Ljudski vizuelni pigment. Sažetak: Vizualni pigmenti. Pogledajte šta je "Vizualni pigment" u drugim rječnicima
VITAMIN A (retinol) je dio vizualnog pigmenta, koji pretvara svjetlost koja pada na mrežnicu u električne impulse, a oni ulaze u mozak i stvaraju vizualne slike. Dakle, smanjenje vidne oštrine u mraku jedan je od ranih simptoma nedostatka ovog vitamina. Kada se njegov nedostatak pogorša, oči bolno reaguju na jako svjetlo i njegove refleksije.
Aktivacija vizualnog pigmenta svjetlom u fotoreceptorima štapića i čunjića pokreće našu vizualnu percepciju. Signalna svojstva vizualnih pigmenata moduliraju mnoge aspekte funkcije štapića i čunjića, stvarajući njihova jedinstvena fiziološka svojstva. Naše vizuelno iskustvo se pokreće u fotoreceptorima naše mrežnjače kada foton apsorbuje molekul vizuelnog pigmenta. Pigment je visoko izražen u specijalizovanim cilijarnim strukturama fotoreceptora štapića i čunjića kralježnjaka koji se nazivaju vanjski segmenti.
Gubi se i otpornost na infekcije, a tada učestali ječam i konjuktivitis počinju da dosade. Budući da suzne žlijezde više ne vlaže stalno površinu oka i ne mogu ukloniti nečistoće i uništiti mikrobe, rožnica se ugrađuje i odumire, a vremenom se sposobnost vida potpuno gubi. Da se to ne bi dogodilo, redovno „hranite“ oči šargarepom, bundevom, krkavinom, kajsijama, peršunom i listovima zelene salate – bogati su provitaminom A.
Ljudska mrežnica ima jednu vrstu štapića za slabovidnost i tri tipa ćelija konusa koje omogućavaju razdvajanje boja. Štapići i čunjevi dijele iste principe fototransdukcije, ćelijskog mehanizma za detekciju svjetlosti. Osim toga, štapići i čunjevi koriste homologne ili ponekad čak identične proteine u svojim fototransdukcijskim kaskadama. Uprkos ovim sličnostima, štapići i čunjevi pokazuju važne funkcionalne razlike koje se mogu pokazati fiziološki. S druge strane, čunjevi su i do 100 puta manje osjetljivi od štapića.
Kao pavlaka, vrhnje - sadrže gotov vitamin A.
VITAMIN B2 (riboflavin). Nedostatak vitamina B2 manifestira se na različite načine. Pojačano suzenje, "pijesak" u očima, noćno sljepilo, mutne konture predmeta, brzi zamor očiju, otežano fokusiranje pogleda simptomi su manjeg nedostatka. Ako se hipovitaminoza pojavi iznenada (na primjer, zbog neočekivane promjene u ishrani), koža u unutrašnjim kutovima očiju može popucati, pocrvenjeti i upaliti se.
Kao rezultat toga, ne mogu signalizirati u uslovima slabog osvjetljenja, lišavajući nam vid u boji noću. Ovaj proces, poznat kao prilagođavanje svjetlosti, sprječava da čunjevi budu zasićeni jakom svjetlošću i omogućava vam da vidite tokom cijelog dana. Sa zasićenim štapićima, čunjevi su odgovorni za većinu vizuelnih informacija koje dopiru do našeg mozga tokom dana. Naprotiv, čunjići brzo vraćaju svoju osjetljivost u roku od nekoliko minuta.
Razlika u kinetici i osjetljivosti između svjetlosnih karakteristika štapa i konusa. Unutrašnji segment disociranog konusa se uvlači u elektrodu kako bi prikupio i izmjerio membransku struju koja teče kroz ćeliju. Smanjenje struje generisano svetlosnom stimulacijom predstavlja refleksiju svetlosti ćelije. Obratite pažnju na razliku u kinetici reakcije štapa i konusa. Obratite pažnju na pomak udesno od krive koeficijenta intenziteta konusa, što pokazuje nižu osjetljivost čunjeva u odnosu na štapiće.
Ako osoba duže vrijeme osjeća nedostatak vitamina B2, počinje da zbunjuje boje, vidi predmete zamućene, kao da lebde pred njegovim očima, pojavljuje se prelivajući oreol širom svijeta. Kronični nedostatak riboflavina izaziva upalu rožnjače oka, njeno zamagljivanje.
Vitamin B2 se nalazi u hlebu od celog zrna, siru, kefiru, bademima. Manjak riboflavina najčešće izazivaju bolesti gastrointestinalnog trakta ili antibiotici koji ometaju njegovu apsorpciju.
VITAMIN C (askorbinska kiselina). Vitamin C štiti očne sudove od krhkosti i transparentnosti, sprečava krvarenje u retini i poboljšava opskrbu oka krvlju. Uočeno je da uz pomoć vitamina C možete usporiti ili čak zaustaviti proces razvoja katarakte.
Biohemijska kaskada vida
Funkcionalne razlike između štapova i čunjeva su dobro dokumentirane. Osim toga, s obzirom da u štapiću sisara ima ~10 7 -10 8 pigmentnih molekula, očekuje se da će bazalna aktivnost pigmenta i njegova spontana aktivacija imati značajan utjecaj na fiziološka svojstva štapića i čunjeva. Interakcija između opsina i retine i njen uticaj na signalna svojstva pigmenata kičmenjaka mogu se proučavati biohemijskim ili fiziološkim alatima zamenom prirodnog hromofora različitim analozima hromofora.
Čaša svježe iscijeđenog soka od narandže ili obogaćenog pića od citrusa odličan je način da nadoknadite dnevnu potrebu za askorbinskom kiselinom. Međutim, ne biste trebali uzimati megadoze vitamina C, jer to može ometati punu apsorpciju vitamina B.
VITAMIN D (kalciferol). Naučnici smatraju da je miopija donekle rezultat nedostatka vitamina D. Ovaj vitamin je odgovoran za transport i apsorpciju kalcijuma, koji je neophodan ne samo za formiranje kostiju i zuba, već i za regulaciju mišićne kontrakcije. .
Iako su uklonjeni iz pigmentnog epitela, fotoreceptori zadržavaju svoja funkcionalna svojstva dovoljno dugo da omoguće pažljivo fiziološko ispitivanje. Nedavni razvoj transgenih alata je dodao drugi moćan pristup proučavanju interakcija opsin-hromofor zamjenom endogenog opsina s različitim mutantnim oblicima.
Signalizacija pingom u odnosu na konus
U ovom mini pregledu sumiramo neke od nalaza o tome kako interakcije opsin-hromofora utiču na funkciju fotoreceptora i doprinose različitim fiziološkim svojstvima štapića i čunjeva. Jedan od načina da se prouči kako vizualni pigmenti određuju funkciju štapića i konusnih fotoreceptora je direktno uporediti njihova signalna svojstva. Efikasnost kojom se vizuelni pigmenti iz štapića i čunjića aktiviraju i nakon toga inaktiviraju kaskadom fototransdukcije može se proučavati u transgenim fotoreceptorima koji koeksprimiraju dva tipa pigmenata.
Nedovoljna apsorpcija kalcija uzrokuje česte grčeve mišića koji podupire sočivo i odgovoran je za kretanje oka. Stoga se češće izlažite sunčeve zrake, posebno ako provodite dosta vremena u zatvorenom prostoru, a naslanjate se na hranu koja ima ovaj vitamin - pržene pečurke ili vrganje.
Vitaminom D bogato mlijeko, kefir i jogurt (u kojima se ovaj vitamin uspješno kombinuje sa kalcijumom).
Rodopsin fotopigmenta
Spektralno razdvajanje između dva pigmenta omogućava upoređivanje fotosukcija proizvedenih pretežno štapićem ili konusnim pigmentom u istom štapu. Primjetno, dva odgovora imaju istu amplitudu i kinetiku, što ukazuje da crveni konusni pigment proizvodi štapićaste odgovore izražene u štapićima.
Nedavno su takve studije proširene na fotoreceptore transgenih miševa. Ovaj pristup ima veliku prednost u tome što omogućava upotrebu nokautiranih životinjskih rodopsina za generiranje i funkcionalnu karakterizaciju miševa sa fotoreceptorima štapića koji isključivo eksprimiraju opsine konusa. Međutim, svjetlosni odgovori koje proizvodi konusni pigment u ovim transgenim štapićima i dalje imaju štapićastu amplitudu i kinetiku. Uzeti zajedno, ovi rezultati pokazuju da su štapićasti i konusni pigmenti ekvivalentni u odnosu na nizvodni signal u fototransdukciji: prvo, životni vijek aktivnih tvari diktira gašenje, fosforilacija i fiksacija kontrolirana vezanjem, a ne degradacija njihovih fizioloških aktivni intermedijer; drugo, rodopsin kinaza i zaustavljanje štapića ili čunjića djeluju na isti način na pigmente štapića i konusa; i treće, štapićasti i konusni pigmenti su podjednako efikasni kada su povezani sa datom fototransdukcijskom kaskadom.
VITAMIN E (tokoferol). Naučne studije potvrđuju da vitamin E, zajedno sa drugim antioksidativnim vitaminima - C i beta-karotenom - značajno smanjuje rizik od odvajanja mrežnjače. Postoje čak i sugestije da nedostatak vitamina E igra odlučujuću ulogu u nastanku ove bolesti.
Kako biste osigurali da ovog vitamina ima u izobilju kod beba, hranite ih što je duže moguće. majčino mleko je idealan izvor tokoferola. Ni kravlje ni kozje mlijeko ga ne sadrži. A odrasli bi trebali češće konzumirati biljno ulje s vitaminom E, orašaste plodove, sjemenke suncokreta i žitarice.
Spontana termička aktivacija vidnog pigmenta
Ovu hipotezu su podržale studije koje pokazuju da češeri crvenog daždevnjaka imaju visok nivo aktivnosti ili buke u mraku. Kao što je gore objašnjeno, kada se konusni pigmenti eksprimiraju u štapićima gdje je njihova aktivacija pojačana fototransdukcijskom kaskadom štapa, oni proizvode detektivne pojedinačne fotonske odgovore. Kao rezultat, termička aktivacija konusnog pigmenta u transgenim štapićima inducira vidljive ćelijske odgovore koji omogućavaju mjerenje molekularne brzine termalne aktivacije konusnog pigmenta.
vizuelni pigmenti koncentrisane u membranama vanjskih segmenata. Svaki štapić sadrži oko 10 8 molekula pigmenta. Oni su organizirani u nekoliko stotina diskretnih diskova (oko 750 u majmunskom štapiću) koji nisu povezani s vanjskom membranom. U čunjićima se pigment nalazi u posebnim pigmentnim naborima koji su nastavak vanjske stanične membrane fotoreceptora. Molekuli pigmenta čine oko 80% svih proteina diska. Vizualni pigmenti su tako gusto upakovani u membrane vanjskog segmenta da razmak između dva molekula vizualnog pigmenta u štapiću ne prelazi 10 nm. Ovako gusto pakovanje povećava vjerovatnoću da će foton svjetlosti koji prolazi kroz sloj fotoreceptorskih ćelija biti uhvaćen. Postavlja se sljedeće pitanje: kako nastaju signali kada svjetlo apsorbiraju vizualni pigmenti?
Ova visoka stopa spontane aktivacije konusnog pigmenta dovodi do konstitutivne aktivnosti kaskade fototransdukcije konusa čak i u mraku. Tako su češeri crvenog vodozemca stalno izloženi "tamnoj svjetlosti", što izaziva adaptaciju i samim tim doprinosi njihovoj nižoj osjetljivosti i bržoj kinetici reakcije u odnosu na štapove. Osim toga, stopa termalne aktivacije pigmenta je direktno povezana s njegovom spektralnom osjetljivošću, pri čemu pigment duže valne dužine ima veću stopu spontane aktivacije.
Događaji koji se dešavaju kada svetlost apsorbuje štap pigment, rodopsin, proučavani su psihofiziološkim, biohemijskim i molekularnim tehnikama. Molekul vizualnog pigmenta sastoji se od dvije komponente: proteina, nazvanog opsin, i hromofora, 11-cis-vitamin A-aldehida, koji se zove retinal (slika 1). Treba pojasniti da hromofor sadrži hemijsku grupu koja daje boju spoju. Kvantitativne karakteristike apsorpcionog kapaciteta pigmenata proučavane su spektrofotometrijom. Kada je rodopsin, vizuelni pigment štapića, bio osvetljen svetlošću različitih talasnih dužina, najbolje se apsorbovala plavo-zelena svetlost talasne dužine od oko 500 nm. Sličan rezultat je također dobiven osvjetljavanjem jednog štapa pod mikroskopom snopovima svjetlosti različitih talasnih dužina. Otkriveno je zanimljiva zavisnost između spektra apsorpcije rodopsina i naše percepcije sumračne svjetlosti. Kvantitativne psihofizičke studije provedene na ljudima pokazale su da je plavkasto-zelena dnevna svjetlost s talasnom dužinom od oko 500 nm optimalna za percepciju sumračnog svjetla u mraku. Tokom dana, kada su štapovi neaktivni i koriste se samo čunjevi, najosjetljiviji smo na crvenu boju koja odgovara spektru apsorpcije čunjeva (o tome ćemo kasnije).
Disocijacija spontanog konusnog pigmenta
Nije poznato da li su pigmenti šišarki kod sisara skloni spontanoj disocijaciji slično kao kod vodozemaca.
Vek trajanja fotoaktiviranog pigmenta
Do ove inaktivacije pigmenta dolazi u roku od nekoliko desetina milisekundi nakon fotoaktivacije. Suprotno ranim očekivanjima, eksperimenti na transgeničnim životinjama o kojima je bilo riječi gore su pokazali da karakteristike svjetlosnog odgovora nisu kontrolirane vizualnim pigmentom i umjesto toga zavise od svojstava kaskade fototransdukcije izazvane pigmentom.Kada jedan foton apsorbuje rodopsin, retinal prolazi kroz fotoizomerizaciju i prelazi iz 11-cis u trans konfiguraciju. Ovaj prelaz se dešava veoma brzo: za oko 10-12 sekundi. Nakon toga, proteinski dio pigmenta također prolazi kroz niz transformacijskih promjena, uz formiranje niza međuprodukata. Jedna od konformacija proteinskog dijela, metarodopsin II, najvažnija je za transdukciju signala (o tome ćemo raspravljati kasnije u ovom poglavlju). Slika 2 prikazuje redosled događaja tokom dekolorizacije i regeneracije aktivnog rodopsina. Metahodopsin II se formira nakon 1 ms. Regeneracija pigmenta nakon njegovog raspada se odvija polako, u roku od nekoliko minuta; ovo zahtijeva transport retine od fotoreceptora do pigmentnog epitela.
Međutim, moguće je da pri jačoj svjetlosti prestane moć fotoreceptora da fosforilacijom i vezivanjem ostatka isključi fotoaktivirani pigment. Zaista, eksperimenti sa hromofornim analogom 9-demetilretinula podržavaju ovu ideju. Šišarke daždevnjaka sa 9-demetilretinal regenerisanim pigmentom proizvode tupe bljeskove sa normalnom kinetikom. Valjanost ove hipoteze tek treba da se testira na fotoreceptorima sisara. Ovo bi bilo posebno važno kod čunjeva gdje je brza deaktivacija kritična za njihov učinak pri jakom svjetlu.
Na molekularnom nivou, opsin protein se sastoji od 348 aminokiselinskih ostataka, formirajući 7 hidrofobnih zona, od kojih se svaka sastoji od 20-25 aminokiselina, koje čine 7 transmembranskih spirala. N-terminus molekula nalazi se u ekstracelularnom prostoru (tj. unutar diska štapa), a C-terminus se nalazi u citoplazmi.
U mraku, 11-cis-retinal je čvrsto vezan za protein opsin. Hvatanje fotona dovodi do izomerizacije svih cis retinala u retinalnom tronu. U ovom slučaju, opsin all-tron-retinal kompleks brzo se pretvara u metarodopsin II, koji se disocira u opsin i all-tron retinal. Regeneracija rodopsina ovisi o interakciji fotoreceptora i pigmentnih stanica. Metarhodopsin II aktivira i održava drugi sistem glasnika.
Razgradnja i regeneracija pigmenta
Ovaj pristup je težak u slučaju konusnih pigmenata, jer njihov nizak sadržaj i nestabilnost otežavaju njihovo pročišćavanje. Onemogućavanje svjetlosnog odgovora kod miševa divljeg tipa odražava inaktivaciju kaskade fototransdukcije. Osim što aktivira fototransdukcijsku kaskadu i proizvodi ćelijski odgovor, svjetlost također čini molekulu pigmenta nesposobnom da otkrije sljedeći foton. Nakon fotoizomerizacije hromofora, njegova kovalentna Schiff-bazna veza sa opsinom se hidrolizira i sav trans-retinal se oslobađa iz pigmenta, ostavljajući ga u obliku apo-opsina.
Retinal je povezan sa opsinom preko ostatka lizina koji se nalazi u sedmom transmembranskom segmentu. Opsin pripada porodici proteina sa 7 transmembranskih domena, što uključuje i metabotropne medijatorne receptore, kao što su adrenergički i muskarinski receptori. Kao i rodopsin, ovi receptori signaliziraju sekundarnim glasnicima putem aktivacije G-proteina. Rodopsin je izuzetno stabilan u mraku. Bayor je izračunao da spontana termička izomerizacija molekula rodopsina traje oko 3000 godina, ili 10 23 više nego za fotoizomerizaciju.
Izlaganje fotoreceptora jakom svjetlu fotografira većinu njihovog vizualnog pigmenta, što dovodi do njegovog konačnog razgradnje slobodnog opsina. Kao rezultat, svjetlosna osjetljivost fotoreceptora se smanjuje. Ovo stanje adaptacije izbjeljivača proizvode dva mehanizma. Prvo, smanjen je nivo vizuelnog pigmenta koji ostaje u fotoreceptorima i koji je dostupan za naknadnu svetlosnu aktivaciju, a ovaj smanjeni kvantni prinos uzrokuje proporcionalno smanjenje fotosenzitivnosti.
Kao rezultat toga, proces regeneracije pigmenta može se proučavati fiziološki kontroliranjem brzine tamne adaptacije fotoreceptora. Aktivacija opsina štapića nekovalentno vezanim analozima hromofora takođe je dokazana u biohemijskim eksperimentima. Pravovremena i efikasna regeneracija pigmenta je ključna za ispravan rad fotoreceptori.
