Генетика окраса табби. Об окрасах кошек

Понятие окраса у кошек охватывает, во-первых, собственно цвет шерсти кошки, во-вторых, рисунок полос на шерсти или его отсутствие, в-третих, наличие или отсутствие на шерсти пятен белого цвета разной величины и порядок их расположения, в-четвертых, различные степени окрашенности шерсти.

Кликабельно!

О пигментах

Окрас шерсти, кожи и глаз кошки обусловлен присутствием в них пигмента меланина. Меланин находится в теле волоса в виде микроскопических гранул, которые различаются по форме, размеру и количеству, что и вызывает различия в окрасе. Существует две химических разновидности меланина: эумеланин (eumelanin) и феомеланин (phaeomelanin). Гранулы эумеланина сферические и поглощают почти весь свет, давая черную пигментацию. Гранулы феумеланина продолговатые (эллипсоидной формы), и отражают свет в красно-желто-оранжевом диапазоне.

Эумеланин отвечает за черный окрас (и его производные — шоколадный, голубой, лиловый, фавн, циннамон), а феумеланин — за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О — оранж) или черного (о — не оранж), расположены в Х — хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:

• ОО — красный,
• XX — чёрный,
• Оо — черепаховый (красно-чёрный).

У котов одна X-хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или чёрным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических нарушений, и такие коты стерильны.

Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в X- или Y- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в X-хромосоме и не имеющие аллелей в Y-хромосоме наследуются от матери сыну, в частности, красный кот не может родиться у черной кошки, и наоборот, красная кошка не может родить кота черной серии.

Белый окрас
Белый окрас - это полное отсутствие пигментации. У кошек сплошная белая шерсть может получаться в трех различных случаях:

А. Белый альбинос - рецессивный вариант, который у кошек очень редко встречается.

Б. Сплошные белые пятна - проявляются под воздействием фактора белых пятен (S), который доминирует не полностью, подверженный полигенетическим модификациям и обычно приводит к тому, что кошка окрашена в белый цвет не вся. Однако, пятна могут располагаться настолько плотно, что животное выглядит полностью белым. Белые пятна описываются в следующих разделах.

В. Доминирующий белый - эта мутация подавляет все другие гены пигментации, и приводит к появлению белого окраса шерсти и голубого глаз. Как и следует из названия, это - эффект доминирующего гена белого цвета (W). В случае доминирующего белого, гены других цветов и рисунков хотя и присутствуют, но они полностью скрыты. Единственный способ определить основной генотип на практике (до появления провести генетический анализ на определение генотипа кошки) - скрещивание с цветными кошками хорошо известного генотипа. Скрещивание двух доминирующих белых обычно приводит к появлению полностью белых котят, но если оба родителя - гетерозиготны (W/w), то у некоторых котят основные цвета могут проявляться. Если генотип белых родителей не известен из родословной или пробных скрещиваний - результат вязки непредсказуем.

Доминирующий белый встречается у различных пород. Иногда белые Восточные Ориентальные кошки рассматриваются некоторыми ассоциациями, как отдельная порода. У доминирующего белого окраса голубой цвет глаз намного более глубокий, чем у альбиносов, и это считается достоинством. Лучший синий цвет глаз отмечают у полностью белых Восточных Ориентальных кошек, несущих в себе подавленный ген шоколадного окраса.

Глухота у кошек связана с генами пятнистости (S) и с доминирующим белым (W), но не с геном альбинизма (c/c или cа/ca).

Агути и нон-агути
Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно — это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок — в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А — агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски.

В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых — меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса. Но если в генотипе животного черного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) — нон-агути, рисунок табби не проявляется и окрас получается сплошным.

Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены табби, она их «прикрывает», маскирует, не дает проявляться. Вместе с тем воздействие аллели (аа) не не распространяется на ген О (оранж). Поэтому кошки красного (кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок табби, а сплошной красный окрас у кошек получается путем племенной работы заводчика, когда ведется отбор на более широкие темно-окрашенные полосы, близкое расположение которых человеческим глазом воспринимается как сплошной красный окрас.

Таким образом, все кошки — табби, но не все — агути. Подтверждением того, что все кошки имеют табби в своем генотипе — остаточный «призрачный» детский табби у многих котят. Этот остаточный табби у кошек сплошного окрасов уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.

Тиккинг и табби

• Агути — явление зонированного окрашивания волоса. Каждый волос разделен на несколько зон, каждая из которых окрашена в разной степени: одни зоны окрашены более интенсивно, другие менее или не окрашены вовсе. К группе агути-окрасов у кошек относятся окрасы табби, затушеванные, «шиншиллы». Агути-окрасы встречаются у многих видов животных: зайцы, песчанки, шиншиллы, морские свинки и др.
• Табби — рисунок на шерсти. Все табби имеют тонкие линии на морде, выразительно обводящие глаза, и образующие букву «М» на лбу. Если посмотреть на шерсть вблизи, видно, что каждый волос раскрашен темными и светлыми полосками. Такое чередование называется «Агути». Принято считать, что табби — это изначальный окрас кошек, поэтому иначе его называют "диким окрасом", т.е. характерным мелким диким кошачьим.

Табби-макрель — полосатый «тигровый» окрас, рисунок в виде параллельных вертикальных полос.
- Классический табби, мраморный табби — широкие спиральные полосы на боках, напоминающие мраморные разводы, три полосы вдоль хребта, пятнистый живот, на хвосте и лапах полосы в виде колец.
- Пятнистый табби — равномерно расположенные мелкие пятна по всему телу. Пятна могут быть в в виде прерывистых полос.
- Тиккированный табби, абиссинский табби или агути табби — без полос или пятен на теле, но с рисунком на морде и агути по телу. Такой окрас характерен для породы абиссинских кошек.

Группа сплошных (solid) окрасов

• Черный — черный окрас, с хорошо прокрашенным волосом до корней, без рисунка и светлых пятен.
• Кpасный — темно-рыжий окрас, с хорошо прокрашенным волосом до корней, без рисунка и светлых пятен. Мочка носа и подушечки лап — кирпично-красные. Глаза — медные или темно-оранжевые.
• Черепаховый — случайные пятна по всему телу красного и черного цветов.
• Голубой — серый оттенок шерсти, предпочтительно светлый, чистый и равномерный, без оттенков и волосков другого цвета. Мочка носа и подушечки лап голубовато-серые. Цвет глаз оранжевый или зеленый.
• Кpемовый — равномерный окрас, недопустимы любые отметины и пятна. Кремовый цвет покрывает каждый волос равномерно до самого корня. Подшерсток не должен быть светлым или белым. Мочка носа и подушечки лап розовые. Глаза оранжевые или медные.
• Кpемово-голубой черепаховый — Светло-голубой и кремовый цвета перемешаны по всему телу и конечностям. Мочка носа и подушечки лап розовые, голубовато-серые или розовые с голубовато-серыми пятнышками.
• Шоколадный

Пегие окрасы

• Пегий окрас — является проявлением фактора белой пятнистости или иначе пегости. Для пегих окрасов характерно расположение окрашенных пятен на белом фоне. В зависимости от степени проявляения генов белой пятнистости различают окрасы:
  • Ван — (максимальная степень) весь белый с окрашенным хвостом и 1-2 небольшими окрашенными пятнами на голове выше уровня глаз и ниже ушей. Также допустимо небольшое окрашенное пятно в области плеч и небольшие пятна на тыльных сторонах конечностей.
  • Арлекин — в основном белый с несколькими небольшими окрашенными пятнами, расположеннми на теле и конечностях.
  • Биколор — большая часть шкурки темная, а меньшая часть неокрашенная, белая, в неопределенном соотношении. Среди биколоров можно выделить окрасы:
  • С белыми перчатками — с белыми пятнами, покрывающими нижнюю часть лап
  • С белым медальоном — белое пятно на груди
  • С белыми пуговицами — одно или более маленьких белых пятнышек
  • Смокинг (тукседо) — с белыми лапами и грудью. Может иметь немного белого на голове. Это неформальное определение.
• Калико сочетание черепахового окраса с белым, при этом белый цвет преобладает.

Серебристые (silver) окрасы

Группа серебристых окрасов характеризуется высветлением определенной зоны каждого волоса до белизны. Высветление обусловлено влиянием доминантного гена серебра I (Sv).

• Дымчатый — приблизительно половина длины каждого волоска окрашена, а остальная часть — белая. Обладатели дымчатого окраса обязательно неагути; то есть гомозиготны по рецессивному гену а , запрещающему проявление рисунка. Остаточные полосы, «муар» для дымных кошек являются дефектом окраса.
  • Черный дымчатый — черный с белыми корнями.
  • Голубой дымчатый — голубой с белыми корнями.
  • Шоколадный дым — шоколадный с белыми корнями.
  • Лиловый дымчатый — лиловый с белыми корнями.
  • Красный дымчатый — красный с белыми корнями.

Окрасы кошек, несущих ген серебра и являющихся носителями гена агути А, который разрешает проявление рисунка.

• • Серебристый табби — кошка с рисунком на полностью белом фоне. Каждый волосок при этом окрашен зонарно: более светлые полосы высветлены до белизны, более темные сохраняют исходный цвет.
  • Затушеванный — 1/3 кончика волоса окрашена, остальная часть белая.
  • Шиншилла — 1/8 кончика волоса окрашена, остальная часть белая.

Серебристые табби, затушеванные и шиншиллы могут быть как черными, так и голубыми, шоколадными, лиловыми и т. д. Например:

• • Черный серебристый табби — кошка с черным рисунком на белом фоне.
  • Голубой серебристый табби — кошка с голубым рисунком на белом фоне.
  • Шоколадная затушеванная — белая кошка с шоколадными кончиками волос, окрашенными на треть.
  • Голубая шиншилла — белая кошка с голубыми кончиками волос, окрашенными на 1/8.
  • Камео — слово, которое традиционно добавляется к наименованию красного или кремового затушеванного, шиншилльного или дымчатого окраса. Например: «красный затушеванный камео».

Акромеланические окрасы

• Колорпойнт (от англ. colour — цвет и point — конечность) — относится к группе акромеланических (температурно-зависимых) окрасов, и я вляется одной из форм альбинизма. Для этой группы окрасов характерны слабо окрашенное, светлое (от белого до кремового) тело и более тёмные лапы, хвост, морда и уши. Различают разновидности пойнт-окраса:
  • сил-пойнт (от англ. seal — тюлень) — очень тёмный серый, практически чёрный цвет;
  • блю-пойнт — «голубой» (тёмно-серый);
  • ред-пойнт — «красный» (рыжий);
  • шоколад-пойнт — коричневый;
  • крем-пойнт — кремовый;
  • торти-пойнт — черепаховый;
  • табби-пойнт — полосатый.

Агути - явление зонированного окрашивания волоса. Каждый волос разделен на несколько зон, каждая из которых окрашена в свой цвет: одни зоны окрашены черным пигментом, другие - красным (при его наличии) или не окрашены вовсе (белые). К группе агути-окрасов у кошек относятся окрасы табби, затушеванные, «шиншиллы». Агути-окрасы встречаются у многих видов животных: зайцы, песчанки, шиншиллы, морские свинки и др. Окрас Агути не допускается у кошек породы мейн кун.

Табби - рисунок на шерсти. Все табби имеют тонкие линии на морде, выразительно обводящие глаза, и образующие букву «М» на лбу. Если посмотреть на
шерсть вблизи, видно, что каждый волос раскрашен темными и светлыми полосками. Такое чередование называется «Агути». Принято считать, что табби - это изначальный окрас диких, неодомашненных кошек.

Табби-макрель - полосатый «тигровый» окрас, рисунок в виде параллельных вертикальных полос

Классический табби, мраморный табби - широкие спиральные полосы на боках, напоминающие мраморные разводы, три полосы вдоль хребта, пятнистый живот, на хвосте и лапах полосы в виде колец. Самый ярко выраженный рисунок шерсти у мейн куна - черный мраморный или голубой мраморный.

Пятнистый табби - равномерно расположенные мелкие пятна по всему телу. Пятна могут быть в в виде прерывистых полос.

Тиккированный табби, абиссинский табби или агути табби - без полос или пятен на теле, но с рисунком на морде и агути по телу. Такой окрас характерен для кошек Абиссинской породы, но встречается и у других кошек. Очень красив этот окрас у кошек бурманской породы.

Колорпойнт - очень слабо окрашенное, светлое (от белого до кремового) тело и более тёмные лапы, хвост, морда и уши. В зависимости от цвета конечностей различают разновидности пойнт-окраса:

сил-пойнт (от англ. seal - тюлень) - очень тёмный серый, практически чёрный цвет;

блю-поинт - «голубой» (тёмно-серый);

ред-поинт - «красный» (рыжий);

шоколад-поинт - коричневый;

крем-поинт - кремовый;

торти-поинт - черепаховый;

табби-пойнт - полосатый.

Калико - сочетание черепахового окраса с белым, белый цвет преобладает.

Белые отметины

С белыми перчатками - белые тапочки на лапах.

С белым медальоном - белое пятно на груди.

С белыми пуговицами - одно или более маленьких белых пятнышек.

Биколор - часть шкурки белая, а часть окрашенная.

Арлекин - в основном белый с несколькими небольшими окрашенными пятнами.

Ван - весь белый с окрашенным хвостом и 1-2 небольшими окрашенными пятнами на голове выше уровня глаз и ниже ушей.

Смокинг (тукседо) - с белыми лапами и грудью. Может иметь немного белого на голове. Это неформальное определение.

Группа сплошных (solid) окрасов

Черный - черный окрас, с хорошо прокрашенным волосом до корней, без рисунка и светлых пятен.

Белый - белый окрас шерсти. Кошки с белой шерстью красивы во всех породах, особенно часто этот окрас встречается у ангорской породы и у мейн кунов. Цвет глаз у белых кошек может быть голубой, желтый, а так же допускаются разноглазые.

Кpасный - темно-рыжий окрас, с хорошо прокрашенным волосом до корней, без рисунка и светлых пятен. Мочка носа и подушечки лап - кирпично-красные. Глаза - медные или темно-оранжевые.

Черепаховый - случайные пятна по всему телу красного и черного цветов

Голубой - серый оттенок шерсти, предпочтительно светлый, чистый и равномерный, без оттенков и волосков другого цвета. Мочка носа и подушечки лап голубовато-серые. Цвет глаз оранжевый или зеленый.

Кpемовый - равномерный окрас, недопустимы любые отметины и пятна. Кремовый цвет покрывает каждый волос равномерно до самого корня. Подшерсток не должен быть светлым или белым. Мочка носа и подушечки лап розовые. Глаза оранжевые или медные.

Агути

Агути - это маленькие южно-американские грызуны, живущие в дождливых лесах диких областей Амазонки и похожие на гвинейских свинок. Они вызывают зависть у многих людей, потому что их копуляция продолжается более двадцати четырех часов, но сегодня нас интересует не это.

Причина, почему я вспомнил о них, заключается в их роскошной, великолепной, сверкающей шубке, производящей неизгладимое впечатление благодаря чередующимся полоскам темных и светлых цветов, в которые окрашена каждая шерстинка. Именно поэтому аналогичная полосатость кошачьей шерсти названа по имени этих небольших, привлекательных грызунов - агути.

Говоря об агути, мы всегда имеем в виду пару генов A и a : доминантный ген A и рецессивный ген a . Мы называем гены A и a парой, потому что они занимают один и тот же локус на одной и той же хромосоме. Следовательно, где локализован ген A , там же находится и ген a .

Мы уже с вами знаем, что хромосомы всегда существуют попарно: одна хромосома приходит от материнского организма, а другая - от отцовского. Поэтому, на каждой из них имеется одно и то же место на том же самом локусе для гена A или для гена a . Это делает возможным следующие комбинации генов: AA ; Aa ; aA и aa . Поскольку Aa и aA в плане генетического наследия совершенно равносильны, общепринято записывать их только в порядке доминантный/рецессивный, т.е. Aa .

Комбинация AA означает: гомозиготный доминантный агути.

Комбинация Aa означает: гетерозиготный агути, животное демонстрирует доминантную характеристику в фенотипе, но сохраняет рецессивную характеристику в генотипе и передает ее по наследству.

И, наконец, aa означает: гомозиготный рецессивный нон-агути.

Таким образом, окрас агути представлен парой генов A и a , управляющих одним и тем же признаком, который отвечает за распределение пигментных гранул по длине волоса. Наследственные факторы, определяющие парные альтернативные признаки, называются "аллелями" и в каждом аллельном состоянии присутствует один ген: либо A , либо a . Под воздействием гена A появляется агути-полосатость каждой шерстинки, а под воздействием гена a агути-полосатость отсутствует, и мы имеем возможность наблюдать сплошной окрас, (американцы называют его "Solid").

Только что мы познакомились с исходным, первоначальным геном A , который называется геном "дикого окраса". В большинстве случаев первоначальные гены является доминантными по отношению к своим мутациям. В соответствии с контролируемыми признаками все гены подразделяются на самостоятельные серии.

Характерная особенность состоит в том, что ген a оказывает влияние только на черный окрас и его производные, но совершенно не властен над красным окрасом и его производными. Гомозиготная комбинация генов нон-агути aa никоим образом не влияет на оранжевый пигмент. Поэтому-то и не существует принципиального фенотипического различия между красным (или кремовым) котом и красным тэбби (или кремовым тэбби) котом.

Мечта каждого заводчика, работающего с красным окрасом, - получить котенка с минимально заметным рисунком по шерсти, т.к. истинно-красного окраса у кошек просто не существует. Мы можем только мечтать об этом и стремиться в разведении к максимальной растушевке тэбби-рисунка.

Диаграмма эпистатического порядка с агути-фактором:

Два символа для серии агути

Аллели (гены, расположенные на одном локусе и контролирующие альтернативные вариации одного и того же признака) подразделяются на серии. В нашем случае это выглядит так:

Формирование агути-полос

Давайте более обстоятельно и внимательно рассмотрим процесс формирования агути-полос. При сплошном окрасе интенсивность окраса зависит от количества пигментных гранул эумеланина или феомеланина, сконцентрированных по длине волоса. У каждой же отдельной шерстинки количество пигментных гранул постоянно по всей длине волоса, т.е. каждый миллиметр растущего волоса всегда содержит одно и то же количество пигментных гранул на протяжении всего периода роста волос.

При агути окрасе, напротив, наблюдается чередование более темных и более светлых агути-полос. Шерстинки окраса агути формируются следующим образом: как только новые волосы начинают расти, в них концентрируется максимальное количество пигмента. По истечении некоторого времени продуцирование пигмента уменьшается и по длине волоса наблюдается меньшая концентрация пигментных гранул, т.к. волосы продолжают расти постоянно. Под влиянием этих изменений цвет шерстинки светлеет. Когда продуцирование пигментных гранул достигает минимальной отметки, оно тут же начинает возрастать. За светлым участком появляется темный. Этот процесс повторяется многократно. Таким образом, темные и светлые участки чередуются.

Один из строительных блоков для образования меланина, аминокислотный тирозин, исключительно чувствителен к температуре и, чем температура выше, тем быстрее снижается эффективность его воздействия. Критической является температура около 38С. Вот почему шерсть в более теплых местах (шея, грудная клетка, подмышки, живот, пах и внутренние части верха ног) всегда окрашены светлее. Там, где температура ниже (спина, наружная поверхность ушей, голени, лапы и хвост), - окрас более темный.

Таким образом, ген A способен производить как интенсивно-насыщенный цвет, благодаря обычному продуцированию пигментных гранул, так и осветленный цвет посредством уменьшения продуцирования пигментных гранул. Замедление процесса выработки пигмента вытягивает круглые пигментные гранулы эумеланина, придавая им эллипсовидную форму. В результате этого объединенного процесса уменьшения (и, как следствие, разрежения по длине волоса) пигментных гранул и преобразования их в эллипсовидную форму по длине волоса появляются осветленные до коричневого, абрикосового или желтого цвета агути-полоски.

На первый взгляд может показаться, что эти агути-полосы образованы на основе феомеланина, пигмента красной серии, но это совершенно не так. Коричневые, абрикосовые или желто-песочные агути-полосы образованы все тем же пигментом черной серии эумеланином, что и более темные агути-полосы.

В течение достаточно длительного времени существовало ошибочное мнение, что абиссинская кошка окраса соррель является генетически красной кошкой. Это неправильно! Соррель - это агути-версия коричного (cinnamon) окраса, т.е. окраса черной серии.

Многочисленные недоразумения и ошибочные мнения в трактовке этого окраса возникают из-за того, что в генетической литературе данный феномен называют "желтой полосатостью", что и многих вводит в заблуждение, т.к. желтый окрас у нас, безусловно, ассоциируется с окрасом красного спектра, а не черного. Однако, пигмент, ответственный за этот "желтый" цвет, все тот же эумеланин и ни в коем случае не феомеланин.

Агути и тэбби взаимосвязаны между собой; нон-агути и эпистаз взаимосвязаны между собой. Для ясности повторим еще раз:

Аллель агути A ответственна за чередование более темных и более светлых полос по длине волоса. Причем, в светлых полосах не только уменьшено количество пигментных гранул, но и сами гранулы трансформированы в эллипсовидную форму, что получило название "смазанного эффекта".

Аллель нон-агути a ответственна за однородную пигментацию по всей длине волоса, лишь с незначительным разрежением пигмента у основания волоса. (Запомните это обязательно, этот материал нам понадобится в IV главе, когда будем изучать серебристую группу окрасов, в частности дымчатые окрасы).

Сам по себе ген A не имеет никакого отношения к аллелям тэбби.

Однако, окрас агути в чистом виде, состоящий только из чередующихся контрастных темных и светлых полос и не имеющий даже намека в любой части тела на тэбби рисунок, может быть, и существует у диких мышей и диких кроликов (как и у южно-американских агути, конечно), но только не у кошек.

А объясняет это тот простой факт, что все коты являются ТЭББИ. Ген агути A только разрешает или запрещает проявиться существующему в генотипе образцу тэбби рисунка. И как мы уже говорили, комбинация генов нон-агути aa бессильна оказать влияние на пигментные гранулы феомеланина, т.е. на красный окрас и единственный производный от него кремовый окрас.

Таким образом, все агути окрасы у кошек обязательно взаимосвязаны с тэбби рисунком, но чтобы увидеть этот тэбби рисунок, должны быть выполнены два обязательных условия:

В генотипе котов черного и производных от него окрасов должен быть по крайней мере один ген агути A , или

Это должны быть красные или кремовые коты, ген Orange O которых подавляет (или маскирует через эпистаз) проявление нон-агути aa .

Другими словами, все без исключения коты ТЭББИ, но не все АГУТИ . Черный кот сплошного окраса тоже, по большому счету, является тэбби-котом, только мы не можем увидеть черный тэбби-рисунок на черном фоне..., поскольку комбинация генов нон-агути aa на черном окрасе не разрешает проявиться образцу тэбби-рисунка. Поиск черного рисунка на черном коте невольно напоминает проблему поиска черной кошки в черной комнате, поскольку цвет фона и цвет рисунка в данном случае один и тот же, т.е. черный!

Эпистаз означает, что данная характеристика замаскирована другой характеристикой, но эта маскировка может быть более или менее эффективна в зависимости от внешних обстоятельств: полигены, возраст, сезон, период линьки, здоровье и т.д., и т.д. Так и замаскированные (подавляемые геном нон-агути) тэбби-отметины могут быть в незначительной степени заметны в детском возрасте, в период разлиньки и т.д.

Тэбби-рисунок строится на двух различных компонентах:

Ген агути A , доминантный над нон-агути a , т.е. над сплошным окрасом. (Внимание! Комбинация нон-агути aa не оказывает влияния на пигментные гранулы феомеланина.)

Ген образца тэбби рисунка, который является нерегулярно рецессивным относительно сплошного окраса в том случае, если дело касается красной серии окрасов.

Известны следующие гены тэбби рисунка:

Символ	Название	Характеристика
T a	Abyssinian, Ticked tabby	Абиссинский образец тэбби рисунка, ген неполного доминирования по отношению к тигровому тэбби T
T	Mackerel	Тигровый образец тэбби рисунка, (естественный, исходный образец рисунка, обозначаемый так же T m , где m - Mackerel ), доминантный над t b
t b	Blotched	Мраморный или классический образец тэбби рисунка

Примечание. Абиссинский образец тэбби рисунка, наиболее свободный от каких-либо отметин, назван в честь породы абиссинских кошек, наиболее ярко демонстрирующих данный тип окраса, однако не имеет ничего общего с породой как таковой. Ген, названный абиссинским, может быть представлен у любой породы, при любой текстуре и длине шерсти.

Серия тэбби окрасов охватывает следующие аллели:

На основе этих трех генов серии T существует, как ни удивительно, не три, а четыре образца тэбби рисунка:

Abyssinian or Ticked Tabby

Blotched or Classic

Изменчивость, мутанты и мутации

Как существуют гены, управляющие образцом агути, так существуют и гены, управляющие образцом тэбби рисунка. Обычно в процессе деления клетки хромосомы воспроизводят свою точную копию, кодируют с помощью генов систему определения признаков и закономерно расходятся в процессе клеточного деления. И все же иногда, хотя и крайне редко, происходит изменение наследственных характеристик, контролируемых определенным геном. Такой процесс называется изменчивостью, а ген, вызывающий изменение наследственных характеристик - мутантным. Изменения свойств и признаков организма, вызванных изменением мутантного гена, называются мутациями.

Подобные мутации произошли и с геном, управляющим тэбби рисунком. Исходный ген дает великолепный естественный полосатый рисунок, называемый макрелью (то же, что и скумбрия). Мутации приводят к абиссинскому образцу тэбби рисунка, пятнистому и классическому (или мраморному). Обычно исходный ген является доминантным, а его мутации - рецессивными. В данном случае мы наблюдаем исключение из правил: абиссинский окрас, хотя и мутантный, является доминантным по отношению к тигровому тэбби, хотя и не полностью. Давайте на этом моменте остановимся чуть подробнее.

Поскольку абиссинский тэбби (T a ) доминантен по отношению к тигровому тэбби (T ), при скрещивании двух представителей этих окрасов мы вправе были бы ожидать потомство, которое имело бы в своем генотипе один ген абиссинского и один ген тигрового тэбби (T a T ), но внешне никоим образом не отличались бы от котов, которые являются гомозиготными по абиссинскому образцу тэбби окраса (T a T a ), утрачивая, таким образом, фенотипические признаки тигрового тэбби. Но на самом деле это не так. Хотя ген, управляющий тигровым рисунком (T ) рецессивен по отношению к гену абиссинского тэбби (T a ), в результате подобного скрещивания мы получаем потомство с отличным абиссинским тэбби по спине, но с достаточно различимым рисунком на голове и конечностях, а также с полосой по спине и кольцами на хвосте. Т.е. в данном случае имеет место неполное доминирование плюс, без сомнения, определенную роль играют полигены.

Порядок доминирования рисунков тэбби следующий: абиссинский, тигровый или макрелевый, мраморный или классический, кроме того абиссинский не полностью доминирует над тигровым.

Так называемый пятнистый образец тэбби рисунка - это не еще одна мутация гена тэбби, а результат влияния полигенов тигрового тэбби рисунка. Как следствие, можно увидеть котов, которые одновременно демонстрируют и тигровый, и пятнистый тэбби. Чтобы увидеть различие между тигровым и пятнистым тэбби, - следует посмотреть на шерсть против роста волос, от хвоста к голове.

Полигены

До сих пор мы говорили о генах, контролирующих вполне определенные признаки и отвечающие на конкретные генетические вопросы: будет окрас кошачьей шубки агути или сплошным, белым или окрашенным, насыщенным или ослабленным? Но мы не говорили о том, что определяет некоторые качественные нюансы (интенсивность окраса, теплый или холодный тон окраса, чистота окраса, четкость или размытость рисунка и т.д.)

Понятно, что многочисленные оттенки окраса и различная четкость рисунка не могут контролироваться самостоятельными (отдельными) генами для каждого из них. Должно быть что-то еще, что могло бы объяснить нам все многообразие различных степеней оттенков конкретных окрасов, цвета глаз, четкости рисунка, текстуры шерсти и многое, многое другое. Это "что-то" имеет вполне определенное название: "полигены", от греческого слова "poly", что означает "множество", "разнообразие". Генетическое обоснование различных окрасов и их фенотипического проявления достаточно просты и понятны. Это касается генетических характеристик, которые легко проследить непосредственно по самому животному или его потомкам. Такие характеристики подчиняются одному или двум генам, дающим возможность увидеть различия между двумя генотипами в их фенотипическом проявлении.

Но то, что определяет качество окраса и рисунка - отдельный разговор. В этом случае мы даже не всегда можем уловить различия и, тем более, объяснить их наличием или отсутствием какого-то гена.

Само собой разумеется, что все эти незначительные, трудноуловимые различия также наследственно управляются, но управляются достаточно большим количеством генов, которые совместно способны вызвать достаточно ощутимые изменения количественных характеристик, хотя вклад каждого отдельного гена, входящего в такую систему, мал и незначителен. Такие гены называются полигенами, а контролируемые ими характеристики - полигенными характеристиками.

Для ясности повторюсь: полигены подчиняются тем же генетическим правилам и законам, что и обычные гены, но результат их воздействия заметен только в том случае, если бесконечно много полигенов воздействуют в одном направлении.

Если у кошки ослабленного окраса шерстка светло-пастельного тона, - значит в ее генотипе много полигенов, осветляющих исходный окрас. Если у кошки ослабленного окраса шерстка затемнена (для голубого) или горячего тона (для кремового), - значит в ее генотипе много полигенов, обогащающих исходный окрас. И хотя мы не знаем, как много полигенов задействовано в каждом конкретном случае, мы можем предположить, что качество воздействия пропорционально количеству соответствующих полигенов.

Большинство кошек по окрасу находятся между "холодным" и "теплым". И котята в подавляющем большинстве повторяют окрас своих родителей. Некоторые из них могут быть немного бледнее, а некоторые незначительно ярче родительских окрасов. Но если последовательно исключать из разведения "тусклые, невыразительные" окрасы, то можно добиться существенной интенсификации и насыщенности окраса за счет накопления определенных полигенов.

Полигены, отвечающие за интенсивность окраса, носят название "Rufus-полигены". Те из них, которые отвечают за глубокий, яркий, насыщенный окрас, называются "Rufus+", а отвечающие за светлый, бледный, приглушенный тон окрасов - "Rufus-". Серьезной проблемой в работе питомника является то, что в селекции невозможно построить работу на совершенствовании одного-единственного признака, игнорируя при этом все прочее. Иначе заводчик достаточно быстро получит в своем питомнике кошек ярких, насыщенных окрасов, но безнадежно утратит желательный тип, длину шерсти, здоровье или темперамент.

Резюме

Серия агути/нон-агути управляет распределением пигмента по длине волоса. Это выражается в чередовании более светлых и более темных полос по длине волоса при агути и сплошном окрасе шерсти при нон-агути.

Все без исключения коты есть ТЭББИ, но не все - АГУТИ. Чтобы демонстрировать в своем окрасе тэбби рисунок, необходимо выполнение двух обязательных условий:

Коты черной серии окрасов должны иметь в своем генотипе хотя бы один ген A (Agouti);

Либо это должны быть коты красной серии окрасов, у которых ген O подавляет влияние нон-агути aa .

Таким образом, черный тэбби всегда в своем генотипе несет по крайней мере один ген A (Agouti), красный же кот нон-агути aa и без присутствия в генотипе гена А- может демонстрировать отличный тэбби рисунок.

Имеется три гена тэбби рисунка:

абиссинский или тиккированный тэбби,

тигровый

мраморный.

Пятнистый рисунок - результат влияния полигенов при работе гена тигрового тэбби рисунка. Полигены - это набор генов слабого действия, каждый из которых вносит небольшой вклад в проявление количественного признака.

Словарь

Agouti (агути) - чередование светлых и темных агути-полос по длине абсолютно каждого волоса шерсти.

Allele (аллель) - альтернативная форма одного и того же гена, который занимает один и тот же локус (фиксированное место) на двух хромосомах одной пары. Аллели могут быть доминантные, рецесивные или одна доминантная, а другая рецессивная.

Derailment (изменчивость) - обычно в процессе деления клетки хромосомы воспроизводят свою точную копию, кодируют с помощью генов систему определения признаков и закономерно расходятся в процессе клеточного деления. Но иногда, хотя и крайне редко, происходит изменение наследственных характеристик, контролируемых определенным геном. Такой процесс называется изменчивостью.

Epistasis (эпистаз) - своего рода доминантность, подавление одним геном фенотипического проявления другого, неаллельного с ним гена.

Eumelanin (эумеланин) - один из двух разновидностей меланина, который отвечает за синтез черного пигмента и, соответственно, за черный окрас и его производные. Другая разновидность меланина называется феомеланином, отвечает за синтез желтого пигмента и, соответственно, за красный окрас и его производные.

Genotype (генотип) - совокупность наследственных характеристик.

Mutant (мутант) - ген, вызывающий изменение наследственных характеристик, называется мутантным геном.

Mutation (мутация) - изменения свойств и признаков организма, вызванных изменением мутантного гена, называются мутациями.

Non-agouti (нон-агути) - нет чередования светлых и темных полос по длине каждого волоса, т.е. волос полностью окрашен в соответствующий цвет.

Phaeomelanin (феомеланин) - один из двух разновидностей меланина, который отвечает за синтез красного пигмента и, соответственно, за красный окрас и его производные. Другая разновидность меланина называется эумеланином, отвечает за синтез черного пигмента и, соответственно, за черный окрас и его производные.

Phenotype (фенотип) - внешнее выражение наследственных характеристик.

Polygenes (полигены) - гены, контролирующие видоизменяющиеся количественные характеристики, подобные оттенкам окрасов или четкости рисунков. Они контролируют не сам окрас или тип рисунка, а его качество. Незначительные, трудноуловимые различия в оттенке окраса или какой-либо другой конкретной характеристике наследственно управляются, но управляются достаточно большим количеством генов, которые совместно способны вызвать достаточно ощутимые изменения количественных характеристик, хотя вклад каждого отдельного гена, входящего в такую систему, мал и незначителен. Такие гены называются полигенами, а контролируемые ими характеристики - полигенными характеристиками.

Polygenes Rufus+ (полигены Rufus+) - все полигены, управляющие окрасом шерсти или цветом глаз, ответственны за более глубокие, яркие и теплые оттенки.

Polygenes Rufus- (полигены Rufus-) - все полигены, управляющие окрасом шерсти или цветом глаз, ответственны за более светлые, приглушенные и холодные оттенки.

Wild gene (дикий ген) - первоначальный, исходный ген тэбби рисунка, в большинстве случаев доминантный по отношению к мутантным генам.

Окрасы кошек разнообразны: сплошные и с отметинами, дымчатые и тиккированные, пятнистые и полосатые. Каждый из них обусловлен тем или иным геном и имеет свое обозначение.

В понятие окраса входят цвет шерсти, наличие белых пятен и рисунок, появляющийся вследствие разной степени окрашенности отдельных волосков. Окрас кошек вызван пигментом меланином, который может быть двух видов: эумеланин - дает черный пигмент различной степени насыщенности (производные черного - шоколадный, голубой, лиловый и т. д.) и феомеланин - дает красно-желтый пигмент (красные, рыжие и кремовые окрасы).

БЕЛЫЙ

Белый окрас обусловлен полным отсутствием пигментации и проявляется по разным причинам.

Белый альбинос с голубыми глазами - окрас связан с воздействием рецессивного гена альбинизма (с).

Сплошные белые пятна - ген белых пятен (Б). В определенных случаях пятна могут располагаться настолько плотно, что животное выглядит полностью белым.

Доминантный белый подавляет все остальные окрасы. При скрещивании двух гетерозиготных особей подавленные окрасы могут частично проявиться. У кошек этого окраса, в отличие от альбиносов, цвет глаз не голубой, а насыщенно-синий.

Насыщенно-синий цвет глаз сформировался под влиянием доминантного гена, отвечающего за белый окрас кошки

ТАББИ

Окрасы с различными пятнами и полосами называются табби (тебби). Рисунок проявляется на шерсти благодаря тому, что каждая шерстинка имеет несколько полос разного оттенка. Окрас табби обусловлен доминантным геном агути (А). Им вызван не только классический табби с пятнами и полосами, но и более экзотические варианты. Например, к группе окрасов агути относятся шиншилловый и тиккированный табби, при котором на теле нет пятен и полос, но на морде рисунок проявляется (абиссинские и сингапурские кошки).

Породный окрас абиссинских кошек - табби-агути: полоски видны только на морде

СОЛИДЫ (СПЛОШНЫЕ ОКРАСЫ)

К сплошным (или солидам) относят черный, шоколадный, кремовый, голубой окрасы, а также черепаховый (торти) - случайные пятна черного и красного цвета по всему телу. Красный солид хоть и считается сплошным, но представляет собой табби с плотно расположенными полосами красного цвета.

ПЕГИЕ ОКРАСЫ

Пегий окрас у кошек возникает вследствие воздействия гена белой пятнистости (Б), его виды различаются по количеству участков белого цвета. Например, для окраса ван характерно максимальное присутствие белого цвета (окрашены хвост и небольшая область на голове, могут проявляться мелкие пятна в районе плеч или на конечностях), для арлекина - - чуть меньше белого и больше пятен, для биколора -одна половина шерсти темная, другая - белая и т. д.

СЕРЕБРИСТЫЕ ОКРАСЫ

Серебристые окрасы появляются из-за высветления определенной зоны каждой шерстинки под влиянием доминантного «серебряного» гена (Бу). Они также различаются по степени высветления волоска. Существуют голубой, черный, шоколадный, лиловый и красный дымчатые окрасы. Они гомозиготны по рецессивному гену агути, то есть рисунка на шерсти быть не должно. Полосы, или муар, считаются дефектом.

Кошка окраса ван - максимум белого цвета, рыжие пятна на хвосте, спине и голове

Дымчатый окрас

Есть также окрасы, на которые влияют два гена - агути и «серебряный». Это серебристые табби - рисунок (черный, голубой, шоколадный, лиловый и т. д.) проявляется на белом фоне.

Еще к серебристым относят затушеванный (окрашена 1/3 часть волоса) и шиншилловый (окрашена 1/8 часть волоса) окрасы. Шиншилловый иногда называют завуалированным, или типпированным (не путать с тиккингом, при котором волосок окрашен полосами разных оттенков).

Шиншилловый окрас

Он, в свою очередь, может быть черным, голубым, шоколадным и т. д. Например, при затушеванном шоколадном волоски на 1/3 окрашены в шоколадный цвет, при голубом шиншилловом 1/8 волоса имеет голубой оттенок.

АКРОМЕЛАНИЧЕСКИЕ ОКРАСЫ

Под воздействием температуры акромеланические окрасы у кошек могут менять интенсивность оттенка. Самая известная группа окрасов такого типа - колор-пойнт. Для кошек этого окраса характерно светлое тело и более темные морда, уши и конечности. Различают следующие разновидности: сил-пойнт (темно-серый, почти черный), блю-пойнт (темно-серый), ред-пойнт (рыжий), шоколад-пойнт (коричневый), крем-пойнт (кремовый), табби и торти (на морде и конечностях - рисунок или пятна).

Классика - сил-пойнт

Сначала о красных. Ген красного окраса («красным» у кошек называется цвет рыжий, от английского Red) по-разному проявляется у котят в зависимости от пола. В результате возможны различные, очень красивые окрасы, в том числе черепаховый и голубокремовый. Красный окрас никогда не имеет сплошной цвет – даже окрас красный солид бывает всегда в виде определенного рисунка – окраса «тэбби». Рисунок может иметь растушеванность разной степени, однако обязательно будет проступать тем или иным образом (в виде полос, пятен или мрамора). В других солидных (сплошных) окрасах, например: голубой, черный, белый, рисунок не проступает. Таким образом, невозможно понять, какой рисунок несет в себе, например, черная кошка. Это можно определить только по ее детям.

Красные кошки в программах разведения.

Рыжий кот или кошка — настоящая драгоценность для заводчика! Все заводчики, использующие в разведении кошек с красными окрасами должны понимать непростое, порой запутанное проявление полозависимого гена красного цвета. Цвет шерсти обеспечивают красящие пигменты — эумеланин и фаумеланин. Эумеланин придает шерсти черный цвет, а фаумеланин — красный. Ген цвета шерсти, отвечающий за выработку этих веществ, содержится в хромосоме X. У кошки таких хромосом две — XX, у кота одна — XY. За черный и красный окрас отвечает один и тот же ген, существующий в двух формах (аллелях) — «O» — красный и «o» — черный. Поэтому у кошки возможны три сочетания — «Oo», «oo» и «Oo», а у кота только «O» или «o». Понятно, что у кота невозможны красно-черные окрасы, так как для них необходимы обе аллели.

Скрещивая красного кота с голубой кошкой, Вы не получите рыжих котят. Котята могут быть черными, голубыми, черепаховыми или голубокремовыми. Можно также отметить, что голубыми и черными будут только коты, а черепаховый и голубокремовый окрас проявится только у кошек. А вот скрещивая красного кота с черепаховой кошкой, вы можете увидеть в помете котят черного, голубого, черепахового, красного и кремового окраса обоих полов. Чтобы гарантировать рождение красного котенка, необходимо, чтобы оба родителя были красного окраса. Почему так получается?

Чтобы понять причину, нужно помнить, что:

• У кошки два гена, отвечающих за цвет шерсти
• Ген красного (не имеющий аллели в Y-хромосоме) наследуется от матери к сыну
• Кошки наследуют по одному гену от каждого родителя

Так, при скрещивании красного кота с голубой кошкой, котята-коты получат два гена голубого окраса, а котята-кошки — ген красного и ген голубого, давая смешанные из этих двух цветов окрасы — голубокремовый и черепаховый. Наоборот, у красной кошки и голубого кота котики получат два гена красного, а кошечки один ген красного и один ген голубого — снова голубокремовый и черепаховый окрасы шерсти.

Кремовым называют разбавленный (осветлённый) красный окрас (dilute red). Для получения кремовых и голубокремовых котят, оба родителя должны иметь ген «разбавленности». Чтобы гарантировать котят разбавленных окрасов лучше всего иметь и кота, и кошку «разбавленных» окрасов — голубого и кремового. У таких родителей не могут появиться котята с доминантным окрасом шерсти — красным или черным.

Использование красных производителей в программах разведения Шоколадных и Лиловых кошек.

Совершенно другие результаты получатся, если скрещивать красного самца с шоколадной или лиловой кошкой. Шоколадный и лиловый — редкие окрасы. (Ну, конечно, к мейн кунам это не относится, так как в нашей породе лиловый и шоколадный окрасы не допускаются, по крайней мере на данный момент) Для того, чтобы получить шоколадночерепаховый или лиловокремовый окрас шерсти у котят, нужно иметь обоих родителей, несущих ген шоколадного или лилового окраса, а лучше всего — самих имеющих такой окрас. Хорошо, если у кота кремовый окрас (разбавленный красный).

Расчет окраса котят с участием красных родителей

Кот	Кошка	Котята-коты	Котята-кошки
Красный		Черный, голубой, шоколадный, лиловый
Красный	Красный, кремовый	Красный, кремовый	Красный, кремовый
Красный	Черепаховый, голубокремовый, шоколадночерепаховый, лиловокремовый	Черный, голубой, красный, шоколадный, лиловый	Красный, кремовый, Черепаховый, голубокремовый, шоколадночерепаховый, лиловокремовый
Черный, голубой, шоколадный, лиловый	Красный	Красный	Черепаховый, голубокремовый, шоколадночерепаховый, лиловокремовый

Теперь обо всех понемногу.

Европейской фелинологической федерацией FIFe была введена простая и удобная система индексов обозначения пород и окрасов кошек – EMS.

Ниже приводится часть индексов, которые используются при вводе генотипа кота и кошки и при выдаче результатов расчета.

Основной окрас
(w) White – белый
(n) Black, Seal – черный
(b) Chocolate – шоколадный (темно-коричневый)
(o) Cinnamon – циннамон (светло-коричневый)
(d) Red – красный

(a) Blue – голубой
(c) Lilac – лиловый
(p) Fawn – фавн (бежевый)
(e) Cream – кремовый

(f) Black Tortie –черная черепаха (черный с красным)
(h) Chocolate Tortie – шоколадная черепаха (темно-коричневый с красным)
(q) Cinnamon Tortie – циннамоновая черепаха (светло-коричневый с красным)
(g) Blue Tortie – голубая черепаха (голубо-кремовый окрас)
(j) Lilac Tortie – лиловая черепаха (лилово-кремовый окрас)
(r) Fawn Tortie – фавн черепаха (бежевый с кремовым)

Наличие серебра
(s) Silver – серебристый

Степень белой пятнистости
(01) Van – ван
(02) Harlequin – арлекин
(03) Bicolour – биколор
(09) Little White Spots – остаточная пятнистость

Табби-рисунок
(22) Classic tabby – мраморный
(23) Mackerel tabby – тигровый
(24) Spotted tabby – пятнистый
(25) Ticked tabby – тикированный

Тип поинтового окраса
(31) Sepia – бурманский
(32) Mink – тонкинский
(33) Point – сиамский (колор-пойнт)

Генетика красного и черного.

Вся богатая палитра окрасов кошки зависит в целом от двух красящих веществ – эумеланина и фаумеланина. Первый отвечает за черный окрас (и его производным – шоколадному, голубому, лиловому, фавн, циннамону, второй – за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О – оранж) или черного (о – не оранж), расположены в Х – хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:

— ОО – красный

— оо – черный

— Оо – черепаховый.

У котов одна Х хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или черным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических мутаций.

Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в Х- или У- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в Х-хромосоме и не имеющие аллелей в У- хромосоме наследуются от матери к сыну, в частности, красный кот не родится от черной кошки, и наоборот, красная кошка не родит кота черной серии.

Агути и нон-агути

Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно – это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок – в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А – агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски. В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых – меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса. Но если в генотипе животного черного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) – нон-агути, рисунок табби не проявляется и окрас получается сплошным. Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены табби, она их «прикрывает», маскирует, не дает проявляться. Вместе с тем аллель (аа) не действует на ген О (оранж). Поэтому кошки красного (кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок табби.

Таким образом, все кошки – табби, но не все – агути. Подтверждением того, что все кошки имеют табби в своем генотипе – остаточный «призрачный» детский табби у многих котят. Этот остаточный табби у кошек сплошного окрасов уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.

Окрасы красной серии

Красная серия состоит только из двух окрасов: красный и кремовый (разбавление красного). Красный окрас сцеплен с полом. Это значит, что локус данного гена расположен на Х — хромосоме, и наследование красного окраса осуществляется посредством именно этой половой хромосомы. Ген красного окраса провоцирует выработку пигмента феомеланина, в результате чего шерсть кошки приобретает разные оттенки красного. На интенсивность красного окраса, имеет влияние ген осветления, обозначаемый буквой D (Dilutor). Этот ген в доминантном состоянии позволяет пигменту плотно ложиться по всей длине волоса. Гомозиготная комбинация рецессивных генов dd провоцирует разреженное расположение гранул пигмента в волосе, разбавляя окрас. Таким образом формируется кремовый окрас, а так же осветленные вариации черепаховых (голубокремовые и лиловокремовые).

Как уже отмечалось выше, кошки красной серии всегда имеют открытый рисунок табби. Сплошной красный окрас появляется в результате селекционной работы, путем отбора производителей, имеющих наиболее растушеванный размытый рисунок табби.

Серебро и золото

В серебристой группе кошек окрашено только окончание каждой шерстинки и практически выбелена (высеребрена) прикорневая часть волоса. На генетическом фоне неагути – аа- остевые волоски под действием гена –ингибитора I не прокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком. У дымов белая часть волоса составляет примерно 1/8.

У серебристых табби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа А-, волоски в рисунке прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики.

Крайняя степень активности гена-ингибитора – этот затушеванные и затененные (шиншиллы) окрасы. У первых кончик прокрашен примерно на 1/3-1/2 длины, а у вторых – всего на 1/8, без полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типпинга. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек красной серии добавляется «камео».

Таким образом, генотип Chinchilla, Shaded silver, Pewter (Shaded Silver с медными глазами) и Silver Tabby представляет собой A-B-D-I-. Различие в окрасах дают наборы полигенов. Шиншиллы – это браун табби, видоизмененные под действием гена-ингибитора и в течение многих поколений отбиравшиеся по максимально короткому типпингу и максимально растушеванному табби рисунку.

Дымчатые кошки черной серии имеют генотип: ааB-D-I-.

Красные серебристые имеют генотип D-I-O(O). Красные дымы при этом генетически могут быть как агути, так и нон-агути.

Основной признак золотистого окраса – от 1/2 (золотые табби) до 2/3 (золотые затушеванные) и 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но не переходить в тусклые сероватые тона.

Часто у золотых табби и золотых затушеванных встречаются остаточные полосы тиккинга на прокрашенной в темное части остевых волосков, что смазывает рисунок у табби или придает неряшливый вид затушеванному окрасу. Также часто встречаются промежуточные окрасы между золотыми и обычными черными табби: остевые волосы прокрашены в золото, а подшерсток – серый.

Среди рисунчатых золотых кошек встречается еще одна вариация золотого окраса – подшерсток золотой, фон ости хорошо высветлен, а покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Полоски тиккинга отсутствуют и «золото» интенсивного, почти медного окраса.

Генотип золотых окрасов: A-B-D-ii, то есть такой же как у Черных Табби, а фенотипическое различие появилось в результате селекционного отбора и накопления в генотипе определенных полигенов.

Существует теория бигенности золотых и серебристых окрасов. То есть гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и его желтой модификации – феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса – ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса также ингибитор пигмента указывает корреляция окраса с зеленым – непрокрашенным – цветом глаз). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующим на агути или нонагути фоне.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРАВИЛА ГЕНЕТИКИ ОКРАСОВ КОШЕК:

—Два длинношерстных родителя не могут произвести короткошерстного котенка.

—Только родительские окрасы определяют окрас котенка. Окрасы других кошек, присутствующих в родословной, не оказывают прямого эффекта на окрас котенка.

—Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери.

—Котенок-кошка всегда получает окрас, который является комбинацией окрасов отца и матери.

—Для получения в помете котенка-кошки генетически красного или генетически кремового необходимо, чтобы отец был генетически красным или генетически кремовым, а мать также должна иметь в генотипе красный или кремовый окрасы.

—Доминантные характеристики (доминантные окрасы: белый, серебристый, тэбби, биколор и т.д.) не могут пропустить поколение. Они не могут перейти, например, от дедушки к внуку, не проявившись в отце.

—Котенок доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.) должен иметь родителя доминантного окраса.

—Два родителя рецессивного окраса (кремовый, голубой и т.д.) не могут произвести котенка доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.)

—Белый котенок должен иметь белого родителя.

—Котенок с белым подшерстком (завуалированный, затушеванный, дымчатый) должен иметь родителя с белым подшерстком.

—Завуалированный/затушеванный котенок должен иметь по крайней мере одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

—Завуалированный/затушеванный родитель может произвести дымчатого котенка, но дымчатый родитель не может произвести завуалированного/затушеванного котенка.

—Котенок тэбби должен иметь хотя бы одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

—Все красные кошки имеют ту или иную степень тэбби. Способность произвести потомство тэбби зависит от того, является ли красная кошка (или кот) настоящим тэбби, т.е. имеет ли она родителя тэбби или завуалированного/затушеванного, либо она просто красная кошка с внешне выраженным рисунком тэбби. Красный тэбби, если он не настоящий тэбби, не может произвести потомка тэбби любого другого цвета, если только он не повязан с настоящим тэбби (или завуалированным/затушеванным).

—Тигровый тэбби котенок должен иметь тигрового тэбби родителя.

—Пятнистый тэбби котенок должен иметь пятнистого тэбби родителя.

—Разноцветные особи (черепаховый, голубо-кремовый, калико, черепаховый с белым, торти-пойнт и т.д.) почти всегда кошки, однако иногда рождаются стерильные коты.

—Котенок биколор должен иметь родителя биколора.

—Два колор-пойнтных родителя не могут произвести котенка не колор-пойнта

—Получить котенка гималайского окраса возможно, только если оба родителя являются носителями гималайского окраса (даже если сами они сплошного окраса).

—Если один родитель — гималайского окраса, а другой — нет и даже не является носителем гималайского окраса, то в потомстве не может ни одного котенка гималайского окраса.

Доминантные и рецессивные признаки

ОКРАСЫ

Черный доминирует над Голубым

Черный доминирует над Шоколадным

Шоколадный доминирует над Лиловым

Шоколадный доминирует над Светло-коричневым

Красный доминирует над Кремовым

Белый доминирует над Всеми другими цветами

Черепаховый доминирует над Голубовато-кремовым

Черепаховый с Белым (калико) доминирует над Ослабленным черепаховым с белым (Голубовато-кремовым с белым)

Однотонный окрас доминирует над Сиамским

Однотонный окрас доминирует над Бирманским

Сиамский доминирует над Альбиносом с голубыми глазами

Пестрый (почти белый) доминирует над Однотонным окрасом

Табби с Тикингом доминирует над Черным

Табби с Тикингом (агути) доминирует над Всеми разновидностями табби

Тигровый Табби доминирует над Мраморным, или классическим, табби

Белая пятнистость доминирует над Однотонным окрасом

Альбинос с Голубыми глазами доминирует над Альбиносом с розовыми глазами

Белый подшерсток доминирует над Однотонным окрасом

Формирование окраса

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме и зрительной рецепции, обеспечивают окраску различных органических структур и цветовую адаптацию покровов к внешней среде.
На сегодняшний день существует удивительное многообразие окрасов кошек. Одни из них были присущи им изначально, другие получены, развиты и закреплены неугомонными селекционерами. Но если разобраться, то основных цветов, на которых построена вся эта палитра, - совсем немного. Это: черный, голубой, коричневый, лиловый, шоколадный, бежевый, красный, кремовый, желтый. Конечно, есть еще и белый, но в силу того, что он является не цветом, а как раз наоборот - его отсутствием, окрасом он называется символически.
Зависит окрас шерсти от типа очень сложного по своему составу вещества - пигмента меланина, создающего тот или иной цвет. Меланин производится в специализированных клетках - меланоцитах. Источником для его образования служит аминокислота тирозин (поступает в организм с пищей). Путем биохимических процессов тирозин превращается в пигмент. С помощью белка-катализатора, называемого тирозиназой.
Информация об аминокислотах, составляющих тирозиназу, содержится в гене, известном под наименованием Соlог - цвет. Пигментов в кошачьем мире всего четыре. Два основных, базовых пигмента - эумеланин и феомеланин. Существуют они в виде пигментных зерен (миланосом) разнообразной формы.
Восприятие цвета зависит от преломления проходящего или отражающего от них света. Гранулы образуют несколько вытянутую эллипсовидную или сферическую форму и могут достаточно варьировать по размерам.
Эумеланин представлен в трех модификациях: черный пигмент - собственно эумеланин и два его производных - коричневый и коричный пигменты (мутантная форма эумеланина).
Гранулы эумеланина придают волосу высокую механическую прочность, что сказывается на упругости черной шерсти. Этот пигмент очень устойчив: нерастворим в органических растворах и устойчив к химической обработке.
Для феомеланиновых гранул свойственна классическая желтая или оранжевая окраска. В отличие от эумеланиновых, они имеют гораздо более мелкую, шарообразную форму.
Чешуеобразная структура клеток таких волос обладает значительно меньшей прочностью, чем структура клеток, содержащих эумеланин. А также, в отличие от присутствующего не только в волосах, но и в коже эумеланина, феомеланин присутствует только в волосах.
Процесс формирования окраса называется пигментогенез. Начинается он еще в эмбриональной стадии развития зародыша, в области нервной трубки, откуда выделяется закладка будущих пигментных клеток, которые для того, чтобы обрести способность производить пигмент, должны претерпеть ряд изменений:

1. Принять подобающую для миграции веретенообразную форму и отправиться в волосяные фолликулы.
2. Мигрировать в центры пигментации, которые находятся у кошек на темени, спине, холке и у корня хвоста. (Эти центры четко обозначены прокрашенными участками шерсти у кошек окраса «ван».)
3. Проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. И только после этого они становятся полноценными производящими пигмент клетками - меланоцитами.

Но все произойдет только в случае, если ген доминантного белого окраса представлен у кошки двумя рецессивными аллелями (ww) . В случае если этот ген представлен хоть одним доминантным аллелем W, клетки, теряя способность к миграции, остаются на местах и не попадают в центры пигментации; не обладая вследствие этого способностью к производству пигмента, они так и останутся неокрашенными, то есть белыми.
Далее продолжается сложный биохимический процесс, конечный результат которого - окрас кошки. Зависит этот процесс от степени влияния и взаимоотношений одновременного действия десятков генов. Для того чтобы записать минимальную генетическую формулу окраса, приходится использовать чуть ли не весь латинский алфавит, даже если в ней отсутствуют факторы, определяющие длину, толщину и густоту шерсти, а имеются многие другие признаки, от которых зависит окрас шерсти.
Ведь даже две, на первый взгляд, абсолютно одинаково окрашенные кошки могут иметь разные генетические формулы и наоборот. Правила наследования окрасов кошек считаются на данное время наиболее изученными и контролируемыми.
Знание их необходимо селекционерам для правильного, грамотного планирования программ разведения своих животных с целью получения в потомстве окрасов, соответствующих признанным стандартам.
За окрас кошки ответствен комплекс генов. Эти гены можно разделить на три основные группы: к первой относятся гены, управляющие цветом шерсти, ко второй - те, что влияют на интенсивность выражения цвета, от третьих зависит расположение рисунка или его отсутствие. Хотя каждая из этих групп работает в своем направлении, между ними существует тесная взаимосвязь.

Локусы, ответственные за окрас.
Локус А «агути» — (agouti). Локус несет ответственность за распределение пигментов по длине волоса и телу кошки.
Пигменты эумеланин и феомеланин образуют на каждом волосе чередующиеся полосы, так называемый «тикинг». Для кошек с окрасами «агути» характерно наличие светлой отметины в форме отпечатка большого пальца человеческой руки на задней поверхности уха, а также розовой или кирпично-красной мочки носа, окаймленной узкой темной полосой.
А - способствует формированию дикого окраса.
а - «не агути». Под действием этого аллеля происходит равномерное распределение пигментов по длине волоса. Волосы короткошерстных кошек при этом окрашены равномерно от основания до конца, а у длинношерстных наблюдается постепенное снижение интенсивности окраски по направлению к основанию волоса. У маленьких котят при ярком свете можно обнаружить на темном фоне легкий след пестрого рисунка, исчезающий у взрослого животного.
Сплошной окрас, определяемый генотипом аа, имеют черные, шоколадные, коричневые и голубые кошки.
Локус В (Вlаск). Так же как и у других видов животных, отвечает за синтез эумеланина.
В - черный окрас. b - коричневый (шоколадный). Для обозначения темно-коричневого цвета шерсти, который наблюдается у кошек, гомозиготных но аллелю b, селекционерами был введен специальный термин «шоколадный окрас».
b1 - светло-коричневый, так называемый цвет корицы (циннамон).
Черный окрас полностью доминирует над коричневым, а в коричневом наблюдается неполное доминирование аллеля b над b1. У кошек коричневый окрас встречается значительно реже, чем черный, практически он отсутствует и в естественных популяциях.
Локус С (Соlоr) - серия альбиностических аллелей.
С - обеспечивает нормальный синтез пигментов.
cch - серебристый окрас. Однако Р. Робинсон существования этого аллеля у кошек не признает.
В этом локусе есть группа аллелей, которая вызывает неравномерное окрашивание тела кошки. Такие животные имеют темные морду, уши, конечности и хвост, и значительно более светлый корпус. Эти окрасы возникают в результате наличия температуро-чувствительной формы тирозиназы, которая участвует в синтезе меланина. При нормальной температуре тела активность данной формы тирозиназы резко снижена, что и приводит к осветлению окраса. Сниженная температура конечностей, хвоста, морды и ушей способствует активации фермента и запускает нормальный синтез меланина, что и обеспечивает развитие типичного «сиамского» окраса. Эксперименты показали, что выращивание сиамских котят на холоде приводит к формированию сплошного темного окраса, а при повышенной температуре - светлого. К этой группе относятся два аллеля сb и сs.
сb - бурманский альбино. Гомозиготные животные сbсb имеют коричневую окраску цвета темной сепии, постепенно светлеющую по направлению к животу. Голова, лапы и хвост у таких животных значительно темнее.
сs - сиамский альбино. Типичный сиамский окрас. Гомозиготы сsсs имеют окрас корпуса цвета топленого молока и светлее, а также темные морду, лапы и хвост. Для сиамских кошек типичен голубой окрас радужки глаз.
сa - голубоглазый альбинос. Кошки генотипа саса имеют белый окрас шерсти, светло-голубую радужную оболочку глаз и полупрозрачные зрачки.
с - альбино с розовыми глазами. Гомозиготы ее также имеют белый окрас шерсти, но радужная оболочка лишена пигмента.
Аллель С полностью доминирует над всеми остальными аллелями локуса. Между аллелями сs и сb наблюдается промежуточное доминирование. Гетерозиготы сsсb называются тонкинезами и имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и глаза бирюзового цвета.
Аллели сa и с рецессивны по отношению ко всем вышестоящим аллелям, но как они взаимодействуют между собой, неизвестно, так как они встречаются крайне редко.
Локус D (Dense pigmehtation) - интенсивность пигментации.
D - пигментация полной интенсивности.
d - основной окрас ослаблен.
Вследствие склеивания пигментных гранул нарушается равномерность их поступления в растущий волос, что приводит к скоплению массы гранул в одних участках и дефициту в других. Гомозиготные по аллелю d особи имеют осветленный окрас: голубой, сиреневый, золотистый. Кошки дикого окраса тэбби имеют более светлый окрас при сохранении теплого желтоватого тона.
Локус I (Melanin inhibitor). Согласно утверждению Р. Робинсона, в настоящее время в данном локусе известен один мутантный аллель.
I - этот аллель способствует накоплению гранул пигмента на конце волоса. В основании волоса количество накопленного пигмента минимально, что выглядит как полное обесцвечивание корней волос. Такое распределение пигмента по волосу носит название типпинга.
Действие этого аллеля можно наблюдать главным образом на длинной шерсти. Проявление действия аллеля I зависит от аллелей других локусов. Так, у кошек, гомозиготных по а, действие аллеля I проявляется в появлении светлого или белого подшерстка. Такие окрасы называют дымчатыми. У кошек типа тэбби светлые участки становятся почти белыми, а темные волосы в области полос и пятен синтезируют пигмент почти полностью. Такой окрас называют серебристым.
У рыжих кошек происходит общее ослабление пигментации и обесцвечивание подшерстка - возникает фенотип камео. Однако в настоящее время доказано, что экспрессивность аллеля I весьма высоко колеблется, и поэтому называть его доминантным не вполне правомочно. Максимальная экспрессия приводит к накоплению пигмента лишь на конце волоса на 1/3 его длины у так называемых затушеванных, и на 1/8 - у затененных, или, иначе, - шиншилл. Цвет концов волос зависит от аллелей локусов В, D и О.
i - нормальное распределение пигментов в волосе.
Локус О (Orange). Признак, определяемый этим локусом, относится к группе сцепленных с полом.
О - расположен в Х-хромосоме (половой хромосоме), приводит к прекращению синтеза эумеланина.
Рыжий окрас имеют гомозиготные коты и гомозиготные кошки.
Действие аллеля проявляется только в присутствии аллеля А, аллель а является эпистатичным по отношению к О. Поэтому подавляющее большинство рыжих кошек имеет характерный полосатый рисунок, обусловленный локусом Т (тэбби).
о - окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. Проявляется в виде нерыжих пятен на теле черепаховой кошки, которые могут быть черными, голубыми, полосатыми и т.д.
Локус Р (Pink eyed) — «розовые глаза».
Р - окрас, обусловленный основной генетической формулой животного.
р - гомозиготные по этому аллелю кошки имеют характерную осветленную рыжевато-коричневую окраску меха и красновато-розовые глаза. Мутация встречается крайне редко, и характер наследования этого признака еще недостаточно изучен.
Локус S (Piebald spotting) - белая пятнистость.
Представлен серией множественных аллелей.
S - наличие белой пятнистости.
Sw - ванский окрас - белый окрас с двумя небольшими пятнами на голове и окрашенным хвостом.
Sp - пятнистый окрас «арлекин».
s - сплошной окрас без белых пятен.
Несомненно, что кроме основных аллелей локуса в формировании пятнистых окрасов участвует большое количество генов-модификаторов, подобно тому, как это происходит у животных других видов. Многие авторы считают, что белые концы лап у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, определяются генами, не имеющими отношения к локусу S. Их появление связывается с рецессивным аллелем
Локус Т (Tabby). Проявляется только на фоне аллеля А.
Аллель а эпистатичен по отношению к Т.
Т - определяет развитие разнообразных рисунков, типичных для диких представителей рода Felis и непосредственного предка домашней кошки Felis Libyca (ливийской кошки). Эти окрасы определяются как полосатый, тигровый или макрелевый.
Тa - абиссинский. Назван в честь породы кошек, для которой он наиболее характерен. У абиссинской кошки при сохраненных полосах на морде полностью отсутствует пестрый рисунок на теле. Редкие отметины видны на передних лапах, бедрах и кончике хвоста. На волосах четко выражена зонарность (тикинг).
tb - мраморный. Мраморные кошки имеют характерный рисунок из широких темных полос, пятен и колец. Наиболее четко темный рисунок выявляется на лапах, хвосте и боках животного. Аллель tb является рецессивным по отношению к Т и в гете-розиготном состоянии с ним Тtb дает полосатую окраску.
Аллель Тa проявляет неполное доминирование по отношению к аллелю полосатой окраски Т, а также к аллелю мраморной окраски tb. Гетерозиготы ТТa и Тatb имеют остаточные элементы рисунка - кольцевые полосы на груди, слабо выраженные полосы на ногах и отметины в форме буквы «М» на лбу.
Локус W (White dominant). Доминантный белый окрас.
W - чисто-белый окрас шерсти, возникающий вследствие прекращения синтеза пигмента в самом начале цепи химических реакций. Аллель проявляет неполную экспрессивность, и у некоторых котят обнаруживается незначительных размеров темное пятно на голове, которое очень редко сохраняется у взрослых кошек. Он же проявляет неполную пенетрантность в отношении цвета глаз. Примерно 40% белых кошек имеют голубые глаза, при этом около половины из них оказываются глухими.
Голубой цвет глаз возникает вследствие недостатка пигмента и полного отсутствия тапетума в радужной оболочке, а глухота - недостатка пигмента в кортиевом органе. Возникновение этих аномалий зависит не столько от дозы гена, сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома. Похожие явления иногда возникают и у белых кошек с остаточной пигментацией, вызванной наличием аллеля S. Иногда такие кошки
имеют частично или полностью голубые радужки.
Это можно объяснить нарушением формирования меланобластов в процессе эмбриогенеза. В очень редких случаях ген пегости вызывает ту или иную степень глухоты.
Действие аллеля W схоже с действием аллеля S, однако его влияние на размножение меланобластов более серьезно. В связи со сходством вызываемых эффектов даже высказывалось предположение, что аллель W является одним из аллелей локуса пегости S.
w - наличие окраса, определяемого генетической формулой животного. W>w.
Локус Wb (Wideband).
Пестро окрашенные кошки, произошедшие от гетерозиготных кошек породы шиншилла, имеют более светлый оттенок шерсти, чем обычные тэбби. Их экстерьер наводит на мысль, что эти животные отличаются от обыкновенных тэбби наличием дополнительного аллеля. Известно, что у некоторых видов млекопитающих обнаружен аллель, который вызывает появление желтоватого оттенка на фоне «агути» в результате расширения полосы желтого пигмента. Такой аллель назван (Wide band). Окраска, возникающая в результате экспрессии этого аллеля, может быть названа «золотой тэбби». Уменьшение количества черного пигмента, вызванное данным аллелем, в сочетании с эффектом аллеля I ответственно за формирование шиншиллового окраса. Существует предположение о доминантном способе наследования этого признака.

Откуда берутся кошки черепахового окраса?
Мы уже знаем, что если оба гена в паре отвечают за одну и ту же характеристику, то есть являются совершенно идентичными, то кошка будет называться гомозиготной по данному признаку. Если гены неодинаковы и несут в себе разные признаки, то кошка будет называться гетерозиготной по данному признаку. Одна из наследственных характеристик всегда сильнее другой. Черный - всегда доминирует, это более сильная характеристика. Лиловый окрас - рецессивный, он отступает перед черным. Два варианта одной характеристики, расположенные в одном и том же локусе, называемые аллелем, могут быть оба доминантны, оба рецессивны или один доминантен, а другой рецессивен. То, что одна из характеристик «отступает» перед другой, не означает исчезновения более слабой характеристики. Рецессивная характеристика остается и сохраняется в наследственности, в генотипе. В то же время фенотип, то есть видимые (внешним образом проявляющиеся) характеристики, может демонстрировать совершенно другие окрасы. Поэтому у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного - нет.
Красный и черный расположены на одном и том же локусе на Х-хромосоме. В этом смысле красный окрас является «сцепленным с полом». Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса - они могут быть или черными, или красными. Кошки имеют две Х-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса.
Если у кошки два гена, например, черного окраса, она гомозиготна по черному цвету и имеет черный окрас. Если кошка имеет один ген черного окраса, а другой - красного, то у нее - черепаховый окрас. Коты черепахового окраса очень редкое исключение. Кроме красного с черным существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенный - голубо-кремовый, или, правильнее,- голубой черепаховый. Кошки такого окраса имеют один ген голубого окраса, другой - кремового как производные от черного и красного соответственно.
Производные от черного окраса - темно-коричневый (seul brown), голубой, шоколадный (chocolate brown), циннамон (cinnamon). Лиловый является производным от шоколадного и голубого. Желтовато-коричневый (fawn) - производный от циннамона и голубого.
В случае, когда оба аллеля одинаковы по своим характеристикам, нам будет представлена гомозиготная кошка. Если же один аллель окраса у кошки доминантен, а другой рецессивен, то она будет показывать в фенотипе окрас доминантного аллеля. От пары гетерозиготных кошек с доминантным окрасом может родиться потомство с рецессивным окрасом шерсти (но не наоборот!). В двойном рецессиве (например, лиловый окрас) фенотип и генотип совпадают.
Часто бывает сложно понять смысл термина «связанный с полом» в отношении к красному окрасу. Основное практическое значение этого правила - возможность определить окрасы и пол будущих котят от вязок двух животных, одно из которых имеет красный окрас. Существует важное правило генетики, утверждающее, что коты наследуют окрас матери. Часто для определения производных окрасов от двух основных используется термин «ослабленный» или «распущенный», «разбавленный». Однако это не всегда правильно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения гранул пигмента на единицу площади и путем группирования того же количества гранул в пучки.
Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, которые отстоят друг от друга на равном расстоянии. Голубой окрас формирует то же количество пигментных гранул, но сгруппированных в пучки. Поэтому правильнее говорить в данном случае не о «разбавлении», а о «группировании».
Образование шоколадного (коричневого) окраса - пример подлинного «разбавления». Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. На единицу площади насчитывается меньшее количество гранул.
Из двух половых хромосом только Х-хромосома определяет, будет кошка черной или красной. Поэтому можно сказать, что Y-хромосома кота не несет информации об окрасе. Хотя предыдущие утверждения и правильны, нельзя забывать о том, что Y-хромосома содержит в действительности богатую информацию о возможном окрасе шерсти кота. Локус на Х-хромосоме, ответственный за окрас шерсти, определяет только, будут ли гены, относящиеся к окрасу, влиять на черный или красный.