил и дрил (охраняемые виды, занесенные в Красную книгу) обитают в тропических лесах.

К высшим узконосым обезьянам, иди понгидам, принадлежат гориллы, орангутаны и шимпанзе. У понгид относительно короткое тело и длинные конечности, грудная клетка имеет бочкообразную форму, хвост отсутствует. Мозг крупный и сложноустроенный, особенно развиты лобные доли. Передвигаются в полувыпрямленном состоянии, опираясь на пальцы передних конечностей.

Орангутаны очень редко спускаются с деревьев. Их название составлено из двух малайских слов: «оранг» - человек, и «утан» - лесной. То есть орангутан - «лесной человек». Обитает он в тропических лесах островов Суматра и Калимантан. Это довольно крупные обезьяны, их рост достигает 1,5 метра, а масса взрослых самцов превышает 200 килограмм. Тело обезьян покрывает очень длинная густая шерсть рыжего, бурого или темно-коричневого цвета. Руки значительно длиннее ног. Стопы ног больше похожи на кисти - с такими же цепкими пальцами. Лицо и пальцы на конечностях лишены волос. Самцы под горлом имеют большой кожистый мешок, который сливается с упругими кожными валиками, растущими по бокам головы подобно бакенбардам. Чем старше животное - тем массивнее «бакенбарды». Над верхней губой у самцов растут длинные рыжие усы, придающие им вид мудрых старцев. Органгутаны предпочитают держаться небольшими группами или парами, им несвойствен стадный образ жизни. В поисках пищи обезьяны могут часами передвигаться по лесу, перепрыгивая с ветки на ветку. Питаются плодами тропических молодыми побегами, листьями, почками. В виде лакомства

Взрослые самцы орангутаны употребляют в пищу птичьи яйца, ловят мелких ящериц и насекомых. По своей натуре орангутаны молчаливы, очень редко издают звуки. Могут причмокивать губами, самцы издают громкие крики, охраняя территорию. На ночь орангутаны плетут из листьев и веток своеобразные гамаки, в которых спят. Интересно, что животные каждый вечер готовят новое гнездо для ночлега. Темп размножения орангутанов очень низок - самка рождает одного детеныша в среднем раз в 6 лет. Беременность у орангутанов, как и у человека, длится 9 месяцев. На свет появляется детеныш, весящий около полутора килограмм. В природе у орангутанов один враг - дымчатый леопард.

Шимпанзе - ближайший родственник человека. Род шимпанзе насчитывает 2 вида: обыкновенный шимпанзе и бонобо (карликовый шимпанзе). Распространены эти обезьяны в экваториальной Африке - от восточного до западного побережья. Редкая жесткая шерсть окрашена в темно-коричневый или черный цвет. Волосы отсутствуют на лице, ушах, стопах и ладонях. Самец крупнее самки, длина его тела до 150 сантиметров, масса до 80 килограмм. При ходьбе обезьяны опираются на подошву ног и согнутые пальцы передних конечностей. Ведут наземный образ жизни, но навыки лазания по деревьям не утратили - способны в считанные секунды вскарабкаться по стволу дерева. Шимпанзе - самые мелкие человекообразные обезьяны, но по уровню развития высшей нервной системы они гораздо ближе к человеку, чем гориллы и орангутаны. Объем головного мозга шимпанзе достигает 360 см3. Надбровные дуги у них развиты слабее, чем у других человекообразных обезьян. Шимпанзе едят как растительную, так и животную пищу: с удовольствием поедают , веточки и листья растений, мелких беспозвоночных, ящериц и даже змей. При необходимости шимпанзе способны изготавливать простейшие орудия труда, хотя раньше считалось, что это умеет делать только человек. Обезьяны любят лакомиться термитами, для чего с помощью длинной палки выковыривают насекомых из термитника.