Морские водоросли красные. Виды и польза красных водорослей

Название отдела происходит от греческого слова rhodon ("родон") –розовый. Окраска красных водорослей обусловлена различным сочетанием пигментов. Она бывает от серого и фиолетового до почти черного цвета, а также включает все оттенки красного и розового. Красные водоросли, обитающие в сильно освещенных местах, окрашены в желтый, коричневый или черный цвет из-за присутствия в клетках большого количества фотозащищающих каротиноидов. Объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы с коккоидным, нитчатым, псевдопаренхиматозным и паренхиматозным типами структуры тела. Для всех представителей характерно полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле. Форма таллома разнообразная: нитчатая, кустистая, корковидная, пластинчатая, пузыревидная, мешковидная и др. Обитают главным образом в морях и океанах (обычно прикрепленные формы), реже встречаются в пресных водах. Известно около 4 тысяч видов.

Строение клетки . Клетка у красных водорослей эукариотная: имеет оформленные органеллы с собственными мембранами: ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи и другие.В клетках красных водорослей встречается от одной до многих пластид. Между клетками имеются поровые соединения. Помимо наружной клеточной мембраны, клетки родофит имеют особое образование – клеточную стенку.

Ядро чаще всего одно, но имеются и многоядерные представители. Ядра красных водорослей мелкие. Для некоторых видов известна эндоредупликация, или репликация ядерного генома без митоза. Она приводит к полиплоидии, или кратному увеличению набора хромосом в клетках. Митохондрии с уплощенными кристами.

Хлоропласты красных водорослей различной формы, они обычно расположены вдоль клеточных стенок, или париетально. Эти пластиды в основном дисковидные и лентовидные. Форма хлоропластов может меняться в зависимости от возраста водоросли. Каждый хлоропласт окружен своей собственной двухмембранной оболочкой, хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует. Тилакоиды в хлоропластах одиночные, не собраны в группы и лежат на одинаковом расстоянии друг от друга. Один или два тилакоида расположены обычно по периферии хлоропласта параллельно его оболочке. Хлоропластная ДНК имеется в виде маленьких нуклеоидов, разбросанных по всей строме хлоропласта. Каждый нуклеоид содержит несколько кольцевых молекул хлоропластной ДНК.

Из хлорофиллов в пластидах красных водорослей присутствует только хлорофилл а , который маскируется дополнительными пигментами – фикобилинами: красным фикоэритрином, синими фикоцианином и аллофикоцианином. Эти фикобилины локализованы на поверхности тилакоидов в особых образованиях – фикобилисомах полусферической и полудисковидной формы.

Клеточная стенка состоит из структурной фибриллярной фракции и аморфного матрикса. Прочность клеточной стенке придают фибриллы из целлюлозы, которые у красных водорослей образуют неправильную сеть. Наиболее важными веществами полисахаридного аморфного матрикса являются агар, агароиды, каррагинан. Эти вещества синтезируются в цистернах аппарата Гольджи, затем транспортируются к клеточной поверхности и встраиваются в стенку. На их долю приходится до 70 % сухого веса клеточной стенки. У ряда красных водорослей поверх клеточной стенки может располагаться кутикула, состоящая главным образом из белка. Среди багрянок имеются виды с обызвествленными оболочками: в них откладывается кальцит или арагонит. Инкрустироваться может часть таллома или весь таллом.

Общая характеристика.

Почти все красные водоросли являются фототрофами и строят свое тело с помощью фотосинтеза. Продукты фотосинтеза – особый багрянковый крахмал, который откладывается в цитоплазме, а не в хлоропласте, как у зеленых водорослей. Багрянковый крахмал дает с йодом ярко-красное окрашивание. Важный запасной продукт – низкомолекулярный углеводород флоридозид. Его содержание в талломах некоторых представителей может превышать 10 % от величины сухого веса. Он выполняет осморегуляторную функцию. Помимо красных водорослей, флоридозид встречается у цианобактерий и криптомонад. Его концентрация в клетках увеличивается с увеличением солёности среды. Некоторые багрянки могут также запасать многоатомные спирты.

Большинство видов красных водорослей – многоклеточные сложноустроенные организмы, размеры которых могут достигать 1–2 метров и только примитивные представители имеют одноклеточное или колониальное строение (рис. 17). Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых обычно составляет 3–6 лет. Форма тела багрянок весьма

Рис. 17 Внешний вид красных водорослей: А – одноклеточная водоросль Порфиридиум; Б – многоклеточная водоросль Делессерия

разнообразна. Она бывает: нитевидная (волосовидная или грубая), пластинчатая цельная или сложно рассеченная с выростами по краю, цилиндрическая, корковидная (корки, пленки, прижатые к субстрату), коралловидная. Многообразие внешних форм красных водорослей сводится к нескольким типам дифференциации таллома: коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый. Прикрепляются талломы родофит ризоидами или подошвой.

Наиболее сложно устроены талломы Флоридеевых водорослей. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток. В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоев интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, поскольку в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих красных водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток. Рост слоевища чаще всего интеркалярный (вставочный) и апикальный (верхушечный), реже базальный.

Размножение.

У красных водорослей встречается три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется с помощью различных спор. Споры могут располагаться в спорангии по одной, две и четыре; они называются соответственно моноспоры, биспоры и тетраспоры. Тетраспоры могут располагаться в тетраспорангиях по-разному: друг над другом – линейно, или зонально, крестообразно и в углах тетраэдра (рис. 18).

Рис. 18. Типы расположения тетраспор в тетраспорангиях (по: С. Ноек van den et al., 1995): A – крестообразное; Б - крестообразное с поворотом; В – линейное; Г – тетраэдральное

Половое воспроизведение у красных водорослей оогамное, оно имеет ряд особенностей, не встречающихся у других групп водорослей. Мужские половые клетки – спермации , лишены жгутиков и пассивно с током воды переносятся к женским половым органам – карпогонам . Карпогон красных водорослей имеет вид колбы и состоит из расширенной нижней части (брюшка) и вытянутой верхней – трихогины , которая служит для улавливания спермациев. У большинства красных водорослей карпогон формируется на конце короткой ветви, называемой карпогонной ветвью. Клетка, дающая начало карпогонной ветви, называется поддерживающей.

Спермации формируются по одному в сперматангиях, которые в свою очередь образуются на материнских клетках. Зрелый спермаций одноядерный и лишен жесткой клеточной стенки, окружен слизью, может содержать хлоропласты. Спермаций пассивно переносится токами воды, контактирует с трихогиной, которая расположена над поверхностью женского гаметофита. Стенки спермациев и трихогины в месте контакта растворяются, мужское ядро проходит через центральный канал в трихогине и сливается с гаплоидным ядром карпогона. Дальнейшее развитие у видов различных порядков имеет свои особенности.

Жизненный цикл.

У большинства Rhodophyta после оплодотворения женских гамет – карпогонов мужскими гаметами – спермациями из зиготы после многократных клеточных слияний возникает многоклеточное нитчато-паренхимное образование – карпоспорофит (рис. 19). Он представляет

Рис. 19. Жизненный цикл Батрахоспермума (по: R. E. Lee, 1999)

собой гонимобласт, в котором развиваются диплоидные клетки – споры полового размножения, или карпоспоры, прорастающие в новое диплоидное растение – спорофит. Гонимобласт, или цистокарп – это комплекс плаценты, от которой отходят нити гонимобласта с карпоспорангиями на окончаниях и покровов гонимобласта – обвертки. В гонимобластах все клетки имеют диплоидный набор хромосом.

У ряда Флоридеевых гонимобласт окружает оболочка. В таком случае эта структура называется цистокарп (рис. 20). В карпоспорангиях

Рис. 20. Жизненный цикл Полисифонии (по: R. E. Lee, 1999)

образуются карпоспоры, которые прорастают в диплоидный тетраспорофит. На тетраспорофите в тетраспорангиях происходит редукционное деление. Гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит. Этот жизненный цикл с чередованием поколений: одного гаплоидного – гаметофит и двух диплоидных – карпоспорофит и тетраспорофит – встречается у большинства красных водорослей, но существует ряд отклонений от него, в зависимости от вариабельности условий в окружающей их среде.

Жизненный цикл не всегда жестко закреплен. Если нет условий для развития одной из фаз, раз за разом, пока не изменятся факторы среды, возобновляется одна и та же фаза – или гаметофит, или спорофит. Такой цикл называют гетероморфным с нерегулярной сменой форм развития. Он отмечается у Мастокарповых. Существуют изоморфныециклыс регулярной сменой форм развития, когда половая и бесполая формы представлены внешне одинаковыми самостоятельными свободноживущими генерациями. Такой цикл развития характерен для Грацилярии, Хондруса, Мазеллы .

Систематика

Отдел Rhodophyta традиционно делят на два класса: Бангиевые – Bangiophyceae и Флоридеевые – Florideophyceae. К последнему классу относится большинство родов и видов багрянок.

Красные водоросли, своеобразная группа морских макрофитов, насчитывающая около 4000 видов. Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов. Первая эволюционная линия водорослей - красные водоросли (багрянки). Это почти исключительно морские формы, около 3-5% видов обитают в пресных водоемах, единичные представители – на почве. Это естественная, единая древняя группа.

Талломы одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные. Подавляющее большинство – многоклеточные крупные формы с талломами сложной анатомической и морфологической структуры. Тип структуры таллома – коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый. В основе строения многих сложно организованных форм лежит разнонитчатая или гетеротрихальная структура. Дальнейшее усложнение строения однорядного нитчатого таллома – возникновение большого числа обильно разветвленных веточек ограниченного роста на нитях неограниченного роста. Талломы багрянок с большим количеством веточек ограниченного роста образуют значительное количество слизи, которая скрепляет все разветвления, таллом в этом случае приобретает вид слизистого шнура.

При дальнейшем усложнении строения талломов веточки ограниченного роста образуют кору. Кроме того, могут развиваться ризоидные нити или гифы вдоль осевых нитей.

По особенностям анатомического строения различают два основных типа таллома – одноосевой и многоосевой или фонтанный. Принцип построения объемного тела из нитей реализовали высокоорганизованные водоросли, а также грибы, в том числе лишайники.

1 - Одноосевой тип таллома (Sirodotia , Batrachospermum ): а – инициальная клетка, б – клетки центральной оси, в – ветви ограниченного роста, г – образование междоузлий д – нити коры на междоузлиях; 2 – одноосевой тип таллома (Lemanea ): а – часть продольного разреза, б – поперечный разрез, в – разрез через кору с антеридиями; 3 – многоосевой тип таллома (Furcellaria ) в продольном и поперечном разрезе.

Клетка красных водорослей одета оболочкой, пектиновые и гемицеллюлозные компоненты которой сильно набухают и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой консистенции. Нередко в стенках откладывается известь. При делении клеток у большинства красных водорослей в стенках остаются неутолщенные места - первичные поры, у более примитивных их нет.

Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов, наряду с хлорофиллами а и d, каротинами и ксантофиллами багрянки содержат специфические - красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Хлоропласты обладают оболочкой из двух мембран. Фикобилины локализованы в фикобилисомах, расположенных на поверхности тилакоидов. В «Биологическом энциклопедическом словаре и «Жизни растений» ошибочно указано, что К.В. содержат хлорофилл b , то не удивляйтесь, - это ошибка. Их хлоропласты произошли, по-видимому, от симбиотических цианобактерий. Хлоропласты с пиреноидами или без них. Тилакоиды расположены в хлоропластах одиночно.

Запасной продукт – багрянковый крахмал. Его зерна откладываются вне хлоропластов – в цитоплазме. Жгутиков нет даже у гамет.

Размножение. Для жизненного цикла К.В. характерно отсутствие жгутиковых стадий. Вегетативное размножение осуществляется делением клеток, фрагментацией слоевищ. Бесполое размножение осуществляется посредством спор. Моноспорангии, биспорангии, тетраспорангии и полиспорангии. Моноспоры, биспоры, тетраспоры и полиспоры.

Смена разных форм размножения, чередование бесполого и полового размножения. Смена гаплоидной и диплоидной фаз. Жизненный цикл или цикл развития. Спорофиты и гаметофиты.

Тип полового процесса красных водорослей – оогамия. Карпогон, трихогина, антеридии (сперматангии), спермации, сорусы, процесс оплодотворения, зигота, карпоспоры.

Женский орган - карпогон, состоит из расширенной базальной части - брюшка и отростка - трихогины. Карпогон обычно развивается на особой короткой карпогониальной ветви. Антеридии - мелкие, бесцветные клетки, внутри которых созревают голые, лишенные жгутиков, спермации. Спермации пассивно переносятся током воды, прилипают к трихогине. В месте контакта стенки растворяются, ядро спермация перемещается до яйцеклетки, где происходит слияние ядер. Дальнейшее развитие приводит к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы (оплодотворенного карпогона) непосредственно делится с образованием неподвижных голых карпоспор, у других из оплодотворен-ного карпогона вырастают ветвящиеся нити - гонимобласты, клетки которых превращаются в карпоспорангии, производящие по одной карпоспоре. У большинства же красных водорослей гонимобласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных - ауксилярных клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же располагаются на талломе в непосредственной близости от него. В тех случаях, когда ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные, или ообластемные, нити. Их возникновению предшествует митотическое деление копуляционного ядра, и клетки ообластенных нитей содержат дипло-идные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются и между клеткой ообластемной нити и ауксилярной клеткой устанавливается сообщение. Это слияние клеток не сопровождается слиянием их ядер (диплоидного ядра клетки ообластемной нити и гаплоидного ядра ауксилярной). Однако слияние с ауксилярной клеткой стимулирует деление диплоидного ядра клетки ообластемной нити и развитие гонимобластов, клетки которых содержат диплоидные ядра и продуцируют диплоидные карпоспоры. Гонимобласты, развивающиеся карпоспоры, обычно рассматриваются как особая генерация - карпоспорофит. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей ауксилярные клетки развиваются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ауксилярная клетка сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами. Карпоспорангии часто располагаются тесными группами - цистокарпиями, которые одеты псевдопаренхимной оболочкой.

Для высокоорганизованных красных водорослей характерны очень сложные циклы развития, при которых разные стадии, в частности гаметофит и спорофит, могут выглядеть совершенно различно. Ранее они были описаны как разные неродственные рода. Многообразие циклов развития лежит в основе систематики этой группы.

Два варианта жизненных циклов красных водорослей на примере родов Porphyra и Polysiphonia, которые являются представителями двух классов красных водорослей.

Гаплоидный набор хромосом на схемах обозначен как n, диплоидный – как 2 n.

Характеристика жизненных циклов Porphyra и Polysiphonia.

Схема жизненного цикла Porphyra

Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве. Многие багрянки съедобны и полезны (родимения и порфира). Промышленное использование красных водорослей основывается на присутствии в их оболочках филлокоидов - слизистых веществ из группы полисахаридов. Самый ценный продукт, получаемый из красных водорослей – агар (анфельция). Агар применяют как среду при культивировании микрооранизмов, в пищевой промышленности при приготовлении продуктов питания (желе, мармелад, мягкие конфеты, консервы). Кроме того, красные водоросли вместе с другими водорослями ис-

пользуют для производства водорослевой муки, которая идет на корм скоту и как удобрение.

Отдел подразделяется на два класса: Класс бангиевые (Bangiophyceae) и класс флоридеи (Florideophyceae) - две линии развития, представители класса Florideophyceae обладают более высокой организацией и сложными жизненными циклами.

Класс Bangiophyceae – Бангиевые

Одноклеточные, в том числе колониальные, многоклеточные формы. Тип структуры таллома коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый. Рост интеркалярный. Клетки одноядерные. Хлоропласт один или их несколько, осевые или постенные. Бесполое размножение автоспорами и моноспорами. Гаметы формируются непосредственно из вегетативных клеток. Половое размножение только у высокоорганизованных форм. Зигота делится и превращается в карпоспоры. Пресноводные, наземные и небольшое количество морских представителей. Представитель – род Porphyra.

Представители класса Bangiophyceae

1 - Porphyridium ; 2 - Compsopogon : a - часть таллома, b - нить с моноспорангиями, c - моноспора; 3 - Porphyra variegata .

Класс Florideophyceae – Флоридеевые

Многоклеточные, нитчатые или сложного анатомического строения. В основе строения всех форм лежит разветвленная нить. Пластинчатый тип структуры таллома отсутствует. Рост апикальный. Клетки одно- и многоядерные. Хлоропластов несколько, постенные. Вегетативное размножение редкое, в результате образования дополнительных ветвей от стелющихся нитей и подошвы. Бесполое разножение тетраспорами, биспорами, полиспорами, редко моноспорами. Половое размножение имеется. Мужские и женские гаметангии очень специализированы. Карпогон с трихогиной. Зигота в результате сложных превращений формирует карпоспоры. Имеется чередование гаметофита и спорофита, морфологически сходных или реже несходных, т.е. жизненный цикл гаплоидно-диплоидный с гетероморфной или изоморфной сменой генераций. Типичные морские обитатели. Представитель – род Polysiphonia.

Спорангии Rhodophyta

1 – моноспорангии: а – моноспоры; 2 – тетраспорангии.

Родимения – красная водоросль , которая встречается по обоим берегам северного басейна Атлантического океана. По форме напоминает ладонь, а по текстуре тонкую резину, величиной от 12 до 40 см. KB растет на скалах, моллюсках и больших по размеру водорослях. Красную окраску им придаёт пигмент фикоэритрин.

И клеточных стенках и межклетниках многих багрянок содержатся фикоколлоиды – содержащие серу полисахариды. Наиболее известные из них -агар, каррагинин, агароиды. Конечно, наибольшее значение имеет агар-агар. Он повсеместно применяется в косметическом производстве (пасты, крема, гели) и пищевой промышленности для приготовления желе, пастилы, мармелада, и других продуктов.

Красные водоросли являются ценным пищевым продуктом, содержащим довольно много белка, витаминов и микроэлементов.

Красные водоросли содержат вещества, обладающие антивирусной, антибактериальной и антигрибковой активностью.

Во многих видах красных водорослей обнаружены гемагглютинины, соединения брома и йода, каининовая кислота, обладающая нервновозбуждающим действием. Каррагинан, как и пар, относится к группе галактанов и применяется в косметологии и фармацевтике как отхаркивающее средство.

Красные водоросли – это незаменимый ингредиент в натуральных косметических средствах противовозрастной линии. С помощью красных водорослей восстанавливаются физиологические функции кожи, активизируются обновления ее клеток. Благодаря содержанию витаминов, полисахаридов, альфа- и бета-каротина они смягчают, увлажняют и питают кожу, обладают лимфодренажным эффектом, успешно воздействуя на жировые отложения.

Как мощный антиоксидант красные морские водоросли предотвращают преждевременное старение, являющееся прежде всего результатом окислительных процессов в организме. Уникальные свойства красных морских водорослей как иммуностимулятора позволяют организму эффективно противостоять любым вирусным и бактериальным инфекциям. Кроме того, красные морские водоросли восстанавливают работу поджелудочной железы.

Водоросли обладают противоопухолевой, противовоспалительной и иммуномодулирующей активностью, антимикробным, антимутагенным и противовирусным действием.

Красные морские водоросли содержат большое количество протеина и жирных кислот, участвующих в строительстве клеточных мембран. Они играет важную роль в процессе обновления кожных покровов.

Провитамин А, содержащийся в красных водорослях порфире, обеспечивает нормальную жизнедеятельность клеток; фтор, фосфор, магний и кальций участвуют в восстановлении минерального баланса в организме; витамины группы В укрепляют стенки кровеносных сосудов.

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ

В хроматофорах красных водорослей, помимо хлорофиллов и каротиноидов (р-каротин, зеаксантин, антераксантин, криптоксантин, лютеин, неоксантин), содержатся еще водорастворимые пигменты — фикобилины: фикоэритрины красного цвета, фикоцианины и аллофикоциан синего цвета. От соотношения пигментов зависит окраска таллома, варьирующая от малиново-красной до голубовато-стальной. Хлоропласты одеты оболочкой из двух мембран и содержат одиночные тилакоиды, на поверхности которых локализованы фикобилисомы. Генофор рассеянный. Периферические тилакоиды у более примитивных форм со звездчатыми или сильно лопастными хроматофорами с пиреноидами отсутствуют, а у более высокоорганизованных красных водорослей с дисковидными хлоропластами без пиреноидов имеются. Запасной продукт — полисахарид «багрянковый крахмал», от йода приобретающий буро-красный цвет. Зерна багрянкового крахмала откладываются в цитоплазме всегда вне связи с пиреноидами и хроматофорами. Для жизненного цикла характерно полное отсутствие жгутиковых стадий и особая форма моногамного полового процесса. Как и бурые, красные водоросли — почти исключительно морские.

Строение таллома красных водорослей довольно простое: известны даже одноклеточные коккоидные формы, у многих талломы гетеротрихальные и в виде разветвленных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов. Однако подавляющее большинство имеет псевдопаренхиматозные талломы, возникающие за счет переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси, неограниченно нарастающей с помощью верхушечной клетки, либо многих таких осей; в первом случае говорят об одноосевом строении, во втором — о многоосевом или мультиосевом. Пластинчатые талломы истинно паренхиматозного строения, получающиеся в результате как поперечных, так и продольных делений клеток, встречаются среди красных водорослей редко.

Клетка красных водорослей одета оболочкой, пектиновые и темицеллюлозные компоненты которой сильно набухают и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой консистенции, заключающей протопласты. Нередко в оболочках откладывается известь. При делении клеток у большинства красных водорослей в результате неполного смыкания центрипетально растущей поперечной стенки образуются первичные поры. Поровый канал сначала открыт, но затем замыкается пробкой. По этим порам можно восстановить генетическую связь между клетками в многоклеточном талломе. Клетки одно- и многоядерные, хроматофоры, как правило, париетальные, многочисленные, в виде зерен или пластинок. У бангиофициевых встречаются звездчатые хроматофоры с центральными пиреноидами.

Размножение. Вегетативное размножение — путем фрагментации таллома; особенно часто наблюдается в местообитаниях, где факторы внешней среды неблагоприятны для размножения спорами.

Бесполое размножение осуществляется посредством неподвижных клеток, развивающихся из содержимого спорангия в числе одной или четырех.

Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых растениях—тетраспорофитах . В тетраспорангиях перед образованием тетраспор происходит мейоз. Расположение тетраспор в тетраспорангии может быть крестообразным, рядовым или по углам тетраэдра.

При крестообразном расположении содержимое тетраспорангия сначала делится в горизонтальном направлении, а затем каждая половина, в свою очередь, делится вертикально. При рядовом или зональном расположении тетраспор содержимое вытянутого тетраспорангия делится поперечными перегородками на четыре клетки, расположенные друг над другом. Если тетраспоры расположены по углам тетраэдра, содержимое тетраспорангия сразу распадается па 4 тетраспоры. Гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидные растения — гаметофиты того же или иного, чем тетраспорофиты, облика. Они размножаются половым путем: на них развиваются половые органы — гаметангии.

Половой процесс оогамный. Женский орган - карпогоп — у большинства красных водорослей состоит из расширенной базальной части — брюшка, заключающего яйцеклетку, и отростка — трихогины . Трихогина или вообще не содержит ядра, или оно дегенерирует к моменту оплодотворения. Карпогон обычно развивается на особой короткой, состоящей из 3—4, реже из 7—9 клеток карпогонной ветви, которая в свою очередь сидит на поддерживающей клетке. Антеридии — обычно мелкие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких голых, лишенных жгутиков мужских оплодотворяющих элементов— спермациев. Выпавшие из антеридиев спермации пассивно переносятся токами воды и прилипают к трихогине. В месте контакта спермация и трихогины их стенки растворяются, и ядро спермация по трихогине перемещается в брюшную часть карпогона, где сливается с женским ядром. Эти данные классических исследований конца прошлого века, сохранившие значение до наших дней, можно дополнить некоторыми наблюдениями последних лет. Так, в 1984 г, получены новые данные о динамике полового процесса у некоторых красных водорослей. В условиях эксперимента у Caliithamnion cordatum удалось показать, что зрелые карпогоны восприимчивы к спермациям в течение 3 ч. Сам процесс слияния гамет, включающий известные из классических работ фазы, длится 5—10 ч. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогииы, которая отмирает, и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее у большинства красных водорослей к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы непосредственно делится с образованием неподвижных голых спор карпоспор, у других из оплодотворенного карпогона вырастают многоклеточные ветвящиеся нити — гонимоблаапы, клетки которых превращаются в карпоаюрангии, производящие по одной карпоспоре. Наконец, у большинства красных водорослей гонимобласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных — ауксилярных клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же располагаются на талломе в непосредственной от него близости. Если ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают гифообразные, без поперечных клеточных перегородок соединительные или ообластемные нити. Их возникновению предшествуют митотические деления копуляционного ядра и таким образом они содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются, и кончик ообластемной нити и аукенлярная клетка сливаются. Диплоидное ядро ообластемной нити делится, одно из дочерних ядер передается ауксилярной клетке, а другое остается в ообластемной нити, которая может расти к следующей ауксилярной клетке, и т. д. Таким образом, все большее число ауксилярных клеток обеспечивается диплоидным ядром — потомком диплоидного копуляционного ядра одного-единственного оплодотворенного карпогона. Слияние кончика ообластемной нити с ауксилярной клеткой не сопровождается слиянием их ядер — диплоидного ообластемной нити и гаплоидного ауксилярной клетки. Диплоидизированная ауксилярная клетка, отделяясь перегородкой от ообластемной нити, делится на базальную клетку и центральную. Первая получает первоначальное гаплоидное ядро ауксилярной клетки, вторая—диплоидное ядро и становится центром развития гонимобластов, клетки которых содержат диплоидные ядра и продуцируют диплоидные карпоегюры. Гонимобласты, развивающие карпоспоры, рассматриваются как особая генерация — карпоспорафит .

У вышестоящих порядков красных водорослей ауксилярные клетки формируются рядом с карпогоном до оплодотворения карпогона или только после того, как оно произошло. Совокупность ауксилярной клетки с карпогоном называется прокарпием. Здесь нет необходимости в образовании длинных ообластемных нитей, связывающих карпогоп и ауксилярные клетки, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами. Карпоспорангии часто располагаются тесными группами — цисто-карпиями, которые у многих представителей одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с карпогоном клеток.

Жизненные циклы красных водорослей отличаются большим разнообразием, что в последнее время было продемонстрировано на основе следующих данных, полученных разными методами. Наблюдения в природе дают представление о встречаемости морфологических фаз и репродуктивных органов, на них развивающихся. В условиях лабораторной культуры можно проследить прорастание репродуктивных клеток и развитие из них талломов до состояния, когда они дают репродуктивные органы, т. е. в культуре можно строго установить последовательность морфологических фаз. Особенно плодотворным оказался метод лабораторных культур для установления связей между гаметангиальной и тетраспорангиальной фазами, различающимися морфологически и долгое время рассматриваемыми как самостоятельные таксоны. Цитологический метод позволяет установить число хромосом каждой морфологической фазы, место в жизненном цикле сингамии, мейоза и других цитологических деталей. Ниже приводятся жизненные циклы, обоснованные совокупностью вышеперечисленных данных,

У красных водорослей наиболее распространен жизненный цикл, состоящий в последовательности гаметангиальной, карпоспорангиальной и тетраспорангиальной фаз, причем первая и последняя морфологически сходны, а карпогониальная фаза развивается на гаметангиальной. Такая изоморфная смена гаметофитов и тетраспорофитов впервые была описана для Polysiphonia violaceae. Поэтому такой жизненный цикл, присущий большинству красных водорослей, обычно называют Polysiphonia-тип. Его можно встретить помимо порядка церамиальных, куда относится род полисифония, и у представителей порядков криптонемиальные, гигартинальные, родимениальные и гелидиальные.

Предположение о жизненном цикле Polysiphonia-типа у представителей вышестоящих порядков класса флоридеофициевых в последние годы подтверждено строгими культуральными экспериментами.

Цикл развития Bonnemaisonia hamifera-тина, который можно назвать гетероморфной сменой генераций, характеризуется последовательностью гаметанги-альной, карпоспорапгиальной и тетраспорангиальной фаз, причем все три фазы морфологически неодинаковы. Карпогониальная фаза развивается на гаметангиальной. В последние годы такой жизненный цикл был описан не только для многих представителей порядка немалиальных, но и для криптонемиальных и гигартинальньгх.

У Liagora tctrasporifera в жизненном цикле чередуются гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы, морфологически различающиеся, причем тетраспорангиальная фаза развивается на гаметангиальной; мейоз осуществляется в тетраспорангиях, карпоспорофит отсутствует.

У Palmaria paimata также отсутствует карпоспорофит и наблюдается чередование гаметангиальной и тетраспорангиальной фаз, причем вторая развивается на первой. Однако женский гаметофит здесь крохотный, а мужской — крупный, морфологически неотличимый от тетраспорофита.

Приведенные жизненные циклы характеризуются спорической редукцией, так как мейоз происходит при образовании тетраспор.

Жизненный цикл, описанный пока только для двух родов — леманеа и батрахоспермум, отличается соматической редукцией. В апикальной клетке предростка, развивающегося из диплоидных карпоспор, происходит мейоз и из нее вырастает гаплоидная гаметангиальная фаза.

Сказанным не исчерпывается все разнообразие жизненных циклов красных водорослей.

Красные водоросли делятся на два класса: бангиофициевые и флоридеофициевые

КЛАСС БАНГИОФИЦИЕВЫЕ — BANGIOPHYCEAE

Клетки часто со звездчатым хроматофором, заключающим пиреноид. Поры между клетками, как правило, отсутствуют. Кар-погон без трихогины, после оплодотворения содержимого карпогона непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение обычно моноспорами.

Представителями могут служить роды порфира и бангия. Род порфира характеризуется листоватыми талломами истинно паренхиматозного строения, прикрепленными своими основаниями к субстрату и достигающими 50 см в длину, редко более. Пластинка состоит из одного слоя клеток или двухслойная. Клетки содержат по одной или по две пластиды. Пластинки у разных видов неодинаковой формы с цельными или зазубренными краями, различной окраски и толщины. Проростки сначала представлены однорядными нитями. Последовательные продольные деления клеток этих нитей приводят к образованию листовидных талломов. Порфира распространена как в южных, так и в северных морях в прибрежной литоральной зоне.

Род бангия , включающий как морские, так и пресноводные виды, имеет таллом, представленный неразветвленными нитями, вначале прикрепленными к субстрату базальной клеткой; с возрастом от нижних клеток развиваются песептированные ризоиды. Нити сначала однорядные, но в более старых участках клетки претерпевают продольные радиальные деления, так что на поперечном срезе таллома видны сектора.

Зрелые талломы порфиры и бангии размножаются половым путем. У порфиры при образовании антеридиев клетки талломов делятся во взаимно перпендикулярных направлениях на ряд мелких клеток, каждая из которых образует по одному спермацию. При разбухании интерцеллюлярной слизи спермации выдавливаются и освобождаются. Карпогоны лишь незначительно отличаются от вегетативных клеток. Типичная трихогина отсутствует. После оплодотворения зигота непосредственно делится на 2—32 карпоспоры, которые освобождаются так же. как и спермации,— благодаря набуханию межклеточной слизи. Сходным образом осуществляется половое размножение бангии. Так. Е. Мань утверждает, что талломы бангии гаплоидны и представляют собой гаметофиты. Они двудомны: мужские талломы продуцируют спермации, которые копулируют с клетками женских нитей, функционирующими как каргюгоны. В результате возникает диплоидная зигота, которая делится на карпоспоры.

Цикл развития. Цикл развития порфиры и бангии интенсивно изучался в последние десятилетия как в природе, так и в искусственных культурах. Для многих видов порфиры и бангии в их жизненном цикле были установлены Conchocelis-стадии: карпоспоры, сначала голые, выделяют оболочку и прорастают униполярно в нитчатые растеньица, образующие на поверхности и внутри известковых раковинок моллюсков розовые пятна 1 . Эта стадия долгое время считалась самостоятельной водорослью Conchoceiis rosea. Нити конхоцелиса сложены из удлиненных клеток с париетальным хроматофором. Ультраструктура клеток типична для красных водорослей из класса флоридеофициевых: слоистая клеточная оболочка; одиночные тилакоиды в хлоропластах, окруженных двухмембранной хлоропластной оболочкой: периферические тилакоиды: пиреноид, в который проникают одиночные тилакоиды; рассеянные между тилакоидами фибриллы ДНК; в цитоплазме — гранулы багрянкового крахмала. Между соседними клетками Conchocelis-нитей имеются закупоренные пробками поры, сходные с таковыми в клетках флоридеофициевых.

В деталях Conchocelis-стадии разных видов порфиры и бангии обнаруживают постоянные различия: морфологические, ультраструктурные, касающиеся числа и расположения тилакоидов, пронизывающих пиреноиды, пор и замыкающих их пробок и др. Имеются постоянные различия в характере росла в культуре и физиологические, в частности, каждый вид по-своему реагирует на температуру и фотопериод. Зрелые Conchocelis-нити образуют специализированные веточки — конхоспорангиальные ветви, сложенные из изодиаметрических толстостенных клеток со звездчатыми осевыми хроматофорами без периферических тилакоидов. Клетки конхоспорангиальных ветвей освобождают конхоспоры, прорастающие биполярно и образующие проростки, которые вырастают в новые макроскопические листовые талломы. Для некоторых видов было показано, что карпоспоры и вегетативные клетки конхоцелис-стадии диплоидны. Ввиду дип-лоидности конхоцелис-стадия может быть сравнима с тетраспорофитом, хотя она и не образует тетраспор. Прежние утверждения, что мейоз у порфиры происходит при прорастании зиготы, не подтвердились, так же как и у так называемых гаплобионтных немалиальньгх. Для P. gardneri описано оплодотворение карпогона спермацием и высказывалось предположение, что мейоз имеет место при образовании конхоспор. Недавние цитологические исследования P. yezoensis дают возможность предположить, что мейоз осуществляется при образовании проростков из конхоспор. Однако у очень многих видов цитологические детали жизненного цикла неизвестны.

Каждая из морфологических фаз способны к саморепродукции. Так, молодые талломы P. yezoensis, P. tenera продуцируют обильные моноспоры, а у Р. ки- niedai моноспоры образуются обильно на протяжении всего периода жизни, даже во взрослых талломах, которые формируют спермации и карпоспоры. Прорастая, моноспоры дают листоватые талломы порфиры. Однако у P. pseudolinearis размножение посредством моноспор отсутствует. Наоборот, некоторые виды порфиры размножаются только бесполым путем — посредством аплано-спор, образующихся по 8—32 в клетках по краю таллома. Эти споры имеют звездчатый хлоропласт с центральным пиреноидом и прорастают биополярно, давая начало новому листоватому таллому.

На Conchocelis-нитях в качестве одиночных боковых ветвей возникают моноспорангии. Они снабжены ножками или сидячие, как у Bangia fuscopurpurea, располагаются поодиночке { P. miniata) или образуют цепочки. Униполярно прорастающие моноспоры вновь дают Conchocelis-стадию. Помимо моноспор, Conchocelis-нити могут размножаться вегетативно — фрагментацией таллома. При культивировании некоторых видов порфиры в качестве посевного материала используются культивируемые Conchocelis-нити.

Ряд авторов поставили под сомнение даже оплодотворение спермацием карпогона и образование карпоспор как прямого следствия полового процесса. Это повлекло к изменению терминологии. Например, карпоспоры и спермации были обозначены соответственно как гх- и р-споры. а-Споры Прорастают непосредственно в Conchoceiis-стадию, предложил классификацию спор, обнаруживаемых в цикле развития бангия и порфира, с учетом в первую очередь характера их прорастания и их дальнейшей судьбы. Он различает споры, прорастающие униполярно, биполярно и не прорастающие совсем. К униполярно прорастающим спорам относятся, например, споры, образующиеся путем повторного деления материнских клеток макроскопического таллома на 16 или менее частей и которые при определенных условиях освещения дают начало коихоцелис-фазе. Униполярно прорастают также моноспоры, репродуцирующие конхоцелис-стадию. К спорам, прорастающим биполярно, относятся моноспоры, возникающие на макроскопическом талломе, и необходимые для репродукции этой фазы, конхоспоры, развивающиеся на Conchocelis-нитях и дающие начало макроскопической фазе, а также апланоспоры, репродуцирующие у некоторых видов порфиры листоватые талломы. Для прорастания всех этих спор требуется определенный фотопериод. Споры, не прорастающие, образуются путем повторных делений содержимого"материнской клетки па более чем }