Популяция - это… Характеристики и виды популяций. Структура популяций и внутрипопуляционные отношения

Термин «популяция» сегодня используется в различных сферах и областях науки. Наибольшее влияние он оказывает в биологии, демографии, экологии, медицине, психометрике, цитологии. Но что такое популяция, и чем она характеризуется?

Введение. Определения

На сегодняшний день изучение популяции в основном проводится для выявления генетических или экологических последовательностей. Это позволяет определить среду выживания видов и их наследственность. На данный момент существует еще одно понятие - «клеточная популяция». Это изолированное потомство конкретной по числу группы клеток. Изучением этой сферы занимаются специалисты в рамках цитологии.

С точки зрения генетики, популяция - это неоднородная наследственная совокупность форм одного вида, которой противополагается так называемая чистая линия. Дело в том, что каждое семейство особей отвечает конкретным признакам и представляет собой определенный фено- и генотип.

Основные характеристики

Перед тем как начать подробнее разбираться, что такое популяция, необходимо знать и понимать ее главные составляющие. Всего насчитывается 5 основных характеристик:

1. Распределение. Оно может быть пространственным и количественным. Первый вид, в свою очередь, делится на случайное и равномерное распределение. Количественный показатель отвечает за численность популяции или ее отдельной группы. Распределение особей напрямую зависит от климатических условий, генома, цепи питания и степени адаптации.

2. Численность. Это отдельная характеристика популяции, которую не следует путать с подвидом распределения. Здесь численность представляет собой общее количество организмов в определенной единице пространства. Чаще всего оно бывает динамичным. Зависит от соотношения смертности и плодовитости особей.

3. Плотность. Определяется биомассой или количеством организмов на единице площади (объема).

4. Рождаемость. Обуславливается количеством особей, которые появились в результате размножения в единицу времени.

5. Смертность. Разделяется по возрастным критериям. Представляет собой количество форм жизни, погибших за единицу времени.

Структурная классификация

На данный момент различают следующие виды популяций: возрастную, половую, генетическую, экологическую и пространственную. Каждая из этих вариаций имеет свою конкретную структуру. Так, возрастная популяция определяется соотношением особей разных поколений. Представители одного вида могут иметь как прародителей, так и приплоды.

Половая популяция зависит от типа размножения семейства и совокупности детерминированных морфофункциональных и анатомических характеристик организмов. Генетическая структура определяется вариациями аллелей и способом их обмена. Экологическая популяция представляет собой деление семейства на группы относительно факторов среды. Пространственная структура зависит от распределения и размещения отдельных особей вида в ареале.

Обособленность популяций

В разных семействах это свойство зависит от окружающей среды и формы сосуществования. Если представители одного вида перемещается на больших пространствах, то такую популяцию можно назваться крупной. В случае слабого развития способностей к распределению, семейство определяется мелкими совокупностями, которые могут отражать, к примеру, мозаичность ландшафта. Популяция животных с малоподвижным образом жизни и растений зависит от разнородности среды.

Уровень обособленности соседних семейств одного вида различен. В таком случае популяции могут резко распределяться в пространстве или быть четко локализованы на определенной территории. Имеет место и сплошное заселение огромной площади одним видом. В свою очередь, границы между популяциями могут быть смазанными и различимыми.

Динамика численности может быть 3 видов:

Большая часть особей доживает до максимального возрастного порога (люди и млекопитающие),

Гибель может наступить в любой момент (пресмыкающиеся и птицы),

Уровень смертности высок уже на ранних стадиях развития (рыбы, растения, беспозвоночные).

Популяция состоит из совокупности особей, которые схожи между собой по морфофизиологическим свойствам, ареалу, типу скрещивания, происхождению. Такая группа организмов называется видом. Это единица структуры популяции.

Виды зависят от следующих критериев: морфологического, генетического, физиологического, биохимического. По дополнительной классификации характеристики влияния бывают географическими и экологическими.

Каждый вид возникает, затем развивается и приспосабливается. При резком изменении условий среды существования он может исчезнуть.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Тюменский государственный нефтегазовый университет»

Контрольная работа по дисциплине: Экология

На тему: «Понятие популяции и структура популяции»

Выполнил: студент группы

Проверил: кандидат наук, доцент

    Введение………………………………………………………….3

    Понятие популяции……………………………………………...6

    Структура популяции……………………………………………8

    Заключение……………………………………………………….12

    Использованная литература……………………………………..15

ВВЕДЕНИЕ

Все взаимосвязано со всем - гласит первый экологический закон. Значит, и шага нельзя ступить, не задев, а порой и не нарушив чего-либо из окружающей среды. Каждый шаг человека по обычной лужайке - это десятки погубленных микроорганизмов, спугнутых насекомых, изменяющих миграционные пути, а может быть, и снижающих свою естественную продуктивность.

Уже в прошлом веке возникла тревога человека за судьбу планеты, а в текущем столетии дело дошло до кризиса мировой экологической системы из-за возрастания нагрузок на природную среду.

Загрязнение окружающей среды, истощение природных ресурсов и нарушения экологических связей в экосистемах стали глобальными проблемами. И если человечество будет продолжать идти по нынешнему пути развития, то его гибель, как считают ведущие экологи мира, через два-три поколения неизбежна.

Несмотря на принимаемые Российским государством меры по оздоровлению окружающей среды, экологические отношения по-прежнему продолжают развиваться в неблагоприятном для природы и общества направлении: а) все так же преобладает ведомственный подход, в результате чего каждый экологопользователь эксплуатирует природные богатства, исходя из своих ведомственных интересов;

6) применяется так называемый ресурсовый подход к эколого-пользованию, вследствие чего вне правовой защиты остаются многие экологические связи и природные объекты, не имеющие ресурсовой ценности. А ведь, например, истребление хищных животных, не обладающих ресурсовой ценностью, наносит определенный экологический вред.

Взаимодействие общества и природы перешагнуло грань прежнего равновесия еще в прошлом веке, а в настоящий момент уже невозможно обойтись без надлежащего правового вмешательства в данную сферу. Стало насущным требование разработки специального закона об экологической безопасности
России.

В отличии от правовой литературы, где природные объекты исследуются, исходя из их экономической ценности для общества, каждый природный объект должен изучаться в совокупности всех его элементов, которые влияют на жизнедеятельность всей окружающей среды в целом.

В настоящее время, в период надвигающегося экологического кризиса на всей планете, всем ныне живущим необходимо решить задачи перехода от эксплуатации и завоевания Природы к ее сохранению и сотрудничеству с ней. В этих условиях экология человека приобретает особо важное значение, поскольку нормальные условия его существования прямо зависят от того, насколько человек вписывается в природу, способен познать ее законы и творчески использовать их в своей жизни.

Все более интенсивно потребляя природные ресурсы с помощью колоссально возрастающих по своей мощи технических средств, человечество в прогрессирующей форме улучшало условия развития своей цивилизации и своего роста как биологического вида Homo sapiens. Однако, «завоевывая» природу, оно в значительной мере подорвало естественные основы собственной жизнедеятельности, что создало напряженную и во многих случаях кризисную ситуацию во взаимодействии человека и природы, чреватую большими опасностями для будущего цивилизации. Это наглядно обнаруживается, например, при рассмотрении проблем природных ресурсов, энергетики, продовольствия, качества окружающей среды в ее связи с дальнейшим индустриальным развитием в мире и ростом народонаселения. Взаимозависимые изменения привели к возникновению новых связей между глобальной экономикой и глобальной экологией. В прошлом у нас вызывали тревогу последствия экономического роста для окружающей среды. Теперь нас не могут не тревожить последствия «экологического стресса» - ухудшение качества почв, водного режима, состояния атмосферы и лесов - для экономического развития в будущем.

Сейчас становится все более ясным, что источники и причины загрязнения гораздо более разнообразны, сложны и взаимосвязаны, а последствия загрязнения носят более широкий, кумулятивный и хронический характер, чем это считалось ранее. В науке уже даже сформулировано определение антропогенного загрязнения окружающей среды. Это физико-химическое и биологическое изменение качества окружающей среды (атмосферного воздуха, вод, почв) в результате хозяйственной или иной деятельности, превышающее установленные нормативы вредного воздействия на окружающую среду и создающее угрозу здоровью человека, состоянию растительного и животного мира, материальным ценностям.

Экология, как и всякая наука, имеет два аспекта. Один -это стремление к познанию ради самого познания, и в этом плане на первое место ставится поиск закономерностей развития природы, а также их объяснение; другой - применение собранных знаний для решения проблем, связанных с окружающей средой. Стремительное повышение значимости экологии объясняется тем, что ни один из вопросов огромной практической важности в настоящее время нельзя решить без учета связей между живыми и неживыми компонентами природы.

Практический выход экологии можно видеть прежде всего в решении вопросов природопользования; именно она должна создать научную основу эксплуатации природных ресурсов. Мы можем констатировать, что пренебрежение законами, лежащими в основе естественных природных процессов, привело к серьезному конфликту человека и природы. «Совершенно ясно,-пишет американский эколог Р. Риклефс, что никаких очевидных способов исправить нанесенный природе вред не существует, да и обвинение, предъявляемое человеку за его возмутительное отношение к среде, следует строить не на столь очевидных фактах, как сбрасывание в реки сточных вод, опрыскивание посевов пестицидами, ружья и гарпуны охотников, выхлопные газы автомашин, расползающиеся во все стороны пригороды. Человеку следует предъявить обвинение в том, что он не сумел с должным вниманием отнестись к законам, лежащим в основе экономики природы».

ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ

Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую конкретное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества. Популяция характеризуется рядом признаков; единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе.

Популяция - это совокупность особей одного вида, обитающих на определенной территории, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

Популяция обладает только ей присущими особенностями: численностью, плотностью, пространственным распределением особей. Различают возрастную, половую, размерную структуру популяции. Соотношение разных по возрасту и полу групп в популяции определяют ее основные функции. Соотношение разных возрастных групп зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Состав. Условно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы: пререпродуктивная - группа особей, возраст которых не достиг способности воспроизведения; репродуктивная - группа, воспроизводящая новые особи; пострепродуктивная - особи, утратившие способность участвовать в воспроизведении новых поколений. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.

Выделяют виды с простой возрастной структурой, когда популяция представлена организмами одного возраста, и виды со сложной возрастной структурой, когда в популяции представлены все возрастные группы или одновременно живут несколько поколений.

Численность и плотность выражают количественные характеристики популяции как целого. Численность популяции выражается числом особей данного вида, обитающих на единице занимаемой ею площади. Динамика численности популяций во времени определяется соотношением показателей рождаемости, смертности, выживаемости, которые в свою очередь определяются условиями жизни.

Плотность популяции - это величина популяции, отнесенная к единице пространства: число особей, или биомасса, популяции на единицу площади или объема. Плотность зависит от трофического уровня, на котором находится популяция. Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность.

У многих видов в тех или иных условиях рождаются преимущественно самцы или самки, а иногда особи, неспособные к воспроизведению. У тлей, например, летом сменяют друг друга поколения, состоящие из одних самок. При неблагоприятных условиях появляются самцы. У некоторых брюхоногих моллюсков, многощетинковых червей, рыб, ракообразных происходит изменение пола особи с возрастом.

Структура популяции

Под демографической структурой популяции понимаютпрежде всего ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.

Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.

Возрастная структура популяции. Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты, то есть возрастные группы.

Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):

латентный период - состояние семени;

прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);

генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);

постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).

Разумеется, при этом возникает проблема соотношения календарного и биологического возраста. Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков. Таким образом фиксируется, прежде всего, биологический возраст особи. Биологический возраст имеет для эколога большее значение, так как именно он определяет роль особи в популяционных процессах. В то же время, как правило, существует взаимосвязь между биологическим и календарным возрастом.

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.

Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа так называемой кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах. Так, если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. рисунок, тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.

У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. Тип II на рисунке. Близкий к этому типу характер кривой выживания свойственен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и, таким образом, является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит названия типа дрозофиллы: именно его демонстрируют дрозофиллы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).

Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов. Тип носит название типа устрицы. Тип III на рисунке.

Изучение кривых выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями.

Половая структура популяции. О половой структуре популяции можно говорить, разумеется, только если речь идет о раздельнополом (бисексуальном) виде. Бисексуальность играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции. Значение генетической разнокачественности для устойчивости популяции будет подробно раскрыто в следующем уроке. Сейчас же отметим, что половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.

Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.

Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции. Пространственная структура популяции отражает характер размещение особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения;

конгрегационное, или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях);

случайное, или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом).

Если вы дружны со статистикой, то различие между этими типами пространственной структуры можно описать так. Возьмем некоторое число выборок, подсчитав число особей на равных площадях. Если дисперсия числа особей в выборках стремится к нулю - мы имеем дело с равномерным распределением. Если дисперсия близка к среднему арифметическому - это случайное распределение. Если же дисперсия на много больше среднего арифметического, то можно говорить о конгреационном размещении особей.

Равномерное распределение встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (как, например, у хищных рыб).

Случайное распределение можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремление к объединению в группы. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке.

Распределение группами встречается намного чаще. Оно связано с особенностями микросреды или с особенностями поведения животных.

Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.

Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение - ключ к пониманию существующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флоры и фауны в ходе ее геологической истории. В основе эволюции живых организмов лежит естественный отбор, действующий на видовом или более низких уровнях. Но естественный отбор играет также важную роль и на уровне экосистем. Его можно подразделить на взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов
(коэволюция) и групповой отбор, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для экосистемы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков.

В самом широком смысле коэволюция означает совместную эволюцию двух
(или более) таксонов, которые объединены тесными экологическими связями, но которые не обмениваются генами. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, будет постоянно увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Но в ответ на это в популяции жертвы совершенствуются приспособления, позволяющие особям избежать поимки и уничтожения.
Следовательно, в процессе эволюции взаимоотношений «хищник-жертва» жертва действует так, чтобы освободиться от взаимодействия, а хищник-так, чтобы постоянно его поддерживать.

Существуют бесчисленные способы, позволяющие жертвам противостоять давлению хищников. Их можно свести к следующим категориям: защитное поведение (бегство, затаивание, использование убежищ и т. п.), защитная форма и окраска (покровительственная, отпугивающая, предупреждающая, мимикрия), несъедобность или ядовитость (обычно в сочетании с предупреждающей окраской), родительское и социальное поведение (защита потомства, предупреждающие сигналы, совместная защита группы и т. п.).
Защитные средства растений включают: жесткие листья, шипы и колючки, ядовитость, репеллентные и ингибирующие питание животных вещества.

Хищники и другие «эксплуататоры» имеют не менее изощренные способы настигнуть жертву. Вспомним, например, общественное охотничье поведение львов и волков, загнутые ядовитые зубы змей, длинные липкие языки лягушек, жаб и ящериц, а также пауков и их паутину, глубоководную рыбу-удильщика или удавов, которые душат свои жертвы.

Животный мир является национальным достоянием России, неотъемлемым элементом природной среды и биологического разнообразия Земли, возобновляющимся природным ресурсом, важным регулирующим и стабилизирующим компонентом биосферы, всемерно охраняемым и рационально используемым для удовлетворения духовных и материальных потребностей народов России.

В ст. 1 Федерального закона о животном мире, принятого Государственной
Думой 24 апреля 1995 г. сказано, что животный мир - совокупность живых организмов, всех видов диких животных, постоянно или временно населяющих территорию России, а также относящихся к природным ресурсам континентального шельфа и исключительной экономической зоны Российской
Федерации.

Животный мир, являясь составной частью природной среды, выступает как неотъемлемое звено в цепи экологических систем, необходимый компонент в процессе круговорота веществ и энергии природы, активно влияющий на функционирование естественных сообществ, структуру и естественное плодородие почв, формирование растительного покрова, биологические свойства воды и качество окружающей среды в целом, Вместе с тем животный мир имеет большое экономическое значение.

Объектом использования и охраны животного мира выступают лишь дикие животные (млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, а также моллюски, насекомые и др.), обитающие в состоянии естественной свободы на суше, в воде, атмосфере, в почве, постоянно или временно населяющие территорию России или относящиеся к естественным богатствам континентального шельфа и экономической зоны РФ. Не являются таким объектом сельскохозяйственные и другие домашние животные, а также дикие животные, содержащиеся в неволе или полуневоле для хозяйственных, культурных, научных, эстетических и иных целей. Они являются имуществом, принадлежащим на праве собственности государству, юридическим или физически лицам и используются и охраняются в соответствии с гражданским законодательством.

Особенностью животного мира является то, что данный объект возобновляем, но для этого необходимо соблюдение определенных условий, непосредственного связанных с охраной животных. При истреблении, нарушении условий их существования определенные виды животных могут окончательно исчезнуть, и их возобновление будет невозможно.

Указанный Федеральный закон регулирует отношения в области охраны и использования объектов животного мира (любые виды, популяции, живые организмы, относящиеся к животному миру) и среды их обитания в целях сохранения целостности естественных сообществ, биологического разнообразия и обеспечения устойчивого использования и воспроизводства объектов животного мира, а также для укрепления законности и правопорядка в указанной области.

В Федеральном законе предусмотрены традиционные методы охраны и использования объектов животного мира. Лица, чье существование и доходы полностью или частично основаны на традиционных системах жизнеобеспечения, включая охоту, рыболовство и собирательство, имеют право на применение традиционных методов добывания объектов животного мира и продуктов жизнедеятельности, если такие методы прямо или косвенно не ведут к снижению биологического разнообразия, не сокращают численность и устойчивое воспроизводство объектов животного мира, не нарушают среду их обитания и не представляют опасности для человека. Это право указанные лица могут осуществлять как индивидуально, так и коллективно, создавая объединения на различной основе (семейные, родовые, территориально-хозяйственные общины, союзы охотников, собирателей, рыболовов и иные).

Популяции . Генетическая структура популяции Термин «популяция» происходит от латинского...

  • Структура и динамика популяций , генетические процессы и рост популяций

    Реферат >> Экология

    Понятие о популяции . Типы популяций . Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и... жизни: организм - популяция - вид - род - … - царство. Рис. 4. Положение популяции в структуре биологических систем биосферы...

  • Понятия , ген, генотип и фенотип. Фенотипическая и генотипическая изменчивость, мутации

    Контрольная работа >> Биология

    Линиях фасоли. Он сформулировал также понятие “популяциям (группа организмов одного вида, обитающих... факторов, обусловливающих постоянство и изменение генетической структуры популяций . Цитогенетический метод - основа метода - микроскопическое...

  • Генетическая структура популяции

    Реферат >> Биология

    Важное значение в популяционных исследованиях имеет понятие генофонд, сформулированное А.С. Серебровским в 1927 году... значение естественного отбора в изменении генетической структуры популяций : популяции , подвергавшиеся действию измененных внешних условий...

    • Структура популяции — соотношение особей по какому-либо признаку или по характеру их распределения в среде обитания. Различают пространственную, половую, возрастную и этологическую (поведенческую) структуры популяции.

    Пространственная структура — характер распределения особей популяции на занимаемой территории. В природе популяциям свойственны три типа пространственного распределения особей: случайное, равномерное, групповое. Они формируются в зависимости от степени неоднородности среды обитания, биологических особенностей вида и поведения особей.

    Случайное распределение происходит, если среда обитания относительно однородна по экологическим условиям. При этом количество особей в популяции невелико, и биологические особенности вида не позволяют им образовывать группы. Например, у белой планарии, пресноводного полипа гидры, пауков, двустворчатых моллюсков отмечается случайное распределение.

    Равномерное распределение наблюдается у видов, жестко конкурирующих за пищевые ресурсы и территорию. Тенденция к равномерному распределению особей у некоторых животных может быть обусловлена мечением и охраной мест обитания. В природе равномерное распределение встречается довольно редко. Например, кустарники в пустыне, конкурируя за влагу, распределены довольно равномерно. Поддерживают между собой определенную дистанцию некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих, охраняющих свои кормовые территории.

    Групповое распределение наиболее распространено в природе. Неоднородность среды, ограниченность мест обитания, биологические особенности вида, способы размножения могут приводить к объединению особей в группы. Групповое распределение у растений обусловлено их способами размножения и распространения семян и плодов. Например, некоторые растения образуют крупные, тяжелые плоды (орех лещины, желудь дуба), которые падают рядом с деревом и тут же прорастают, образуя группы. При вегетативном размножении корневищами у растений также формируются группы (пырей ползучий, ландыш майский, клевер ползучий).

    У многих млекопитающих и птиц наблюдается социальное поведение, которое приводит к образованию групп с социальной иерархией (стаи, стада, колонии, табуны, семьи, гаремы). Выживаемость особей в группе повышается благодаря лучшим возможностям для защиты от врагов, обнаружения корма, противостояния неблагоприятным факторам среды, формирования микроклимата. Например, стае волков легче охотиться, а табуну лошадей — защищаться от волков. Стае скворцов проще спастись от ястреба, косяку мелких рыб — от крупных хищных рыб. Пингвины в колонии, образуя плотное скопление, легче переносят холод. В семьях птиц и млекопитающих благодаря заботе родителей повышается выживаемость потомства. Группа растений способна лучше противостоять ветру, эффективнее использовать воду.

    Половая структура — соотношение численности особей разного пола в популяции. Из курса географии Беларуси вы знаете о зависимости соотношения мужского и женского населения Беларуси от возрастной категории людей, а также о его изменении в связи с Великой Отечественной войной.

    В природных популяциях при половом размножении в момент оплодотворения соотношение зигот по половой принадлежности, как правило, близко к 1: 1 — это первичное соотношение полов . В дальнейшем соотношение полов на эмбриональной стадии может меняться в зависимости от различных факторов среды. Например, изменение соотношения полов на эмбриональном этапе развития отмечается у тутового шелкопряда. Пол особи у него зависит от температуры окружающей среды. Эту особенность использует в шелководстве человек. Поскольку в коконах, завиваемых самцами, шелка на 25 % больше, то для получения большего количества самцов яйца выдерживают при температуре, благоприятной для их развития.

    Таким образом, в эмбриональный период на генетическую обусловленность пола накладывается влияние факторов среды, что приводит к формированию вторичного соотношения полов .

    К моменту полового созревания соотношение полов изменяется и формируется третичное соотношение полов . Оно зависит от устойчивости особей разного пола к факторам среды, что связано с физиологическими, экологическими, поведенческими и другими особенностями самцов и самок. Так, в популяциях фазанов, больших синиц, крякв отмечается преобладание численности самок, а в популяциях пингвинов, наоборот, преобладают самцы.

    Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок значительно влияют на численность, плотность, рождаемость популяции. Поэтому определение половой структуры позволяет человеку прогнозировать будущее популяции и правильно строить с ней взаимоотношения.

    Возрастная структура — соотношение в популяции возрастных групп особей, различающихся по способности к воспроизводству. В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы. Предрепродуктивные особи — молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство. Репродуктивные особи — половозрелые размножающиеся особи. Пострепродуктивные особи — старые особи, утратившие функцию размножения и уже не дающие потомства.

    Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжительности жизни поколения сильно варьирует у разных организмов. У современного человека эти три возрастных периода по продолжительности примерно одинаковы. У первобытных людей пострепродуктивный период был гораздо короче, чем сейчас. Предрепродуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с остальными. Например, у цикад он длится 17 лет, в то время как репродуктивный период продолжается только один летний сезон, а пострепродуктивный вообще отсутствует. Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).

    Количественное соотношение разных возрастных групп в популяциях животных выражают с помощью возрастных пирамид. Они позволяют прогнозировать дальнейшее изменение численности популяции. Популяция с большой долей предрепродуктивных особей будет иметь возрастную пирамиду с широким основанием. Такая популяция будет увеличивать свою численность. Она называется развивающейся или растущей . При равномерном распределении особей по возрастным группам популяция находится в стабильном состоянии. При малой доле предрепродуктивных особей популяция будет иметь возрастную пирамиду с узким основанием. Ее численность будет снижаться. Такая популяция называется вымирающей или стареющей . Она нуждается в охране или дополнительном вселении особей.

    Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность, т. е. обеспечивают особям неодинаковую сопротивляемость среде. Возрастная структура популяции имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает и силу воздействия факторов окружающей среды. Возрастная структура популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент и показывает, что может произойти с популяцией в будущем.

    Изучение соотношения возрастных групп в популяциях имеет практическую значимость для человека. Оно позволяет оценить, какую возрастную группу и в каком объеме можно изъять для использования. Или наоборот, какая возрастная группа особей в наибольшей степени нуждается в охране.

    Этологическая (поведенческая) структура — соотношение особей по типу поведенческих реакций. Эта структура характерна для животных. В некоторых популяциях особи ведут одиночный образ жизни. По поведению они равнозначны и независимы друг от друга (божьи коровки, жужелицы, бабочки). В большинстве случаев особи объединяются в социальные группы — семьи, колонии, стада, стаи и др. При семейном образе жизни у птиц и млекопитающих поведение родителей различается в зависимости от того, кто из них ухаживает за потомством. В связи с этим различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В колониях пчел, термитов, муравьев этологические группы формируются в результате разделения труда и специализации особей.

    Наиболее сложная этологическая структура отмечается в стаях и стадах, где имеет место система «доминирования-подчинения». У разных видов животных она зависит от типа иерархии. При иерархической организации популяций особям свойствен закономерный порядок перемещения, расположения на отдых, определенная организация при защите от врагов и т. п.

    Для популяций характерны пространственная, половая, возрастная и этологическая структуры. Пространственная структура — случайное, равномерное или групповое распределение особей. Половая структура — первичное, вторичное или третичное соотношение полов. Возрастная структура — соотношение предрепродуктивных, репродуктивных и пострепродуктивных особей. Этологическая структура — соотношение особей, различающихся по комплексу поведенческих реакций.

    Список литературы

    Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

    Степановских А.С. Биологическая экология. Теория и практика: учебник для студентов вузов, обучающихся по экологическим специальностям. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2009. 791 с.

    Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, 1998. 159 с.

    Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества / Пер. с англ. М.: Мир, 1989. Том. 2..

    Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. 512 с. (СВЕТ, циклы)

    Поскольку каждый отдельный индивид (особь) имеет свои специфические особенности, то и отношение их к состоянию среды, к воздействию ее факторов различное. Например, повышение температуры часть особей может не выдержать и погибнуть, но популяция всего вида выживает за счет других, более приспособленных. В оптимальных условиях произрастания выживают и самые слабые, а в экстремальных самые сильные, самые выносливые. Некоторые из группировок видов достаточно хорошо приспосабливаются к местным условиям, образуя так называемый экотип.

    В реальной природной среде многие виды рассеяны на огромных пространствах, поэтому изучать ту или иную видовую группировку надо в пределах определенной территории: в конкретной экосистеме, конкретном биогеоценозе. В этом случае она называется ценопопуляцией . Даже небольшая группа особей, связанных между собой генетически, может дать начало большой популяции, причем, весьма устойчивой достаточно длительное время. Этому способствуют приспособленность особей к среде обитания, внутривидовая конкуренция.

    Стоит осветлить участок под пологом леса и сразу же начинают разрастаться определенные виды трав, улучшается состояние подроста и начинается угнетение тенелюбов. После пожаров моментально разрастается леспедеца, осина, береза и др. эксплерентные виды. Под пологом леса долго время «сидят» биогруппы ели, кедра, пихты, но с возрастом они выходят в верхний ярус и занимают господствующее положение.

    Популяция является первой надорганизменной биологической системой . Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время .

    Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются . Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, всесторонне изучающая популяции, известна как популяционная биология.

    Типы популяций . Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций (рис. 1): элементарную, экологическую, географическую.

    Э
    лементарная (локальная) популяция     – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.

    ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

    Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

    ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

    Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

    ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М.А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу – на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.

    2. Основные характеристики популяций

    Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

    Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

    Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

    Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) В идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

    ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

    Смертность , как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной . Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции .

    Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

    В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области , ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях ). При переуплотнении у растений начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

    Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

    3. Структура и динамика популяций

    Динамика и состояние популяции согласуются с их возрастной и половой структурой.

    Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой.

    - приспевающие насаждения – 80-100 лет; по размерам могут незначительно уступать материнском деревьям, на открытом месте и в редколесьях обильно плодоносят; в лесу могут еще находиться во втором ярусе, не плодоносят; ни в коем случае не назначаются в рубку;

    - спелые древостои – 120 лет и старше, деревья первого яруса и отставшие в росте деревья второго яруса; обильно плодоносят, в начале этой стадии достигают технической спелости, в конце – биологической;

    - перестойные – старше 180 лет, продолжают обильно плодоносить, но постепенно дряхлеют и усыхают или вываливаются еще будучи живыми.

    Для лиственных пород градации и придержки по размерам аналогичные, но в связи с их более быстрым ростом и старением класс возраст у них составляет не 20, а 10 лет.

    С
    оотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к размножению и выживанию, и согласуется с показателями рожда-емости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемо-стью преобладают молодые (рис. 2), еще не репродуктивные особи, в стабильных – обычно это разновозрастные, полночленные популяции, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно.


    Половая структура по генетическим законам должна быть представлена равным соотноше-нием мужских и женских особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики разных полов, в силу их разной жизнеспособности, влияния внешней среды, социальных, антропогенных факторов, могут быть значительные различия в этом соотношении (рис. 3). И эти различия неодинаковы как в разных популяциях, так и в разных возрастных группах одной и той же популяции. Для населения бывшего СССР очевидно снижение рождаемости в годы войны и увеличение ее в послевоенные годы. В африканской республике Кения прослеживается закономерная связь половой структуры и явной убыли населения в предрепродуктивном возрасте с низким уровнем жизни, и природными условиями.

    Между особями разных полов сильно выражены как экологические, так и поведенческие различия.

    ПРИМЕР. Сильно различаются между собой самцы и самки комаров (сем. Culicidae): по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры. Самцы в стадии имаго не питаются совсем или питаются нектаром, а самкам необходимо напиться крови для полноценного оплодотворения яиц. У некоторых видов мух популяции состоят только из самок.

    Есть виды, у которых пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами, как, например, у Ариземы японской при образовании массы клубней женские соцветия формируются на растениях с крупными мясистыми клубнями, а мужские – на растениях с мелкими. Хорошо прослеживается роль экологических факторов в формировании половой структуры у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. При оптимальной температуре у дафнии (Daphnia magna) популяцию образуют партеногенетические самки, а при отклонениях от нее - появляются и самцы.

    Пространственное распределение особей в популяциях бывает случайным, групповым и равномерным .

    Случайное (диффузное) распределение – неравномерное, наблюдается в однородной среде; взаимосвязи между особями выражены слабо.

    ПРИМЕРЫ. Случайное распределение свойственно популяциям в начальный период расселения; популяциям растений, испытывающим сильное угнетение со стороны эдификаторов сообществ; популяциям животных, у которых социальная связь выражена слабо. На начальных стадиях поселения и приживания – насекомые вредители на поле; всходы эксплерентных (пионерных) видов: ивы, чозения, лиственница, леспедеца и др., на нарушенных территориях (горные полигоны, карьеры);.

    Групповое распределение встречается наиболее часто; отражает неоднородность условий обитания или разные онтогенетические (возрастные) закономерности популяции. Оно обеспечивает наибольшую устойчивость популяции.

    ПРИМЕРЫ. Каким бы однородным не казалось строение леса, в нем не бывает такой равномерности распределения растительного покрова, как в поле или на газоне. Чем сильнее выражен микрорельеф, определяющий микроклимат в лесном сообществе, чем сильнее выражена разновозрастность древостоя, тем более четко выражена парцеллярная структура насаждения. Растительноядные животные объединяются в стада, чтобы успешнее противостоять врагам-хищникам. Групповой характер свойствен для малоподвижных и мелких животных.

    Равномерное размещение в природе встречается редко. Им характеризуются вторичные одновозрастные древостои после смыкания крон и интенсивного самоизреживания, редкостойные древостои, произрастающие в однородной среде, неприхотливые растения нижних ярусов. Большинство животных-хищников, ведущих активный образ жизни, тоже характеризуются равномерным размещением после того, как расселятся и займут всю пригодную для жизни территорию.

    4. Двойственный характер популяционных систем

    а) эволюционная и функциональная сущность популяции

    С
    ледует обратить внимание на двойственное положение популяции в рядах биологических систем , принад-лежащих разным уровням организа-ции живой материи (рис. 4). С одной стороны популяция является одним из звеньев генетико-эволюционного ряда , отражающего филогенетические связи таксонов разного уровня в процессе эволюции форм жизни:



    В этом ряду популяция выступает, как форма существования вида , основная функция которого заключается в выживании и воспроизведении. Играя важную роль в микроэволюционном процессе, популяция является элементарной генетической единицей вида . Особи в популяции обладают характерными особенностями строения, физиологии и поведения, т.е. гетерогенностью. Эти особенности вырабатываются под влиянием условий обитания и являются результатом микроэволюции, протекающей в конкретной популяции. Изменение популяций в процессе адаптации к изменяющимся факторам среды и закрепление этих изменений в генофонде обусловливает в итоге эволюцию вида.

    С другой стороны, в тех же конкретных условиях среды популяция вступает в трофические и иные связи с популяциями других видов, образуя с ними простые и сложные биогеоценозы. В этом случае она является функциональной субсистемой биогеоценоза и представляет одно из звеньев функционально-энергетического ряда :



    б) биологическая противоречивость функций популяции

    "Двойственность" популяций проявляется и в биологической противоречивости их функций, т.е. внутри функционально-энергетического ряда. Они сложены особями одного вида, а, следовательно, одинаковы по экологическим требованиям к условиям среды, и обладают одинаковыми механизмами адаптации. Но в себе самих популяции содержат:

    1) высокую вероятность острой внутривидовой конкуренции

    2) возможность отсутствия устойчивых контактов и взаимосвязей между особями.

    Острая конкуренция имеет место при перенаселении, ведущем к истощению жизнеобеспечивающих ресурсов: у животных пищи, у растений влаги, плодородия и (или) света. При слишком малой численности особей популяция утрачивает свойства системы, устойчивость ее снижается. Разрешение данного противоречия является главным условием сохранения целостности системы. Оно заключается в необходимости поддержания оптимальной численности и оптимального соотношения между внутрипопуляционными процессами дифференциации и интеграции.

    Модель Лотки–Вольтерры. В качестве примера естественного регулирования процесса внутривидовой конкуренции можно привести правило Лотки–Вольтерры, которое отражает взаимоотношения в пищевой цепи консументов и продуцентов, или хищника и жертвы.

    Рост численности и плотности популяций не бесконечен. Рано или поздно возникает угроза недостатка ресурсов среды (корм, убежища, места для размножения, истощение почвы, чрезмерное затенение). У каждой популяции свои пределы ресурсов, называемые емкостью среды . По мере ее снижения усиливается внутривидовая конкуренция. Включаются разные механизмы регуляции численности. У растений начинается самоизреживание и дифференциация растений по размерам и физиологическому состоянию, у животных падает рождаемость , усиливается агрессия, они начинают расселяться на свободные территории, внутри популяций начинаются эпидемии. Реакция у каждого вида на собственное перенаселение разная, но результат для всех один – торможение развития и размножения.

    На рис. 5 изображена графическая модель Лотки–Вольтерры. Она позволяет показать основную тенденцию в отношениях "хищник-жертва", которая заключается в том, что колебания численности популяций хищника согласуются с колебаниями численности популяции жертвы. При этом циклы нарастания и спада численности хищников и жертвы по отношению друг к другу смещены. Когда велика численность жертв (пищевой ресурс), увеличивается численность хищников, но не беспредельно, а до тех пор, пока не возникнет напряжение с пищей. Снижение запасов пищи приводит к усилению внутривидовой конкуренции и снижению численности хищника, а это, в свою о
    чередь, вновь приводит к увеличению численности жертвы.

    Закон эмерджентности. Как целостная система популяция может быть устойчивой только при тесных контактах и взаимодействии особей друг с другом.

    Только стадом могут противостоять парнокопытные хищникам. Только в стае волки успешно охотятся. В лесных сообществах, как правило, подрост деревьев лучше растет в биогруппах (эффект группы), восстановление леса на нарушенных площадях лучше идет при обильном обсеменении и дружном появлении всходов деревьев. Животные держатся стадами, птицы и рыбы – стаями.

    При этом популяция, как система, приобретает новые свойства, которые не равнозначны простой сумме аналогичных свойств особей популяции.

    Например, когда дафнии – пища окуня, сбиваются в группу, у группы образуется защитное биополе, благодаря которому рыбы не "замечают" корм (
    рис. 5). У одной дафнии такого биополя нет, и она быстро становится добычей рыбы. Та же закономерность проявляется и при объединении популяций в систему биоценоза – биоценоз получает при этом такие свойства, которыми не обладает ни один из его блоков в отдельности . Этот закон - закон эмерджентности, был сформулирован Н.Ф. Реймерсом.


    Окладникова Ел.Викт. 2. Популяции. Колебания численности популяций. Принципы популяционного минимума и максимума
    5. Колебания численности
    При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву . Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды (рис. 6), под-держивающее постоянство численнос-ти популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия . При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е изменения ее.

    Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами .

    Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций . Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

    ПРИМЕРЫ. Минимальными размерами популяций характеризуются очень многие виды на Дальнем Востое: тигр амурский, леопард дальневосточный, белый медведь, утка-мандаринка, многие бабочки: хвостоносец Мака и хвостоносец Ксута, адмирал, зефиры, красавица Артемида, Аполлон, реликтовый усач, жук-олень; из растений: все аралиевые, орхидные, пихта цельнолистная, сосна густоцветковая, абрикос маньчжурский, можжевельник твердый, тис остроконечный, лилии двурядная, мозолистая, даурская и др., рябчик уссурийский, триллиум камчатский и многие другие виды.

    Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип , или правило, популяционного максимума . Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

    Согласно теории Х.Г. Андреварты -Л.К. Бирча (1954) – теория лимитов популяционной численности, численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

    Каковы же эти факторы или причины колебания численности?

    Достаточные запасы пищи и ее недостаток;

    Конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

    Внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.


    6. Экологические стратегии популяций
    Все приспособления особей к тем или иным факторам в конечном итоге направлены на длительное выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди них можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией . Это общая характеристика роста и размножения данного вида , включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.

    Экологические стратегии очень разнообразны, но в них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.

    r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (лужи, заливные луга, временные водотоки)

    Основные признаки r-видов : высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами.

    К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог.

    K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на выживаемость при высокой, близкой к предельной, плотности популяции.

    Основные признаки К-видов : низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. С приближением к предельной плотности скорость размножения популяции К-видов падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.

    К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, разнотравье, осоки.

    Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.

    ПРИМЕРЫ. В лесах на экологическом профиле "Горнотаежный" весной до распускания листьев на деревьях, спешат зацвести, отплодоносить и закончить вегетацию эфемероиды: хохлатки, адонис амурский, ветреницы, фиалка восточная (желтая). Под пологом леса начинается цветение пионов, лилий, воронца остроконечного. На открытых участках в сухих дубняках южного склона разрастаются овсяница овечья и марьянник розовый. Дуб, овсяница и другие виды – K-стратеги, марьянник – r-стратег. 40 лет назад после пожара в пихтово-широколиственном типе леса образовались парцеллы из осины (r-вид). В настоящее время осина уходит из состава древостоя, сменяясь К-видами: липой, дубом, грабом, орехом и др.

    Любая популяция растений, животных и микроорганизмов – это совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия. Но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. Поэтому в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. В качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов . В каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом, как и биогеоценоз с входящими в него популяциями оказывает непосредственное влияние на каждую конкретную популяцию.

    Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции: пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств видов, а с другой - под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Поэтому важно подчеркнуть откровенно приспособительный характер структуры популяции.

    Возрастная структура популяции , т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.

    В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную. К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная - группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная - особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений.

    Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяция может дать взрыв численности (саранча, грызуны).

    В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

    Очевидно, что человек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций.

    Половые группировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога усамцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок и т.д.). Часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки - кровью жертв. Разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб.

    Пространственная структура популяций. Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые для жизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишь определенное число особей. При этом очевидно, что на степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве.

    Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например, в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. Существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность снезанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде.

    Растения чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менее изолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеют отличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности. Напротив, у животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. При этом внутрипопуляционное распределение у высших животных регулируется системой инстинктов. Такие инстинкты, которые способствуют поддержанию размещения по территории отдельных особей или групп в популяциях, характерны для птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, рыб.

    По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.

    Оседлые животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию (если произошло вынужденное переселение). Такое «чувство дома» получило название « хоминг»(от англ. home - дом). Яркий пример хоминга - занимание одной и той же парой скворцов «своего» скворечника в течение ряда лет.

    Для оседлого образа жизни присущи существенные биологические преимущества. В частности, на знакомой территории облегчается свободная ориентация, животное тратит меньше времени на поиски корма, быстрее находит укрытие от врага, а также может при необходимости создавать запасы пищи (белка, сурок, полевая мышь). В то же время оседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов, если, например, плотность популяции становится чрезмерно высокой.

    Для оседлых видов животных все варианты общей пространственной структуры популяций обычно сводятся к четырем основным типам: диффузному, мозаичному (рассмотрены ранее), пульсирующему и циклическому.

    Для популяций, характеризующихся резкими колебаниями численности, характерен пульсирующий тип пространственной структуры. Известно, что в период резкого падения численности некоторые животные собираются на наиболее благоприятных для жизни участках. Так, например, полевки-экономки в лесостепи в засушливые годы заселяют в первую очередь заболоченные берега озер.

    Циклический тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года, например, летом и зимой. При таком типе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов и их ежегодным возобновлением.

    Кочевой образ жизни имеет перед оседлым определенные преимущества. Кочевые животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянные передвижения одиночных особей способствуют возрастанию гибели от хищников. Именно поэтому кочевой образ жизни, как правило, свойствен стадам и стаям. При этом территории перемещения многих видов могут быть весьма большими. Так, табуны зебр в период сухого сезона кочуют на участке в 400-600 км 2 .

    Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции .

    Формы совместного существования особей в популяции различны.

    Одиночный образ жизни характерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки и т.д.), но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.

    У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления - в местах зимовок, а также в период перед размножением.

    Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании.

    Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается. Эффект группы состоит также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности.

    Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формировании групп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должны длительно находиться в замкнутом пространстве либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей.

    Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого - забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. При этом заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.

    Колония. Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.).

    Некоторые общественные насекомые - пчелы, муравьи, термиты организуют весьма сложные колонии - семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п., для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией друг с другом.

    Стая. Это временное объединение животных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции.

    Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например, волков).

    Стадо - это группа диких или домашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, зашита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования (главенства) - подчинения, которые обусловлены индивидуальными различиями между особями.

    Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т.п. Так, при передвижении стада павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищника.

    Внутривидовая конкуренция. Вэтом случае между особями сохраняется солидарность, так что они в состоянии размножаться и обеспечивать таким образом передачу свойственных популяции наследственных свойств. Очевидно, что внутривидовая конкуренция в корне отличается от межвидовой.

    Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе.

    Другим проявлением внутривидовой конкуренции является существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели значительного числа растений. У деревьев формируется различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.

    У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм, т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб - щук, окуней, трески, наваги и др.

    Динамика популяции

    Динамика популяции - это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. При этом особенное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности особей, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции - одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Образно говоря, жизнь популяции проявляется в ее динамике.

    Эта динамика описывается уравнением А. Лотки:

    dN / dt = rN ,

    где N - численность особей, t - время, r - биотический потенциал.

    Значение биотического потенциала чрезвычайно различно у разных видов. Так, самка косули способна произвести за жизнь 10 - 15 козлят, а луна-рыба откладывает до 3 млрд. икринок.

    В природе, однако, рост численности популяций любого вида никогда не бывает бесконечным, поскольку ресурсы, за счет которых существуют виды, на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют ёмкостью среды для конкретных популяций. Например, еловый лес - более емкая среда для белок, нежели смешанный, с березами, поскольку основная пища этих зверьков - семена шишек.

    Популяция приспосабливается к изменениям условий среды обитания путем обновления и замещения особей. Последние появляются в популяции вследствие рождения и иммиграции (вселения пришельцев), а исчезают в результате смерти и эмиграции. Если интенсивности рождаемости и смертности сбалансированы, то формируется стабильная популяция , и ее численность и ареал обитания сохраняются на одном уровне. Однако в природе нет ни одной популяции, сохраняющейся неизменной на протяжении более или менее длительного периода.

    Во многих случаях имеет место превышение, подчас существенное, рождаемости над смертностью; тогда численность популяции растет, иногда так быстро, что может наступить вспышка массового размножения. В качестве примера такой растущей популяции может служить колорадский жук, который за относительно короткий период пересек Атлантический океан, быстро расселился во Франции, достиг Украины, Беларуси и занял значительные территории России.

    Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызывается ее переуплотнением. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни-Эдвардс), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения, т.е. она становится сокращающейся.

    Необходимо подчеркнуть, что безгранично популяция сокращаться не может. При достижении определенной численности популяции смертность начинает падать, а плодовитость - повышаться. В определенный момент времени интенсивность смертности и рождаемости выравнивается, популяция переходит в стабильное состояние, а после становится растущей.

    Гомеостаз популяции. Вприродных условиях численность популяций испытывает постоянные колебания, их амплитуда и период зависят от особенностей вида и от условий среды обитания. Так, у многих крупных позвоночных численность обычно колеблется в несколько раз, в популяциях насекомых - в 40-50 раз, а в особо благоприятных условиях возникают резкие вспышки численности, когда она возрастает в миллионы раз (саранча).

    Кроме указанных нерегулярных колебаний у ряда организмов выявлены периодические колебания численности с относительно постоянной длительностью цикла, например, связанные с периодическими колебаниями активности Солнца.

    Н.В. Тимофеев-Ресовский ввел в 1928 г. термин «популяционные волны» для обозначения колебаний численности особей популяции, которые возникают под влиянием различных факторов биотической и абиотической среды. Будучи характерными для всех видов, популяционные волны (или «волны жизни») имеют определенное эволюционное значение, поскольку при резком сокращении численности какой-либо популяции среди оставшихся в живых особей могут оказаться редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности данной популяции будет идти за счет выживших особей, что приведет к изменению частот генов, а значит и генофонда.

    Факторы, которые влияют на численность популяции, разделяют на независящие и зависящие от ее плотности. Установлено, что к первым относятся прежде всего абиотические факторы. Продолжительная засуха, суровая зима, ураган и т.п. могут способствовать резкому снижению численности самых разных популяций, причем независимо от их первоначальной плотности.

    К зависящим от плотности относится подавляющее большинство биотических факторов (конкуренция, хищники, обеспеченность кормом, инфекции и др.). Здесь имеет место в ряде случаев монотонная зависимость: с повышением плотности популяции сильнее влияют указанные факторы. Так, чем выше плотность популяции растений, тем сильнее они затеняют друг друга. Однако зависимость от плотности может быть и более сложной.

    Особенностью зависящих от плотности факторов является то, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности, способствуя при возрастании плотности популяций возвращению ее к среднему уровню. Следовательно, эти факторы действуют как еще один механизм регуляции численности, который способствует поддержанию ее на определенном уровне.

    Способность популяции поддерживать определенную численность своих особей называется гомеостазом популяции . В основе этого важнейшего, эволюционно приобретенного свойства лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой эта особь принадлежит.

    Популяции присуще важнейшее свойство - саморегуляция . Она осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами: способностью к размножению и зависящей от плотности популяции реакции, напротив, ограничивающей воспроизводство.

    В последнее время установлено, что важным механизмом регуляции численности, который срабатывает в переуплотненной популяции, является стресс-реакция. При воздействии на популяцию какого-то сильного раздражителя, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом. Многообразие живой природы порождает и много форм стресса: антропический (возникает под воздействием человека); нервно-психический(имеет место при несовместимости индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой; шумовой и др. Так, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают существенные физиологические изменения, приводящие к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление носит название стресс-синдрома. Встрессовом состоянии некоторые животные становятся настолько агрессивными, что у них почти полностью прекращается размножение.

    Контрольные вопросы для самопроверки

    1. Дайте определение популяции и назовите свойства популяции.

    2. Почему элементарной частицей эволюции является популяция?

    3. Дайте характеристику статических и динамических показателей состояния популяции.

    4. Что такое ареал вида?

    5. Каким уравнением описывается динамика популяции?

    6. Назовите формы совместного существования особей в популяции.

    7. Что такое гомеостаз популяции?

    8. Сформулируйте правило пищевой корреляции Уинни-Эдвардса.

    Литература

    11. Коробкин В. И., Передельский Л. В. Экология. - Ростов н/Д: Изд-во«Феникс», 2000.

    12. Николайкин Н. И., Николайкина Н. Е., Мелехова О. П. Экология: учеб. для вузов. – М.: Дрофа, 2006.

    13. Общая экология. В 2-х ч. / Под ред. Н. И. Николайки­на. - М.: МГТУ ГА, 2000-2001.

    15. Экология / Под ред. В. В. Денисова. – М.: ИКЦ «МарТ», Ростов н/Д: Издательский центр «МарТ», 2006.


    Тема 4. синэкология

    Целевая установка: Изучить закономерности взаимосвязанного существования популяций живых организмов, их взаимоотношения с окружающей средой.

    После изучения данной темы слушатели смогут:

    Дать определение биоценоза, биотопа, биогеоценоза;

    Назвать принципы взаимосвязи биоценоза и биотопа;

    Рассказать о трофических, топических, форических и фабрических межвидовых связях, о видовой, пространственной и экологической структуре биоценоза;

    Определить основу устойчивости биоценозов;

    Похожие публикации