Адаптации (приспособления) организмов к условиям среды. Адаптация организма к условиям среды

Учебник соответствует Федеральному государственному образовательному стандарту среднего (полного) общего образования, рекомендован Министерством образования и науки РФ и включен в Федеральный перечень учебников.

Учебник адресован учащимся 11 класса и рассчитан на преподавание предмета 1 или 2 часа в неделю.

Современное оформление, многоуровневые вопросы и задания, дополнительная информация и возможность параллельной работы с электронным приложением способствуют эффективному усвоению учебного материала.

Рис. 33. Зимняя окраска зайца

Итак, в результате действия движущих сил эволюции у организмов возникают и совершенствуются адаптации к условиям окружающей среды. Закрепление в изолированных популяциях различных адаптаций может в итоге привести к образованию новых видов.

Вопросы для повторения и задания

1. Приведите примеры приспособленности организмов к условиям существования.

2. Почему одни животные имеют яркую, демаскирующую окраску, а другие, наоборот, – покровительственную?

3. В чём состоит сущность мимикрии?

4. Распространяется ли действие естественного отбора на поведение животных? Приведите примеры.

5. Каковы биологические механизмы возникновения приспособительной (скрывающей и предупреждающей) окраски у животных?

6. Являются ли физиологические адаптации факторами, определяющими уровень приспособленности организма в целом?

7. В чём сущность относительности любого приспособления к условиям обитания? Приведите примеры.

Подумайте! Выполните!

1. Почему не существует абсолютного приспособления к условиям обитания? Приведите примеры, доказывающие относительный характер любого приспособления.

2. Детёныши кабана обладают характерной полосатой окраской, которая с возрастом исчезает. Приведите аналогичные примеры изменения окраски у взрослых особей по сравнению с потомством. Можно ли считать эту закономерность общей для всего животного мира? Если нет, то для каких животных и почему она характерна?

3. Соберите информацию о животных с предостерегающей окраской, обитающих в вашем регионе. Объясните, почему знание этого материала важно для каждого. Сделайте информационный стенд об этих животных. Выступите с сообщением по этой теме перед школьниками младших классов.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Повторите и вспомните!

Человек

Поведенческие адаптации – врождённое безусловно-рефлекторное поведение. Врождённые способности существуют у всех животных, в том числе и у человека. Новорождённый ребёнок умеет сосать, глотает и переваривает пищу, моргает и чихает, реагирует на свет, звук и боль. Это примеры безусловных рефлексов. Такие формы поведения возникли в процессе эволюции как результат приспособления к определённым, относительно постоянным условиям окружающей среды. Безусловные рефлексы передаются по наследству, поэтому все животные рождаются уже с готовым комплексом таких рефлексов.

Каждый безусловный рефлекс возникает на строго определённый раздражитель (подкрепление): одни – на пищу, другие – на боль, третьи – на появление новой информации и т. д. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны и проходят через спинной мозг или ствол головного мозга.

Одной из наиболее полных классификаций безусловных рефлексов является классификация, предложенная академиком П. В. Симоновым. Учёный предложил разделить все безусловные рефлексы на три группы, отличающиеся по особенностям взаимодействия особей друг с другом и с окружающей средой. Витальные рефлексы (от лат. vita – жизнь) направлены на сохранение жизни индивида. Их невыполнение ведёт к гибели особи, а для реализации не требуется участия другой особи того же вида. В эту группу относят пищевые и питьевые рефлексы, гомеостатические рефлексы (поддержание постоянной температуры тела, оптимальной частоты дыхания, сердцебиения и т. п.), оборонительные, которые, в свою очередь, делят на пассивно-оборонительные (убегание, затаивание) и активно-оборонительные (нападение на угрожающий объект) и некоторые другие.

К зоосоциальным, или ролевым, рефлексам относят те варианты врождённого поведения, которые возникают при взаимодействии с другими особями своего вида. Это половые, детско-родительские, территориальные, иерархические рефлексы.

Третья группа – это рефлексы саморазвития. Они не связаны с адаптацией к конкретной ситуации, а как бы обращены в будущее. Среди них исследовательское, подражательное и игровое поведение.

<<< Назад

Вперед >>>

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Все адаптации делят на аккомодации и эволюционные адаптации. Аккомодации представляют собой обратимый процесс. Они возникают при резком изменении условий среды. Например, при переселении животные попадают в новую для них обстановку, но постепенно привыкают к ней. Например, человек, переселившийся из средней полосы в тропики или на Крайний Север, некоторое время испытывает дискомфорт, но со временем привыкает к новым условиям. Эволюционная адаптация необратима и возникшие изменения генетически закрепляются. Сюда относят все приспособления, на которые действует естественный отбор. Например, покровительственная окраска или быстрый бег.

Приспособления также делят на организменные и видовые. Организменные адаптации в свою очередь подразделяются на морфологические, физиологические, биохимические и этологические.

Морфологические адаптации проявляются в преимуществах строения, покровительственной окраске, предостерегающей окраске, мимикрии, маскировке, приспособительном поведении.

Преимущества строения – это оптимальные пропорции тела, расположение и густота волосяного или перьевого покрова и т.п..

У животных, ведущих скрытный, затаивающийся образ жизни, полезным оказываются приспособления, придающие им сходство с предметами окружающей среды. Причудливая форма тела у рыб, обитающих в зарослях водорослей (морской конёк-тряпичник, рыба-клоун, морская игла и др.), помогает им успешно скрываться от врагов. Сходство с предметами среды обитания широко распространено у насекомых. Известны жуки, своим внешним видом напоминающие лишайники, цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые палочники похожи на небольшую бурую или зелёную веточку, а прямокрылые насекомые имитируют лист. Плоское тело имеют рыбы, ведущие придонный образ жизни (напр., камбала).

Покровительственная окраска позволяет быть незаметным среди окружающего фона. Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников. Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски. Гусеницы бабочек часто зелёные, под цвет листьев, или тёмные, под цвет коры или земли. Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом камбалы обладают ещё способностью менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона. Способность менять окраску путём перераспределения пигмента в покровах тела известна и у наземных животных (хамелеон). Животные пустынь, как правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую окраску. Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев).

Если фон среды не остается постоянным в зависимости от сезона года, многие животные меняют окраску. Например, обитатели средних и высоких широт (песец, заяц, горностай, белая куропатка) зимой имеют белую окраску, что делает их незаметными на снегу.

Вариант покровительственной окраски – расчленяющая окраска в виде чередования на теле светлых и тёмных полос и пятен. Зебры и тигр плохо видны уже на расстоянии 40-50 метров из-за совпадения полос на теле с чередованием света и тени в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела.

Предостерегающая (угрожающая) окраска предупреждает потенциального врага о наличии защитных механизмов (наличие ядовитых веществ или специальных органов защиты). Предостерегающая окраска выделяет из окружающей среды яркими пятнами или полосами ядовитых, жалящих животных и насекомых (змеи, осы, шмели).

Эффективность предостерегающей окраски послужила причиной очень интересного явления – подражания (мимикрии). Мимикрией называется сходство в окраске, форме тела безопасных животных с ядовитыми и опасными животными. Отдельные виды мух, не имеющие жала, похожи на жалящих шмелей и ос, неядовитые змеи – на ядовитых. Во всех случаях сходство чисто внешнее и направлено на формирование определенного зрительного впечатления у потенциальных врагов. Сейчас известны два основных вида мимикрии: мимикрия Бейтса и мимикрия Мюллера.

При мимикрии Бейтса модель хорошо защищена и обычно имеет яркую, предостерегающую окраску. При мимикрии Мюллера сходными оказываются два и более несъедобных вида: в результате их сходства хищник скорее отучается схватывать таких животных. Первый тип мимикрии можно сравнить с мелкой фирмой, подделывающейся под рекламу какой-то хорошо известной крупной фирмы. Второй тип сравним с несколькими фирмами, которые для экономии средств пользуются общей рекламой. Пример мимикрии Бейтса: часто под видом ос скрываются беззащитные мухи, формой тела и жёлто-чёрной окраской имитирующие ос (муха-сирфида и муха-большеголовка). Пример мимикрии Мюллера: некоторые виды бабочек капустных белянок похожи на несъедобных южноамериканских геликонид.

Мимикрия – это результат гомологичных (одинаковых) мутаций у разных видов, которые помогают выжить незащищённым животным. Для видов-подражателей важно, чтобы их численность была невелика по сравнению с моделью, которой они подражают, иначе у врагов не будет выработан устойчивый отрицательный рефлекс на предостерегающую окраску. Низкая численность мимикрирующих видов поддерживается высокой концентрацией летальных генов в генофонде. В гомозиготном состоянии эти гены вызывают летальные мутации, в результате чего высокий процент особей не доживает до половозрелого состояния.

Кроме защитной окраски, у животных и растений наблюдаются и другие средства защиты. У растений нередко образуются иглы и колючки, защищающие их от поедания травоядными животными (кактусы, шиповник, боярышник, облепиха и др.). Такую же роль играют ядовитые вещества, обжигающие волоски, например у крапивы. Кристаллы щавелевокислого кальция, накапливающиеся в шипах некоторых растений, предохраняют их от поедания гусеницами, улитками и даже грызунами. Образования в виде твёрдого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы), раковин у моллюсков, чешуи у крокодилов, панциря у броненосцев и черепах хорошо защищают их от многих врагов. Этому же служат иглы у ежа и дикобраза. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, т.е. преимущественного выживания лучше защищенных особей.

Маскировка – приспособления, при которых форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предметами. Например, в тропических лесах многие змеи неразличимы среди лиан, лохматый морской конёк похож на водоросль, насекомые на коре деревьев похожи на лишайники (жуки, усачи, пауки, бабочки). Иногда приспособление к цвету и узору субстрата может осуществляться путём физиологического изменения окраски тела (каракатицы, скаты, камбалы, квакши) или переменой окраски при очередной линьке (кузнечики).

Защитное действие покровительственной окраски или формы тела повышается при сочетании её с соответствующим поведением. Приспособительное поведение – принятие определённых поз покоя (гусеницы некоторых насекомых в неподвижном состоянии очень похожи на сучок дерева; бабочка каллима со сложенными крыльями удивительно напоминает сухой лист дерева), либо, наоборот, демонстративное поведение, отпугивающее хищников. Помимо затаивания или демонстративного, отпугивающего поведения при приближении врага существует много других вариантов приспособительного поведения, обеспечивающего выживаемость взрослых особей или молоди. Сюда относится запасание корма на неблагоприятный сезон года. Особенно это присуще грызунам. Например, полёвка-экономка, распространённая в таёжной зоне, собирает зерна злаков, сухую траву, корешки – всего до 10 килограммов. Роющие грызуны (слепыши и др.) накапливают кусочки корней дуба, желуди, картофель, степной горошек – до 14 килограммов. Большая песчанка, живущая в пустынях Средней Азии, в начале лета срезает траву и затаскивает её в норы или оставляет на поверхности в виде стожков. Корм этот используется во второй половине лета, осенью и зимой. Речной бобр собирает обрубки деревьев, веток и пр., которые складывает в воду возле своего жилища. Склады эти могут достигать объёма 20 кубических метров. Запасы кормов делают и хищные животные. Норка и некоторые хорьки запасают лягушек, ужей, мелких зверьков и т.д. Примером приспособительного поведения служит и время наибольшей активности. В пустынях многие животные выходят на охоту ночью, когда спадает зной.

Физиологические адаптации - приобретение специфических особенностей обмена веществ в разных условиях среды. Они обеспечивают функциональные преимущества организма. Их условно разделяют на статические (постоянные физиологические параметры - температура, водно-солевой баланс, концентрация сахара и т. п.) и динамические (адаптации к колебаниям действия фактора - изменение температуры, влажности, освещенности, магнитного поля и т. п.).

Соответствующая форма и окраска тела, целесообразное поведение обеспечивают успех в борьбе за существование только тогда, когда эти признаки сочетаются с приспособленностью процессов жизнедеятельности к условиям обитания, т.е. с физиологической адаптацией. Без такой адаптации невозможно поддержание устойчивого обмена веществ в организме в постоянно колеблющихся условиях внешней среды. Приведем некоторые примеры.

Растения, живущие в полупустынных и пустынных районах, имеют многочисленные и разнообразные адаптации. Это и уходящий на десятки метров в глубь земли корень, извлекающий воду, и резкое уменьшение испарения воды благодаря особому строению кутикулы на листьях, и полная утрата листьев. У кактусов это преобразование особенно удивительно: преобразование стебля не только в орган, выполняющий опорную и проводящую функции, но и в структуру, запасающую воду и обеспечивающую фотосинтез. Крупные экземпляры кактусов накапливают до 2000 литров воды. Расходуется она медленно, так как клеточный сок содержит с органическими кислотами и сахарами также слизистые вещества, обладающие водоудерживающими свойствами. Стебли опунции даже после трёхмесячной засухи содержали почти 81% воды. Испарение воды значительно уменьшено благодаря ребристой структуре стеблей у кактусов, равномерно распределяющей свет и тень. Этому же способствует утолщение стенок эпидермиса, обычно покрытых слоем воска, наличие многочисленных колючек и волосков и многое другое.

У наземных амфибий большое количество воды теряется через кожу. Однако многие их виды проникают даже в пустыни и полупустыни. Выживание амфибий в условиях недостатка влаги в этих местах обитания обеспечивается целым рядом приспособлений. У них меняется характер активности: она приурочивается к периодам повышенной влажности. В умеренной зоне жабы и лягушки активны ночью и после выпадения дождей. В пустынях лягушки охотятся только ночью, когда влага конденсируется на почве и на растительности, а днем укрываются в норах грызунов. У пустынных видов амфибий, размножающихся во временных водоемах, личинки развиваются очень быстро и в сжатые сроки совершают метаморфоз.

Разнообразные механизмы физиологической адаптации к неблагоприятным условиям выработали птицы и млекопитающие. Многие пустынные животные перед наступлением засушливого сезона накапливают много жира: при его окислении образуется большое количество воды. Птицы и млекопитающие способны регулировать потери воды с поверхности дыхательных путей. Например, верблюд при лишении воды резко сокращает испарение как с дыхательных путей, так и через потовые железы.

У человека плохо регулируется солевой обмен, и поэтому он не может долго обходиться без пресной воды. Но рептилии и птицы, проводящие большую часть жизни в морских просторах и пьющие морскую воду, приобрели специальные железы, позволяющие им быстро избавляться от избытка солей.

Очень интересны приспособления, развивающиеся у ныряющих животных. Многие из них могут сравнительно долго обходиться без доступа кислорода. Например, тюлени ныряют на глубину 100-200 и даже 600 метров и находятся под водой 40-60 минут. Что позволяет ластоногим нырять на столь длительный срок? Это, прежде всего, большое количество особого пигмента, находящегося в мышцах, - миоглобина. Миоглобин способен связать в 10 раз больше кислорода, чем гемоглобин. Кроме того, в воде целый ряд приспособлений обеспечивает гораздо более экономное расходование кислорода, чем при дыхании на поверхности.

Путем естественного отбора возникают и совершенствуются приспособления, облегчающие поиск пищи или партнера для размножения. Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает запах ароматической железы самки с расстояния 3 километров. У некоторых бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз превосходит чувствительность рецепторов человеческого языка. Ночные хищники, например совы, превосходно видят в условиях слабого освещения. У некоторых змей хорошо развита способность к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если разница их температур составляет всего 0, 2 °С. Многие животные прекрасно ориентируются в пространстве с помощью эхолокации (летучие мыши, совы, дельфины).

Биохимические адаптации обеспечивают оптимальное течение биохимических реакций в клетке, например, упорядочение ферментативного катализа, специфическое связывание газов дыхательными пигментами, синтез нужных веществ в определенных условиях и т. п.

Этологические адаптации представляют собой все поведенческие реакции, направленные на выживание отдельных особей и, следовательно, вида в целом. Такими реакциями являются:

Поведение при поиске пищи и полового партнера,

Спаривание,

Выкармливание потомства,

Избегание опасности и защита жизни в случае угрозы,

Агрессия и угрожающие позы,

Незлобивость и многие другие.

Некоторые поведенческие реакции наследуются (инстинкты), другие приобретаются в течение жизни (условные рефлексы). У различных организмов соотношение инстинктивного и условнорефлекторного поведения неодинаково. Например, у беспозвоночных и низших хордовых преобладает инстинктивное поведение, а у высших млекопитающих (приматов, хищных) - условнорефлекторное. Высший уровень поведенческой адаптивности, основанный на механизмах высшей нервной деятельности, имеется у человека.

Особенно большое значение имеют приспособления, обеспечивающие защиту потомства от врагов.

Забота о потомстве может проявляться в разной форме. Многие рыбы охраняют икру, откладываемую между камнями, активно отгоняя и кусая приближающихся возможных врагов. Азовские и каспийские бычки откладывают икру в ямки, вырытые в дне, и охраняют её затем в течение всего развития. Самец колюшки строит гнездо с выходом и входом. Некоторые американские сомы прилепляют икру на брюхо и носят её на себе все время развития. Многие рыбы вынашивают икру во рту или даже в желудке. В это время родитель ничего не ест. Вылупившиеся мальки некоторое время держатся вблизи самки (или самца, в зависимости от вида) и при опасности прячутся в рот родителя. Существуют виды лягушек, у которых икринки развиваются в специальной выводковой сумке на спине или в голосовых мешках самца.

Наибольшая безопасность потомства достигается, очевидно, в тех случаях, когда зародыши развиваются в теле матери. Плодовитость в этих случаях снижается, однако это компенсируется возрастанием выживаемости молоди.

У членистоногих и низших позвоночных образующиеся личинки ведут самостоятельный образ жизни и не зависят от родителей. Но в некоторых случаях забота родителей о потомках проявляется в форме обеспечения их пищей. Знаменитый французский естествоиспытатель Ж.А.Фабр впервые описал такое поведение у одиночных ос. Осы нападают на жуков, пауков, сверчков, богомолов, гусениц различных бабочек, обездвиживают их, погружая жало точно в нервные узлы, и откладывают на них яйца. Вылупляющиеся личинки ос обеспечены пищей: они питаются тканями живой жертвы, растут и затем окукливаются.

Описанные примеры заботы о потомстве у членистоногих и низших позвоночных встречаются у очень небольшого числа видов. В большинстве случаев оплодотворённые яйца бывают брошены на произвол судьбы. Именно этим объясняется очень высокая плодовитость беспозвоночных и низших позвоночных животных. Большое число потомков в условиях высокой истребляемости молоди служит средством борьбы за существование вида.

Значительно более сложные и многообразные формы заботы о потомстве наблюдаются у высших позвоночных. Сложные инстинкты и способность к индивидуальному обучению позволяют им со значительно большим успехом выращивать потомство. Так, птицы откладывают оплодотворённые яйца в специальные сооружения – гнёзда, а не просто в наружную среду, как поступают все виды нижестоящих классов. Яйца развиваются под влиянием тепла, сообщаемого им телом родителей, и не зависят от случайностей погоды. Гнездо родители защищают от врагов теми или иными способами. Выведенных птенцов не оставляют на произвол судьбы, а длительное время выкармливают и охраняют их. Всё это резко повышает эффективность размножения у птиц.

Наивысшей степени развития достигают формы поведения у млекопитающих животных. Это проявляется и в отношении к детёнышам. Звери не только кормят своё потомство, но и обучают ловить добычу. Ещё Ч.Дарвин отмечал, что хищные звери учат своих детёнышей избегать опасностей, в том числе охотников.

Таким образом, особи с более совершенными формами заботы о потомстве выживают в большем числе и передают эти черты далее по наследству.

Видовые адаптации обнаруживаются при анализе группы особей одного вида, по своему проявлению они весьма разнообразны. Основными из них являются различные конгруэнции, уровень мутабильности, внутривидовой полиморфизм, уровень численности и оптимальная плотность населения.

Конгруэнции представляют собой все морфофизиологические и поведенческие особенности, которые способствуют существованию вида как целостной системы. Репродуктивные конгруэнции обеспечивают размножение. Некоторые из них непосредственно связаны с репродукцией (соответствие половых органов, приспособления к вскармливанию и др.), тогда как другие лишь опосредованно (различные сигнальные признаки: зрительные - брачный наряд, ритуальное поведение; звуковые - пение птиц, рев самца оленя во время гона и др.; химическими - различные аттрактанты, например, феромоны насекомых, выделения у парнокопытных, кошачьих, собачьих и др.).

К конгруэнциям относят все формы внутривидовой кооперации, - конституциональной, трофической и репродуктивной. Конституциональная кооперация выражается в согласованных действиях организмов в неблагоприятных условиях, которые повышают шансы на выживание. Зимой пчелы собираются в шар, и выделяемое ими тепло расходуется на совместное согревание. При этом самая высокая температура будет в центре шара и особи с периферии (где холоднее) будут постоянно стремиться туда. Таким образом происходит постоянное перемещение насекомых и они совместными усилиями благополучно перезимуют. Также сбиваются в тесную группу пингвины во время насиживания, овцы в холодное время и др.

Трофическая кооперация состоит в объединении организмов с целью добывания пищи. Совместная деятельность в этом направлении делает процесс более продуктивным. Например, стая волков гораздо эффективнее охотится, нежели отдельная особь. При этом у многих видов имеет место разделение обязанностей - одни особи отделяют выбранную жертву от основного стада и гонят ее в засаду, где затаились их сородичи и т. д. У растений подобная кооперация выражается в совместном затенении почвы, что способствует удержанию в ней влаги.

Репродуктивная кооперация повышает успешность размножения и способствует выживанию потомства. У многих птиц особи собираются на токовищах, и в таких условиях облегчается поиск потенциального партнера. То же самое происходит на нерестилищах, лежбищах ластоногих и др. Вероятность опыления у растений повышается, когда они растут группами и расстояние между отдельными особями невелико.

Мутабильность - представляет собой частоту возникновения мутаций в единицу времени (количество поколений) и на один ген. Для каждого вида характерна своя частота, которая определяется уровнем стабильности генетического материала и устойчивостью к мутагенам. Мутации делают популяции гетероморфными и дают материал для осуществления отбора. Для вида опасна как чрезмерно высокая, так и недостаточная мутабильность. В первом случае возникает угроза целостности вида, а во втором - невозможно осуществляться отбору.

Внутривидовой полиморфизм обусловливает уникальность сочетания аллелей у разных особей. Причиной полиморфизма служат половое размножение, которое обеспечивает комбинативную изменчивость, и мутации, изменяющие субстрат наследственности. Поддержание внутривидового полиморфизма обеспечивает устойчивость вида и гарантирует его существование в различных условиях среды.

Уровень численности определяет крайние значения количества особей вида. Снижение численности ниже порогового уровня ведет к гибели вида. Это связано с невозможностью встречи партнеров, нарушением внутривидовых адаптации и др. Чрезмерное увеличение численности также губительно, поскольку подрывает кормовую базу, способствует накоплению в популяции больных и ослабленных особей, у некоторых это приводит к развитию стресса.

Оптимальная плотность населения показывает специфические для каждого вида особенности сосуществования особей. Многие организмы предпочитают одиночный образ жизни и встречаются лишь для спаривания. Так ведут себя, например, тигры, леопарды, самцы слонов и др. У других сильно выражен инстинкт коллективности, поэтому они нуждаются в высокой численности. Например, самые многочисленные группы среди позвоночных образовывали американские странствующие голуби, стаи которых насчитывали миллиарды (!) особей. После того как человеком была подорвана их численность, странствующие голуби перестали размножаться и вид исчез.

Относительная целесообразность приспособлений (адаптаций)

Наличие разнообразных адаптаций к условиям жизни, зачастую экстремальным, - основа, позволяющая видам занять самые трудно доступные и неожиданные места обитания. Жизнь распространена повсеместно: от высоких широт Арктики, где обитают белые медведи, до охладительных контуров ядерных реакторов, где обитают некоторые виды микроорганизмов; от горных вершин, где встречаются лишайники, и до глубин океана, где обитают рыбы и другие животные. Каждый организм имеет множество различных адаптаций, но тем не менее представляет собой единое целое. Следовательно, у представителей любого вида осуществляется координация и взаимодействие адаптаций так, чтобы приспособленность организмов была максимальной.

Ни одна адаптация не является абсолютно идеальной. Некоторые из них достигают своего предела, например, глаз человека способен воспринимать отдельные фотоны (при соблюдении всех условий можно видеть пламя свечи на расстоянии двух км!), но в обычной жизни эта возможность не может быть достигнута, поскольку мешает атмосферная пыль, другие источники света, да и потребности такой у человека нет. Следовательно, такие адаптации (они называются абсолютными) не используются в полной мере. Однако большинство адаптации не достигает своего предельного значения (относительные адаптации).

Адаптации не бывают универсальными - каждая из них облегчает выполнение лишь определенной функции. Например, длинные крылья стрижа, позволяющие ему быстро летать, затрудняют взлет с ровной поверхности. Есть птицы, которые поедают ос и пчел, а также мух, мимикрирующих под них. Постоянный рост резцов у грызунов дает возможность грызть очень твердые предметы, однако если их не стачивать, отрастают так, что животное не может закрыть рот. Поэтому любой адаптивный признак оказывается целесообразным лишь в определенной среде. При резком изменении условий обитания чрезмерно развитые признаки могут оказаться нецелесообразными и принести вред организму. Поэтому после глобальных экологических катастроф преимущественно погибают высокоспециализированные виды (например, динозавры в меловом периоде палеозойской эры). То же самое происходит при отрицательном действии биотических факторов, например, гигантский торфяной олень был полностью уничтожен хищниками из-за своих огромных рогов, сделавших его малоподвижным.

Следует помнить, что все приспособления, сколь бы совершенными они не были, носят относительный характер. Дело в том, что естественный отбор есть результат переживания и более эффективного размножения в данном месте и в данное время. Значит, естественный отбор конкретен, т. е. обеспечивает развитие приспособлений к существующим, а не ко всем возможным условиям среды. Понятно, что развитие способности к полету не очень хорошо совмещается с возможностью быстро бегать. Поэтому птицы, обладающие наилучшими способностями к полету, плохие бегуны. Напротив страусы, которые не способны летать, прекрасно бегают. Приспособление к определенным условиям может быть бесполезно или даже вредно при появлении новых условий. Однако условия обитания меняются постоянно и иногда очень резко. В этих случаях накопленные ранее адаптации могут затруднить формирование новых, что может вести к вымиранию больших групп организмов, как это случилось более 60-70 миллионов лет назад с некогда очень многочисленными и разнообразными динозаврами.

Восторгаясь адаптацией видов к условиям существования, мы часто приходим к неверному заключению о том, что каждая черта строения и функционирования организма имеет существенное адаптивное значение. В действительности дело обстоит не так. Одна из причин этого состоит в целостности организма и плейотропном действии генов. Пусть в данных условиях преимущество получают организмы с ферментной системой, обеспечивающей детоксикацию ядовитых веществ в среде путем их превращения в нерастворимый пигмент. Приспособленность организмов к условиям среды возрастет, однако изменение окраски может не иметь к этому никакого отношения. Хотя в других условиях, как видно в примере с индустриальным меланизмом, окраска бабочек имеет принципиальное значение для выживания вида.

Рассмотрим другой пример: у носорогов Юго-Восточной Азии один рог, а у их африканских родственников два. Нет оснований думать, что это морфологическое различие у носорогов имеет принципиальное значение для адаптации одних в Азии, а других в Африке. Наиболее вероятно, что это "побочный" результат естественного отбора двух исходно различающихся генетических систем. Возникает вопрос: означает ли это, что в последующей эволюции виду легко "расстаться" с признаком, не имеющим прямого адаптивного значения? Как ни странно, сделать это, по-видимому, сложно. Можно прибегнуть к аналогии. Большое ли значение имеет для здания цвет одного кирпича в основании? По-видимому, нет, однако извлечь такой кирпич не просто. Обратимся к эксперименту с дрозофилой - в ряду поколений был проведен отбор на изменение числа щетинок на брюшной поверхности четвертого и пятого сегментов. В исходной линии число щетинок составляло в среднем 36. Попытки отобрать мух с меньшим числом щетинок были малоуспешными - такие особи гибли либо оказывались стерильными. Отбор на увеличение числа щетинок оказался более успешным - за 20 поколений удалось увеличить число щетинок до 56, однако в результате такого отбора стала сильно проявляться стерильность и после прекращения отбора число щетинок за 1-2 поколения стало почти равным исходному - 39. Один из важных выводов, который следует сделать, состоит в том, что существует немало признаков, не имеющих большого адаптивного значения, их появление в значительной мере случайно, однако они тесно увязаны в, единую систему фенотипа организма.

Суммируя, следует подчеркнуть, что формирование адаптации - сложный результат взаимодействия факторов эволюционного процесса, где направляющую роль играет естественный отбор, который связует требования среды со структурой генотипа и фенотипа организмов.

Адаптация к факторам среды

Согласно теории Ч. Дарвина, организмы изменчивы. Невозможно найти двух абсолютно тождественных особей одного вида. Эти различия частично передаются по наследству. Все это легко объяснимо и с точки зрения генетики. Каждый вид и каждая популяция насыщены разнообразными мутациями, то есть изменениями в строении организмов, вызванными соответствующими изменениями в хромосомах, которые происходят под влиянием факторов внешней или внутренней среды. Эти изменения в признаках организма имеют скачкообразный характер и передаются по наследству. В подавляющем большинстве эти мутации оказывается, как правило, неблагоприятными, поэтому практически все они рецессивные, то есть их проявления исчезают через определенное количество поколений. Однако вся эта совокупность изменений представляет собой резерв наследственности, генофонд вида или популяции, который может быть мобилизован через естественный отбор при изменении условий существования популяций.

Если популяция живет в относительно постоянных условиях, то практически все мутации отсекаются естественным отбором, который в данном случае называется стабилизирующим. Закрепляются лишь мутации, ведущие к меньшей изменчивости признаков, а также мутации, способствующие экономии энергии за счет избавления от функций, ставших в неизменных условиях “лишними”. Это способствует формированию стенобионтов. Часто стабилизирующий отбор ведет к дегенерации, то есть эволюционным изменениям, связанным с упрощением формы организации, сопровождающимся обычно исчезновением каких-то органов, потерявших свое значение. Так киты потеряли задние конечности, ланцетник не имеет собственных органов пищеварения и т.п. Взамен потерянным могут быть приобретены новые органы.

При изменении условий среды обитания формируется давление среды на популяцию, при этом наибольшие шансы на выживание получают носители таких мутаций, которые “угадали” такие изменения, которые более благоприятны для новых условий среды, чем исходные формы. Именно они дают наибольшее потомство, в котором происходит еще большее уточнение форм, удовлетворяющих новому состоянию среды. В результате с каждым новым поколением формы постепенно изменяются. Такой естественный отбор называется движущим.

Незначительные эволюционные изменения, способствующие лучшему приспособлению к определенным условиям среды обитания, называются идеоадаптацией. Это различного рода частные приспособления: защитная окраска, плоская форма придонных рыб, приспособления семян к рассеиванию, вырождение листьев в колючки для уменьшения транспирации т.п. Путем идеоадаптации возникают обычно мелкие систематические группы: виды, рода, семейства.

Более существенные эволюционные изменения, не являющимися приспособлениями к отдельным факторам среды, приводящие к существенным изменениям форм жизни, давая начало новым отрядам, классам, типам и т.п., называются ароморфозом. Примером ароморфоза является выход древних рыб на сушу и формирование класса земноводных. Следствиями ароморфоза являются также и возникновение таких качеств живых существ, как психика и сознание. Ароморфоз знаменует собой крупные революционные изменения в структуре биосферы, вызванные, по-видимому, глобальными изменениями среды обитания.

Рассуждая по принципу аналогии, можно предположить, что так же как окружающая среда воздействует на нас, вынуждая нас искать способы приспособления к ней, также и мы можем воздействовать на клетки наших организмов, как надсистема, вынуждая их приспосабливаться к внешним для них условиям теми способами, которые мы от них ожидаем и которые по каким-то причинам нам необходимы. Например, мы начинаем регулярно нагружать наши мышцы, и наши мышечные ткани, адаптируясь к новым условиям, в ответ на эти нагрузки начинают расти и крепнуть. Воздействие может происходить и по более сложной цепи, например, в случае испуга в нашу кровь выделяется адреналин, вынуждающий все клетки перейти в стрессовое, то есть более активное, состояние, использовав для этого свои резервы, что дает всему организму дополнительную силу для преодоления внешней опасности. Таким образом, механизм воздействия на внутренние подсистемы посредством изменения факторов среды для этих подсистем является, по-видимому, достаточно универсальным механизмом воздействия любой надсистемы на свою внутреннюю организацию.

Не является исключением, скорее всего, и внутриклеточный уровень. Если клетка нашего организма попадает в измененные условия, и эти изменения либо закрепляются, либо периодически повторяются, то клетка пытается приспособиться к новым условиям, изменяя соответствующим образом свою структуру, то есть, изменяя внутриклеточную среду, воздействуя тем самым на населяющие ее органоиды, в том числе и на хромосомы, которые также, вероятно, вынуждены приспосабливаться к внешним для них условиям. Не исключено, что при некоторых воздействиях на организм практически весь генетический аппарат во всех клетках подвергается определенному воздействию, которое приводит к вполне однозначным изменениям в строении хромосом. Это значит, что внешняя среда напрямую может воздействовать на наш генетический аппарат.

То есть мутации, о которых мы говорим, могут оказаться вовсе не случайными, а вполне направленными. Тогда теория естественного отбора приобретает небольшую корректировку: среди мутаций, присутствующих в популяции при конкретном изменении условий среды, преобладают те, которые непосредственно инициированы именно данным изменением. То есть сами мутации являются, по-видимому, направленными и призванными найти новые формы, отвечающие требованиям изменившейся среды. А так как ответ жизни на внешние изменения, как мы уже говорили, подчиняясь принципу оптимальности, оказывается вполне однозначным, то не исключено, что конкретная мутация какого-либо признака носит цепной характер. То есть, возникнув однажды в потомстве одной пары, удачная мутация оказывается “заразной” для других пар родителей, дающих свое потомство, но с теми же удачными мутациями. В результате уже в течение одного поколения в рамках вида у разных родителей могут народиться дети, обладающие одинаковыми признаками, отличающимися от признаков родителей, образовав тем самым совершенно новый подвид. И тогда уже бесполезно искать какие-то промежуточные звенья. Новый подвид (а впоследствии новый вид) появляется сразу, практически в одно время, и сразу же оказывается представленным достаточно большим для устойчивого размножения количеством особей. Правда, пока это только гипотеза.

Такие процессы возникают, по-видимому, в те самые периоды серьезных изменений среды, грозящих вымиранием данному виду. Именно тогда формируется “мутовка”, то есть на свет появляется огромное количество мутаций, цель которых: найти верное решение, новую форму. И это решение обязательно будет найдено, потому что, как мы уже говорили, для этого жизнь задействует “технику пробного нащупывания”, являющуюся “специфическим и неотразимым оружием всякого расширяющегося множества” (терминология Тейяра де Шардена). Мутации заполняют все возможное пространство вариантов новых форм, а потом уже сама среда определяет, какие из этих форм закрепятся в жизни, а какие исчезнут, не пройдя испытание естественным отбором. Иногда такая мутовка порождает целый букет новых фил, то есть эволюционных ветвей, являющихся разными ответами на одно и то же изменение среды.

Приспособление организмов к факторам среды вызывается не только эволюционными перестройками, происходящими в биосфере. Часто организмы используют естественную направленность, и периодичность этих факторов для распределения своих функций по времени и программирования своих жизненных циклов, чтобы наилучшим образом использовать благоприятные условия. Благодаря взаимодействию между организмами и естественному отбору, все сообщество становится запрограммированным на разного рода природные ритмы. В этих случаях факторы среды выступают в роли своего рода синхронизаторов процессов в биосфере.

По степени направленности действия факторы среды обитания можно классифицировать следующим образом:

1) периодические факторы (суточные, годовые и т.п.);2) повторяющиеся без строгой периодичности (наводнения, ураганы, землетрясения и т.п.);3) факторы однонаправленного действия (изменение климата, заболачивание и т.п.);4) случайные и неопределенные факторы, наиболее опасные для организма, так как зачастую встречаются впервые.

Наилучшим образом живым организмам удается приспособиться к периодическим и однонаправленным факторам, характеризующимся определенностью действий, поэтому поддающимся однозначной расшифровке. То есть требование надсистемы в этом случае вполне понятно.

Частным случаем таких адаптаций к повторяющимся факторам является, например, фотопериодизм - это реакция организма на длину светового дня в умеренных и полярных зонах, которая воспринимается как сигнал для смены фаз развития или поведения организмов. Примерами фотопериодизма являются такие явления, как листопад, линька животных, перелеты птиц и т.п. Применительно к растениям выделяют обычно растения короткого дня, существующие в южных широтах, где при длительном вегетационном периоде день относительно короткий, и растения длинного дня, характерные для северных широт, где при коротком периоде вегетации день длиннее.

Другим примером адаптации к периодичности природных явлений может служить суточная ритмика. Например, у животных при смене дня и ночи меняется интенсивность дыхания, частота сердцебиений и т.д. К примеру, серые крысы более лабильны по суточной ритмике, чем черные, поэтому они легче осваивают новые территории, заселив уже практически весь земной шар.

Еще одним примером является сезонная активность. Это не обязательно смена времен года, но и смена, например, сезона дожей и засухи и т.п.

Интересны также адаптации к приливно-отливной ритмике, которая связана как с солнечными, так и лунными сутками (24 ч. 50 мин.). Ежедневно приливы и отливы смещаются на 50 мин. Сила приливов меняется в течение лунного месяца (29, 5 дней). При новолунии и полнолунии приливы достигают максимума. Все эти особенности накладывают отпечаток на поведение организмов литорали (приливно-отливной зоны). Например, отдельные рыбы откладывают икру на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен выход мальков из икринок.

Многие ритмические адаптации передаются по наследству даже при перемещениях животных из одной зоны в другую. В таких случаях может быть нарушен весь жизненный цикл организма. Например, страусы на Украине могут откладывать яйца прямо на снег.

Механизмы приспособления к периодичности процессов могут быть самыми неожиданными. Например, у некоторых насекомых на фотопериодизме основан своего рода контроль рождаемости. Длинные дни в конце весны и начале лета вызывают в ганглии нервной цепочки образование нейрогормона, под влиянием которого появляются покоящиеся яйца, дающие личинки только следующей весной, сколь благоприятными бы ни были кормовые и другие условия. Таким образом, рост популяции сдерживается еще до того, как запасы пищи станут лимитирующим фактором.

Адаптация к факторам, повторяющимся без строгой периодичности, формируется гораздо сложнее. Тем не менее, чем более характерен данный фактор для природы (например, пожары, сильные бури, землетрясения), тем больше конкретных механизмов адаптаций находит для них жизнь. Например, в отличие от длины дня количество осадков в пустыне совершенно непредсказуемо, тем не менее, некоторые однолетние растения пустыни используют обычно этот факт в качестве регулятора. Их семена содержат ингибитор прорастания (ингибитор - вещество, тормозящее процессы), который вымывается только определенным количеством осадков, которого будет достаточно для полного жизненного цикла данного растения от прорастания семени до созревания новых семян.

По отношению к лесным пожарам растения также выработали специальные адаптации. Многие виды растений вкладывают больше энергии в подземные запасающие органы и меньше - в органы размножения. Это так называемы “восстанавливающиеся” виды. “Гибнущие в зрелости” виды, наоборот, дают многочисленные семена, готовые прорасти сразу же после пожара. Некоторые из этих семян десятилетиями лежат в лесной подстилке не прорастая и не теряя всхожести.

Наиболее опасны для живых организмов факторы неопределенного действия. Природные системы обладают способностью хорошо восстанавливаться после острых стрессов, типа пожаров и бурь. Более того, многие растения даже нуждаются в случайных стрессах, для поддержания “жизненного тонуса”, повышающего устойчивость существования. Но малозаметные хронические нарушения, особенно характерные для антропогенного влияния на природу, дают слабые реакции, поэтому их трудно отследить, а самое главное трудно оценить их последствия. Поэтому адаптации к ним формируются крайне медленно, иногда, гораздо медленней, чем время накопления последствий хронического стресса сверх пределов, после которых экосистема разрушается. Особенно опасны промышленные отходы, содержащие новые химические вещества, с которыми природа еще не сталкивалась. Одним из опаснейших стрессоров является тепловое загрязнение среды. Умеренное повышение температуры может оказать на жизнь положительное воздействие, но после определенного предела начинают проявляться стрессовые эффекты. Особенно это заметно в водоемах, непосредственно связанных с тепловыми электростанциями.

Выявление ограничивающих факторов имеет огромное практическое значение. В первую очередь для выращивания сельскохозяйственных культур: внесение необходимых удобрений, известкование почв, мелиорация и т.д. позволяют повысить урожайность, повысить плодородие почв, улучшить существование культурных растений.

1. Что означает приставка «эври» и «стено» в названии вида? Приведите примеры эврибионтов и стенобионтов.

Широкий предел толерантности вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври . Неспособность переносить значительные колебания факторов или низкий предел выносливости характеризуется приставкой "стено ", например, стенотермные животные. Небольшие изменения температуры мало сказываются на эвритермных организмах и могут оказаться гибельными для стенотермных. Вид, адаптированный к низким температурам, является криофильным (от греч. криос– холод), а к высоким температурам – термофильным. Аналогичные закономерности применимы и к другим факторам. Растения могут быть гидрофильными , т.е. требовательными к воде и ксерофильными (суховыносливые).

По отношению к содержанию солей в среде обитания выделяют эвригалов и стеногалов (от греч. галс– соль), к освещенности – эврифотов и стенофотов, по отношению к кислотности среды – эвриионные и стеноионные виды.

Поскольку эврибионтность дает возможность заселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида мест, эти 2 группы часто называют эври – и стенобионтами . Многие наземные животные, обитающие в условиях континентального климата, способны выдерживать значительные колебания температуры, влажности, солнечной радиации.

К стенобионтам можно отнести - орхидеи, форель, дальневосточный рябчик, глубоководные рыбы).

Животных, стенобионтных одновременно по отношению к нескольким факторам называютстенобионтами в широком смысле слова (рыбы, обитающие в горных реках и ручьях, не переносящие слишком высокой температуры и низкого содержания кислорода, обитатели влажных тропиков, неприспособленные к низкой температуре и малой влажности воздуха).

К эврибионтам относят колорадского жука, мышь, крыс, волков, тараканов, камыш, пырей.

1. Адаптация живых организмов к экологическим факторам. Виды адаптации.

Адаптация (от лат. адаптацио – приспособление) – это эволюционно возникшее приспособление организмов среды, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей.

Особи, почему-либо утратившие способность к адаптированию, в условиях изменений режимов экологических факторов, обречены на элиминацию , т. е. на вымирание .

Виды адаптации: морфологическая, физиологическая и поведенческая адаптации.

Морфология – это учение о внешних формах организмов и их частей.

1.Морфологическая адаптация – это адаптация, проявляющаяся в приспособлении к быстрому плаванию у водных животных, к выживанию в условиях высоких температур и дефицита влаги – у кактусов и иных суккулентов.

2.Физиологические адаптации заключаются в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи. Например, обитатели сухих пустынь способны обеспечивать потребность во влаге за счет биохимического окисления жиров.

3.Поведенческие (этологические) адаптации проявляются в самых разнообразных формах. Например, существуют формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение оптимального теплообмена с окружающей средой. Приспособительное поведение может проявляться в создании убежищ, передвижениях в направлении более благоприятных, предпочитаемых температурных условий, выборе мест с оптимальной влажностью или освещенностью. Многим беспозвоночным свойственно избирательное отношение к свету, проявляющееся в приближениях или удалениях от источника (таксисах). Известны суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц, включая миграции и перелеты, а также межконтинентальные перемещения рыб.

Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе охоты (выслеживание и преследование добычи) и у их жертв (затаивание, запутывание следа). Исключительно специфично поведение животных в брачный период и во время выкармливания потомства.

Существуютдва типа приспособления к внешним факторам. Пассивный путь адапта- ции – это адаптация по типу толерантности (терпимость, выносливость) заключается в возникновении определенной степени устойчивости к данному фактору, способностисохранять функции при изменении силы его воздействия.. Такой тип приспособления формируется как характерное видовое свойство и реализуется на клеточно-тканевом уровне. Второй тип приспособления – активный . В этом случае организм с помощью специфических адаптивных механизмов компенсирует изменения, вызванные воздействующим фактором, таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Активные приспособления – это адаптация по резистентному типу (сопротивление) поддерживают гомеостаз внутренней среды организма. Пример толерантного типа приспособления – пойкилоосмотические животные, пример резистентного типа – гомойоосмотические.

1. Дайте определение популяции. Назовите основные групповые характеристики популяции. Приведите примеры популяций. Возрастающая, стабильная и умирающая популяции.

Популяция - группа особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Основные характеристики популяции следующие:

1. Численность - общее количество особей на определенной территории.

2. Плотность популяции - среднее число особей на единицу площади или объема.

3. Рождаемость - число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.

4. Смертность - количество погибших особей в популяции за единицу времени.

5. Прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью.

6. Темп роста - средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация, распределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, поведенческим особенностям. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой - под влиянием абиотических факторов среды и популяции других видов.

Структура популяции нестабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов - все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции.

Возрастающая или растущая популяция – это популяция, в которой преобладают молодые особи, такая популяция растет в числе или внедряется в экосистему (например, страны "третьего" мира); Чаще отмечается превышение рождаемости над смертностью и численность популяции растет вплоть до такой степени, что может наступить вспышка массового размножения. Это особенно характерно для мелких животных.

При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция. В такой популяции смертность компенсируется приростом и численность ее, а также ареал удерживаются на одном уровне. Стабильная популяция – это популяция, в которой число особей разных возрастов равномерно меняется и носит характер нормального распределения (в качестве примера можно назвать население стран Западной Европы).

Сокращающаяся (умирающая) популяция – это популяция, у которойсмертность превышает рождаемость. Уменьшающаяся,или отмирающая популяция – это популяция, в которой преобладают особи старших возрастов. Примером является Россия 90-х годов XX века.

Однако сокращаться безгранично она также не может . При определенном уровне численности интенсивность смертности начинает падать, а плодовитости повышаться. В конечном итоге сокращающаяся популяция, достигнув какой-то минимальной численности, превращается в свою противоположность – в растущую популяцию. Рождаемость в такой популяции постепенно растет и в определенный момент выравнивается со смертностью, т. е. популяция на короткий промежуток времени становится стабильной. В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, уже не способные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях.

1. Экологическая ниша организма, понятия и определения. Местообитание. Взаимное расположение экологических ниш. Экологическая ниша человека.

Любой вид животного, растения, микроба способен нормально обитать, питаться, размножаться только в том месте, где его «прописала» эволюция за многие тысячелетия, начиная с его предков. Для обозначения этого феномена биологи заимствовали термин из архитектуры – слово «ниша» и стали говорить, что каждый вид живого организма занимает в природе свою, только ему присущую экологическую нишу.

Экологическая ниша организма – это совокупность всех его требований к условиям среды (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются, или вся совокупность множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.

Понятие экологическая ниша обычно применяется при использовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. Термин «экологичекая ниша» предложен Дж. Гриннеллом в 1917 году для характеристики пространственного распределения видов, то есть экологическая ниша определялась как понятие, бликое к местообитанию.Ч. Элтон определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность трофических связей. Нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для вида. Чем больше варьирует параметр, т.е. приспособленность вида к определенному экологическому фактору, тем шире его ниша. Ниша может увеличиваться и в случае ослабленной конкуренции.

Место обитания вида – это физическое пространство, занимаемое видом, организмом, сообществом, оно определяется совокупностью условий абиотической и биотической среды, обеспечивающих весь цикл развития особей одного вида.

Место обитания вида можно обозначить как «пространственная ниша».

Функциональное положение в сообществе, в путях переработки вещества и энергии в процессе питания называют трофической нишей .

Образно говоря, если местообитание - это как бы адрес организмов данного вида, то трофическая ниша - это профессия, роль организма в месте его обитания.

Сочетание этих и других параметров принято называть экологической нишей.

Экологическая ниша (от франц. нише – углубление в стене) – это место, занимаемое биологическим видом в биосфере, включает не только его положение в пространстве, но и место в трофических и других взаимодействиях в сообществе, как бы «профессия» вида.

Ниша экологическая фундаментальная (потенциальная) – это экологическая ниша, в которой вид может существовать при отсутствии конкуренции со стороны других видов.

Ниша экологическая реализованная (реальная) – экологическая ниша, часть фундаментальной (потенциальной) ниши, которую вид может отстоять в конкурентной борьбе с другими видами.

По взаимному расположению ниши двух видов подразделяются на три типа:не соприкасающиеся экологические ниши; соприкасающиеся, но не перекрывающиеся ниши; соприкасающиеся и перекрывающиеся ниши.

Человек – один из представителей царства животных, биологический вид класса млекопитающих. Несмотря на то, что ему присущи многие специфические свойства (разум, членораздельная речь, трудовая деятельность, биосоциальность и др.), он не утратил своей биологической сущности и все законы экологии справедливы для него в той же мере, в какой и для других живых организмов. Человек имеет свою, только ему присущую, экологическую нишу. Пространство, в котором локализована ниша человека весьма ограничено. Как биологический вид, человек может обитать только в пределах суши экваториального пояса (тропики, субтропики), где и возникло семейство гоминид.

1. Сформулируйте фундаментальный закон Гаузе. Что такое «жизненная форма»? Какие экологические (или жизненные) формы выделяют среди обитателей водной среды?

Как в растительном, так и в животном мире весьма широко распространена межвидовая и внутривидовая конкуренция. Между ними существует принципиальное различие.

Правило (или даже закон) Гаузе: два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга.

В одном из опытов Гаузе разводил два вида инфузорий – Paramecium caudatum и Paramecium aurelia. В качестве пищи они регулярно получали один из видов бактерий, который в присутствии парамеций не размножается. Если каждый вид инфузорий культивировался порознь, то их популяции росли согласно типичной сигмовидной кривой (а). При этом численность парамеций определялась количеством пищи. Но при совместном существовании парамеции начинали конкурировать и P. aurelia целикам вытесняла своего конкурента (б).

Рис. Конкуренция между двумя близкими видами инфузорий, занимающими общую экологическую нишу. а – Paramecium caudatum; б – P. aurelia. 1. – в одной культуре; 2. – в смешанной культуре

При совместном выращивании инфузорий через некоторое время остался только один вид. При этом инфузории не нападали на особей другого типа и не выделяли вредных веществ. Объяснение заключается в том, что изученные виды отличались неодинаковой скоростью роста. В конкуренции за пищу побеждал быстрее размножающийся вид.

При разведении P. caudatum и P. bursaria подобного вытеснения не происходило, оба вида находились в равновесии, причем последний сосредоточивался на дне и стенках сосуда, а первый – в свободном пространстве, т. е. в другой экологической нише. Опыты с другими видами инфузорий продемонстрировали закономерность взаимоотношения жертвы и хищника.

Принципа Гаузё носит название – принципа соревнования-исключения . Этот принцип приводит либо к экологическому разделению близких видов, либо к уменьшению их плотности там, где они в состоянии сосуществовать. В результате конкуренции происходит вытеснение одного из видов. Принцип Гаузе играет огромную роль в развитии концепции ниши, а также заставляет экологов искать ответы на ряд вопросов: Каким образом сосуществуют сходные виды?Сколь велики должны быть различия между видами, чтобы они могли сосуществовать? Как удается избежать конкурентного исключения?

Жизненная форма вида – это исторически сложившийся комплекс его биологических, физиологических и морфологических свойств, обусловливающий определенную реакцию на воздействие окружающей среды.

Среди обитателей водной среды (гидробионтов) классификация выделяет следующие жизненные формы.

1.Нейстон (от греч. нейстон – способный плавать) – совокупность морских и пресноводных организмов, которые обитают у поверхности воды, например личинки комаров, многие простейшие, клопы-водомерки, а из растений – хорошо известная ряска.

2.Ближе к поверхности воды обитает планктон.

Планктон (от греч. планктос – парящий) – плавающие организмы, способные совершать вертикальные и горизонтальные перемещения преимущественно в соответствии с движением водных масс. Выделяют фитопланктон - фотосинтезирующие свободно плавающие водоросли и зоопланктон - мелкие ракообразные, личинки моллюски и рыбы, медузы, мелкие рыбы.

3.Нектон (от греч. нектос – плавающий) – свободно плавающие организмы, способные к самостоятельному вертикальному и горизонтальному перемещению. Нектон обитает в толще воды – это рыбы, в морях и океанах, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные, также пресмыкающиеся (морские змеи и черепахи) и млекопитающие: китообразные (дельфины и киты) и ластоногие (тюлени).

4. Перифитон (от греч. пери – вокруг, около, фитон - растение) – животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном (моллюски, коловратки, мшанки, гидры и др.).

5. Бентос (от греч. бентос – глубина, дно) – донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе: обитающие в толще донного осадка. Это преимущественно моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых, черви. В придонном слое обитают организмы, питающиеся в основном разлагающимися остатками.

1. Что такое биоценоз, биогеоценоз, агроценоз? Структура биогеоценоза. Кто является основателем учения о биоценозе? Примеры биогеоценозов.

Биоценоз (от греч. koinos – общий bios -жизнь) – это сообщество взаимодействующих живых организмов, состоящее из растений (фитоценоз), животных (зооценоз), микроорганизмов (микробоценоз), приспособленных к совместному обитанию на данной территории.

Понятие «биоценоз» – условное, поскольку вне среды существования организмы жить не могут, но ним удобно пользоваться в процессе изучения экологических связей между организмами.В зависимости от местности, отношение к человеческой деятельности, степени насыщения, полноценности и т.п. различают биоценозы суши, воды, естественные и антропогенные, насыщенные и ненасыщенные, полночленные и неполночленные.

Биоценозы, как и популяции - это надорганизменный уровень организации жизни, но более высокого ранга.

Размеры биоценотических группировок различны - это и большие сообщества подушек лишайников на стволах деревьев или гниющий пень, но это и население степей, лесов, пустынь и т.д.

Сообщество организмов называют биоценозом, а науку, изучающую сообщество организмов- биоценологией .

В.Н. Сукачевым для обозначения сообществ был предложен (и общепринят) термин биогеоценоз (от греч. биос– жизнь, гео– Земля, ценоз– сообщество)- это совокупность организмов и природных явлений, характерных для данной географической местности..

Структура биогеоценоза включает две компоненты биотическую – сообщество живых растительных и животных организмов (биоценоз)– и абиотическую - совокупность неживых факторов среды (экотоп, или биотоп).

Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа (topis – место) или экотопа.

Экотоп включает две главные составляющие: климатоп - климат во всех его многообразных проявления и эдафотоп (от греч. эдафос – почва) - почво-грунты, рельеф, воды.

Биогеоценоз = биоценоз (фитоценоз+зооценоз+микробоценоз)+биотоп (климатоп+ эдафотоп).

Биогеоценозы – это природные образования (в них присутствует элемент «гео» – Земля) .

Примерами биогеоценозов могут быть пруд, луг, смешанный или однопородный лес. На уровне биогеоценоза происходят все процессы трансформации энергии и вещества в биосфере.

Агроценоз (от лат. аграрис и греч койкос - общий) – созданное человеком и им же искусственно поддерживаемое сообщество организмов с повышенной урожайностью (продуктивностью) одного или нескольких избранных видов растений или животных.

Агроценоз отличается от биогеоценоза основными компонентами. Он не может существовать без поддержки человека, так как это искусственно созданное биотическое сообщество.

1. Понятие «экосистема». Три принципа функционирования экосистем.

Экологическая система - одно из важнейших понятий экологии, сокращенно – экосистема.

Экосистема (от греч. ойкос – жилище и система) – это любое сообщество живых существ вместе со средой их обитания, связанное внутри сложной системой взаимоотношений.

Экосистема - это надорганизменные объединения, включающие организмы и неживое (косное) окружение, находящиеся во взаимодействии, без чего невозможно поддержание жизни на нашей планете. Это сообщество растительных и животных организмов и неорганической среды.

Исходя из взаимодействия живых оpганизмов, обpазующих экосистему, между собой и сpедой их обитания, в любой экосистеме выделяют взаимообусловленные совокупности биотических (живые организмы) и абиотических (косная или неживая природа) компонентов, а также факторы среды (такие как солнечная pадиация, влажность и темпеpатуpа, атмосферное давление), антропогенные факторы и другие.

К абиотическим компонентам экосистем относятся неорганические вещества - углерод, азот, вода, атмосферная углекислота, минералы, органические вещества, находящиеся преимущественно в почве: белки, углеводы, жиры, гуминовые вещества и др., попавшие в почву после отмирания организмов.

К биотическим компонентам экосистемы относятся продуценты, автотрофы (растения, хемосинтетики), консументы (животные) и детритофаги, редуценты (животные, бактерии, грибы).

Казанская физиологическая школа. Ф.В. Овсянников, Н.О. Ковалевский, Н.А. Миславский, А.В. Кибяков

Приспособления организмов к окружающей среде носят название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.

Известно два типа адаптации: генотипическая и фенотипическая.

По определению Большой медицинской энциклопедии (БМЭ): «…генотипическая адаптация возникает вследствие отбора клеток с определенным генотипом, обуславливающим выносливость». Это определение не безупречно, так как оно не отражает того, к какому виду нагрузок относится выносливость, так как в большинстве случаев, приобретая одни преимущества, живые организмы теряют другие. Если, например, растение хорошо переносит жаркий засушливый климат, то, скорее всего, оно будет плохо переносить холодный и влажный.

Что же касается фенотипической адаптации, то к настоящему времени нет строгого определения этого термина.

По определению БМЭ «… фенотипическая адаптация возникает как защитная реакция на действие повреждающего фактора».

По определению Ф.З. Меерсона «Фенотипическая адаптация - развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает отсутствующую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и таким образом получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых с жизнью…».

Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и развиваются в ходе эволюции видов.

Механизмы адаптации

Основные механизмы адаптации на уровне организма:

1) биохимические - проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества;

2) физиологические - например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов;

3) морфо-анатомические - особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни;

4) поведенческие - например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд и т.п.;

5) онтогенетические - ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Рассмотрим эти механизмы подробнее.

Биохимические механизмы. Животные, обитающие в прибрежной (литоральной) зоне моря, хорошо адаптированы к воздействиям неблагоприятных факторов окружающей среды и благодаря набору адаптаций способны выживать в условиях недостатка кислорода. В частности: у них развиты дополнительные механизмы потребления кислорода из окружающей среды; они способны поддерживать внутренние энергетические ресурсы организма, переключаясь на анаэробные метаболические пути; они снижают скорость своего общего метаболизма в ответ на действие низких концентраций кислорода в морской воде. Причем третий способ считается основным и одним из важнейших механизмов адаптации к недостатку кислорода для многих видов морских моллюсков. Во время периодических обсыханий, возникающих в результате приливно-отливных циклов, литоральные двустворчатые моллюски подвергаются воздействию краткосрочной аноксии и переключают свой метаболизм на анаэробный путь. Вследствие этого они считаются типичными факультативными анаэробными организмами. Известно, что интенсивность обмена у морских Bivalvia при аноксии снижается более чем в 18 раз. Снижая скорость метаболизма, гипоксия/аноксия в значительной степени влияет на ростовые и многие другие физиологические характеристики моллюсков.

В ходе эволюции морские двустворчатые моллюски выработали комплекс биохимических адаптаций, которые позволяют им переживать неблагоприятное воздействие краткосрочной аноксии. Вследствие прикрепленного образа жизни биохимические адаптации у двустворчатых моллюсков более разнообразны и выражены в большей степени, чем у свободноживущих организмов, у которых в первую очередь развиты поведенческие и физиологические механизмы, позволяющие избежать кратковременных неблагоприятных воздействий окружающей среды.

У морских моллюсков описано несколько механизмов регуляции уровня метаболизма. Одним из них является изменение скорости гликолитических реакций. Например, для Bivalvia характерно аллостерическое регулирование активности ферментов в условиях аноксии, в ходе которого метаболиты оказывают воздействие на специфические локусы ферментов. Одним из важных механизмов снижения скорости общего метаболизма служит обратимое фосфорилирование белков. Такие изменения в структуре белков вызывают значительные модификации в активности многих ферментов и функциональных белков, участвующих во всех процессах жизнедеятельности организма. Например, у Littorea littorea, как и у большинства моллюсков, устойчивых к аноксии, обратимое фосфорилирование некоторых ферментов гликолиза способствует перенаправлению потока углерода в анаэробный путь ферментативного метаболизма, а также подавлению скорости гликолитического пути.

Несмотря на то, что снижение скорости метаболизма является количественно выгодным механизмом, способствующим выживанию морских моллюсков в условиях аноксии, активация модифицированных путей метаболизма также играет важную роль в процессах адаптаций морских моллюсков к низким концентрациям кислорода в морской воде. В ходе данных реакций в значительной степени увеличивается выход АТФ и образуются некислотные и/или летучие конечные продукты, способствующие в свою очередь сохранению гомеостаза клетки в условиях аноксии.

Итак, биохимическая адаптация часто является крайним средством, к которому организм прибегает, когда у него нет поведенческих или физиологических способов избежать неблагоприятного воздействия среды.

Поскольку биохимическая адаптация - не легкий путь, часто организмам проще найти подходящую среду путем миграции, чем перестроить химизм клетки. В случае прикрепленных морских прибрежных двустворчатых моллюсков миграция к благоприятным условиям среды невозможна, поэтому у них хорошо развиты механизмы регуляции метаболизма, позволяющие им адаптироваться к постоянно изменяющейся прибрежной зоне моря, для которой характерны периодические осушения.

Физиологические механизмы. Тепловая адаптация обусловлена совокупностью специфических физиологических изменений. Главными из них являются усиление потоотделения, снижение температуры ядра и оболочки тела и уменьшение частоты сердечных сокращений при нагрузке по мере пребывания в условиях повышенной температуры (табл. 1).

Таблица 1. Адаптационные физиологические изменения у человека в условиях повышенной температуры окружающей среды

	Изменения
Потоотделение	Более быстрое начало потоотделения (при работе), т. е. снижение температурного порога потоотделения. Повышение скорости потоотделения
Кровь и кровообращение	Более равномерное распределение пота по поверхности тела. Снижение содержания солей в поте. Снижение ЧСС. Усиление кожного кровотока. Увеличение систолического объема. Увеличение объема циркулирующей крови. Снижение степени рабочей гемоконцентраций. Более быстрое перераспределение крови (в систему кожных сосудов). Приближение кровотока к поверхности тела и более эффективное его распределение по поверхности тела. Уменьшение падения чревного и почечного кровотоков (во время работы)
Терморегуляция	Снижение температуры ядра и оболочки тела в покое и при мышечной работе. Рост устойчивости организма к повышенной температуре тела
	Уменьшение отдышки

Морфо-анатомические механизмы. Так, известная всем белка обладает хорошей морфофункциональной приспособленностью, которая позволяет выжить в среде обитания. К приспособительным внешним признакам строения белки относятся следующие:

Острые загнутые когти, позволяющие хорошо цепляться, удерживаться и передвигаться по дереву;

Сильные и более длинные, чем передние, задние ноги, которые дают возможность делать белке большие прыжки;

Длинный и пушистый хвост, действующий как парашют в прыжках и согревающий ее в гнезде в холодное время года;

Острые, самозатачивающиеся зубы, что позволяет грызть твердую пищу;

Линька шерсти, которая помогает белке не замерзнуть зимой и чувствовать себя легче летом, а также обеспечивает смену маскировочной окраски.

Эти приспособительные особенности позволяют белке легко передвигаться по деревьям во всех направлениях, находить пищу и поедать ее, спасаться от врагов, делать гнездо и выращивать потомство, оставаться оседлым животным, несмотря на сезонные перепады температуры. Таким образом осуществляется взаимосвязь белки со средой обитания.

Поведенческие механизмы. Кроме примеров поисковой активности благоприятных мест обитания, научения, стратегии поведения в условиях угрозы (борьба, бегство, замирание), объединения в группы, постоянной мотивированности интересами выживания и продолжения рода, можно привести и другой яркий пример.

В естественных и экспериментальных условиях водной среды как морские, так и пресноводные виды рыб ориентируются с использованием элементов поведения. При этом происходит как пространственная, так и временная адаптация к различным факторам - температуре, освещенности, содержанию кислорода, скорости течения и др. Достаточно часто у рыб наблюдается феномен самопроизвольного выбора того или иного фактора среды, например, ориентация по градиенту температуры воды. Поведенческие механизмы ориентации рыб по отношению к температурному фактору среды часто аналогичны либо незначительно отличаются от реакции на другие факторы.

Онтогенетические механизмы. Системы онтогенетической адаптации - это фундамент, который обеспечивает выживание и успешное размножение достаточного числа особей в привычных для популяции условиях обитания. Их сохранение настолько важно для выживания видов, что в эволюции возникла целая группа генетических систем, которые призваны служить барьером, охраняющим системы онтогенетической адаптации от разрушительного воздействия тех эволюционных факторов, которые когда-то способствовали их формированию.

Различают следующие подвиды данного вида адаптации:

Генотипическая адаптация - отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез);

Фенотипическая адаптация - при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом.

У двукрылых, для которых благодаря наличию гигантских политенных хромосом слюнных желёз возможно выявление тонкой линейной структуры хромосом, часто обнаруживаются целые комплексы видов-близнецов, состоящие из нескольких, почти неразличимых морфологически, близкородственных видов. Для других зоологических видов, у которых нет политенных хромосом, столь тонкая цитологическая диагностика затруднена, но и для них на изолированных архипелагах часто можно наблюдать целые группы близкородственных видов, явно недавнего происхождения, сильно дивергировавших от общего материкового предка. Классическими примерами являются гавайские цветочницы, дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах, ящерицы и улитки на Соломоновых островах и многие другие группы эндемических видов. Всё это указывает на возможность множественных актов видообразования, связанных с одиночными эпизодами колонизации, и на широкую адаптивную радиацию, запускающим механизмом которой послужила дестабилизация прежде устойчивого, хорошо интегрированного генома.

возникает в процессе эволюции для решения организмом экологических задач, предъявляемых средой обитания. Они являются изменяющимся, совершенствующимся, иногда исчезающим приспособлением организмов к конкретным факторам среды. В результате выработки адаптации достигается состояние адаптированности (или соответствия морфологии, физиологии, поведения организмов) занимаемым ими экологическим нишам, которые представляют собой всю совокупность условий среды и образа жизни данного организма. Т.о. адаптацию можно считать широкой основой для возникновения или исчезновения органов, дивергенции (расхождения) видов, образования новых популяций и видов и усложнения организации.

Процесс выработки адаптации происходит постоянно и в него вовлекаются многие признаки организма [показать] .

Эволюция птиц от рептилий включала, например, последовательные изменения костей, мышц, покровов, конечностей.

Увеличение грудины, перестройка гистологической структуры костей, придавшая им наряду с прочностью легкость, развитие оперения, обусловившего лучшие аэродинамические свойства и терморегуляцию, превращение пары конечностей в крылья, обеспечило решение проблемы полета.

У некоторых представителей птиц впоследствии развились приспособления к наземному или водному образу жизни (страус, пингвин), при этом вторичные адаптации захватили также ряд признаков. Пингвины, например, сменили крылья на плавники, а их покрoвы стали водонепроницаемыми.

Однако приспособление образуется только при наличии в генофонде вида наследственной информации, способствующей изменению структур и функций в требуемом направлении. Так, млекопитающие и насекомые используют для дыхания, соответственно, легкие и трахеи, которые развиваются из разных зачатков под контролем разных генов.

К адаптации иногда приводит новая мутация, которая, включившись в систему генотипа, изменяет фенотип в направлении более эффективного решения экологических задач. Этот путь возникновения адаптации называется комбинативным.

Для решения одной экологической задачи могут быть использованы разные адаптации. Так, средством термоизоляции у медведей, песцов служит густой мех, а у китообразных - жировой подкожный слой.

Есть несколько классификаций адаптации.

По механизму действия выделяют

Приспособления пассивной защиты

• покровительственная окраска. Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников.
  • Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски.
  • Гусеницы бабочек часто зеленые, под цвет листьев, или темные, под цвет коры или земли.
  • Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом камбалы обладают еще способностью менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона
  • Способность менять окраску путем перераспределения пигмента в покровах тела известна и у наземных животных (хамелеон).
  • Животные пустынь, как правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую окраску.
  • Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев).
  • Расчленяющая покровительственная окраска в виде чередования на теле светлых и темных полос и пятен. Зебры и тигр плохо видны уже на расстоянии 50-40 м из-за совпадения полос на теле с чередованием света и тени в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела.
• отпугивающая (предостерегающая) окраска - также обеспечивает защиту организмов от врагов.

  Яркая окраска обычно характерна для ядовитых животных и предупреждает хищников о несъедобности объекта их нападения. Эффективность предостерегающей окраски послужила причиной очень интересного явления-подражания - мимикрии [показать] .

  Мимикрией называется сходство беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими неродственными видами, хорошо защищенными и обладающими предостерегающей окраской. Явление мимикрии распространено у бабочек и других насекомых. Многие насекомые имитируют жалящих насекомых. Известны жуки, мухи, бабочки, копирующие ос, пчел, шмелей.

  Мимикрия встречается и у позвоночных животных - змей. Во всех случаях сходство чисто внешнее и направлено на формирование определенного зрительного впечатления у потенциальных врагов.

  Для видов-подражателей важно, чтобы их численность была невелика по сравнению с моделью, которой они подражают, иначе у врагов не будет выработан устойчивый отрицательный рефлекс на предостерегающую окраску. Низкая численность мимикрирующих видов поддерживается высокой концентрацией летальных генов в генофонде.

• сходство формы тела с окружающей средой - известны жуки, напоминающие лишайники, цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые-палочники похожи на небольшую бурую или зеленую веточку.

  Защитное действие покровительственной окраски или формы тела повышается при сочетании ее с соответствующим поведением. Например, гусеницы пядениц в защитной позе сходны с веткой растения. Отбор уничтожает особей, поведение которых демаскирует их.

• высокая плодовитость
• другие средства пассивной защиты
  • Развитие колючек и игл у растений защищает их от поедания травоядными животными
  • Такую же роль играют ядовитые вещества, обжигающие волоски (крапива).
  • Кристаллы щавелевокислого кальция, образующиеся в клетках некоторых растений, защищают их от поедания гусеницами, улитками и даже грызунами.
  • Образования в виде твердого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы), раковин у моллюсков, чешуи у крокодилов, панциря у броненосцев и черепах хорошо предохраняют их от многих врагов. Этому же служат иглы ежа и дикобраза.

Приспособления активной защиты, перемещения,
поиска пищи или партнера для размножения

• совершенствование аппарата движения, нервной системы, органов чувств, развитие средств нападения у хищных

  Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает запах ароматической железы самки с расстояния 3 км. У некоторых бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз превосходит чувствительность рецепторов человеческого языка. Ночные хищники, например совы, прекрасно видят в темноте. У некоторых змей хорошо развита способность к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если разница их температур составляет всего 0,2 °С.

Приспособления к общественному образу жизни - разделение "труда" у пчел.

В зависимости от характера изменения

• адаптации с усложением морфофизиологической организации - выход кистеперых рыб на сушу в девоне, что позволило им дать начало наземным позвоночным

  Для кистеперых рыб конечности служили для ползания по дну водоемов. Заглатывание воздуха и использование кислорода с помощью выпячивания стенки кишки - примитивных легких - предоставляло возможность компенсировать дефицит кислорода в водоемах того времени. Эти структуры позволили некоторым рыбам покидать на время водоемы. Первоначально такие выходы совершались, видимо, в дождливые дни или влажные ночи. Именно так делает в настоящее время американский сомик-кошка (Ictalurus nebulosis). Впоследствии эти структуры развились в легкие и конечности наземных животных. В дальнейшем вся организация рыб претерпела глубокие изменения в процессе приспособления к жизни на суше.

  Такие изменения при освоении новой среды обитания, расширяющие круг функций на основе структур, ранее выполнявших другие функции, но изменившиеся в таком направлении и до такой степени, что смогли взять на себя новые функции - называется преадаптацией.

  Явление преадаптации лишний раз подчеркивает приспособительный характер эволюции, основанной на отборе полезных наследственных изменений и прогрессивных преобразований существующих структур в процессе освоения новых условий среды.

  По масштабу приспособления

  • специализированные адаптации . С помощью специализированных адаптации организм решает конкретные задачи в узколокальных условиях жизни вида. К примеру, особенности строения языка муравьеда обеспечивают питание муравьями.
  • общие адаптации - позволяют решать многие задачи в широком спектре условий среды. К ним относятся внутренний скелет позвоночных и наружный членистоногих, гемоглобин как переносчик кислорода и др. Такие адаптации способствуют освоению разнообразных экологических ниш, обеспечивают значительную экологическую и эволюционную пластичность и обнаруживаются у представителей крупных таксонов организмов. Так, первичный роговой покров предковых форм рептилий в процессе исторического развития дал покровы современных рептилий, птиц, млекопитающих. Масштаб приспособления выявляется в ходе эволюции той группы организмов, у которой оно возникло впервые.

  Таким образом, строение живых организмов очень тонко приспособлено к условиям существования. Любой видовой признак или свойство носит приспособительный характер и целесообразен в данной среде, в данных жизненных условиях.

  Относительность и целесообразность приспособленности организмов

  Адаптации возникают в ответ на конкретную экологическую задачу, поэтому они всегда относительны и целесообразны. Относительность адаптации заключается в ограниченности их приспособительного значения определенными условиями обитания. Так, приспособительная ценность пигментированности бабочек березовых пядениц по сравнению со светлыми формами очевидна лишь на закопченных стволах деревьев.

  При изменении условий среды адаптации могут оказаться бесполезными или даже вредными для организма. Постоянный рост резцов грызунов - очень важная особенность, но лишь при питании твердой пищей. Если крысу держать на мягкой пище, резцы, не изнашиваясь, вырастают до таких размеров, что питание становится невозможным.

  Ни один из приспособительных признаков не обеспечивает абсолютной безопасности для их обладателей. Благодаря мимикрии большинство птиц не трогает ос и пчел, однако среди них есть виды, которые едят и ос, и пчел, и их подражателей. Еж и птица-секретарь без вреда поедают ядовитых змей. Панцирь наземных черепах надежно защищает их от врагов, но хищные птицы поднимают их в воздух и разбивают о землю.

  Биологическая целесообразность организации живых существ проявляется в гармонии между морфологией, физиологией, поведением организмов разных видов и средой их обитания. Она заключается также в удивительной согласованности строения и функций отдельных частей и систем самого организма. Сторонники теологического объяснения происхождения жизни видели в биологической целесообразности проявление мудрости творца природы. Телеологическое объяснение биологической целесообразности исходит из принципа "конечной цели", согласно которому жизнь развивается направленно в силу внутренне присущего стремления к известной цели. Со времен Ж. Б. Ламарка существуют гипотезы, связывающие биологическую целесообразность с принципом адекватного ответа организмов на изменения во внешних условиях и наследованием таких "благоприобретенных признаков". Убедительным аргументом в пользу целесообразности изменений под влиянием среды долго признавался факт "привыкания" микроорганизмов к лекарственным препаратам, - сульфаниламидам, антибиотикам. Опыт В. и Э. Ледербергов показал, что это не так.

  

  В чашке Петри на поверхности твердой питательной среды микроб образует колонии (1). Специальным штампом (2) отпечаток всех колоний перенесли на среду со смертельной дозой антибиотика (3). Если в этих условиях вырастала хоть одна колония, то она происходила от колонии микробов, также устойчивых к данному препарату. В отличие от других колоний первой чашки Петри (4) она давала рост в пробирке с антибиотиком (5). Если число исходных колоний было велико, то среди них, как правило, находилась и устойчивая. Таким образом, речь идет не о направленном приспособлении микроба, а о состоянии преадаптации, которое обусловлено наличием в геноме микроорганизма аллеля, блокирующего действие антибиотика. В одних случаях "устойчивые" микробы синтезируют фермент, разрушающий лекарственное вещество, в других - стенка клетки становится непроницаемой для препарата.

  Появлению штаммов микроорганизмов, устойчивых к лекарственным препаратам, способствует неправильная тактика врачей, которые, желая избежать побочных эффектов, назначают низкие, сублетальные дозы лекарств. Также можно объяснить появление форм, резистентных к ядам, среди насекомых и млекопитающих - среди мутантных организмов находится устойчивая форма, которая подвергается положительному отбору в условиях действия отравляющего вещества. Например, устойчивость крыс к варфарину, используемому для их уничтожения, зависит от присутствия в генотипе определенного доминантного аллеля.

  Возможность "прямого приспособления" организмов к среде обитания, "переделки природы путем ассимиляции условий" утверждалась некоторыми биологами еще в 40-50-е годы текущего столетия. Точки зрения, приведенные выше, соответствуют идеалистическим взглядам, и не могут объяснить биологическую целесообразность без привлечения идеи если не бога, то специальной цели или программы развития жизни, существовавших еще до ее возникновения.

  Биологическая целесообразность строения и функций организмов складывается в процессе развития жизни. Она представляет собой историческую категорию. Об этом свидетельствует смена типов организации, занимающих господствующее положение в органическом мире планеты. Так, господство амфибий на протяжении почти 75 млн. лет сменилось господством рептилий, затянувшимся на 150 млн. лет. В периоды господства любой группы наблюдается несколько волн вымирания, которые изменяют относительный видовой состав соответствующего крупного таксона.

  Появление любых адаптации и биологической целесообразности в целом объясняется работой в природе на протяжении более чем 3,5 млрд. лет естественного отбора. Из множества случайных отклонений он сохраняет и накапливает наследственные изменения, имеющие приспособительную ценность. Это объяснение позволяет понять, почему биологическая целесообразность, если ее рассматривать в пространстве и времени, является относительным свойством живых существ и почему в конкретных условиях обитания отдельные приспособления достигают лишь той степени развития, которая достаточна для выживания в сравнении с приспособлениями конкурентов.