Зрительный пигмент. Усиление сигнала в каскаде цГМФ
Зрительная фототрансдукция представляет собой комплекс процессов, который отвечает за изменение (фототрансформацию) пигментов и последующую их регенерацию. Необходимо это для передачи информации из внешнего мира к нейронам. Благодаря биохимическим процессам, при влиянии света с различной длиной волны, возникают структурные изменения в строении пигментов, которые находятся в бислойном липидном участке мембран внешней доли фоторецептора.
Фоторецепторами могут быть конусы или стержни. В костях макулы преобладают, это дает визуальный максимум. Эта макула позволяет нам фиксировать наш взгляд и исследовать детали окружения. Каналы преобладают в периферической сетчатке, которые отвечают за видение контрастов.
Визуальный пигмент способен поглощать некоторую область видимого спектра, производя фотохимическую реакцию, которая приводит к потенциалу в мембране фоторецептора, который его содержит. Существует 4 различных типа визуальных пигментов, из которых один встречается только в палочках, в то время как другие три в конусах. Стоит отметить, что в каждом фоторецепторе имеется только один тип пигмента.
Изменения в фоторецепторах
Фоторецепторы всех позвоночных животных, включая человека, могут реагировать на световые лучи путем изменения фотопигментов, которые располагаются в бислойных мембранах в области внешней доли колбочек и палочек.
Сам зрительный пигмент представляет собой белок (опсин), который является производным витамина А. Сам бета-каротин содержится в пищевых продуктах, а также синтезируется в клетказ сетчатки (фоторецептоный слой). Эти опсины ил хромофоры в связанном состоянии локализуются в глубине биполярных дисков в зоне внешних долей фоторецепторов.
Пигмент, которым обладают стержни, является родопсином, который чувствителен ко всем длинам волн, которые составляют видимую часть. Это и есть причина для функции контрастности, которую имеют стержни. Пигменты, которыми могут обладать конусы, представляют собой цианид, хлоропласт и эритропсин.
У животных, помещенных в темноту, быстрый отбор проб сетчатки показывает, что он имеет однородно розовый цвет. У животных, помещенных в направлении источника света, сетчатка становится желтоватой. Поглощение света пигментами конусов и палочек является источником нервного сообщения, посылаемого в мозг.
Около половины опсинов приходится на бислойный липидный слой, который связан снаружи короткими петлями белка. Каждая молекула родопсина имеет в своем составе семь трасмембранных участков, которые окружают хромофор в бислое. Хромофор располагается горизонтально в мембране фоторецептора. Внешний диск мембранного участка имеет большое количество зрительных молекул пигмента. После того, как был поглощен фотон света, вещество пигмента переходит из одной изоформы в другую. В результате этого молекула претерпевает конформационные изменения, а структура рецептора восстанавливается. При этом метародопсин активирует G-белок, что запускает каскад биохимических реакций.
Полный и окончательный анализ внешних раздражителей происходит в
Все фоторецепторы имеют визуальный пигмент, поглощающий некоторое спектральное излучение, и именно это поглощение фотонов является источником сообщения о нерве, которое они излучают. Каждая молекула визуального пигмента включает в себя белок, называемый опсином и непротеиновой молекулой Сетчатка Отличия между визуальными пигментами относятся только к белку. Напомним, что существуют два основных типа фоторецепторов: стержни, работающие при слабом освещении, и конусы, активные только при сильном освещении.
Фотоны света воздействуют на зрительный пигмент, что приводит к активации каскада реакций: фотон - родопсин - метародопсин - трансдуцин - фермент, который гидролизует цГМФ.В результате этого каскада формируется закрывающаяся мембрана на внешнем рецепторе, которая связана с цГМФ и отвечает за работу катионного канала.
В темноте через открытые каналы проникают катионы (в основном ионы натрия), которые приводят к частичной деполяризации ячейки фоторецептора. При этом этот фоторецептор выбрасывает медиатор (глутамат аминокислоты), который воздействует на инаптические окончания нейронов второго порядка. При незначательном световом возбуждении молекула родопсина изомеризуется в активную форму. Это приводит к закрытию ионного трансмембранного канала, и, соответственно, останавливает катионный поток. В результате клетка фоторецептора гиперполяризуется, а медиаторы перестают выделяться в зоне контакта с нейронами второго порядка.
Каждый фоторецептор синтезирует только один тип пигмента. Все стержни содержат один и тот же белок, называемый родопсином, с максимальным поглощением при 498 нм. Существование трех типов конусов лежит в основе цветного зрения. Спектр поглощения родопсина и опсинов.
После него «цветная слепота» называется недостатком способности различать цвета. Пигментный ретинит - это генетическое заболевание, которое атакует клетки фоторецептора в сетчатке, где сначала падают стержни, а потеря является окончательной, потому что, когда фоторецептор умирает, он никогда не заменяется, а конусы постепенно вырождаются. Пигментный ретинит часто начинается в детстве и постепенно ослабляет периферическое, а затем центральное зрение и вызывает необратимую слепоту.
В темноте через трансммбранные каналы осуществляется поток ионов натрия (80%), кальция (15%), магния и других катионов. Чтобы удалить избыток кальция и натрия во время темноты, в клетках фоторецепторов действует катионный обменник. Ранее считалось, что кальций участвует в фотоизомерации родопсина. Однако в настоящее время получены доказательства того, что этот ион играет и другие роли в фототрансдукции. За счет присутствия достаточной концентрации кальция, палочковые фоторецепторы становятся более восприимчивыми к свету, а также значительно увеличивается восстановление этих клеток после освещения.
Макулярная дегенерация, связанная с возрастом
Возрастная дегенерация желтого пятна находится во Франции, ведущей причиной слепоты после 50 лет. Близко к одному из четырех дедушек и бабушек постепенно теряют свое видение цветов и деталей, пока они больше не смогут читать, писать, смотреть телевизор или даже распознавать лицо. Однако потерянная поверхность сетчатки - макула - смехотворно мала: ее диаметр немного больше одного миллиметра.
Врожденный амароз Лебера
Это генетическое заболевание сначала приводит к дегенерации стержней. Возможно только дневное зрение. Это генетическое заболевание приводит к атрофии конуса.
Цветное зрение и цветная слепота
Опсины, содержащиеся в трех типах конусов, являются продуктом экспрессии трех генов, расположенных на двух разных хромосомах.Колбочковые фоторецепторы способны приспособиться к уровню освещения, поэтому человеческий глаз способен воспринимать объекты при разном освещении (начиная от теней под деревом и заканчивая предметов, расположенных на блестящем освещенном снегу). Палочковые фоторецепторы имеют меньшую приспособляемость к уровню освещения (7-9 единиц и 2 единицы для колбочек и палочек, соответственно).
Сравнение последовательностей генов разных видов позволяет установить отношения родств, сравнивая сине-чувствительные опсины. Человек и некоторые другие приматы - трихромат, то есть их видение цветов обусловлено наличием трех категорий конусодержащих пигментов. Но большинство млекопитающих обычно дихро: матовые: их видение зависит от двух категорий пигментов.
Это позволяет помещать Человека среди приматов, приближая его к эволюционному уровню более Приматов, у которых, как и ему, три вида опсинов: шимпанзе, горилла и макака. Функция чувств, которая позволяет стимулам, состоящим из электромагнитного излучения определенного диапазона длин волн, воздействовать на специфические рецепторы, в которых генерируются импульсы, которые передаются в определенные центры головного мозга в последнем сообщении, более или менее в зависимости от характеристик светильника, интерпретируется с точки зрения нашего опыта, порождая сознательное зрительное восприятие.
Фотопигменты экстерорецепторов колбочек и палочек сетчатки глаза
К фотопигментам колбочкового и палочкового аппарата глаза относят:
- Йодопсин;
- Родопсин;
- Цианолаб.
Все эти пигменты отличаются друг от друга аминокислотами, которые входят в состав молекулы. В связи с этим пигменты поглощают определенную длину волны, точнее диапазон длин.
Он работает как фотографическая камера, в которой, расширяясь и уменьшаясь как единое целое, регулирует количество света, попадающего в глаз, в то время как оно и преобразует световые лучи в светочувствительную часть глаза, которая образована. Кристаллический, в частности, который может изменять свою кривизну из-за усадки ресничек, позволяет фокусировать изображения на сетчатке. В центре внимания важной части также является радужная оболочка: на самом деле, чем меньше диаметр зрачка, тем больше глубина того, где изображения объектов сфокусированы на сетчатке.
Фотопигменты экстерорецепторов колбочек
В колбочках сетчатки глаза располагается йодопсин и разновидность йодопсина (цианолаб). Все выделяют три типа йодопсина, которые настроены на длину волны в 560 нм (красный), 530 нм (зеленый) и 420 нм (синий).
О существовании и идентификации цианолаба
Цианолаб представляет собой разновидность йодопсина. В сетчатке глаза синие колбочки располагаются регулярно в периферической зоне, зеленые и красные колбочки локализуются хаотично по всей поверхности сетчатки. При этом плотность распределения колбочек с зеленым пигментов больше, чем красных. Наименьшая плотность отмечается у синих колбочек.
Дневное и ночное зрение
Конусы и стержни в сетчатке являются Эти рецепторы чувствительны к светочувствительным рецепторам. Эти рецепторы представляют собой сильно дифференцированные клетки, конусы и стержни. Эти элементы имеют удлиненную форму, и в их внешней части они содержат большое количество сплющенных дисков, уложенных друг на друга и расположенных поперечно относительно оси на этих дисках, - это содержимое пигментов, особенно чувствительных к свету. Визуальные пигменты имеют общую химическую структуру: они состоят из молекулы определенного белка, опиона с молекулой производного каротиноида.
В пользу теории трихромазии свидетельствуют следующие факты:
- Была определена спектральная чувствительность двух пигментов колбочки при помощи денситометрией.
- С использованием микроспектрометрии было определено три пигмента колбочкового аппарата.
- Был идентифицирован генетический код, ответственный за синтез красных, синих и зеленых колбочек.
- Ученым удалось изолировать колбочки и измерить их физиологический ответ на облучение светом с определенной длинной волны.
Теория трохромазии раньше была не в состоянии объяснить наличие четырех основных цветов (синий, желтый, красный, зеленый). Также было затруднительно объяснить, почему люди-дихроматы способны различать белый и желтый цвета. В настоящее время открыт новый фоторецептор сетчатки, в котором роль пигмента исполняет меланопсин. Это открытие расставило все по местам и помогло ответить на многие вопросы.
Это явление вызывает изменение фоторецептора, которое пропорционально интенсивности световой стимуляции и которое при определенном значении последнего приводит к высвобождению одного на расстоянии между фоторецептором и нервными клетками сетчатки с этим появление потенциала действия, которое передается через оптику в нервные центры. Пигмент, содержащийся в палочках, содержится в конусах иодопсина. Существует три разных типа иодсина, которые чувствительны к различному излучению длины волны в видимом спектре, и особенно к красным, зеленым или синим, каждый конус содержит только один тип йодсопсина.
Также в недавних исследованиях при помощи флуоресцентного микроскопа были изучены срезы сетчатки птиц. При этом было выявлено четыре типа колбочек (фиолетовая, зеленая, красная и синяя). За счет оппонентного цветного зрения фоторецепторы и нейроны дополняют друг друга.
Фотопигмент палочек родопсин
Родопсин относится к семейству G-связанных белков, который так назван из-за механизма трансмембранной передачи сигнала. При этом в процесс вовлекаются G-белки, расположенные в примембранном пространстве. При исследовании родопсина была установлена структура этого пигмента. Это открытие очень важно для биологии и медицины, потому что родопсин является родоначальником в семействе GPCR-рецепторов. В связи с этим его строение используется в изучении всех остальных рецепторов, а также определяет функциональные возможности. Родопсин назван так, потому что имеет ярко-красную окраску (с греческого он дословно переводится как розовое зрение).
Цветное зрение - это не вопрос конечно. Человек и некоторые приматы редко встречаются среди млекопитающих с их трехцветным зрением, тогда как большинство млекопитающих видят мир всего в двух цветах. Для восприятия цветного света и «цветности» непосредственно ответственны фоторецепторы в сетчатке глаза.
В отличие от млекопитающих, другие позвоночные лучше знают. Многие группы птиц, рептилий или рыбы имеют больше фоторецепторов в своем генетическом оборудовании, включая операторы ультрафиолетового света, невидимые для человека. Десять разных опсинов не являются исключением из них. Во время дублирования гена исходный ген копируется, давая эволюционный материал для экспериментов. Одна копия сохраняет свою оригинальную функцию, а другая может изменять ее функцию. Эта группа включает более трети известных видов рыб, от тунца до кишок и окуней, до луж и большинства коралловых рыб.
Дневное и ночное зрение
Изучая спектры поглощения родопсина, можно заметить, что восстановленный родопсин отвечает за восприятие света в условиях низкой освещенности. При дневном свете этот пигмент разлагается, и максимальная чувствительность родопсина смещается в синюю спектральную область. Это явление получило название эффект Пуркинье.
Это не относится ко всем видам. Эти гены были полностью функциональными, например, в геноме лошадиной скумбрии, сапине или некоторых креветок, в то время как большинство других рыб изменилось. Швейцарские ученые обнаружили захватывающую эволюционную динамику дублирования, потери генов и псевдогенизации, которая намного более интенсивна, чем ожидалось. Различные эволюционные линии этих рыб многократно приводят к потере отдельных генов или наоборот к независимому появлению мутаций, приводящих к тем же адаптивным изменениям.
Кроме того, очень часто заменять часть одного гена соответствующей последовательностью из второй копии гена в диплоидном геноме, то есть так называемой генной конверсии. В случае эволюции опсинов роль направленного отбора играет роль в продвижении вариантов опсинов, которые работают как можно больше от оригинальной копии. В то же время, однако, работает механизм преобразования генов. Каковы текущие накопленные полезные мутации, когда часть нового гена заменяется исходным геном и тем самым стирает все, что произошло после дублирования?
При ярком освещении палочка перестает воспринимать дневные лучи, а эту роль на себя берет колбочка. При этом происходит возбуждение фоторецепторов в трех областях спектра (синий, зеленый, красный). Далее эти сигналы преобразуются и направляются в центральные структуры мозга. В результате формируется цветное оптическое изображение. Для полного восстановления родопсина в условиях низкой освещенности требуется коло получаса. В течение всего этого времени происходит улучшение сумеречного зрения, которое достигает максимума по окончании периода восстановления пигмента.
Может быть даже замена части гена тем же самым сегментом из нефункционального псевдогена. Часто это означает потерю функции, но в некоторых случаях создается функциональный ген, в каком-то росте гена возобновления псевдогена. Результатом всего этого является странный механизм взаимной эволюции двух копий генов.
Все эти захватывающие явления - преобразование генов, восстановление генов или взаимная эволюция копий, конечно, хорошо известны. Но они не знали, что они могут играть такую важную роль в эволюции семейств генов, тем самым уничтожая следы оригинальной филогении. В случае синих опсинов было возможно восстановить филогенетическое дерево только после удаления тех частей генов, где происходило преобразование генов. С использованием целых генов филогенетический сигнал, указывающий на длительное дублирование, был полностью потерян.
Биохимик М.А. Островский провел ряд фундаментальных исследований и показал, что палочки, содержащие пигмент родопсин, участвуют в восприятии объектов в условиях низкого освещения и отвечают за ночное зрение, которое имеет черно-белую окраску.
Зрительный пигмент
структурно-функциональная единица светочувствительной мембраны фоторецепторов (См. Фоторецепторы)сетчатки глаза - палочек и колбочек. В З. п. осуществляется первый этап зрительного восприятия - поглощение квантов видимого света. Молекула З. п. (молярная масса около 40 000) состоит из хромофора, поглощающего свет, и опсина - комплекса белка и фосфолипидов. Хромофором всех З. п. служит альдегид витамина A 1 или A 2 - ретиналь или 3-дегидроретиналь. Два вида опсина (палочковый и колбочковый) и два вида ретиналя, соединяясь попарно, образуют 4 вида З. п., различающихся по спектру поглощения: родопсин (самый распространённый палочковый З. п.), или зрительный пурпур (максимум поглощения 500 нм
), иодопсин (562 нм
), порфиропсин (522 нм
) и цианопсин (620 нм
). Первичное фотохимическое звено в механизме зрения (См. Зрение) состоит в фотоизомеризации ретиналя, который под действием света меняет изогнутую конфигурацию на плоскую. За этой реакцией следует цепь темновых процессов, приводящих к возникновению зрительного рецепторного сигнала, который затем синаптически передаётся следующим нервным элементам сетчатки - биполярным и горизонтальным клеткам. Лит.:
Физиология сенсорных систем, ч. 1, Л., 1971, с. 88-125 (Руководство по физиологии); Wald G., The molecular basis of visual excitation, «Nature», 1968, v. 219. М. А. Островский.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Смотреть что такое "Зрительный пигмент" в других словарях:
Структурно функц. единица светочувствит. мембраны фоторецепторов сетчатки глаза палочек и колбочек. Молекула 3. п. состоит из хромофора, поглощающего свет, и опсина комплекса белка и фосфолипидов. Хромофор представлен альдегидом витамина A1… … Биологический энциклопедический словарь
Родопсин (зрительный пурпур) основной зрительный пигмент в составе палочек сетчатки глаза человека и животных. Относится к сложным белкам хромопротеинам. Модификации белка, свойственные различным биологическим видам, могут существенно различаться … Википедия
ЗРИТЕЛЬНЫЙ(Е) ПИГМЕНТ(Ы) - См. фотопигмент … Толковый словарь по психологии
Содержащийся внутри палочек пигмент сетчатки глаза, в состав которого входит ретинальдегид (retinal) витамин А и белок. Наличие родопсина в сетчатке глаза необходимо для обеспечения нормального зрения при тусклом свете. Под воздействием света… … Медицинские термины
РОДОПСИН (RHODOPSIN), ПУРПУР ЗРИТЕЛЬНЫЙ - (visual purple) содержащийся внутри палочек пигмент сетчатки глаза, в состав которого входит ретинальдегид (retinal) витамин А и белок. Наличие родопсина в сетчатке глаза необходимо для обеспечения нормального зрения при тусклом свете. Под… … Толковый словарь по медицине
- (зрительный пурпур), светочувствит. сложный белок, осн. зрительный пигмент палочковых клеток сетчатки глаза у позвоночных животных и человека. Поглощая квант света (максимум поглощения ок. 500 нм), Р. распадается и вызывает возбуждение… … Естествознание. Энциклопедический словарь
- (зрительный пигмент), светочувствительный белок палочек сетчатки глаза позвоночных животных и зрительных клеток беспозвоночных. Р. гликопротеин (мол. м. ок. 40 тыс.; полипептидная цепь состоит из 348 аминокислотных остатков), содержащий… … Химическая энциклопедия
- (от греч. rhódon роза и ópsis зрение) зрительный пурпур, основной Зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных (кроме некоторых рыб и земноводных на ранних стадиях развития) и беспозвоночных животных. По химической… … Большая советская энциклопедия
- (зрительный пурпур), светочувствительный сложный белок, основной зрительный пигмент палочковых клеток сетчатки глаза у позвоночных животных и человека. Поглощая квант света (максимум поглощения около 500 нм), родопсин распадается и вызывает… … Энциклопедический словарь
Основная статья: Палочки (сетчатка) Родопсин (устаревшее, но до сих употребляющееся название зрительный пурпур) основной зрительный пигмент. Содержится в палочках сетчатки глаза морских беспозвоночных, рыб, почти всех наземных… … Википедия
