Зона вечнозеленых жестколистных лесов и кустарников (средиземноморская растительность). Вечнозеленые декоративные кустарники

Саванны – область распространения бегающих птиц: страус в Африке, нанду в Америке, эму в Австралии, казуар в Новой Гвинее. Большие стаи образуют зерноядные: ткачики и просоеды.

Плотные глинобитные постройки в саваннах устраивают термиты. Кроме термитов из насекомых обильны муравьи и саранчовые. Пустынная и перелетная саранча формируются в странствующие стаи. Муха-цеце, обитающая во влажных галерейных, вдоль русл рек, лесах африканских саванн, является переносчиком возбудителя сонной болезни человека и наганы – болезни крупного рогатого скота, которые обычно имеют летальный исход. Много амфибий, ящериц и змей.

Животный мир саванн, особенно крупные травоядные, во всем своем богатстве и разнообразии сохранился только на заповедных территориях. В первую очередь это относится к крупным травоядным. Практически все саванны, за исключением пахотных земель, используются как пастбища. Интенсивный выпас скота часто приводит к деградации растительного покрова, которая ускоряется в засушливые годы. Эти же годы отличаются и массовой гибелью травоядных животных. Противоречивым антропогенным экологическим фактором являются пожары (палы). Их благоприятное воздействие на травяной покров проявляется, по данным ЮНЕСКО, при количестве осадков более 700 мм в год. При меньшем количестве осадков на гарях рост растений замедляется и палы способствуют дальнейшей деградации травяного покрова. Необратимые изменения растительного покрова ведут к опустыниванию саванн, особенно сухих и колючих. Основная задача в области охраны природы связана именно с предотвращением дальнейшего разрушения растительного покрова.

Вечнозеленые субтропические жестколистные леса и кустарники. Переход формаций биомов от тропического пояса к умеренному между 30 и 40 с с. и ю. ш. происходит постепенно. В отечественной биогеографической литературе этому переходу соответствуют субтропические, в зарубежной – умеренно теплые регионы.

В целом для субтропического пояса характерно большое разнообразие климатических условий, выражающееся в особенностях увлажнения западных (средиземноморских), внутриконтинентальных и восточных (муссонных) секторов. В засушливых внутриконтинентальных регионах развиты пустынные формации. В западных секторах материков – средиземноморский тип климата, своеобразие которого заключается в несовпадении влажного периода и теплого. Среднее годовое количество осадков (на равнинах) составляет 300–400 мм, преобладающая часть их выпадает зимой. Зима теплая, средняя температура в январе обычно не ниже 4 °С. Лето жаркое и сухое, средняя температура в июле выше 19 °С. В этих условиях сформировались средиземноморские жестколистные растительные сообщества. Основная область их распространения, кроме европейско-африканского Средиземноморья, включает Австралию, юг Африки, среднюю часть Чили в Южной и Калифорнию в Северной Америке.

В восточных секторах материков с влажным субтропическим климатом (осадков более 1000 мм в год, и выпадают они в основном в теплое время года) распространены лавровые, или лавролистные, леса и замещающие их хвойные. Основные области распространения этих лесов – Восточная Азия, юго-восток Северной Америки (Флорида и прилегающие низменные районы), восточное побережье Австралии и Южная Америка. В Южной Америке граница между ними и тропическими лесами нечеткая.

Следует отметить, что лавровые , менее ксерофильные, ижестколистные , более ксерофильные, леса и кустарники различаются не столь значительно, чтобы относить их к разным классам формаций (Воронов, 1987). К тому же условия увлажнения в области их распространения с изрезанным рельефом определили разнообразные сочетания этих сообществ.

Основным районом распространения жестколистных лесов и кустарников является Средиземноморье – территория, освоенная еще древними цивилизациями. Выпас коз и овец, пожары и эксплуатация земель привели к почти полному уничтожению естественного растительного покрова и эрозии почв. Климаксовые (устойчивые, не деградированные) сообщества здесь были представлены вечнозелеными жестколистными лесами с доминированием родадуб . В западной части Средиземноморья с достаточным количеством осадков на различных материнских породах обычной древесной породой былдуб каменный – склерофит высотой до 20 м. В кустарниковый ярус входили низкорослые деревца и кустарники: самшит, земляничное дерево, филлирея, калина вечнозеленая, фисташка и многие другие. Травяной и моховый покров был разрежен. На очень бедныхкислых почвах росли леса изпробкового дуба . В восточной Греции и на анатолийском побережье Средиземного моря (Таврида) каменнодубовые леса замещались лесами изкермесового дуба . В более теплых частях Средиземноморья дубовые насаждения сменялись насаждениями из дикой маслины (дикого оливкового дерева), фисташки лентискуса и цератонии, а также аргании на юго-западе Марокко. Для горных районов были характерны хвойные леса из пихты европейской,кедра настоящего (Ливан и Атласские горы) и сосны черной . На равнинах, на песчаных почвах росли сосны (итальянская или пиния, алеппская и приморская ).

В результате вырубки лесов в Средиземноморье возникли различные кустарниковые сообщества. Первую стадию деградации лесов, видимо, представляет маквис – кустарниковое сообщество с отдельно стоящими деревьями, устойчивыми к пожару (пирофит) и вырубкам. Его видовой состав образуют разнообразные кустарниковые растения подлеска деградированных дубовых лесов: различные виды эрики, ладанников, земляничное дерево, мирт, фисташка, дикая маслина, рожковое дерево и др. Кустарники часто переплетены вьющимися, нередко колючими растениями – сассапарелью, ежевикой разноцветной, розой вечнозеленой и др. Обилие колючих и вьющихся растений делает маквис труднопроходимым.

На месте сведенного маквиса развивается формация гарига – сообщества низкорослых кустарников, полукустарников и ксерофильных травянистых растений. Господствуют низкорослые (до 1,5 м) заросли кермесового дуба, не поедаемого скотом и быстро захватывающего после пожаров и вырубок новые территории. В гариге обильны представители семейств губоцветных, бобовых и розоцветных, выделяющие эфирные масла. Из характерных растений следует отметить фисташку, можжевельник, лаванду, шалфей, тимьян, розмарин, ладанник и др. Гарига имеет различные местные названия, например в Испании – «томилляры ».

Следующая формация, образующаяся на месте деградируемого маквиса,– фригана, растительный покров которой чрезвычайно разрежен. Нередко этокаменистые пустоши . Постепенно из растительного покрова исчезают все растения, поедаемые скотом, по этой причине в составе фриганы преобладают геофиты (асфоделус), ядовитые (молочаи) и колючие (астрагалы, сложноцветные) растения.

На полуострове Калифорния распространение жестколистной растительности, лесные формации и стадии их деградации очень схожи с сообществами Средиземноморья. Леса образованы вечнозелеными, с колючими листьями дубами (высотой до 20 м), к которым примешиваются листопадные дубы, земляничное дерево и местные виды кастанопсиса. При деградации они переходят в чаши, подобные маквису и называемые в этой области чапаралью.

В жестколистных лесах и кустарниках средней части Чили (формация маттарль ) коренная растительность также подверглась существенным изменениям, особенно после освоения этой территории европейцами.

На юге Африки жестколистные формации в значительной степени совпадают с Капским флористическим иарством, определяющим весь их своеобразный флористический состав. Местное название этих формаций – «финбош» («финбос»). По облику, экологии и структуре они напоминают маквис. В состав финбоша входит единственное дерево – серебряное , иногда – маслина, преобладают многочисленные видывереска и бобовые.

В Австралии формации жестколистного типа трудно отделить от соседствующих лесных, полупустынных и саванновых сообществ по причине абсолютного господства родов эвкалипт и акация. Эвкалиптовые леса этой формации очень светлые с богатым подлеском из бобовых, миртовых и протейных. Жестколистные субтропические кустарники континента получили название «скрэб» («скраб», «шраб»), который внешне напоминает маквис. В зависимости от условий увлажнения выделяют: на более увлажненных участках –бригелоу-скрэб с господством чистых зарослей из крупной (до 15 м)акации серповидной с примесью бутылочного дерева; в засушливых областях –мульга-скрэб , образованный заросляминизкорослой (не выше 6 м) акации мульга, имали-скрэб , в котором доминируют кустарниковые эвкалипты. На наиболее бедных, преимущественно песчаных почвах развиваются низкорослые (до 0,75 м) кустарниковые заросли пустошного типа с господством протейных (род банксия) и казуарины.

Для лавровых влажных лесов субтропического пояса в биогеографической литературе нет единого названия. Нередко их называют вечнозелеными дождевыми лесами умеренного климата. Своеобразие этих лесов связано с семейством лавровых, магнолиевых, чайных и др. Для них характерны цельная листовая пластинка, кожистые листья светло-зеленой окраски. Все лавровые, за редким исключением, вечнозеленые, реже листопадные,ароматические деревья и кустарники. Кора, древесина, листва, цветки и плоды многих видов душисты.

Восточноазиатские лавровые леса, в состав которых кроме магнолий, камелий и обильных представителей семейства лавровых входят дубы и буки, в предгорьях замещаются лесами преимущественно из местных видов сосен. В Северной Америке в лавровых лесах господствуют вечнозеленые дубы с участиемкапустной пальмы , илисабаля пальмовидного. Среди формации лавровых и жестколистных североамериканских лесов особенно своеобразны леса изсеквойи вечнозеленой по берегам рек и речным террасам Калифорнии. На склонах Сьерра-Невады и Берегового хребта в их состав входятпсевдотсуги, тсуги и пихты . Во флоридских хвойных лесах на переувлажненных участках основную роль играетболотный кипарис – одно из немногих гигантских (высотой более 100 м) деревьев.

Влажные леса Австралии сформированы в основном видами палеотропической флоры, в южных районах доминируют эвкалипты и нотофагусы. Хвойные породы в них представлены видами агатиса (каури) – голосеменными Южного полушария. В Южной Америке, на западной окраине в лесах лаврового типа господствуют вечнозеленые древесные породы из семейств магнолиевых и лавровых с участием нотофагусов, из хвойных характерныаллерце (фицройя) и либоцедрус . На востоке континента развиты хвойные леса изараукарий .

В лесах лаврового типа, особенно в Тасмании и Новой Зеландии, широко распространены древовидные папоротники, имеется внеярусная растительность и довольно часто обильная (лианы и эпифиты).

Леса этого типа, как и жестколистные, испытали на себе необратимое влияние человека, и первичная природная растительность во многих районах исчезла.

Своеобразие животного мира вечнозеленых лесов и кустарников субтропического пояса заключается в том, что среди потребителей растительной массы преобладают копытные небольших размеров. В Средиземноморье это бородатый, или безоаровый, козел (предок домашних коз, истребивших во многих местах всю древесно-кустарниковую растительность) и мелкий горный баран муфлон, вчапарале Северной Америки – чернохвостый олень-мул, в Южной Америке – очень редкий мелкийолень пуду , в Австралии – поссумы,валлаби (древесный кенгуру) и кенгуровые крысы. В средиземноморских лесах обитает кабан, а в лесах западного полушария –ошейниковый пекари . Обилие желудей, орехов и семян хвойных служит пищей многочисленнымсоням , белкам, лесным мышам (Восточное полушарие) и хомякам (Западное полушарие). Из хищных зверей обычны представители семействакуньих – барсук, ласка. Редко встречаются сильно истребленные человеком волк, шакал и лесной кот, виветта, генетта.

Среди зерноядных птиц доминируют семейства вьюрковых (зяблик, щегол, коноплянка, дубонос, зеленушка, канареечный вьюрок), овсянковых (овсянка, юнко и др.) и жаворонковых (хохлатый и степной жаворонки). Из насекомоядных птиц обычны славки, синицы, дрозды, соловьи, щурки, из хищных – мелкие соколы (чеглок, степная пустельга, алет), красный коршун и т.д.

Земноводные представлены лягушками и жабами. Из умеренных широт в тенистые и влажные местообитания проникают тритоны и саламандры , в древесном ярусе обитают квакши. Обычны змеи и ящерицы, среди которых наиболее примечательна жемчужная ящерица длиной до 75 см (западное Средиземноморье).

Наземные членистоногие включают муравьев, ядовитых пауков (тарантулов ), скорпионов, сколопендр и скутигеров.

Как отмечалось, лесные и кустарниковые формации субтропического пояса претерпели значительное, во многом опустошительное влияние человека. На смену им пришли виноградники (Сухая и Влажная Шампань), плантации цитрусовых, маслин и посевы различных сельскохозяйственных культур. Многовековая эксплуатация природных ресурсов, индустриализация, урбанизация, туристский бум (особенно в Средиземноморье) вызвали множество острых экологических проблем. Они связаны с уничтожением естественного растительного покрова и диких животных, эрозией почв и увеличивающимся загрязнением воздуха и вод. Сохранение уцелевших островков естественной растительности является одной из неотложных задач по охране природы субтропиков.

Тропические редколесья, колючие кустарники и листопадные сезонно-влажные леса. Данный тип биома свойствен тропическому поясу с климатическими условиями, при которых засушливый период длится от 1 до 6 месяцев в году. Существуют разные мнения о количестве осадков, обеспечивающем его существование. Обычно приводятся сведения о годовом количестве осадков от 800 до 3000 мм. Ряд тропические редколесья – колючие кустарники – листопадные сезонно-влажные леса отражает возрастание количества осадков, сокращение засушливого сезона и более равномерное распределение осадков.

В видовом отношении наиболее разнообразны тропические ксерофильные редкостойные леса, переходящие в сообществаколючих кустарников. Они образованы либо листопадными, либо вечнозелеными древесными породами и кустарниками, преимущественно колючими. Продолжительность засушливого периода составляет 9 месяцев в году. Годовое количество осадков менее 800 мм, но может изменяться от 500 до 2000 мм.

В Южной Америке это древесно-кустарниковое сообщество известно под названием «каатинга» (белый или северый лес). Каатинга может быть древесной, древесно-кустарниковой и кустарниковой. Низкорослые (до 12 м) коренастые деревья из-за своей очень прочной древесины называются «кебрачо » («сломай топор»), среди них – аспидосперма и шинопсис. Кроме того, для каатинги характерны бутылочные, со вздутыми, бочкообразными колючими стволами деревья из родов хоризия,сейба и кэванильесия. У большинства деревьев и кустарников плотная древесина (например, торрезия и астрониум). В состав древостоя входят кактусы цереусы и древовидный молочай. Обильны кактусы опунции, местами карликовые пальмы и акации. В древесной каатинге много эпифитов, особенно из семействабромелиевых (тилландсия) и лиан (ваниль). Чрезвычайное разнообразие колючекустарниковых сообществ Южной Америки включает такжекактусовые кустарники монте (с господством кактусов, агав и акаций),кампосы лимпосы (колючекустарниковыс сообщества) икампосы серрадосы (сухие травянистые участки).

Разнообразны тропические редколесья и кустарники и в Африке. Из них следует отметить саванновые леса из баобаба и акаций в Восточной Африке. Южнее экватора наиболее примечательны лес миомбо с лесодоминантной брагистегией (миомбо ) и лесмопане с лесообразователем мопане. На полуострове Сомали разновидность саваннового редколесья «фруктовые сады» образована представителями родатерминалия и комбретум со съедобными плодами. Из растений колючекустарниковых саванн Африки следует отметить коммифору (мирровое или бальзамовое дерево ),ладанное дерево , Сальвадору, канделябровым молочай, каперсы и акации. Встречается пальма дум. В травяном покрове повсеместно господствуют злаки.

Также разнообразны редколесья и сообщества колючих кустарников в Тропической Азии. В Австралии они представлены эвкалиптовыми редкостойными лесами и акациевыми зарослями.

Листопадные сезонно-влажные леса – это полувечнозеленые леса, у которых верхний древесный ярус образуют листопадные породы, а в нижних ярусах господствуют вечнозеленые растения. Периодичность в развитии растений связана с одновременным сбрасыванием листвы и появлением новых листьев. В зависимости от увлажнения это сообщество переходит в тропические редколесья и колючие кустарники, а также во влажные тропические леса. В частности, в восточной части Малайского архипелага, на полуостровах Индостан и Индокитай развиты муссонные леса, очень схожие с влажными тропическими. Господствующие древесные породы –тик и сал , достигающие в высоту 40 м. Остальные породы-лесообразователи значительно ниже (10–20 м). Полог древостоя не сомкнут. В муссонных лесах во время сухого сезона большинство деревьев лишены листьев. Много лиан и эпифитов, но меньше, чем во влажным экваториальных лесах.

Резкая смена влажного и сухого периодов определяет сезонную динамику видового состава и численности животного населения тропических редколесий, колючих кустарников и листопадных сезонно-влажных лесов. Животному населению свойственно сходство с обитателями влажных тропических лесов и субтропических сообществ. В зооценозах в зависимости от сезона доминируют то одни, то другие группы. В целом велика роль копытных (в Австралии их заменяют кенгуру и валлаби ), грызунов, саранчовых, наземных моллюсков, из птиц – ткачиков (Африка) и овсянковых (Южная Америка). Термитные постройки занимают от 0,1 до 30 % поверхности почвы. Проблемы, связанные с охраной флористического своеобразия и животного населения данного биома,– те же, что и в субтропиках. Прежде всего, это предотвращение деградации растительного покрова, сохранение видового разнообразия и регулирование численности животных.

Тропические дождевые муссонные и экваториальные леса. Влажные, или дождевые, леса распространены в трех главных областях: 1) бассейны Амазонки и Ориноко в Южной Америке; 2) бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке и остров Мадагаскар; 3) Индо-Малайская область, острова Борнео и Новая Гвинея. Они произрастают в тропическом и экваториальном поясах с оптимальными для роста древостоев температурой и влажностью. Годовое количество осадков достигает 5000 мм, максимальное–12500 мм. Средние месячные температуры изменяются на 1-2, а их суточные – на 7-12°. Абсолютная максимальная температура составляет 36, абсолютная минимальная –18 °С (бассейн Конго). Влажные тропики находятся в зоне активной циклонической деятельности. Ураганы наносят лесам большой ущерб восточным окраинам материков. Внутри лесов господствует климат (фитоклимат), отличающийся от климата над кронами. Ему свойственны значительное уменьшение освещенности, более равномерный ход суточной влажности и температуры, а также своеобразный ветровой режим. Значительная часть осадков задерживается кронами. Высокая температура и влажность способствуют выветриванию силикатов материнской породы и выщелачиванию оснований и кремнезема. Остаточные продукты представлены оксидами железа и алюминия. Почвы (красные, красно-желтые) ферралитные, обедненные азотом и другими элементами питания. Вследствие быстрого разрушения лесного опада и маломощной подстилки (до 2 см) гумус в почве не накапливается. Почвы кислые. Каждый элемент питания вовлечен в биологический круговорот. На переувлажненных территориях широко распространены почвы болот.

Значительное развитие получили лианы (ваниль), обладающие различными приспособлениями для прикрепления к деревьям-опорам (крючки, усики, опорные корни и вьющиеся стебли). Длина лиан до 60 м, некоторые из них (пальма-ротанг) достигают 300 м. Обильны эпифиты, относящиеся к папоротникам, орхидным, ароидным, а в Америке – к бромелиевым. Среди эпифитов примечательны фикусы-удушители.

В тропических лесах сосредоточено 50% всех видов растений и животных на Земле, 80% всех видов насекомых и 90% приматов (зедесь впервые были одомашенены банкивские куры, бык-аноа; сохранился предок приматов – куницеподобная тупайя).

Из-за большого видового разнообразия трудно перечислить все деревья-лесообразова­тели, но некоторые из них следует назвать. Во влажных тропических и экваториальных лесах Африки растут кайя (красное дерево) ,цезальпиния , энтандофрагма, ловоа, окумея,эбеновое дерево (черное) , кофейное дерево, кола, пальмы масличная и саговая, саговники, представители семейств подокарповых, тутовых (фикус), ароидных (филодендрон, монстера), железное дерево, драцена и многие другие. В Азии обитают коомпасия удивительная (ее высота достигает 90 м), шорея, ватика, диптерокарпусы, хопея, дриобаланопс,панданусы, мускатник душистый, коричное дерево, древовидный папоротник, фикус-баньян , представители семейств сопотовых, сумаховых и др.

Влажнотропические леса Амазонии – гилей (сельвас) представлены несколькими типами. В лесуэте (незатопляемом) обычны цезальпиниевые (элизабета, эперуа, хетеросте-мон, диморфофандра), мимозовые (диниция, паркия), бромелиевые, орхидные, мускатниковые, молочайные, кутровые, лавровые, сопотовые и кактусы. Здесь растут также гевея бразильская, бертолеция (орех бразильский), свитения имахагония (пау-бразил) , из лиан – абута, стрихнос (источник стрихнина), дерис, баухиния, эндата. В лесуварзея (регулярно затапливаемом) поселились ива Гумбольдта, тессария,сейба (капоковое дерево), мора,бальза , цикропея,шоколадное дерево (какао) ,кулебасовое дерево, пальма мауриция . Для лесаигапо (заболоченного) характерны представители семейств цезальпиниевых и мимозовых.

Во влажных экваториальных лесах, в отличие от лесов умеренного пояса, значительно большая часть животных обитает в верхних ярусах растительности. Животное население исключительно разнообразно. Постоянно высокая влажность, благоприятные температуры и обилие зеленых кормов привели к тому, что, например, гилей не знают себе равных по количеству видов и жизненных форм животных, хотя все они термо-и гигрофильны. Разнообразный и богатый растительный покров предоставляет животным множество экологических ниш и убежищ.

Копытные немногочисленны. В африканском лесу это кистеухая и лесная свиньи, антилопа бонго, карликовый бегемот , африканский оленек и несколько видовдукеров , карликовый жираф окапи. В Южной Америке обитает крупное растительноядное животное – равнинный тапир. Здесь же можно встретить белобородого пекари и мелких спицерогих оленей –мазам . Обычны крупные грызуныкапибара, пака и агути . Крупные хищники представлены кошачьими:ягуар, оцелот и онцилла (Амазония),леопард (Африка и Южная Азия) идымчатый леопард (Южная Азия). В тропиках Старого Света многочисленны генеты, нандинии, мангусты ициветы из семейства виверровых. На деревьях живут обезьяны: колобусы и мартышки (Африка), ревуны (Южная Америка), лангуры, гиббоны и орангутаны (Южная Азия). В наземном ярусе дождевых тропических лесов Африки обитает горилла.

Исключительно разнообразны птицы. В дождевых лесах всех континентов обитают бородатки и совы. Потребителями плодов в африканских дождевых лесах являются турако (бананоеды) и птицы-носороги, в амазонских гилеях – туканы, здесь же водятся краксы и гоацин. Большеногие куры – дальние родственники кракс населяют леса Северной Австралии. Разнообразны голуби и попугаи. Много мелких ярких птиц, питающихся нектаром цветков,–нектарниц (тропики Старого Света) иколибри (Амазония). В пещерах на севере Южной Америки гнездитсягуахаро . Во всех регионах широко распространены зимородки, момоты , щурки,трогоны .

В наземном ярусе обитают крупные змеи, охотящиеся на грызунов, разнообразных рептилий и амфибий, а также мелких копытных. Среди них самая большая – анаконда (до II м), живущая в водоемах Амазонии. Много различных древесных змей. В изобилии встречаются хамелеоны, гекконы , лягушки, игуаны.

Насекомые представлены тараканами, сверчками, пчелами, мухами и бабочками. Ведущую растительноядную группу образуют термиты и муравьи, служащие, в свою очередь, пищей муравьедам (Южная Америка) и панголинам, или ящерам (Африка и Тропическая Азия).

Площадь влажных тропических лесов Африки с начала XX в. сокращается с возрастающей быстротой. На смену им приходят плантации шоколадного дерева, кокосовой пальмы, манго, гевеи и других культур. В настоящее время африканские тропические леса занимают не более 40% их первоначальной площади. Уничтожение угрожает и последнему девственному лесному массиву в бассейне Амазонки. Вдоль трансамазонской автомагистрали некоторые участки, даже расположенные близко к реке, превратились в пустыню. Большой урон влажным тропическим лесам наносит не только вырубка, но и подсечно-огневая система земледелия, особенно распространенная в Центральной Африке. Почвы тропических лесов при архаичной системе земледелия за 2-3 года теряют свое небогатое плодородие, и освоенные земли забрасываются. На месте их возникают джунгли – густые, труднопроходимые древесно-кустарниковые заросли (в предгорьях Гималаев – тераи). Уничтожение на планете вечнозеленых тропических лесов, осуществляющих фотосинтез круглый год, может привести к глобальным изменениям в биосфере.

Из интразональных сообществ экваториального и тропического поясов следует отметить мангровые леса, илимангры, растущие в приливио-отливной полосе. Они сосредоточены по плоским восточным побережьям Африки, на Мадагаскаре, Сейшельских и Маскаренских островах, по берегам Южной Азии, Австралии и Новой Зеландии, атлантическим побережьям Африки, Центральной и Южной Америки, а также встречаются на тихоокеанском побережье Америки.

Жестколистные и вечнозеленые леса и кустарники произрастают относительно компактными группами в нескольких районах. Эта образовалась в субтропическом климатическом поясе, где зимний период прохладный с сильным увлажнением, а летний - знойный. Годовое количество дождевой воды около 600 мм. На территории лесов сложились особые почвы - коричневые. Они характеризуются большим слоем гумуса и высоким плодородием при обилии осадков.

Ключевое воздействие на состав и деятельность биоценозов в районе субтропиков оказывает интенсивность и режим выпадения осадков. Низких температур, особенно продолжающихся долго, здесь практически не бывает.

Географическое положение

Жестколистные и вечнозеленые леса и кустарники произрастают на территории Австралийского континента, побережьях западной части Северной Америки, Африканского материка. Растительность этого типа относится к склерофитам. Леса обладают богатым видовым составом не только флоры, но и фауны. Большое количество животных приспособились к жизни в этих условиях.

Чем примечательны жестколистные и вечнозеленые леса и кустарники? Географическое положение определило состав их флоры и фауны. На севере от них находятся леса умеренного климата. С юга к ним подступают бескрайние пустыни, саванны и тропические заросли. Такое расположение обусловило специфический состав животного мира, который напоминает симбиоз фауны соседних областей.

Животный мир

Жестколистные и вечнозеленые леса и кустарники, животные, в них обитающие, образуют полноценную экосистему. В лесах у Средиземного моря живет большое количество сурков и сусликов. Их число выдает множество нор, видимых повсюду. Из пресмыкающихся обитают змеи, черепахи и различные ящерицы. Большое количество прямокрылых и других насекомых. Среди пернатых можно выделить славку, синего дрозда и пересмешку.

Жестколистные вечнозеленые леса и кустарники в Испании - дом для генетты и бесхвостой макаки. Корсика и Сардиния - место обитания диких зайцев и коз, а также муфлона. Среди птиц выделяются черный гриф, испанский воробей и горная курочка. Фауна австралийских эвкалиптовых лесов отличается обилием медлительных коал.

Растительный мир

Жестколистные и вечнозеленые леса и кустарники произрастают на всех континентах, однако больше всего их в районе Средиземного моря и на Австралийском материке. Одна из самый заметных климатических особенностей - теплый и влажный периоды не совпадают по времени. Благодаря такому режиму в этих районах господствуют склерофиты, имеющие ряд отличительных черт:

• На стволе имеется кора или пробка.
• Ветвиться растения начинают практически от земли.
• Широчайшие кроны.
• Жесткая листва, которая сохраняется на протяжении нескольких лет.
• Нередко листовые пластинки на нижней стороне имеют пушистость.
• Распространено восковое покрытие.
• Высокое содержание эфирных масел.
• Глубокое проникновение корней в почву (у отдельных видов до 20 м).

Видовое разнообразие велико. Основной период роста флоры приходится на осенне-весенний сезон. В это время растения активно цветут. Леса очень светлые с развитыми ярусами травы и кустов. Преобладают растения с луковицами и клубнями, цветущие осенью или весной.

Жестколистные вечнозеленые леса и кустарники имеют сформировавшийся давно видовой состав. Доминируют пробковые и Некоторые представители последних имеют высоту 20 м.

Исчезновение лесов

В зоне Средиземного моря в результате антропогенного воздействия происходит процесс исчезновения лесов. Длится он на протяжении нескольких сотен лет. Жестколистные и вечнозеленые леса и кустарники исчезают также по причине эрозии, смыва и разрушения почв. Из-за этого растут площади каменных грунтов, непригодных для жизни растений.

Области, которые не используются под перешли в маквис. Это первый этап деградации лесных массивов. Эти области интенсивно вырубаются и страдают от пожаров, которые возникают в период летней засухи. Уничтоженный маквис замещается гаригой - невысокими кустами и травами-ксерофилами. В их числе кермесовый дуб, его высота не более 150 см, но он способен пережить пожар и возродиться.

Субтропический лес (Subtropical evergreen forest) - лес распространенный в субтропических поясах.

Густой широколиственный лес с участием вечнозеленых древесных и кустарниковых пород.

Субтропический климат Средиземноморья - сухой, осадки в виде дождя выпадают зимой, даже слабые морозы случаются крайне редко, лето засушливое и жаркое. В Субтропических лесах средиземноморья преобладают заросли вечнозеленых кустарников и невысоких деревьев. Деревья стоят редко, а между ними буйно развиваются различные травы и кустарники. Здесь растут можжевельники, благородный лавр, земляничное дерево, ежегодно сбрасывающее кору, дикие маслины, нежный мирт, розы. Такие типы леса характерны главным образом в Средиземноморье, и в горах тропиков и субтропиков.

Субтропики на восточных окраинах материков характеризуются более влажным климатом. Атмосферные осадки выпадают неравномерно, но дождей бывает больше летом то есть в то время, когда растительность особенно нуждается во влаге. Здесь преобладают густые влажные леса из вечнозеленых дубов, магнолий, камфарного лавра. Многочисленны лианы, заросли высоких бамбуков и различные кустарники усиливают своеобразие влажного субтропического леса.

От влажнотропических лесов субтропический лес отличается меньшим видовым разнообразием, уменьшением количества эпифитов и лиан, а также появлением в древостое хвойных, древовидных папоротников.

Для субтропического пояса характерно большое разнообразие климатических условий, выражающееся в особенностях увлажнения западных, внутриконтинентальных и восточных секторов. В западном секторе материка средиземноморский тип климата, своеобразие которого заключается в несовпадении влажного и теплого периодов. Среднегодовое количество осадков на равнинах составляет 300-400 мм (в горах до 3000 мм), преобладающая часть их выпадает зимой. Зима теплая, средняя температура в январе не ниже 4 С. Лето жаркое и сухое, средняя температуре в июле выше 19 С. В этих условиях сформировались средиземноморские жестколистные растительные сообщества на коричневых почвах. В горах коричневые почвы сменяются бурыми лесными.

Основным районом распространения жестколистных лесов и кустарников в субтропическом поясе Евразии является Средиземноморье территория, освоенная еще древними цивилизациями. Выпас коз и овец, пожары и эксплуатация земель привели к почти полному уничтожению естественного растительного покрова и эрозии почв. Климаксовые сообщества здесь были представлены вечнозелеными жестколистными лесами с доминированием рода дуб.

В западной части Средиземноморья с достаточным количеством осадков на различных материнских породах обычной породой был каменный дуб склерофит высотой до 20 м. В кустарниковый ярус входили низкорослые деревца и кустарники: самшит, земляничное дерево, филлирия, калина вечнозеленая, фисташка и многие другие. Травяной и моховой покров был разрежен.

На очень бедных кислых почвах росли леса из пробкового дуба. В восточной Греции и на анатолийском побережье Средиземного моря каменнодубовые леса замещались лесами из кермесового дуба. В более теплых частях Средиземноморья дубовые насаждения сменялись насаждениями из дикой маслины (дикое оливковое дерево), фисташки лентискуса и цератонии. Для горных районов были характерны леса из пихты европейской, кедра (Ливан), и сосны черной. На песчаных почвах равнин росли сосны (итальянская, алеппская и приморская).

В результате вырубки лесов давно в Средиземноморье возникли различные кустарниковые сообщества. Первую стадию деградации лесов, видимо, представляет маквис кустарниковое сообщество с отдельно стоящими деревьями, устойчивыми к пожарам и вырубкам. Его видовой состав образуют разнообразные кустарниковые растения подлеска деградированный дубовых лесов: различные виды эрики, ладанников, земляничной дерево, мирт, фисташка, дикая маслина, рожковое дерево и др. Кустарники часто переплетены вьющимися, нередко колючими растениями сассапарелью, ежевикой разноцветной, розой вечнозеленой и др. Обилие колючих и вьющихся растений делает маквис труднопроходимым.

На месте сведенного маквиса развивается формация гариги сообщества низкорослых кустарников, полукустарников и ксерофильных травянистых растений. Господствуют низкорослые (до 1,5 м) заросли кермесововго дуба, не поедаемого скотом и быстро захватывающего после пожаров и вырубок новые территории. В гариги обильно представлены семейства губоцветных, бобовых и розоцветных, выделяющие эфирные масла. Из характерных растений следует отметить фисташку, можжевельник, лаванду, шалфей, тимьян, розмарин, ладанник и др. Гарига имеет различные местные названия, например в Испании томилляры. Следующая формация, образующаяся на месте деградируемого маквиса, фригана, растительный покров которой чрезвычайно разрежен. Нередко это каменистые пустоши.

Постепенно из растительного покрова исчезают все растения, поедаемые скотом, по этой причине в составе фриганы преобладают геофиты (асфоделус), ядовитые (молочаи) и колючие (астрагалы, сложноцветные) растения. В нижнем поясе гор Средиземноморья, включая западное Закавказье, распространены субтропические вечнозеленые лавровые, или лавролистные, леса, названные по преобладающим породам различным видам лавра.



Вечнозеленые кустарники - прекрасный выбор для оригинального ландшафтного дизайна, ведь они способны ярко украсить территорию вашей дачи. Высадив их, вы добьетесь удивительного эффекта, который будет неизменно радовать вас круглый год. Кустарники облагородят любой сад, придавая ему атмосферности и изысканности. Смотрятся выигрышно в летнее время, становясь прекрасным фоном для растительности, а в зимние периоды выглядят особенно роскошно в сочетании с белоснежной природой.

Прежде чем ознакомиться с наиболее подходящими для вашей дачи кустарниками, расскажем о данной растительности и условиях ее произрастания подробнее.

Зона вечнозеленой растительности (жестколистные леса) распространяется на южных полуостровах Европы.

На сегодняшний день главенствуют их вторичные формы:

• формации маквис;
• фригана;
• шибляк;
• гаррига.

Вечнозелеными являются благодаря особым средиземноморским климатическим условиям и низким температурам, господствующим в местах их произрастания. В летнее время климат отличается сухостью, потому принадлежат ксерофитной группе. Ряд растений богат эфирными маслами, а некоторые из них обладают листовыми пластинами скромных размеров.

Широколиственные леса представлены разновидностями дуба (пробковый и каменный), способных достигать двадцатиметровой высоты. В восточной части средиземноморья можно встретить иные разновидности могучего дерева, такие как македонский и валоновый.

Пиренеи славятся тем, что на их территории растет уникальное в своем роде растение – хамерокс, европейская пальма. Песчаная почва и известняк дают жизнь редкому виду сосны под названием пиния.

Леса и формации кустарников: основная характеристика

Маквис (см. фото) – формация вторичного происхождения, произрастающая во влажном средиземноморском климате. В ее ряды входят жестколистные и низкорослые деревья, они способны достигать высоты от полутора до четырех метров.

Растения отличаются сомкнутыми кронами и густой листвой. Основная территория произрастания – леса горных местностей вблизи моря. Жестколистные нередко могут поранить, ведь славятся своей колючестью. Различают два основных типа формации Маквис: греческий и итальянский.

К греческой формации кустарников относятся:

• розмарин;
• верески древовидные;
• липа;
• можжевельник.

Итальянские заросли насчитывает:

• ладанник;
• дуб дую;
• лавр;
• тимьян;
• лавандулу.

Гаррига (см. фото) – формация, представляющая кустарниковые леса, отличающиеся низкорослостью (достигают не более полуметровой высоты). Распространение находит в местностях с сухим климатом.

Такая формация отличается тем, что чаще всего произрастает на деградировавшей почве, находящейся в непосредственной близости от известняка, который славится своими влагопоглощающими свойствами.

Гаррига представляют следующие жестколистные:

• розмарин;
• дрок;
• тимьян (томилляры).

Растительность такой формации визуально способна напоминать мягкую подушку.

Фригана (см. фото) – во многом схожа с формацией гаррига. Распространена на востоке средиземноморья, но наибольшая популяция рассматриваемой растительности наблюдается в Греции. Обусловлен данный факт климатом данной страны: климат континентальный, что способствует комфортному произрастанию леса. Растительность фриганы не отличается сомкнутостью покрова, покрывая территорию обрывками, «пятнами», произрастая из песчаной почвы и грунта.

Жестколистные фриганы представлены следующими растениями:

• острогал;
• молочай;
• окантолимон.

Шибляк (см. фото) – формация данного типа нашла очень широкое распространение в северо-восточной части Балкан, леса которых охвачены субтропическими и умеренными условиями. Шибляк славится уникальным сочетанием в своих рядах вечнозеленой и листопадной растительности, вторая при этом явно преобладает.

К данной формации относятся:

• кустарниковый дуб;
• грабинник;
• держидерево;
• шиповник.

Кустарники, не подходящие для средней полосы России

• Буддлея. Увы, цветение данного кустарника приходится конец июля – начало августа. Соцветия появляются на побегах настоящего года, вследствие чего происходит их дальнейшее обморожение;
• Не подходит и самшит, являющийся южной растительностью, чудом уцелевшей в наших климатических условиях. Проблема самшита в том, что ежегодно растение подвергается обмерзанию над покровом снега, в то время, как под его покровом способно перезимовать (хоть и не без потерь). Если вы очень хотите видеть его на территории своей дачи, будьте готовы к регулярной стрижке самшита – только таким образом он способен прижиться в данных условиях;

• Керия японская – очередной представитель, неспособных комфортно произрастать в данной климатической зоне. Красивая растительность, известная своей разносортностью и яркими листьями, неспособна достойно пережить зиму– его побеги катастрофически обмерзают. Спасти не удается практически никаким способом;
• Неважно относится к нашим холодам и такое растение, как бобовник. Однако стоит отметить, что чешские и венгерские саженцы обладают зимостойкостью;
• Гортензия крупнолистая – вы вполне можете заниматься ее выращиванием, если проживаете в рассматриваемой местности. Но только в комнатных условиях;
• Не стоит пытать удачу и с такими как рододендроны гибридные. Чаще всего их доставляют из Нидерландов, Германии, Польши, отличающихся куда более мягкими условиями. Разумеется, даже среди данного сорта можно отыскать такие, которые способные пережить наши зимние месяцы. Только ждать масштабного цветения вам точно не стоит – даже в вышеуказанных странах с щадящим климатом почки рододендронов зимой обмерзают. Если все же настаиваете на данном виде растительности, отдавайте предпочтение диким сортам.

Для средней полосы России

Диапазон выбора, подходящих для данной зоны, весьма обширен:

• хвойная растительность (если, сосны, туи, можжевельник);
• магония;
• дикие сорта рододендронов;
• кизильник всех разновидностей;
• бересклет Форчуна.

Рекомендуем высадить растение, относящееся к категории лиственных – магонию. Помимо привлекательной визуальной составляющей, она отличается устойчивостью к низкой температуре, нуждаясь в укрытии лапником лишь на зимний период и в начале весны. Иным способом, обеспечивающим долгую жизнь в холода и его защиту от обмерзания, служит его посадка не на открытой территории (т. е. в окружении иной растительности).

Как с пользой украсить свою дачу?

Прекрасным решением послужит создание живой изгороди (см. фото). Данный способ высадки становится все популярнее для владельцев дач и собственников частных домовладений, неравнодушных не только ко внешнему виду приусадебной территории, но и ее безопасности.

Основной плюс данного решения состоит в том, что кустарники быстро приживаются и весьма неприхотливы.

Рост происходит в быстром темпе, вследствие чего кустарники вплетаются в забор или строение.

Какие растения лучше использовать для создания живого заграждения на даче:

1. Остролист японский – отличается повышенной переносимостью холода, обладает маленькими по размеру овальными листками. Визуально остролист несколько напоминает самшит, который, в свою очередь, не славится морозостойкостью. В высоту достигает более метра. Для достижения наилучшего результата советуется высаживать английский сорт (имеет маленькие острые листки).
2. Кальмия широколистная – неприхотлива в уходе, с легкостью переживет низкие температуры и славится быстрыми темпами роста. Цветение кальмии приходится на позднюю весну. Но стоит помнить, что стрижку не любит.

ДВЕ ГРУППЫ ФОРМАЦИЙ: 1) ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ ЛЕСА (DURISILVAE ) И 2) ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ КУСТАРНИКИ (DURIFRUTIEETA )

Общая характеристика. Жестколистные леса и кустарники тесно связаны с определёнными климатическими условиями и уже внешне указывают на значительную сухость климата - растения произ­водят впечатление ксерофитов. Очень характерны листья, кото­рые обычно так хорошо отражают условия жизни растений: они жёстки, хорошо снабжены механической тканью (ксерофильные листья), вечно зелены; пластинка обычно невелика и часто покрыта волосками; чтобы уменьшить нагревание пластинки, они стоят не перпендикулярно к солнечным лучам, а косо, поэтому лучи скользят по листьям.

Однако здесь имеются не только растения с жёсткими ли­стьями. У некоторых видов на стеблях листья совершенно реду­цируются, и стебли становятся зелёными - получаются жизнен­ные формы с прутьевидными жёсткими стеблями. Хорошим при­мером последних может служить испанский дрок (рис. 31).

Листья, в противоположность лавровому типу, никогда не бывают блестящими, но тусклые или серо-зелёные, часто матовые от смолистых выделений их особых желёзок. В листьях имеется ряд механических приспособлений, чтобы они не спадались во время засушливого периода; устьица обычно погружены ниже поверхности, и ряд приспособлений задерживает транспирацию через устьица. Очень распространено образование колючек; не­редко колючими бывают листья.

Жестколистные растения в большинстве случаев красиво цве­тут, причём преобладает жёлтая окраска цветков. Многие виды вы­деляют эфирные масла, что вместе с пахучими цветками придаёт зарослям жестколистных растений сильный своеобразный аромат.

Почки защищены довольно слабо, некоторые виды (например, оливковое дерево) совершенно лишены почечных чешуи.

Классическим местом развития жестколистных лесов и кустар­ников является Средиземноморская область, т. е. северные и южные берега Средиземного моря (большая часть Пиренейского и Апеннинского полуостровов, меньшая часть Бал­канского и др.; Южный берег Крыма относится сюда же). Вторая территория сильного развития жестколистных лесов - Кали­форния, она простирается также на север вдоль гор южного Орегона. Большие площади заняты этим типом в Австра­лии (на юге Виктории и в юго-западной Австралии). Кроме этих трёх основных территорий, жестколистный тип развит в Южной Африке (Капская область) и в Чили между 40 и 50° ю. ш. Таким образом, жестколистный тип в большей или меньшей сте­пени развит во всех пяти частях света.

Климатические условия областей жестколистных лесов очень характерны. В Средиземноморской области лето очень сухое и жаркое (средняя температура самого -жаркого месяца 22-28°, осадков в июле от 2 до23 мм ), зима нехолодная (средняя температура января 5-12°) и с большим количеством осадков. Годо­вое количество осадков 50-75 см, но большая часть их выпадает зимой. В летние месяцы небо безоблачно и беспрерывно сияет солнце, зимой, несмотря на осадки, очень много солнечных дней. Область средиземноморской жестколистной растительности хорошо очерчивает изотерма января в 4° и на крайнем западе изотерма июля в 20°, - только к югу от этих изотерм лежит средиземномор­ский климат (рис. 88), часто называемый климатом маслины (оливкового дерева) (рис. 89).

Неблагоприятным временем года, как видно из сказанного, является сухое и жаркое лето, поэтому растения должны вырабатывать ксерофильные приспособления, к числу которых относятся и жёсткие листья, и прутьевидные стебли; с другой стороны, весной здесь характерны многочисленные луковичные и клубневые эфемеры (о флористической характеристике Средизем­номорья см. стр. 345).

Во время летней жары жестколистные растения находятся, как показывают исследования, как бы в состоянии покоя и ассимили­руют очень слабо.

Климатические условия Калифорнии и тех областей Австра­лии, где развиты жестколистные леса, очень сходны с указанными для Средиземноморья. Наиболее распространёнными являются жестколистные кустарники. Одной из причин этого в Средизем­номорье является влияние человека, так как вырубки лесов, распашки и пр. имели здесь место с отдалённейших времён. И в настоящее время воздействие человека на дикую природу очень велико. Имеется немало районов, где не только уничтожены леса, но и почвы изменены так, что восстановление леса невоз­можно; лишённые нормального растительного покрова, почвы смыты,развеяны ветром, и на поверхности находится голый камень.

Однако сильное развитие кустарников, возможно, вызывается и климатическими причинами. В самом деле, жестколистные леса в их естественном состоянии не дают пышного развития, и деревья здесь не достигают таких больших размеров, как это имеет место и в тропических и в умеренных лесах. Причина кроется в том, что тёплое время года не совпадает с дождливым. Поэтому области жестколистных лесов - это области уга­сания леса и его деградации в кустарниковую растительность. Можно думать, что и в докультурное время кустарники были здесь развиты, хотя, конечно, в меньшей степени, чем в настоящее время.

Рассмотрим четыре главные области распространения жестко­листных лесов и кустарников.

Жестколистные леса и кустарники в Средиземноморье. Жестко­листные леса состоят из вечнозелёных дубов - каменного дуба (Quercus ilex), в западной части также пробкового дуба (Q. suber). Последний особенно распространён в Португалии, Испании, Ма­рокко и Алжире (менее часто на Корсике и в Италии), поселяясь на основных породах, в то время как каменный дуб характерен для почв известковых. В Крыму эти два дуба в диком состоянии не встречаются, но культивируются в западной части Южного берега. Эпифиты из высших растений почти совершенно отсутствуют; лиан очень мало (однако имеется плющ, Tamuscommunis, Smilax и др.). Эти вечнозелёные дубовые леса (особенно из пробкового дуба) достаточно светлы, и потому в них обычно хорошо развит подлесок и травянистый покров; подлесок состоит из многих родов, характерных и для маквиса (см. ниже), т. е. кустарниковых вечнозелёных зарослей.

Из вечнозелёных деревьев и кустарников дубовых лесов ука­жем на земляничное дерево (Arbutus uhedo), вереск (Erica arborea), мирт (Myrtus communis), виды ладанника (Cistus) и др.

Что касается маслины, этого характернейшего дерева Среди­земноморья, то дикорастущих лесов маслины в настоящее время не имеется, а в культурном состоянии она играет исключительную роль в общем ландшафте страны (рис. 90).

Несравненно большую роль, чем леса, в Средиземноморье играют кустарники, типы которых носят народные названия; так, различают маквис (корсиканское название), гаригу (юг Фран­ции), томилляры (Испания), фригану (Греция) и др.

Маквис распространён почти по всему Средиземноморью, но особенно он предпочитает более влажные условия, поэтому более развит в западных частях и особенно на Корсике. Он состоит из кустарников со склерофильными и эрикоидными листьями, а также из прутьевидных форм; в среднем высота кустарников колеблется от 1 1/2 до 4 м . В зависимости от ряда условий в маквисе преобла­дают то одни, то другие виды. Наиболее пышную растительность имеют маквисы с преобладанием земляничного дерева (Arbutus unedo) до 6-8 м высоты; некоторые деревья (Phillyrea) достигают даже И м, из других деревьев отметим мастичное дерево (Pistacia lentiscus), мирт (Myrtus communis). Это уже почти лес. Другую группу маквисов составляют заросли с господством ла­данника (Cistus); ещё укажем на маквис из олеандра (Nerium Oleander); последний характерен для берегов ручьёв и речек. В Крыму маквис отсутствует.

Гарига распространена в Средиземноморье больше, чем предыдущий тип; она состоит из низкорослых вечнозелёных ку­старников и полукустарников не выше 1 м , причём кустарники обычно не образуют сплошных зарослей; этот тип беднее видами. Всё это позволяет думать, что гарига в большинстве случаев - это, по сравнению с маквисом, дальнейшая при воздействии чело­века регрессивная стадия. Впрочем, весенняя эфемеровая флора гариги очень богата.

Можно различать целый ряд разновидностей гариги в связи с экологическими условиями, причём в разных случаях господствуют различные виды. Очень распространена гарига с господством кустарникового дуба (Quercus coccifera) (рис. 91) с колючими жёст­кими листьями (по-провансальски он называется Garoulia - отсюда слово гарага). Среди других видов типичны для гариги такие растения, как чабрец (Thymus), розмарин (Rosmarinus), дафне (Daphne gnidium), дрок (Genista scoparia) и др. Другим типом га­риги являются заросли карликовой пальмы (Chamaerops humilis), единственной дикорастущей пальмы Европы; её заросли встре­чаются в Южной Испании, на Балеарских островах, в Сицилии, в Алжире и Марокко.

Томилляры - заросли кустарников с господством арома­тичных и обычно сильно опушённых растений. («Томилляры» - от растения Thymus - испанское народное название.) Укажем томилляры с господствомThymus, с розмарином (Rozmarinus), с Лавандой (Lavandula). Все они очень ароматичны, что служит защитой от уничтожения скотом.

На востоке имеется свое­образный тип кустарнико­вых зарослей - фригана (на Балканском полуострове, особенно в Греции, на Крите, в Малой Азии). Здесь наибо­лее типичны вечнозелёные кустарники с колючка­ми и шипами, к кото­рым присоединяются арома­тичные губоцветные и прутье­видные кустарники. Колючие кустарники нередко имеют шаровидную форму (Poterium spinosum, Euphorbia acanthiotamnos, Genistaacanthoclada и др.). Фригана предпочитает сухие южные склоны. В Крыму фригана отсутствует.

При ещё более усиленном влиянии человека кустарники дегра­дируют всё более и более, и, наконец, мы находим пространства, почти совершенно лишённые растительности. Можно установить такой ряд деградации в связи с влиянием человека: жестколист­ный лес - маквис - гарига - каменистый выгон - пустыня.

В СССР, именно в Крыму, заросли вечнозелёных кустар­ников отсутствуют (Станков), хотя в русской литературе не­редко указывался для Южного берега Крыма маквис (Реманн, Аггеенко и др.). Правда, в Крыму имеются некоторые вечнозелёные элементы, но они или не образуют кустарниковых зарослей, или же совсем не характерны для средиземноморского маквиса (на­пример, Ruscus ponticus, рис. 177). Имеющиеся же кустарниковые заросли состоят из кустарников с опадающими листьями и ближе всего подходят к балканскому шибляку (см. стр. 224). Вообще же нужно заметить, что такие названия, как «маквис», «шибляк» и др., очень мало определённы с ботанической стороны.

Обзор жестколистной растительности в других странах. Жест­колистные леса в Америке распространены в южном Орегоне и в Нижней Калифорнии (Северная Америка), в климатических условиях, очень близких к средиземноморским. И здесь также имеются и леса, и кустарниковые заросли, и здесь господствую­щими деревьями являются вечнозелёные дубы, число которых больше, чем в Европе. Помимо дубов, имеются и другие вечнозелёные (в частности, американский вид Arbutus Menziesii). Основ­ные ассоциации: Quercus densiflora - Arbutus, Q. agrifolia - Arbutus и др. По калифорнийскому побережью обильно развиты кустарниковые заросли, чрезвычайно похожие на маквис. Они называются здесь чапараль. Последний состоит из много­численных вечнозелёных кустарников: некоторые виды дубов и ряд видов, напоминающих «средиземноморские». Очень характер­ным растением является розоцветное Adenostoma fasciculatum, своим внешним видом похожее на вереск (Erica). Очень богаты видами: толокнянка (Arctostaphylos) и род из сем. крушиновых - Ceanothus (рис. 92).

Небольшой район вечнозелёных жестколистных кустарников имеется, кроме того, в Среднем Чили (Южная Америка) на высо­тах 1 000-2 000 м . В более благоприятных условиях над кустар­никами возвышаются деревья. Физиономически и систематически заросли кустарников похожи на калифорнийские.

Жестколистные леса в Австралии развиты главным образом на юго-западе, а также в некоторых юго-восточ­ных частях. Здесь жестколистные леса играют гораздо большую роль, чем в других аналогичных областях, причём они занимают до трети всей юго-западной провинции. Главное господствующее дерево здесь - эвкалипт с рядом видов. Основную роль играют Eucalyptus marginata, E. diversicolor, E. redunca, дающие одно­составные леса из того или другого вида; примесь других деревьев лишь в виде исключения. Леса из эвкалиптов очень оригинальны: высокие, стройные деревья до 60-70 м, со стволами, лишёнными ветвей до 40-50 м высоты; хотя деревья стоят довольно часто, но в лесу очень светло, так как листья эвкалиптов расположены ребром. Последнее способствует пышному развитию вечнозелёного подлеска, состоящего из многочисленных видов, узнать которые по внешнему виду без цветков почти невозможно - настолько сходны вегетативные части. Особенно обильны виды из семейств бобовых и протейных (Proteaceae). Эпифитов и лиан нет. Вообще физиономически эвкалиптовые леса Австралии очень отличаются от вечнозелёных дубовых лесов Средиземноморья и Калифорнии, представляя все переходы к эвкалиптовым лесам саваннового типа. Эти последние занимают обширные пространства на северо-востоке. Господствующими деревьями являются эвкалипты (ряд ви­дов), образующие свет­лые насаждения благо­даря вертикальному по­ложению своих листьев (рис. 93).

Из других деревьев очень типичны харак­терные для Австралии акации, часто с зонти­ковидной кроной, а так­же казуарины. Тра­вянистый покров разно­образен и меняется в своих аспектах в за­висимости от времени года.

Жестколистные кустарники в Ав­стралии крайне раз­нообразны и напоми­нают средиземномор­ский маквис; они не превышают 1-2 м в высоту и носят местное название скрэб. Расти­тельность в иных слу­чаях очень близка к подлеску эвкалиптовых лесов. Листья скрэба жёстки, стоят часто ре­бром, иногда типа ве­ресковых или хвой­ных, серо-зёленого цве­та, тусклые, часто по­крытые восковым или смолистым налётом. Иногда вместо листьев существуют филлодии (например, у ака­ций); ряд растений имеет колючки (рис. 94). Сравнительно со средиземноморскими кустарниками растения скрэба имеют неко­торые особенности: крайне характерны изолатералъные листья (т. е. листья, у которых верхняя и нижняя стороны анатоми­чески построены одинаково) и различные приспособления к по­гружению устьиц и их защите.

Скрэб занимает в юго-западных, центральных и некоторых дру­гих частях Австралии огромные пространства и физиономически представляет крайне унылую картину; при взгляде с возвышен­ности - это бесконечное серо-зелёное море густых кустарниковых

зарослей, заблудиться в кото­рых ничего не стоит. На пер­вый взгляд совершенно не­возможно разобраться в ви­довом составе - так похожи вегетативные органы. Лишь во время цветения можно видеть, насколько скрэб бо­гат видами.

Доминируют семейства бобовых (целый ряд эндемич­ных родов, очень многочис­ленны акации), миртовых (кустарниковые эвкалипты, Melaleuca), протейных и др.; кроме того, характерны прутьевидные казуарины (рис. 198) и др. Травянистых растений очень мало.

При наблюдениях над скрэбом в течение целого года можно установить ряд аспектов, сильно отличаю­щихся друг от друга. Опи­санная картина безжизнен­ного серо-зелёного скрэба относится к марту - апрелю, когда вегетация почти пре­кращается из-за засушливого времени. В мае скрэб пестрит разнообразными цветками красного, розового, жёлтого, белого цветов. В конце июля температура достигает своего минимума, а количество осад­ков - максимума (как раз в противоположность Среди­земноморью); в это время заросли цветущих акаций представля­ются жёлтыми, а остальные растения дают пёстрый ковёр. В ав­густе - то же причудливое смешение различных красок.

Южноафриканская жестколистная расти­тельность. Здесь, в Капской области, жестколистные кустар­никовые заросли распространены очень сильно. Господствуют виды с листьями эрикоидного и игольчатого типов из различных семейств (рис. 95). Вересковые представлены особенно обильно (более 400 видов), а также имеются бобовые, рутовые, крушиновые, протейные и др. Так как местами в Капской области воздух очень влажен, то вересковые заросли приближаются к приатлантическим западноевропейским «верещатникам» (см. стр. 245), с которыми и средиземноморский маквис связан переходами.

ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ ЛЕСА И ЧЕЛОВЕК

Уже при описании различных типов этих лесов и жестколист­ных кустарников была указана исключительная роль человека при формировании некоторых из них. Это особенно относится к Среди­земноморской области. Это та область, к которой относятся столь хорошо известные слова Энгельса: «Людям, которые в Месопота­мии, Греции, Малой Азии и в других местах выкорчёвывали леса, чтобы добыть таким путём пахотную землю, и не снилось, что они этим поло?кили начало нынешнему запустению этих стран, лишив их, вместе с лесами, центров скопления и сохранения влаги. Когда альпийские итальянцы вырубали на южном склоне гор хвойные леса, так заботливо охраняемые на северном, они не пред­видели, что этим подрезывают корни высокогорного скотоводства в своей области; ещё меньше они предвидели, что этим они на боль­шую часть года оставят без воды свои горные источники, с тем, чтобы в период дождей эти источники могли изливать на равнину тем более бешеные потоки».

Восстановлению лесов в Средиземноморье препятствует не только то, что их уничтожение имеет длительную историю, насчи­тывающую тысячи лет, а также и то, что сами климатические усло­вия не являются благоприятными для быстрого их восстановления (сухость климата). Те кустарниковые заросли, которые столь характерны для Средиземноморья, являются в большинстве слу­чаев дериватами леса, но кустарники сами в результате выпаса деградируют и превращаются в заросли колючих низкорослых растений (гарига, томилляры и др.). В дальнейшем, при отсут­ствии соответственных мероприятий, связный растительный по­кров нарушается, почва смывается или развеивается ветрами и обнажается каменистый субстрат, на котором уже не могут расти растения уничтоженных формаций. Так может получиться пустыня.