صبغة بصرية بشرية. ملخص: أصباغ بصرية. تعرف على "الصبغة المرئية" في القواميس الأخرى
فيتامين أ (الريتينول) هو جزء من الصبغة البصرية ، والتي تحول الضوء الذي يضرب الشبكية إلى نبضات كهربائية ، وتدخل إلى الدماغ وتنتج صورًا بصرية. لذا ، فإن انخفاض حدة البصر في الظلام هو أحد الأعراض المبكرة لنقص هذا الفيتامين المعين. عندما يتفاقم نقصه ، تتفاعل العين بشكل مؤلم مع الضوء الساطع وانعكاساته.
تنشيط الصبغة البصرية بالضوء في المستقبلات الضوئية العصوية والمخروطية يبدأ إدراكنا البصري. تعدل خصائص الإشارة للأصباغ المرئية العديد من جوانب وظيفة القضيب والمخروط ، مما يخلق خصائصها الفسيولوجية الفريدة. تبدأ تجربتنا البصرية في المستقبلات الضوئية لشبكية العين عندما يتم امتصاص فوتون بواسطة جزيء صبغة بصرية. يتم التعبير عن الصباغ بدرجة عالية في الهياكل الهدبية المتخصصة لقضيب الفقاريات ومستقبلات ضوئية مخروطية تسمى الأجزاء الخارجية.
تضيع أيضًا مقاومة الالتهابات ، ثم يبدأ الشعير والتهاب الملتحمة المتكرر بالملل. نظرًا لأن الغدد الدمعية لم تعد ترطب سطح العين باستمرار ولا يمكنها إزالة الشوائب وتدمير الميكروبات ، فإن القرنية تصبح محفورة وتموت ، وبمرور الوقت تفقد القدرة على الرؤية تمامًا. لمنع حدوث ذلك ، "أطعم" عينيك بانتظام بالجزر واليقطين ونبق البحر والمشمش والبقدونس وأوراق الخس - فهي غنية بالبروفيتامين أ.
تحتوي شبكية العين البشرية على نوع واحد من القضيب لضعف الرؤية وثلاثة أنواع من الخلايا المخروطية التي تسمح بفصل الألوان. تشترك العصي والمخاريط في نفس مبادئ النقل الضوئي ، وهي الآلية الخلوية لاكتشاف الضوء. بالإضافة إلى ذلك ، تستخدم العصي والمخاريط بروتينات متماثلة أو حتى متطابقة في بعض الأحيان في شلالات النقل الضوئي الخاصة بها. على الرغم من أوجه التشابه هذه ، تظهر القضبان والمخاريط اختلافات وظيفية مهمة يمكن إثباتها من الناحية الفسيولوجية. من ناحية أخرى ، تعتبر المخاريط أقل حساسية بما يصل إلى 100 مرة من العصي.
مثل القشدة الحامضة والقشدة - فهي تحتوي على فيتامين أ الجاهز.
فيتامين ب 2 (ريبوفلافين). يتجلى نقص فيتامين ب 2 بطرق مختلفة. زيادة التمزق ، "الرمل" في العين ، العمى الليلي ، الخطوط الباهتة للأشياء ، التعب السريع للعين ، صعوبة تركيز النظرة هي أعراض نقص طفيف. إذا حدث نقص الفيتامين فجأة (على سبيل المثال ، بسبب تغيير غير متوقع في النظام الغذائي) ، فقد يتشقق الجلد في الزوايا الداخلية للعينين ، ويحمر ، ويلتهب.
ونتيجة لذلك ، لا يمكنهم الإشارة في ظروف الإضاءة المنخفضة ، مما يحرمنا من رؤية الألوان في الليل. هذه العملية ، المعروفة باسم التكيف مع الضوء ، تمنع تشبع الأقماع بالضوء الساطع وتسمح لك بالرؤية طوال اليوم. مع قضبان مشبعة ، تكون المخاريط مسؤولة عن معظم المعلومات المرئية التي تصل إلى دماغنا خلال النهار. على العكس من ذلك ، تستعيد المخاريط حساسيتها بسرعة في غضون بضع دقائق.
الفرق في الخواص الحركية والحساسية بين خصائص الضوء للقضيب والمخروط. يتم سحب الجزء الداخلي من المخروط المنفصل في القطب لتجميع وقياس تيار الغشاء المتدفق عبر الخلية. يمثل الانخفاض في التيار الناتج عن التحفيز الضوئي انعكاس الضوء للخلية. لاحظ الاختلاف في حركية التفاعل للقضيب والمخروط. لاحظ التحول إلى يمين منحنى معامل شدة المخروط ، مما يدل على انخفاض حساسية الأقماع مقارنة بالقضبان.
إذا شعر الشخص بنقص فيتامين B2 لفترة طويلة ، فإنه يبدأ في الخلط بين الألوان ، ورؤية الأشياء ضبابية ، ويبدو أنها تطفو أمام عينيه ، وتظهر هالة قزحية حول العالم. يؤدي النقص المزمن في الريبوفلافين إلى التهاب قرنية العين وتغيمها.
يوجد فيتامين ب 2 في خبز الحبوب الكاملة والجبن والكفير واللوز. غالبًا ما يحدث نقص الريبوفلافين بسبب أمراض الجهاز الهضمي أو المضادات الحيوية التي تتداخل مع امتصاصه.
فيتامين سي (حمض الاسكوربيك). يحمي فيتامين ج أوعية العين من الهشاشة والشفافية ، ويمنع نزيف الشبكية ويحسن إمداد العين بالدم. لقد لوحظ أنه بمساعدة فيتامين سي ، يمكنك إبطاء أو حتى إيقاف عملية تطور الساد.
شلال الرؤية البيوكيميائية
تم توثيق الفروق الوظيفية بين القضبان والمخاريط بشكل جيد. بالإضافة إلى ذلك ، نظرًا لوجود حوالي 10 7-10 8 جزيئات صبغية في قضيب الثدييات ، فمن المتوقع أن يكون للنشاط الأساسي للصبغة وتنشيطها التلقائي تأثير كبير على الخصائص الفسيولوجية للقضبان والمخاريط. يمكن دراسة التفاعل بين opsin وشبكية العين وتأثيره على خصائص تأشير أصباغ الفقاريات باستخدام أدوات كيميائية حيوية أو فسيولوجية عن طريق استبدال chromophore الأصلي بمثيلاتها المختلفة من chromophore.
يعتبر كوب من عصير البرتقال الطازج أو مشروب الحمضيات المدعم طريقة رائعة لتجديد احتياجاتك اليومية من حمض الأسكوربيك. ومع ذلك ، لا يجب أن تتناول جرعات كبيرة من فيتامين سي ، لأن هذا يمكن أن يتداخل مع الامتصاص الكامل لفيتامينات ب.
فيتامين د (كالسيفيرول). يعتقد العلماء أن قصر النظر هو ، إلى حد ما ، نتيجة نقص فيتامين د. هذا الفيتامين مسؤول عن نقل وامتصاص الكالسيوم ، وهو ضروري ليس فقط لتكوين العظام والأسنان ، ولكن أيضًا لتنظيم تقلص العضلات. .
على الرغم من إزالتها من الظهارة الصباغية ، تحتفظ المستقبلات الضوئية بخصائصها الوظيفية لفترة كافية للسماح بفحص فسيولوجي دقيق. أضاف التطوير الأخير للأدوات المعدلة وراثيًا نهجًا قويًا ثانيًا لدراسة تفاعلات opsin-chromophore من خلال استبدال opsin الداخلي بأشكال متحولة مختلفة.
التأشير باستخدام ping مقابل المخروط
في هذه المراجعة المصغرة ، نلخص بعض النتائج حول كيفية تأثير تفاعلات opsin-chromophore على وظيفة المستقبلات الضوئية والمساهمة في الخصائص الفسيولوجية المختلفة للقضبان والمخاريط. تتمثل إحدى طرق دراسة كيفية تحديد الأصباغ البصرية لوظيفة المستقبلات الضوئية للقضيب والمخروط في المقارنة المباشرة لخصائص إشاراتها. يمكن دراسة الكفاءة التي يتم بها تنشيط الأصباغ المرئية من القضيب والمخروط والتي يتم تعطيلها لاحقًا بواسطة سلسلة النقل الضوئي في المستقبلات الضوئية المعدلة وراثيًا التي تتعاون مع نوعي الأصباغ.
يؤدي الامتصاص غير الكافي للكالسيوم إلى تقلّصات متكررة في العضلات التي تدعم العدسة والمسؤولة عن حركة العين. لذلك ، فضح نفسك في كثير من الأحيان أشعة الشمس، خاصة إذا كنت تقضي الكثير من الوقت في الداخل ، وتتكئ على الطعام الذي يحتوي على هذا الفيتامين - الفطر المقلي أو فطر البورسيني.
الحليب الغني بفيتامين د والكفير واللبن (حيث يتم الجمع بين هذا الفيتامين والكالسيوم بنجاح).
رودوبسين الصورة الضوئية رودوبسين
يتيح الفصل الطيفي بين الصباغين مقارنة الصور التي يتم إنتاجها في الغالب بواسطة قضيب أو صبغة مخروطية في نفس القضيب. والجدير بالذكر أن الاستجابتين لهما نفس السعة والحركية ، مما يشير إلى أن صبغة المخروط الأحمر تنتج استجابات شبيهة بالقضيب يتم التعبير عنها في قضبان.
في الآونة الأخيرة ، تم توسيع هذه الدراسات لتشمل المستقبلات الضوئية للفئران المعدلة وراثيا. يتمتع هذا النهج بميزة كبيرة أنه يسمح باستخدام رودوبسين حيواني بالضربة القاضية لتوليد وتمييز الفئران وظيفيًا بمستقبلات ضوئية للقضيب تعبر حصريًا عن opsins المخروطية. ومع ذلك ، فإن استجابات الضوء التي تنتجها الصبغة المخروطية في هذه القضبان المعدلة وراثيًا لا تزال لها اتساع وحركية تشبه القضيب. مجتمعة ، تُظهر هذه النتائج أن أصباغ العصي والمخروط متكافئة فيما يتعلق بإشارة المصب في النقل الضوئي: أولاً ، يتم تحديد عمر العناصر النشطة من خلال الإغلاق والتثبيت والفسفرة التي يتم التحكم فيها بالربط ، بدلاً من تدهورها من الناحية الفسيولوجية. وسيط نشط ثانيًا ، يعمل رودوبسين كيناز وقضيب أو مخروط بنفس الطريقة على أصباغ القضيب والمخروط ؛ وثالثًا ، تكون أصباغ القضيب والمخروط متساوية في الكفاءة عند اقترانها بسلسلة نقل ضوئي معينة.
فيتامين إي (توكوفيرول). تؤكد الدراسات العلمية أن فيتامين هـ ، جنبًا إلى جنب مع الفيتامينات الأخرى المضادة للأكسدة - ج وبيتا كاروتين - يقلل بشكل كبير من خطر انفصال الشبكية. حتى أن هناك اقتراحات بأن نقص فيتامين (هـ) يلعب دورًا حاسمًا في تطور هذا المرض.
لضمان وفرة هذا الفيتامين عند الأطفال ، قم بإطعامهم لأطول فترة ممكنة. حليب الثديهو مصدر مثالي لتوكوفيرول. لا يحتويه حليب البقر ولا الماعز. ويجب أن يستهلك البالغون الزيوت النباتية مع فيتامين هـ والمكسرات وبذور عباد الشمس والحبوب في كثير من الأحيان.
التنشيط الحراري العفوي للصبغة البصرية
تم دعم هذه الفرضية من خلال الدراسات التي أظهرت أن مخاريط السمندل الأحمر تتمتع بمستوى عالٍ من النشاط أو الضوضاء في الظلام. كما نوقش أعلاه ، عندما يتم التعبير عن الأصباغ المخروطية في قضبان حيث يتم تعزيز تنشيطها من خلال سلسلة النقل الضوئي للقضيب ، فإنها تنتج استجابات فوتون مفردة قابلة للاكتشاف. نتيجة لذلك ، يؤدي التنشيط الحراري للصبغة المخروطية في القضبان المعدلة وراثيًا إلى استجابات خلوية يمكن ملاحظتها تسمح بقياس المعدل الجزيئي للتنشيط الحراري للصبغة المخروطية.
أصباغ بصريةتتركز في أغشية الأجزاء الخارجية. تحتوي كل عصا على حوالي 10 8 جزيئات صبغية. وهي منظمة في عدة مئات من الأقراص المنفصلة (حوالي 750 في عصا القرد) غير المتصلة بالغشاء الخارجي. في المخاريط ، توجد الصبغة في طيات صبغية خاصة تمثل استمرارًا لغشاء الخلية الخارجية للمستقبلات الضوئية. تشكل جزيئات الصباغ حوالي 80٪ من جميع بروتينات القرص. يتم تعبئة الأصباغ المرئية بكثافة في أغشية الجزء الخارجي بحيث لا تتجاوز المسافة بين جزيئي صبغة بصرية في القضيب 10 نانومتر. تزيد هذه التعبئة الكثيفة من احتمال التقاط فوتون من الضوء يمر عبر طبقة من الخلايا المستقبلة للضوء. يطرح السؤال التالي: كيف تظهر الإشارات عندما تمتص الصبغات البصرية الضوء؟
يؤدي هذا المعدل العالي من تنشيط صبغة المخروط العفوي إلى النشاط التكويني لشلال النقل الضوئي المخروطي حتى في الظلام. وهكذا ، تتعرض مخاريط البرمائيات الحمراء باستمرار "للضوء الداكن" ، مما يؤدي إلى التكيف وبالتالي يساهم في انخفاض حساسيتها وحركية تفاعلها الأسرع مقارنة بالقضبان. بالإضافة إلى ذلك ، يرتبط معدل التنشيط الحراري للصبغة ارتباطًا مباشرًا بحساسيتها الطيفية ، مع وجود صبغة ذات طول موجي طويل ومعدل تنشيط تلقائي أعلى.
تمت دراسة الأحداث التي تحدث عندما يمتص الضوء بواسطة صبغة رودوبسين ، باستخدام تقنيات نفسية وفسيولوجية وكيميائية حيوية وجزيئية. يتكون جزيء الصبغة المرئية من مكونين: بروتين يسمى opsin و chromophore ، 11-cis-vitamin A-aldehyde ، يسمى شبكية العين (الشكل 1). يجب توضيح أن حامل الكروم يحتوي على مجموعة كيميائية تعطي اللون للمركب. تمت دراسة الخصائص الكمية للقدرة الامتصاصية للأصباغ باستخدام القياس الطيفي. عندما أُضيء رودوبسين ، الصبغة البصرية للقضبان ، بضوء ذي أطوال موجية مختلفة ، كان أفضل امتصاص للضوء الأزرق والأخضر بطول موجي يبلغ حوالي 500 نانومتر. تم الحصول على نتيجة مماثلة أيضًا عن طريق إضاءة قضيب واحد تحت المجهر بأشعة ضوئية ذات أطوال موجية مختلفة. تم الكشف عنها إدمان مثير للاهتمامبين طيف امتصاص رودوبسين وإدراكنا لضوء الشفق. أظهرت الدراسات النفسية والفيزيائية الكمية التي أجريت على البشر أن ضوء النهار الأخضر المزرق بطول موجة يبلغ حوالي 500 نانومتر هو الأمثل لإدراك ضوء الشفق في الظلام. خلال النهار ، عندما تكون القضبان غير نشطة ويتم استخدام المخاريط فقط ، نكون أكثر حساسية للون الأحمر المقابل لطيف امتصاص المخاريط (سنتحدث عن هذا لاحقًا).
تفكك الصباغ المخروطي العفوي
من غير المعروف ما إذا كانت أصباغ مخروط الثدييات عرضة للانفصال التلقائي على غرار نظيراتها في البرمائيات.
عمر خدمة الصبغة المنشطة ضوئيًا
يحدث تعطيل الصباغ هذا في غضون بضع عشرات من المللي ثانية بعد التنشيط الضوئي. على عكس التوقعات المبكرة ، أظهرت التجارب على الحيوانات المعدلة وراثيًا التي نوقشت أعلاه أن خصائص استجابة الضوء لا يتم التحكم فيها بواسطة الصبغة البصرية وبدلاً من ذلك تعتمد على خصائص سلسلة النقل الضوئي التي يسببها الصباغ.عندما يتم امتصاص فوتون واحد بواسطة رودوبسين ، تخضع شبكية العين للتشابك الضوئي ويمر من 11-cis إلى التكوين العابر. يحدث هذا الانتقال بسرعة كبيرة: في حوالي 10-12 ثانية. بعد ذلك ، يخضع جزء البروتين من الصبغة أيضًا لسلسلة من التغييرات التحويلية ، مع تكوين عدد من المنتجات الوسيطة. أحد تركيبات جزء البروتين ، metarhodopsin II ، هو الأكثر أهمية لنقل الإشارة (سنناقش هذا لاحقًا في هذا الفصل). يوضح الشكل 2 تسلسل الأحداث أثناء إزالة اللون وتجديد رودوبسين النشط. يتكون Metarhodopsin II بعد 1 مللي ثانية. تجدد الصبغة بعد تفككها يحدث ببطء خلال بضع دقائق. وهذا يتطلب نقل الشبكية من المستقبلات الضوئية إلى الظهارة الصباغية.
ومع ذلك ، من الممكن أنه في ظل ظروف الإضاءة الأكثر إشراقًا ، تتوقف قوة المستقبلات الضوئية لإيقاف تشغيل الصبغة المنشطة ضوئيًا عن طريق الفسفرة وربط البقايا. في الواقع ، التجارب مع التناظرية chromophore لـ 9-demethylretinul تدعم هذه الفكرة. تنتج مخاريط السلمندر مع صبغة 9-demethylretinal المجددة ومضات باهتة بحركية طبيعية. لم يتم اختبار صحة هذه الفرضية في المستقبلات الضوئية للثدييات. سيكون هذا مهمًا بشكل خاص في المخاريط حيث يكون تعطيل الاستجابة السريعة أمرًا بالغ الأهمية لأدائها في الضوء الساطع.
على المستوى الجزيئي ، يتكون بروتين opsin من 348 بقايا من الأحماض الأمينية ، تشكل 7 مناطق كارهة للماء ، كل منها يتكون من 20-25 من الأحماض الأمينية ، مكونة 7 حلزونات غشائية. يقع الطرف N للجزيء في الفضاء خارج الخلية (أي داخل قرص القضيب) ، ويقع الطرف C في السيتوبلازم.
في الظلام ، يرتبط 11-cis-retinal بإحكام ببروتين opsin. يؤدي التقاط الفوتون إلى تشابه جميع أنواع شبكية العين في عرش الشبكية. في هذه الحالة ، يتحول مجمع opsin all-tron-retinal سريعًا إلى metarhodopsin II ، والذي يتفكك إلى opsin و all-tron retinal. يعتمد تجديد رودوبسين على تفاعل المستقبلات الضوئية والخلايا الصبغية. ينشط Metarhodopsin II ويحافظ على نظام المراسلة الثاني.
تفكك الصبغ وتجديده
هذا النهج صعب في حالة الأصباغ المخروطية ، حيث إن قلة محتواها وعدم ثباتها يجعل تنقيتها صعبة. يعكس تعطيل استجابة الضوء في قضبان الماوس من النوع البري تعطيل سلسلة النقل الضوئي. بالإضافة إلى تنشيط سلسلة النقل الضوئي وإنتاج استجابة خلوية ، فإن الضوء يجعل جزيء الصباغ غير قادر على اكتشاف الفوتون التالي. بعد التشابك الضوئي للكروموفور ، تتحلل رابطة قاعدة شيف التساهمية مع الأوبسين المائي ويتم تحرير كل عبر الشبكية من الصباغ ، تاركًا إياه في شكل أبوبسين.
تتصل شبكية العين بالأوبسين من خلال بقايا ليسين تقع في الجزء السابع من الغشاء. ينتمي Opsin إلى عائلة من البروتينات ذات 7 مجالات عبر الغشاء ، والتي تتضمن أيضًا مستقبلات وسيطة الأيض ، مثل مستقبلات الأدرينالية والمسكارينيك. مثل رودوبسين ، تشير هذه المستقبلات إلى الرسل الثاني عبر تنشيط بروتين جي. رودوبسين مستقر بشكل ملحوظ في الظلام. حسب بايور أن الأزمرة الحرارية العفوية لجزيء رودوبسين تستغرق حوالي 3000 سنة ، أو 10 23 أكثر من الأزمرة الضوئية.
تعرض المستقبلات الضوئية للضوء الساطع يصور معظم صبغاتها البصرية ، مما يؤدي في نهاية المطاف إلى انهيارها في الأوبسين الحر. نتيجة لذلك ، تنخفض حساسية الضوء للمستقبلات الضوئية. يتم إنتاج حالة التكيف مع التبييض بواسطة آليتين. أولاً ، يتم تقليل مستوى الصبغة المرئية المتبقية في المستقبلات الضوئية والمتاحة لتنشيط الضوء اللاحق ، ويؤدي هذا المحصول الكمي المنخفض إلى انخفاض نسبي في الحساسية للضوء.
نتيجة لذلك ، يمكن دراسة عملية تجديد الصباغ من الناحية الفسيولوجية من خلال التحكم في معدل التكيف الداكن للمستقبلات الضوئية. تم أيضًا إثبات تنشيط قضيب opsin بواسطة نظائر chromophore غير المرتبطة تساهميًا في التجارب البيوكيميائية. يعتبر تجديد الصبغة الفعال في الوقت المناسب أمرًا بالغ الأهمية العملية الصحيحةمستقبلات الضوء.
