Тропический лес. Где растут тропические леса? Животный мир тропических лесов

В качестве биогеографической единицы подразделения живого покрова суши на глобальном уровне выделяются типы биомов, в известной степени близкие к зональным типам растительности и животного населения. Формирующиеся в различных гидротермических условиях типы биомов различаются по спектру жизненных форм и важнейшим особенностям структуры входящих в них сообществ. В каждом из типов биомов существуют свои, свойственные только данному типу, варианты структуры сообществ, формируются территориально и динамически сопряженные ряды биогеоценозов. Основные типы биомов суши представлены на рис. 60.

Тропические влажные вечнозеленые леса

Эти леса распространены во влажных областях с годовой суммой осадков от 1500 до 12000 мм и выше и относительно равномерным их распределением в течение года. Характерен ровный годовой ход температуры воздуха: средние месячные показатели колеблются в пределах 1 - 2 °С. Суточная температурная амплитуда значительно больше и может достигать 9 °С. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, суточные амплитуды резко уменьшаются. Таким образом, гидротермический режим областей распространения влажных вечнозеленых тропических лесов в течение года является оптимальным для развития живых организмов.

Влажные вечнозеленые тропические или вечнозеленые дождевые леса сконцентрированы в трех обширных регионах мира: в северной части Южной Америки (включая обширный массив в бассейне Амазонки) и прилежащей к ней части Центральной Америки, в Западной экваториальной Африке и Индо-Малайском регионе.

Растительность. Леса этого типа относятся к самым сложным растительным формациям на Земле. Одна из ярких особенностей - их поразительное богатство видами, огромное таксономическое разнообразие. В среднем насчитывается от 40 до 170 видов деревьев на гектар; трав значительно меньше (10-15 видов). Учитывая

Рис. 60. Зональные типы биомов суши (Г. Вальтер, 1985): I - вечнозеленые тропические дождевые леса, почти без сезонных аспектов; II - тропические листопадные леса или саванны; III - субтропическая пустын ная растительность; IV - субтропические склерофильные леса и кустарники, чувствительные к морозам; V - умеренные вечнозеленые леса, чувствитель ные к морозам; VI - широколиственные листопадные леса, устойчивые к моро зам; VII - степи и пустыни областей с холодной зимой, устойчивые к морозам; VIII - бореальные хвойные леса (тайга); IX - тундры, обычно на многолетне- мерзлых почвах; залитые контуры - высокогорная растительность

разнообразие лиан и эпифитов, число видов на относительно однородном участке леса может составлять 200 - 300 и более. Преобладающей группой жизненных форм являются фанерофиты, представленные вечнозелеными гигроморфными и мегатермными кронообразующими деревьями со стройными и прямыми гладкими стволами светло-зеленого или белого цвета, не защищенными корой, ветвящимися только в самой верхней части. Для многих характерна поверхностная корневая система, при падении стволов принимающая вертикальное положение. Свыше 70 % видов тропического дождевого леса относится к фанерофитам.

Смена листьев у деревьев происходит по-разному: одни растения сбрасывают их постепенно в течение года, для других характерна смена периодов листообразования и покоя. Весьма примечательна и разновременная смена листьев на различных побегах одного и того же дерева. Листья часто лишены почечных чешуи, иногда бывают защищены прижатыми основаниями черешков или прилистниками.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года или периодически, несколько раз в году, многие виды ежегодно. Среди важных эколого-морфологических особенностей следует отметить явление каулифлории - развитие цветков и соцветий на стволах и крупных ветвях деревьев, особенно расположенных в нижних ярусах леса.

Представлены также многолетние травы и группы растений, нередко называемые внеярусными или межъярусными: лианы, эпифиты, полуэпифиты. Каждая из этих групп жизненных форм отличается своеобразными экологическими адаптациями.

Среди лиан, лазающих растений, развиты преимущественно деревянистые, но встречаются и травянистые формы. Многие из них обладают довольно толстыми стволами (до 20 см в диаметре), которые, поднимаясь по стволам деревьев-опор, обвивают их как канатами. Как правило, листья у лиан развиты на уровне крон деревьев. Лианы многообразны по способу подъема на деревья-опоры. Они могут карабкаться на них, цепляясь усиками, обвиваться вокруг опоры, опираться на ствол укороченными веточками. Среди крупных лиан имеются виды, соизмеримые по высоте с

самыми высокими деревьями. Они иногда растут столь быстро и развивают такую массу ветвей и листьев в верхней части стволов, что губят поддерживающие их деревья. Зачастую лианы настолько сплетаются с ветвями крон нескольких деревьев, что отмершее дерево не падает, длительное время поддерживаемое лианами. Густые кроны лиан резко уменьшают количество света, проникающего под полог леса. Лианы в изобилии разрастаются по опушкам, вдоль берегов рек, по осветленным участкам.

Столь же многообразны и эпифиты, использующие в качестве субстрата для поселения стволы, ветви и даже листья деревьев, но не поглощающие воду и элементы минерального питания из живых организмов. Все они сапрофиты, получают элементы питания из мертвого органического вещества, иногда с помощью микоризы.

По формам роста различают эпифиты с цистернами, гнездовые и эпифиты-бра.

Эпифиты с цистернами накапливают воду в розетках листьев и используют ее с помощью проникающих в них придаточных корней. В розетках возникают своеобразные микроценозы второго порядка, с водорослями и многочисленными водными беспозвоночными животными. В эту группу эпифитов входят представители семейства бромелиевых, обитающие в лесах Центральной и Южной Америки.

Для гнездовых эпифитов и эпифитов-бра характерна способность накапливать почву, богатую питательными веществами, между корнями, образующими "гнездо", как, например, у папоротника "птичье гнездо".

Полуэпифиты произошли от лиан, лазающих с помощью корней, путем постепенной утери связи с почвой как необходимого условия существования. Полуэпифиты остаются живыми, если все корни, связывающие их с почвой, перерезаны.

Эпифиты играют большую роль в жизни влажного тропического леса: они накапливают до 130 кг/га гумуса и перехватывают до 6000 л/га дождевой воды, больше, чем абсорбируют листья деревьев.

Число семейств (как и видов) травянистых растений значительно меньше, чем древесных. Среди них хорошо представлены мареновые, постоянно присутствует незначительное число злаков, обычны селагинеллы и папоротники. Лишь на прогалинах среди леса травяной покров приобретает сомкнутый характер, обычно же он изрежен.

Огромное разнообразие деревьев и межъярусных растений определяет сложную структуру леса. Высота древесного полога колеблется в разных типах леса от 30 до 50 м, над общим пологом возвышаются кроны отдельных деревьев, достигающих высоты более 60 м, это так называемые эмердженты. Деревьев же, образующих

основной полог от его верхних до нижних границ, много, и поэтому ярусы в вертикальной структуре выражены слабо.

Кустарниковый ярус практически отсутствует. На соответствующей ему высоте представлены деревянистые растения с главным стволом, так называемые карликовые деревья, и высокие травы. Среди последних - виды травянистых фанерофитов, т.е. трав с многолетними стеблями.

Травяной покров влажного тропического леса состоит из представителей двух групп: тенелюбивых, обитающих при значительной степени затененности, и теневыносливых, нормально развивающихся на участках с изреженным древостоем и угнетенных под сомкнутым пологом леса.

Еще более усложняют структуру леса многочисленные лианы и эпифиты, вегетативные органы которых размещаются на разной высоте.

Животное население. Фауна влажных тропических лесов отличается таким же богатством и разнообразием, как и флора. Здесь формируются сложные по территориальной и трофической структуре, насыщенные полидоминантные сообщества животных. Как и у растений, среди животных на всех "этажах" влажного тропического леса трудно выделить доминирующие виды или группы. Во все сезоны года условия среды позволяют животным размножаться, и хотя размножение отдельных видов может быть связано с каким-либо периодом года, в целом этот процесс происходит в сообществе постоянно. Полидоминантная структура сообществ и круглогодичное размножение соответствуют плавной динамике численности животных, без резких пиков и спадов.

В структуре сообщества животных можно четко выделить почвенный, подстилочный и наземный ярусы; выше располагается серия переходящих друг в друга древесных ярусов.

Обилие животных древесных ярусов обеспечивается массой зеленых кормов, наличием "висячего" яруса почвы под эпифитами и множеством "надземных водоемов" в их розетках, пазухах листьев, дуплах и всевозможных углублениях на стволах деревьев. Поэтому в древесные ярусы широко проникают разнообразные околоводные и почвенные животные: ракообразные, многоножки, нематоды, пиявки, земноводные. По функциональной роли в биоценозах тропического леса можно выделить ряд ведущих трофических групп, некоторые из них заметно преобладают в том или ином ярусе леса. Так, при общем обилии и разнообразии сапрофагов - потребителей отмершей растительной массы - доминирование этих животных сильно выражено в почвенно-подстилочном ярусе, где обилен листовой, веточный и стволовой опад, поступающий из всех вышерасположенных ярусов. Различные группы фитофагов - потребителей живой растительной массы -

распределены главным образом в средних и верхних "этажах" леса.

Ведущей группой сапрофагов в тропическом лесу являются термиты. Эти общественные насекомые строят гнезда как на почве, так и на ветвях деревьев. Размеры наземных гнезд термитов в лесу гораздо менее внушительны, чем хорошо известные постройки термитов в саваннах. Нередко наземные термитники имеют грибовидную форму - своеобразную крышу, защищающую насекомых от ежедневных тропических ливней. Гнезда термитов, расположенные на деревьях, находятся в основании толстой ветви у ствола. Такое высокое размещение гнезд у термитов является защитой от переувлажнения. Однако при любом размещении гнезд основной кормовой ярус термитов - почва и подстилка. Эти слои буквально пронизаны их кормовыми ходами. Поедают они растительный опад, валежник, экскременты животных и древесину растущих деревьев. Переваривание клетчатки в кишечном тракте осуществляется с помощью одноклеточных жгутиковых, разлагающих ее на более простые углеводы - сахара, которые и усваиваются термитами. Сами жгутиковые, масса тела которых составляет до трети массы тела хозяина, могут существовать только в кишечнике термита. Термиты, лишенные жгутиковых, не могут справиться с перевариванием пищи и погибают. Таким образом, между термитами и жгутиковыми складываются отношения облигатного (обязательного) симбиоза. Во влажном тропическом лесу число термитников на 1 га может достигать 800-1000, а самих термитов насчитывается от 500 до 10 тыс. особей на 1 м 2 .

Переработкой растительного опада заняты также разнообразные личинки насекомых (двукрылых, жуков, тлей), взрослые формы (имаго) различных мелких жуков, сеноедов и тлей, личинки растительноядных многоножек-кивсяков и сами кивсяки. Обильны в подстилке и дождевые черви. В тропических лесах Южной Африки и в Австралии обитают гигантские почвенные дождевые черви, достигающие нескольких метров длины, которые всюду редки и включены в Международную красную книгу охраняемых животных.

В древесном ярусе разнообразны фитофаги: жуки, гусеницы бабочек, палочники, грызущие ткани листьев, а также цикады,

сосущие соки из листьев, муравьи-листорезы. Особенностью тропического леса являются муравейники, построенные из листьев деревьев, причем не только в естественном лесу, но и на плантациях цитрусовых, гевеи, кофе.

Пыльцой и нектаром цветков наряду с листьями питаются взрослые формы жуков: хрущей, долгоносиков, усачей. Многие из них одновременно выступают в роли опылителей растений, что особенно важно в условиях сомкнутого полога леса, где опыление ветром практически исключается.

Большую группу потребителей зеленой растительной массы, а также цветков и плодов деревьев образуют живущие на деревьях обезьяны. В африканском дождевом лесу это ярко окрашенные колобусы, или гверецы, различные мартышки. В южноамериканской гилее растительные корма потребляют крупные обезьяны-ревуны, в Южной Азии - лангуры, гиббоны и орангутаны.

В лесах Новой Гвинеи и Австралии, где нет обезьян, их место занимают древесные сумчатые - кускусы и древесные кенгуру, а на Мадагаскаре - различные лемуры.

Другие представители группы древесных фитофагов - двупалые и трехпалые ленивцы, населяющие леса Южной Америки, плодоядные крыланы, широко распространенные в тропиках восточного полушария.

Во влажных тропических лесах Южной Америки в наземном ярусе самый крупный растительноядный зверь - равнинный тапир, масса которого достигает 250 кг. Здесь можно встретить внешне похожих на кабанов пекари, а также несколько видов мелких примитивных спицерогих оленей-мазам. В наземном ярусе южноамериканской гилей обычны крупные грызуны, экологически заменяющие здесь копытных животных. Наибольших размеров достигает капибара (длина до 1,5 м, а масса до 60 кг). Эти длинноногие грызуны держатся большими стадами, прекрасно плавают и часто пасутся на приречных заболоченных лугах.

В наземном ярусе африканского дождевого леса обитают человекообразные обезьяны гориллы. Их пища - в основном проростки бамбука, побеги различных травянистых растений, реже - плоды деревьев. Копытные в африканском тропическом лесу немногочисленны. Среди них выделяются размерами кистеухая свинья, большая лесная свинья, антилопа бонго и карликовый бегемот.

Птицы дождевого тропического леса, потребляющие растительные корма, населяют все ярусы леса. Характерные потребители плодов в африканской гилее - турако, или бананоеды, из отряда кукушкообразных.

Крупные, с громадным толстым клювом, часто снабженным выростом сверху, птицы-носороги водятся в тропических лесах восточного полушария. Они, как и бананоеды, плохие летуны и

собирают плоды с концевых веточек, используя длинный, мощный, но внутри полый клюв.

В амазонской гилее сходную экологическую нишу занимают туканы из отряда дятлообразных. Эти птицы также имеют длинный и толстый клюв, но без выростов на надклювье. Их основная пища - плоды деревьев, но при случае они поедают и мелких животных. Гнездятся туканы в дуплах, брошенных дятлами, либо в естественных дуплах, но сами их не долбят.

Большеногие, или сорные, куры населяют тропические леса Северной Австралии, Новой Гвинеи и островов Малайского архипелага. Эти птицы почти не летают, держатся под пологом леса, собирая семена, плоды и мелких беспозвоночных.

В тропиках Старого Света обычны мелкие яркие птицы, питающиеся нектаром цветов, - нектарницы из отряда воробьиных. В амазонском дождевом лесу обитают внешне похожие на них колибри из отряда длиннокрылых, дальние родичи стрижей.

Плодами и семенами деревьев питаются разнообразные голуби, имеющие обычно зеленую окраску под цвет листвы. Много в тропических лесах красочных попугаев.

Доминирующей группой хищников влажного тропического леса являются муравьи, большинство которых в основном или исключительно питаются всевозможными животными кормами. Ярко выраженные хищные муравьи относятся к подсемейству муравьев-бульдогов. Основу их питания составляют термиты. Живут муравьи-бульдоги в наземных гнездах и активно защищают их от любого врага. Постоянно кочуют, уничтожая все живое на своем пути, бродячие муравьи - дорилины. Днем они путешествуют, а на ночь сцепляются в большой шар, внутри которого помещаются личинки, куколки и прародительница семьи - самка-царица. В Африке и Южной Азии обычны муравьи-портные. Они сооружают гнезда в кроне деревьев из нескольких зеленых листьев, склеенных по краям тонкой липкой нитью. Эту нить муравьи получают от своих личинок.

Земноводные во влажных тропических лесах заселяют не только наземный, но и древесные ярусы, уходят далеко от водоемов благодаря высокой влажности воздуха. Даже размножение у них проходит иногда вдали от воды. Наиболее характерные обитатели древесного яруса - ярко-зеленые, ярко-красные или голубые квакши, распространенные в Амазонии и в тропических лесах Южной Азии.

В Южной Америке обитают сумчатые квакши, самки которых вынашивают яйца в особой выводковой сумке на спине. В Африке, где квакши отсутствуют, а также в Юго-Восточной Азии широко распространены веслоногие лягушки. Некоторые виды способны совершать планирующие прыжки до 12 м длиной благодаря широко растопыренным перепонкам между пальцами ног. Во

всех крупных регионах тропических лесов обитают безногие земноводные - червяги, медленно роющиеся в подстилке и почве в поисках корма. В Южной Америке и Африке встречаются своеобразные рептилии - безногие и почти слепые амфисбены, или двуходки. Некоторые из них (например, южноамериканская ибижара) поселяются в термитниках или муравейниках и собирают постоянную "дань" с их населения, причем особые выделения амфисбен надежно защищают их от укусов муравьев. Наиболее характерны для древесного полога тропического леса ящерицы семейства гекконовых. Пальцы гекконов снабжены расширенными дисками с множеством микроскопических крючков, которыми эти ящерицы легко цепляются за поверхность стволов и даже гладких листьев.

Своеобразные приспособления к жизни в древесном пологе леса выработались у хамелеонов. Особенно много этих удивительных животных в Африке и на Мадагаскаре. Размеры хамелеонов - от нескольких сантиметров до полуметра. Соответственно размерам изменяется и рацион хамелеонов: от муравьев, термитов, мелких мух и бабочек до ящериц, крупных тараканов и даже птиц.

В наземном ярусе влажного тропического леса обитают крупные змеи, охотящиеся на грызунов, рептилий, амфибий, мелких копытных. В водоемах Амазонки живет самая крупная в мире змея - анаконда, достигающая длины 5 - 6м. Особенно разнообразны змеи древесных ярусов, окрашенные обычно в разные оттенки зеленого цвета и совершенно незаметные среди листвы. У древесных змей тонкое плетевидное тело, они искусно маскируются, замирая среди ветвей, становясь похожими на лианы или тонкие ветви.

Птицы, потребляющие животные корма, в дождевом лесу занимают все его этажи, особенно много их в верхних, разреженных ярусах. Насекомоядные птицы относятся к различным семействам: мухоловки, дронговые и личинкоеды в тропиках Старого Света, трогоны, обитающие на всех материках, тиранновые и лесные певуны Южной Америки. Разнообразны во всех регионах ракшеобразные - зимородки, щурки. Некоторые зимородки связаны с водоемами и охотятся за рыбой и другими водными обитателями, но многие живут вдали от воды и питаются ящерицами, насекомыми, мелкими грызунами.

Немало в тропических лесах и настоящих хищных птиц, охотящихся на крупных грызунов, змей, обезьян. В лесах Амазонии живет гарпия-обезьяноед, название которой свидетельствует о ее пищевой специализации. Однако помимо обезьян этот крупный, длиной до 1 м, хищник ловит ленивцев, агути, опоссумов, а иногда и птиц.

Среди млекопитающих тропического леса многие виды потребляют муравьев и термитов. В африканской гилее и Юго- Восточной

Азии ими питается панголин, покрытый вместо шерсти крупными роговыми чешуями. В лесах Амазонии обитает древесный муравьед. У этих животных мощные передние лапы с крепкими когтями, которыми они разрушают стенки термитников.

Крупные хищники представлены кошачьими: в Амазонии это ягуар и оцелот, в Африке и Южной Азии - леопард. В тропиках Старого Света многочисленны представители семейства виверровых - генетты, мангусты, циветты. Все они в той или иной мере ведут древесный образ жизни.

Таким образом, животное население влажных вечнозеленых тропических лесов исключительно разнообразно, здесь представители разных таксономических групп в каждом из трех вышеуказанных крупных регионов конвергентно адаптируются к аналогичным экологическим условиям, образуя сложную систему территориальных и трофических связей.

Экосистемы влажных тропических лесов в разных регионах, несмотря на резкие различия во флористическом и фаунистическом составе, весьма сходны по структуре и представляют собой самые богатые и насыщенные сообщества в пределах биосферы Земли. При значительном разнообразии сообществ тропического леса его биомасса представлена величинами одного порядка. Она составляет обычно в первичных лесах 350 - 700 т/га (горные влажные тропические леса Бразилии), во вторичных - 140 - 300 т/га. Из этой биомассы, наиболее значительной по сравнению с биомассой всех сообществ суши, преобладающая часть приходится на надземные органы растений, преимущественно деревьев, наименьшая - на корневые системы. Основная часть корневых систем деревьев располагается в почве на глубине 10 - 30, редко свыше 50 см. Площадь листьев колеблется от 7 до 12 га на каждый гектар поверхности почвы. Величины ежегодной продукции сильно колеблются в разных типах леса. Чистая продукция может составлять 6 - 50 т/га, или 1 - 10 % биомассы.

Несмотря на кажущееся обилие животных организмов, последние составляют ничтожную часть общей биомассы, примерно 1000 кг/га, или 0,1 % ее запасов, причем, как и в лесах умеренного климата, примерно половину зоомассы составляют дождевые черви.

Влажные тропические леса, хотя и обладают мощной и равновесной структурой, легко подвергаются разрушению под антропогенным воздействием. На месте вырубленного тропического леса возникают вторичные лесные сообщества, значительно отличающиеся от коренных видовым составом и уступающие им по биомассе, продуктивности и сложности структуры. На восстановление первичного леса в благоприятных условиях требуется несколько столетий.

Влажные тропические леса сформировались в поясе между 10 0 северной и 10 0 южной широты, но при благоприятных климатических условиях она распространяется до 20 0 южных и северных широт.

Основные районы распространения на Земле влажных тропических лесов – до восточных склонов Анд в Южной Америке, включающая полуостров Малакку, Зондские острова, Филиппинские острова до Новой Гвинеи включительно и Западная Африка – побережье Гвинейского залива и бассейн реки Конго. Кроме этих основных массивов влажных тропических лесов распространены на слонах Анд, Центральной Америке и на островах Карибского моря, на склонах высоких вулканов Восточной Африки (Килиманджаро и др.), в Шри-Ланка и в северо-восточной Индии (на полуострове Индостан они на большей части своего ареала уничтожены), в Индокитае (сохранились участки, достигающие на севере Южных провинций Китая) на многих островах Тихого океана.

По сравнению с более северными (южными) областями, климатические условия влажных тропических лесов мало изменяются за год. Близость к экватору означает, что количество света и длина дня остаются практически одинаковыми все 12 месяцев. Единственное колебание, в выпадении дождей, довольно относительно – от обильного до обильнейшего. И продолжалось это столь долго, что все прочие среды обитания, за исключением мирового океана, кажутся зыбкими и преходящими. Озера заиливаются и становятся болотами за несколько десятилетий, зеленые равнины превращаются в пустыни за столетия, даже горы истачиваются ледниками за тысячелетия. Но жаркие влажные джунгли покрывают сушу вдоль экватора десятки миллионов лет. Быть может сама эта стабильность послужила одной из причин поистине невероятного разнообразия жизни, которое мы наблюдаем там теперь.

Влажные тропические леса куда богаче листопадных; кроны растущих здесь деревьев смыкаются гораздо выше, а число обитающих видов вдвое больше. Совокупно, мир влажных тропических лесов представляет собой огромную биомассу, самый богатый и разнообразный на Земле биом, значительно превосходящий обильные дичью африканские саванны и коралловые рифы, болота и густые скопления плавающих морских водорослей.

Влажные тропические леса занимающие не более 1/3 общей лесопокрытой площади планеты, включают 4/5 всей существующей на Земле растительности. На 1 гектаре вмещается до 1000 тонн растительного материала. Это самая древняя и самая богатая видами растительная формация Земли.

ЛЕКЦИЯ 11

Типы биомов суши: влажные тропические и экваториальные леса

План

1. Общая характеристика.

2. Экологические особенности организмов и сообществ.

3. Региональные особенности влажных лесов.

4. Биомасса и оробиомы.

1. Общая характеристика. Тропические и экваториальные леса занимают приэкваториальное положение на всех континентах кроме Европы и Антарктиды. Зона этих лесов ассиметрична. Тропические и экваториальные леса сопряжены территориями, получающими обильные осадки. Поэтому зона выражена с той стороны континентов, откуда воздушные массы приносят осадки. В Ю. Америке - с востока, в Африке – с запада, в Азии – с юга, в Австралии – с востока, со стороны Тихого океана.

Существуют два типа зонобиома тропических лесов.

1. Вечнозеленые экваториальные и тропические леса с суточным ритмом увлажнения, которые называют гилеи (дебри, леса пояса туманов).

2. Тропические леса с опадающей листвой и сезонным ритмом развития. Их называют листопадными и полувечнозелеными, так как в пределах этого зонобиома наблюдается относительно сухой сезон, когда деревья сбрасывают листву.

Леса занимают субэкваториальное положение, оба зонобиома – тропические.

Генезис. По происхождению гилеи и сезонные тропические леса – это самые древние зонобиомы на суше. Их исходные сообщества появились в условиях влажного тропического климата. С тех пор эти условия в экваториальном поясе мало изменились, лишь увеличилась сезонность и расширилась (за счет вечнозеленых) доля листопадных лесов.

Покрытосеменные, составляющие основу этих лесов появились еще в меловой период. Последующее изменение климата планеты, его охлаждение, привело к сужению этой зоны, обеднению ее флористического состава и обособлению зонобиома сезонных тропических лесов. Несколько упростилась и структура экосистем тропического леса.

Климат . Климатические условия развития тропических лесов самые благоприятные для растений. В течение круглого года отмечаются высокие температуры, в гилеях – круглосуточное обильное увлажнение, в сезонных лесах – относительно сухой период, который не доходит до уровня водного дефицита. Годовые суммы осадков редко бывают ниже 1000 мм/год, обычно они варьируют в пределах 1500-4000 мм/год (максимально 12500мм). Количество дней с осадками достигает 250. Среднегодовая температура равна 25-26 0 С, а среднесуточный минимум температур в гилеях составляет 22-23 0 С, в листопадных лесах – 11-15 0 С.

Почвы имеют ряд особенностей.

1. Необычно мощная кора выветривания в тропиках иногда достигает более 20 м.

2. В почвах очень быстро протекают биохимические процессы.

3. Продукты выветривания остаются на месте образования, поскольку вымывание очень слабое. Однако при использовании земель под плантации почвенный покров быстро смывается (за 5-10 лет) до материнской породы.

4. Характерно почти полной отсутствие подстилки, которая быстро разлагается грибами и термитами.

5. Генетические горизонты почвы морфологически выражены слабо, кислотность равна рН 4,6-5,3.

6. Господствующие типы почв в гилеях – ферраллитные красные , а в листопадных лесах – красноземы . Оба типа относятся к латеритному ряду почвообразования.

7. Почвы очень плодородны: обычно содержат 2,5-4,0% органики, но это сравнительно мало для зоны, поскольку гумус быстро растворяется и разлагается.

8. Цвет почв колеблется от оранжево-коричневого до пурпурно-коричневого и блекло-лилового, в зависимости от химических процессов.

9. Мощность почвенного слоя 250 см и более.

10. Преобладают грязевые болота, торфяные почвы почти не образуются, так как торф быстро разлагается.

2. Экологические особенности организмов и сообществ

Флора. В растительном покрове преобладают гидро- и гигрофиты.

1. Господствуют деревья. Так в Индонезии их более 2 тыс. видов, а в Амазонии на 1 га растет до 400 экз. деревьев, относящихся к 87 видам.

2. Деревья очень крупные. Средняя высота верхнего яруса достигает 40 м, а эвкалипты Австралии растут до 107 м. В новой Зеландии деревья рода агатис имеют высоту 75 м, а окружность ствола 23 м. Деревья растут быстро. Так гигантский бамбук о. Ява вырастает на 57 см. в день.

3. Для фиксации у высоких деревьев развиваются дисковидные корни или корни подпорки, растущие параллельно стволу из нижних побегов. Из-за высокой плотности деревья часто умирают «стоя».

4. Годичные кольца в гилеях отсутствуют, но в тропических листопадных лесах они образуются.

5. Фенологических фаз нет : на одном растении можно видеть бутоны, цветы, плоды, семена. Некоторые растения цветут и плодоносят без перерыва круглый год (опунции).

6. Сообщества в тропических лесах, особенно в гилеях, многоярусны – до 22 ярусов. Ограничивающим фактором является свет. Поскольку до земли доходит лишь 0,7% света, борьба за свет проявляется по-разному:

– лианы имеют длинные стебли до 300 м;

– эпифиты – селятся на коре деревьев ближе к свету;

– макрофилия – формирование крупных листьев, растущих даже на стволе, давая дополнительную поверхность для фотосинтеза;

–гетерофилия – разнолистность: верхние листья более мелкие и жесткие, чем средние;

– крона расположена очень высоко и ниже 35 м листьев почти нет, а травяной ярус отсутствует.

7.Высоко видовое разнообразие растений. Особенно много пальм: 2800 видов. Они имеют гибкие стволы, часто глубокие корни (кокосовая), есть морозоустойчивые виды (чилийская винная). Пальма полностью используется человеком (плоды, древесина, листья, волокна для одежды и веревок).

9. На берегах океанов, полупогруженные в соленую воду формируются мангры – заросли. галофитных гигрофитов перевитые лианами, галерейные леса в долинах рек образуют тоннель, в котором течет река.

Фауна. Животные ведут древесный образ жизни. Одни из них активны днем, другие – ночью. Крупных животных нет, но много беспозвоночных: термиты, клещи, москиты (переносят малярию), много червей. Из млекопитающих очень распространены обезьяны, а из птиц – цветочницы, попугаи, много также рептилий и земноводных.

3. Региональные особенности влажных лесов

Базисную роль в пищевой пирамиде гилей и листопадных лесов играют зеленые растения и грибы.

В Африке гилеи формируют древовидные папоротники, пальмы, деревья из бобовых, сложноцветных. Предметом экспорта являются многие виды-эдификаторы: хлорофора, окотея и др. Дождевые тропические леса занимают 200 млн. га, а мангры – до 6 млн. га. В листопадных лесах Африки доминируют пальмы, земляничное дерево, древовидные папоротники и мало эпифитов. Среди животных следует отметить следующие виды: мартышки, гориллы, шимпанзе, много крыс, дикобразов, мышей, птиц, рептилий, хищных млекопитающих. Наземный образ жизни ведут: карликовый бегемот, дикие свиньи, антилопа -бонго.

В Ю.Америке гилеи имеют несколько разновидностей .

а) Затопляемые гилеи . Труднопроходимые заросли формируют гевея, фикусы, шоколадное дерево, множество лиан. Они сильно заболочены, с множеством пираний, крокодилов, электрических угрей.

б) Незатопляемые гилеи. Занимают плакорные пространства – это зональные гилеи. Здесь растут: молочное дерево, гевея, индиго, дерево путешественников (равенала) и др. Из хвойных в этой группе лесов главный лесообразователь – это араукария. Часть растений широко используется: гевея, бразильский орех, индигофера (дает краситель).

в) Кустарниковые гилеи . Здесь растут мирты, древовидная брусника, кустарниковый шалфей.

г) Горная Андийская гилея . Имеет обедненный состав растений по сравнению с равниной. Растет хинное дерево, молочное дерево, лианы, бальза, пальмы.

На плантациях зонобиома выращивают рис, кукурузу, маис, табак, бананы, хлопчатник, сахарный тростник, ананасы, что имеет важное хозяйственное значение.

Среди животных незатопляемых гилей Ю. Америки встречается много птиц (колибри, попугаи, кукушки и др.), обезьян (нет человекообразных), змей (удав боа, анаконда), жаб, лягушек и летучих мышей.

Животное население азиатских гилей очень богато. Прежде всего, обезьяны: орангутаны, гиббоны и др. В Индии, где господствуют листопадные леса, есть крупные животные: индийские слоны, носороги, бык-батенг, гепарды, азиатский лев, тигр бенгальский, антилопы, олени, много мелких хищников и грызунов, рептилий (в т.ч. ядовитых змей), много птиц: нектарницы, орлы, ястребы, соколы, павлины, фазаны. Масса беспозвоночных – черви, пауки, пиявки. Из 25 тыс. видов птиц здесь встречаются 24 тыс., в том числе 500 видов – перелетные с севера.

Австралийские тропические леса занимают узкую полоску на Тихоокеанскрм по бережье и севере континента. В гилеях сообщества формируют пальмы, древовидный перец, фикусы, бананы, агатисы. Все это перевито лианами. Доминируют эвкалипты (94% общей лесной площади), они же и эдификаторы. Обширны леса из араукарии. Австралийские гилеи часто заболочены. Южнее они переходят в субтропические гилеи . Это экотон на границе с сезонными тропическими лесами, где помимо эвкалиптов и акаций растет редкое красное дерево. Животный мир представлен сумчатыми, много грызунов.

3. Биомасса и оробиомы

Биомасса в тропических лесах достигает выше 400 т/га. Прирост существенно меняется в зависимости от характера экосистем и региональных особенностей природы. В гилеях Африки он составляет 300-500ц/га, а в листопадных лесах – 380 ц/га в год. В незатопляемых гилеях Южной и Ц. Америки прирост равен 400ц/га, а в горной Андийской гилее – 100 ц/га. В гилеях Ю.Азии прирост – 380 ц/га, а в листопадных лесах – 150-320 ц/га. В настоящих гилеях Австралии этот показатель варьирует от 100 до 500 ц/га. Следует отметить, что 75% энергии фитомассы тропического леса теряется на дыхание, тогда как в умеренном поясе – лишь 43%.

Оробиомы . В горах тропической зоны на абсолютных высотах 1000-2500 м различают леса пояса туманов , на высоте облачного слоя. С высотой период биологической засухи сокращается. В связи с хорошим дренажом в горах уменьшается заболоченность сообществ, снижаются температуры. Выше слоя облаков снижается увлажненность, а листопадные леса сменяются хвойными или подокарпусовыми. В верхней границе леса при температуре почвы +15 0 С исчезают тропические виды, а при температуре почвы 7-8 0 С и другие деревья. Выше, в субтропическом поясе, леса сменяются кустарниками, иногда со стелющимися видами. Выше субтропического пояса формируются луга , сообщества нагорных ксерофитов. При большом пространственном разбросе гор, состав оробиомов и набор высотных поясов в разных регионах меняется.

Рассмотрим 3 характерных высотных профиля.

1. Горы Ц. Америки . До высоты 800 м растут тропические листопадные леса из акаций и цедреллы. Выше, до 1500 м – сухие саванны ; выше, до 2500 м- хвойные леса из ели тонкохвойной и кипарисов; выше, до 3500 м – идет пояс сырых среднегорных лесов из дуба, можжевельника, ели, пихты гватемальской.. Выше расположены заросли ели Хартвича и кустарников .

2. В экваториальных Андах до 1400 м растут обычные экваториальные леса, выше которых, до 2800 м – леса с хинным деревом (40 видов), древовидными папоротниками, бамбуками, восковой пальмой. Это изолированный оробиом, где встречаются 230 видов птиц, из которых 109 видов- эндемики. Выше, до 3600 м – пояс высокогорного хвойного леса из подокарпусов, а за уровнем 3600 м – оробиомы пуны и толы.

3. В горах Новой Гвинеи до высоты 300 м растут обычные тропические дождевые леса; выше, до 1600 м- лес предгорий сложного состава : фикусы, архидендрон, вечнозеленые дубы. Затем, до высоты 2200 м – пояс среднегорного леса из араукарий, вечнозеленых дубов. В диапазоне 2200-3300 м во всех горах Новой Гвинеи, Малайзии расположен пояс моховых лесов . Это горные дождевые леса из деревьев с подавленным ростом, искривленных, высотой не более 6 м: подокарпусов, древовидных папоротников с примесь. бамбука. Выше 3300 м растут высокогорные леса с хвойными породами , затем – пояс злаковников, болот и низкорослых кустарников (горная саванна).

Экологическое состояние тропических лесов крайне сложное. За 1 час на Земле вырубают 30 га тропического леса. Из 16 млн. км 2 леса, еще в 1975 г оставалось лишь 9,3 млн. км 2 , а в 1985 г было уничтожено еще 4,4 млн. км 2 , следовательно к настоящему времени осталось менее 5 млн. км 2 тропического леса. На Филиппинах и в Малайзии он почти уничтожен. Причины уничтожения – лесозаготовки, строительство дорог, расчистка плантаций. Через 175 лет тропические леса исчезнут. Учитывая их роль в воспроизводстве кислорода атмосферы, их сохранение становится глобальной экологической проблемой.

Вопросы для повторения:

1. Общая характеристика тропических и экваториальных лесов.

2.Типы зонобиома тропических и экваториальных лесов.

3. Экологические особенности организмов и сообществ.

4. Региональные особенности влажных лесов.

5. Биомасса и оробиомы.

6. Роль тропических и экваториальных лесов для биосферы.

Флоры и фауны. Это наиболее располагающая к жизни природная зона.

Во влажных тропических лесах живёт две трети всех видов животных и растений планеты. Предполагается, что миллионы видов животных и растений до сих пор не описаны. Эти леса иногда называют «драгоценностями Земли » и «самой большой аптекой мира », поскольку большое количество природных медицинских средств было найдено здесь. Их ещё также называют «лёгкими Земли », однако это утверждение спорно, поскольку не имеет научного обоснования, так как эти леса либо совсем не вырабатывают кислород, либо вырабатывают его крайне мало . Но следует иметь в виду, что влажный климат способствует эффективной фильтрации воздуха, благодаря конденсации влаги на микрочастицах загрязнений, что оказывает в целом благоприятное воздействие на атмосферу.

Образование подлеска в тропических лесах сильно ограничено во многих местах ввиду недостатка солнечного света на нижнем ярусе. Это позволяет человеку и животным продвигаться по лесу. Если по какой-либо причине лиственный навес отсутствует или ослаблен, нижний ярус быстро покрывается плотной зарослью винограда, кустарников и небольших деревьев - такое образование называется джунглями .

Распространение

Распространение влажных тропических лесов в мире.

Самые большие тропические дождевые леса существуют в бассейне реки Амазонки (Дождевые леса Амазонии), в Никарагуа , в южной части полуострова Юкатан (Гватемала , Белиз), в большей части Центральной Америки (где они называются «сельва »), в экваториальной Африке от Камеруна до Демократической Республики Конго , во многих районах Юго-Восточной Азии от Мьянмы до Индонезии и Папуа-Новой Гвинеи , в австралийском штате Квинсленд .

Общая характеристика

Для влажных тропических лесов характерны:

  • разнообразие флоры,
  • наличие 4-5 древесных ярусов, отсутствие кустарников, большое количество лиан
  • преобладание вечнозелёных деревьев с крупными вечнозелёными листьями, слабо развитой корой, почками, не защищёнными почечными чешуями, в муссонных лесах - листопадные деревья;
  • образование цветков, а затем плодов непосредственно на стволах и толстых ветвях

Флора

Деревья во влажных тропических лесах имеют несколько общих характеристик, которые не наблюдаются у растений менее влажных климатов.

Основание ствола у многих видов имеет широкие, дровянистые выступы. Ранее предполагалось, что эти выступы помогают дереву удерживать равновесие, сейчас же считают, что по этим выступам вода с растворёнными питательными веществами стекает к корням дерева. Широкие листья также являются обычным делом у деревьев, кустарников и трав нижних ярусов леса. Высокие молодые деревья, ещё не достигшие верхнего яруса, также имеют более широкую листву, которая затем уменьшается с высотой. Широкие листья помогают растениям лучше усваивать солнечный свет под кромками деревьев леса, и они сверху защищены от воздействия ветра. Листья верхнего яруса, образующие навес, обычно меньше размером и сильно изрезаны, чтобы уменьшить давление ветра. На нижних этажах листья часто сужены на концах так, что это способствует быстрому стеканию воды и препятствует размножению на них микробов и мха, разрушающих листья.

Верхушки деревьев часто очень хорошо связаны между собой с помощью лиан либо растений - эпифитов , закрепляющихся на них.

Другими характеристиками влажного тропического леса могут служить необычайно тонкая (1-2 мм) кора деревьев, иногда покрытая острыми шипами либо колючками; наличие цветов и фруктов, растущих прямо на стволах деревьев; большое разнообразие сочных фруктов, привлекающих птиц , млекопитающих и даже рыб , питающихся распылёнными частицами.

Фауна

Во влажных тропических лесах встречаются неполнозубые (семейства ленивцев, муравьедов и броненосцев), широконосые обезьяны , ряд семейств грызунов , рукокрылые , ламы , сумчатые , несколько отрядов птиц , а также некоторые пресмыкающиеся , земноводные , рыбы и беспозвоночные . На деревьях живут многие животные с цепкими хвостами - цепкохвостые обезьяны , карликовые и четырёхпалые муравьеды , опоссумы , цепкохвостые дикобразы , ленивцы . Очень много насекомых, особенно бабочек (одна из самых богатых фаун в мире ) и жуков; много рыб (целых 2000 видов - это приблизительно одна треть пресноводной фауны мира ).

Почва

Несмотря на бурную растительность, качество почвы в таких лесах оставляет желать лучшего. Быстрое гниение, вызванное бактериями, мешает накоплению гумусного слоя. Концентрация оксидов железа и алюминия вследствие латеризации почвы (процесс уменьшения содержания кремнезёма в почве с одновременным увеличением окисей железа и алюминия) окрашивает почву в ярко-красный цвет и иногда образует месторождения минералов (например бокситов). На молодых образованиях, особенно вулканического происхождения, почвы могут быть довольно плодородными.

Уровни влажного тропического леса

Тропический лес разделён на четыре основных уровня, каждый из которых обладает своими особенностями, имеет различную флору и фауну.

Самый верхний уровень

Этот слой состоит из небольшого количества очень высоких деревьев, достигающих высоты 45-55 метров (редкие виды достигают 60 - 70 метров). Чаще всего деревья вечнозелёные, но некоторые сбрасывают свою листву в засушливое время года. Такие деревья должны выдерживать суровые температуры и сильные ветры. На этом уровне обитают орлы , летучие мыши , некоторые виды обезьян и бабочки .

Уровень крон

Уровень крон образуют большинство высоких деревьев, обычно высотой 30 - 45 метров. Это самый плотный уровень, известный во всём земном биоразнообразии, более или менее непрерывный слой листвы, образуемый соседними деревьями.

По некоторым подсчётам, растения этого слоя составляют примерно 40 процентов видов всех растений планеты - возможно, здесь можно найти половину всей флоры Земли. Фауна схожа с верхним уровнем, но более разнообразна. Считается, что четверть всех видов насекомых обитает здесь.

Учёные давно подозревали о разнообразии жизни на этом уровне, но лишь недавно разработали практические методы исследования. Только в 1917 году американский натуралист Уильям Бид (англ. William Beede ) заявил, что «ещё один континент жизни остаётся неизведанным, не на Земле, а в 200 футах над её поверхностью, распространяясь на тысячи квадратных миль».

Настоящее исследование этого слоя началось только в 1980-е годы, когда учёные разработали методы, чтобы достать до канопи, такие как выстреливание канатов в верхушки деревьев из арбалетов. Исследование канопи до сих пор находится на ранней стадии. Другие методы исследования включают в себя путешествия на воздушных шарах или воздушных суднах. Наука, занимающаяся доступом к верхушкам деревьев, называется дендронавтика (англ. Dendronautics ).

Средний уровень

Между кромками деревьев уровня канопи и лесной подстилкой существует ещё один уровень, называемый средним либо подпотолочным . В нём обитает ряд птиц , змей и ящериц . Жизнь насекомых на этом уровне также очень обширна. Листья в этом слое гораздо шире, чем на уровне кроны.

Лесная подстилка

В Центральной Африке в тропическом первичном лесу горы Вирунга освещённость на уровне земли составляет 0,5 %; в лесах южной Нигерии и в районе Сантарема (Бразилия) 0,5-1 %. На севере острова Суматра в диптерокарповом лесу освещённость около 0,1 %. При таких условиях на гнилых стволах и дисковидных корнях растут только некоторые мхи , при освещённости 0,2 % начинают встречаются селагинелла и печёночные мхи ; при 0,25-0,5 % некоторые виды Hymenophyllaceae , Commelinaceae , Zingiberaceae , Rubiaceae , плаунов и бегоний . Вдали от берегов рек, болот и открытых пространств, где растёт густая низкорослая растительность, лесная подстилка относительно свободна от растений. На этом уровне можно увидеть гниющие растения и останки животных, которые быстро исчезают благодаря тёплому, влажному климату, способствующему быстрому разложению.

Воздействие человека

Вопреки расхожему мнению, влажные тропические леса не являются крупными потребителями углекислого газа и, как и другие сложившиеся леса, нейтральны к углекислому газу . Недавние исследования показывают, что большинство дождевых лесов наоборот вырабатывают углекислый газ. Тем не менее, эти леса играют значительную роль в обороте углекислого газа, поскольку являются его устоявшимися бассейнами, и вырубка таких лесов ведёт к увеличению содержания углекислого газа в атмосфере Земли. Влажные тропические леса также играют роль в охлаждении воздуха, который проходит через них. Поэтому влажные тропические леса - одна из важнейших экосистем планеты, уничтожение лесов приводит к эрозии почвы, сокращению видов флоры и фауны, смещениям экологического баланса на больших территориях и на планете в целом.

Влажные тропические леса часто сводятся под плантации хинного и кофейного дерева, кокосовой пальмы , каучуконосов. В Южной Америке для влажных тропических лесов также серьёзную угрозу представляет нерациональная добыча полезных ископаемых.

Литература

  • М. Б. Горнунг. Постоянновлажные тропики. М., «Мысль», 1984.

См. также

Примечания

Тропические леса – это особая природная зона, которая отличается огромным разнообразием видов флоры и фауны. Леса этого типа находятся в Центральной и Южной Америке, в Африке и Азии, в Австралии и на некоторых островах Тихого океана.

Климатические условия

Как можно понять из названия, тропические леса находятся в сухом тропическом климатическом поясе. Частично они встречаются во влажном экваториальном климате. Кроме того, тропические леса встречаются и в субэкваториальном поясе, где влажность зависит от циркуляции воздушных масс. Средняя температура воздуха варьируется от +20 до +35 градусов по Цельсию. Времена года здесь не наблюдаются, поскольку в лесах довольно тепло весь год. Средний уровень влажности достигает 80%. Осадки распределяются по всей территории неравномерно, но за год выпадает около 2000 миллиметров, а местами и больше. Тропические леса разных континентов и климатических поясов имеют некоторые отличия. Именно по этой причине ученые разделяют тропические леса на влажные (дождевые) и сезонные.

Дождевые тропические леса

Подвиды влажных тропических лесов:

Дождевые леса характеризуются огромным количеством осадков. В одних местах может выпадать 2000-5000 миллиметров в год, а в других – до 12000 миллиметров. В течение года они выпадают равномерно. Средняя температура воздуха достигает +28 градусов.

Среди растений во влажных лесах растут пальмы и древовидные папоротники, семейства миртовых и Бобовых.

Здесь встречаются эпифиты и лианы, папоротники и бамбуки.

Одни растения цветут круглый год, а другие имеют кратковременное цветение. В встречаются морские травы и суккуленты.

Сезонные тропические леса

Эти леса имеют следующие подвиды:

Муссонные

Саванновые

Сезонные леса имеют сухой и влажный сезон. За год выпадает 3000 миллиметров осадков. Также бывает сезон опадания листьев. Встречаются вечнозеленые и полувечнозеленые леса.

В сезонных лесах растут пальмы, бамбуки, тиковое дерево, терминалии, альбиции, эбеновые деревья, эпифиты, лианы, сахарный тростник.

Среди трав имеются однолетние виды и злаки.

Итог

Тропические леса занимают большую площадь на планете. Они являются «легкими» земли, но люди слишком активно вырубают деревья, что приводит не только к экологическим проблемам, но и к исчезновению многих видов растений и животных.