vizuelni pigmenti. fotorecepcija. Koja od školjki očne jabučice je prozirna sprijeda. Bočno koljeno tijelo je struktura

VIZUELNI PIGMENTI(lat. pigmentum paint) - fotosenzitivni pigmenti fotoreceptora retine. Opažajući energiju svetlosnog impulsa, 3. predmeti prolaze kroz složen fotohemijski ciklus. transformacije, kao rezultat kojih odvojeni vidni receptor retine, koji sadrži 3. p. (konus ili štapić), prelazi u pobuđeno stanje i prenosi primljenu informaciju duž optičkog živca do c. n. od. Kao glavni strukturni i funkcionalni dio fotoreceptorske membrane vidnih ćelija retine, 3. str. ključnu ulogu u mehanizmima vida (vidi).

Nomenklatura i struktura vizuelni pigmenti. Svi proučavani 3. p. kičmenjaka i beskičmenjaka su kompleksi membranskog proteina opsina netopivog u vodi i hromofora (retinala) koji je povezan s njim. Retinal, ili aldehid vitamina A, može postojati u dva oblika, retinal1 i retinal2.

Po prirodi hromofora 3. stavka je podijeljena u dvije klase - rodopsine (vidi), koji sadrže retinal1, i porfiropsine koji sadrže retinal2. Rodopsini se nalaze u mrežnjači oka svih kopnenih i morskih životinja, porfiropsini se nalaze u retini slatkovodnih životinja. Neke ribe i vodozemci imaju 3 p. koji sadrže retinal u isto vrijeme! i retina. Postoje pokušaji da se klasifikuje 3. p. na osnovu razlika u opsinima specifičnim za štapiće ili čunjiće retine. Na primjer, rodopsin je kompleks retinal1 sa štapićastim opsinom, jodopsin je kompleks retinal1 sa opsinom konusa, porfiropsin je retinal2 sa šipkastim opsinom, kompleks retinal-konus opsina formira cijanopsin. Međutim, izuzetno je teško klasifikovati 3. stavke na osnovu opsina, jer postoji najmanje pet različitih opsina.

Od svih poznatih 3. predmeta, najpotpunije su istraženi rodopsini izolovani iz očiju bika, žabe i lignje. Njihova molba. težine (mase) reda 30-40 hiljada, svaki molekul sadrži cca. 400 aminokiselina i jedan hromofor. Osim toga, oligosaharidni lanac je dio molekula 3. stavka: 3 glukozaminska radikala, 2 manoze, 1 galaktoza. Lipidi (ch. arr. fosfolipidi) formiraju jak kompleks sa molekulom 3. p. Zadržavajući svoja osnovna spektralna svojstva (vidi spektralnu analizu), 3. artikli bez lipida gube niz funkcionalno važnih, na primjer, sposobnost oporavka.

Čista retinal ima žutu boju, maksimum njegovog spektra apsorpcije leži u području od 370 nm. Opsin je bezbojan, maksimum apsorpcije je u ultraljubičastom području (cca. 280 nm). Boja molekule rodopsina je crvenkasto-ružičasta, maksimalni apsorpcioni spektar je cca. 500 nm. Razlog tako snažnog spektralnog pomaka tokom formiranja kompleksa (od 370 do 500 nm - tzv. batohromski pomak) još nije dobio jednoznačno objašnjenje.

Maksimumi apsorpcionih spektra rodopsina i porfiropsina obuhvataju prilično široku oblast vidljivog spektra - od 433 do 562 nm za rodopsine i od 510 do 543 nm za porfiropsin. Ako porfiropsin uključuje i 3.p. čunjeve punoglavca žabe, šarana i slatkovodne kornjače, odnosno cijanopsin sa maksimalnim spektrom apsorpcije na 620 nm, onda je ovo područje još šire. Razvoj metoda mikrospektrofotometrije omogućio je određivanje apsorpcionih spektra mnogih tipova pojedinačnih fotoreceptorskih ćelija kod životinja i ljudi. Prema dobijenim podacima, 3. p. ljudske retine imaju sljedeće maksimume apsorpcionog spektra: štapići 498, čepići osjetljivi na plavo, zeleno i crveno - 440, 535 i 575 nm, respektivno.

Studij 3. str je započeo na njemačkom jeziku. istraživač H. Muller, koji je 1851. opisao kako ružičasto-ljubičasta mrežnica izvađena iz oka žabe postaje prvo žućkasta na svjetlu, a zatim bjelkasta. F. Boll je 1877. godine također opisao ovu pojavu, zaključivši da se neka vrsta tvari osjetljive na crveno svjetlo nalazi u vidnim ćelijama mrežnjače i da je promjena boje ove supstance povezana sa mehanizmom vida. Velika zasluga u proučavanju 3. p. pripada Kuhneu (W. Kuhne, 1877), Krom je uspio izolovati 3. p. i detaljno ih proučiti. On je 3. p. koji je izdvojio nazvao vizuelno ljubičastim, utvrdio njegovu proteinsku prirodu, istražio neka od njegovih spektralnih svojstava i fototransformacija, otkrio sposobnost 3. p. da se oporavlja u mraku. Amer je dao veliki doprinos proučavanju 3. str. biohemičar i fiziolog J. Wald.

Fototransformacije vidnih pigmenata. Pod uticajem svetlosti na 3. p. u njima nastaje fotohemijski ciklus. transformacije, koje se zasnivaju na primarnoj fotohemijskoj reakciji cis-trans izomerizacije retine (vidi Izomerizam). U tom slučaju dolazi do prekida veze između hromofora i proteina. Slijed transformacija 3. p. može se predstaviti na sljedeći način: rodopsin (hromofor je u cis obliku) -> prelumirhodopsin -> lumirhodopsin -> metarhodopsin I -> metarhodopsin II -> opsin protein -> hromofor u trans obliku . Pod utjecajem enzima - retinol dehidrogenaze - potonji prelazi u vitamin A, koji dolazi iz vanjskih segmenata štapića i čunjića u ćelije pigmentnog sloja retine. Prilikom potamnjivanja oka dolazi do regeneracije 3. p., za izvođenje reza neophodno je prisustvo cis-izomera vitamina A, koji služi kao polazni proizvod za stvaranje hromofora (vitamin A aldehid). . Uz nedostatak ili odsustvo vitamina A u organizmu, formiranje rodopsina može biti poremećeno i razviti se kao rezultat poremećaja vida u sumrak, tzv. noćno sljepilo (vidi Hemeralopia). U procesu fototransformacije rodopsina u fazi tranzicije lumirhodopsina u metarodopsin I u receptorskoj ćeliji nastaje kao odgovor na sjajni bljesak tzv. potencijal ranog (kratke latencije) receptora. Istovremeno, to nije vizuelni signal, iako može poslužiti kao jedan od testova za proučavanje mehanizma transformacija 3. p. u membrani fotoreceptora. Funkcionalna vrijednost je tzv. kasnog receptorskog potencijala, latentni period to-rogo (5-10 msec) je proporcionalan vremenu formiranja metarodopsina II. Pretpostavlja se da reakcija tranzicije metarodopsina I u metarodopsin II daje izgled vizuelni signal.

3. Budući da se predmeti kontinuirano mijenjaju na svjetlu, moraju postojati mehanizmi za njihovu stalnu restauraciju. Neki od njih su izuzetno brzi (fotoregeneracija), drugi su prilično brzi (biohemijski, regeneracijski, tamni), treći su spori (sinteza 3. p. Tokom stalnog obnavljanja fotoreceptorske membrane u vidnoj ćeliji). Fotoregeneracija ima fiziolnu vrijednost kod beskičmenjaka (na primjer, kod glavonošci- lignje, hobotnica). U mehanizmu biohemije. regeneracija 3. p. kod kičmenjaka, očito, važnu ulogu igra enzim izomeraza (vidi), koji osigurava izomerizaciju trans-retinala (ili trans-vitamina A) ponovo u cis-izomerni oblik. Međutim, ne postoje definitivni dokazi za postojanje takvog enzima. Ista reakcija formiranja molekula 3. p. u prisustvu 11-cis-izomera retine i opsina u sistemu se odvija lako, bez utroška energije. Pronađena je sposobnost izbijeljenog rodopsina na reakciju fosforilacije (vidi); pretpostavlja se da je ova reakcija jedna od karika u mehanizmu svjetlosne adaptacije vidne ćelije.

Bibliografija: Ackerman Yu. Biophysics, trans. sa engleskog, M., 1964; Willie K. i Det e V. Biology, trans. iz engleskog, M., 1974, bibliografija; Konev S. V. i Volotovsky I. D. Uvod u molekularnu fotobiologiju, str. 61, Minsk, 1971; Ostrovsky M. A. i Fedorovich I. B. Fotoinducirane promjene na membrani fotoreceptora, u knjizi: Struktura i funkcije biola, membrane, ur. A. S. Troshina i drugi, str. 224, M., 1975, bibliogr.; Fiziologija senzornih sistema, ur. G. V. Gershuni, dio 1, str. 88, L., 1971; Biohemija i fiziologija vidnih pigmenata, ur. od H. Langera, B. a. o., 1973; Priručnik za senzornu fiziologiju, ur. od H. A. R. Jung a. o., v. 7, pt 1-2, B., 1972.

M. A. Ostrovsky.



vizuelni pigment

strukturna i funkcionalna jedinica membrane fotoreceptora osjetljive na svjetlost (vidi Fotoreceptori) retine - štapići i čunjići. U Z. p. provodi se prva faza vizualne percepcije - apsorpcija kvanta vidljive svjetlosti. Molekul Z. (molarna masa oko 40.000) sastoji se od hromofora koji apsorbira svjetlost i opsina, kompleksa proteina i fosfolipida. Hromofor svih Z. p. je aldehid vitamina A 1 ili A 2 - retinal ili 3-dehidoretinal. Dvije vrste opsina (štap i konus) i dvije vrste retine, kada se kombiniraju u paru, formiraju 4 tipa z.p. nm), jodopsin (562 nm), porfiropsin (522 nm) i cijanopsin (620 nm). Primarna fotohemijska karika u mehanizmu vida (See Vision) sastoji se u fotoizomerizaciji retine, koja pod dejstvom svetlosti menja svoju zakrivljenu konfiguraciju u ravnu. Ovu reakciju prati lanac tamnih procesa koji dovode do pojave signala vizualnog receptora, koji se potom sinaptički prenosi na sljedeće nervne elemente retine - bipolarne i horizontalne ćelije.

Lit.: Fiziologija senzornih sistema, dio 1, L., 1971, str. 88-125 (Priručnik za fiziologiju); Wald G., Molekularna osnova vizualne ekscitacije, "Priroda", 1968, v. 219.

M. A. Ostrovsky.

Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Pogledajte šta je "Vizualni pigment" u drugim rječnicima:

Strukturno funkcionalan. jedinica osetljiva na svetlost. štapićaste i konusne fotoreceptorske membrane u retini. Molekul 3. p. sastoji se od hromofora koji upija svjetlost i opsina kompleksa proteina i fosfolipida. Kromofor je predstavljen vitaminom A1 aldehidom ... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Rodopsin (vizuelna ljubičasta) je glavni vizuelni pigment u štapićima ljudske i životinjske retine. Odnosi se na kompleksne proteine ​​hromoproteine. Modifikacije proteina karakteristične za različite biološke vrste mogu značajno varirati ... Wikipedia

VIZUELNI(E) PIGMENT(I)- Vidi fotopigment... Rječnik u psihologiji

Retinalni pigment koji se nalazi unutar štapića, koji uključuje retinalni (retinalni) vitamin A i protein. Prisustvo rodopsina u retini neophodno je za normalan vid pri slabom svetlu. Pod uticajem svetlosti ... ... medicinski termini

RHODOPSIN (RODOPSIN), LJUBIČASTI VIZUAL- (vizuelno ljubičasti) pigment retine koji se nalazi unutar štapića, koji uključuje retinalni (retinalni) vitamin A i protein. Prisustvo rodopsina u retini neophodno je za normalan vid pri slabom svetlu. Pod… … Eksplanatorni medicinski rječnik

- (vizuelno ljubičasta), fotosenzitivna. kompleksni protein, vizuelni pigment štapićastih ćelija u retini kralježnjaka i ljudi. Apsorbirajući kvant svjetlosti (maksimalna apsorpcija cca. 500 nm), R. se raspada i izaziva ekscitaciju ... ... Prirodna nauka. enciklopedijski rječnik

- (vizuelni pigment), protein štapića osjetljiv na svjetlost retine kralježnjaka i vizualnih ćelija beskičmenjaka. R. glikoprotein (mol. m. cca. 40 hiljada; polipeptidni lanac se sastoji od 348 aminokiselinskih ostataka), koji sadrži ... ... Chemical Encyclopedia

- (od grčkog rhódon rose i ópsis vision) vizuelna ljubičasta, glavni vizuelni pigment štapića retine kičmenjaka (osim nekih riba i vodozemaca u ranim fazama razvoja) i beskičmenjaka. Prema hemikalijama ... ... Velika sovjetska enciklopedija

- (vizualna ljubičasta), kompleksni protein osjetljiv na svjetlost, glavni vizualni pigment štapićastih stanica mrežnjače kod kralježnjaka i ljudi. Apsorbirajući kvantum svjetlosti (maksimalna apsorpcija je oko 500 nm), rodopsin se razgrađuje i uzrokuje ... ... enciklopedijski rječnik

Glavni članak: Štapići (retina) Rodopsin (zastarjeli, ali još uvijek korišteni naziv vizualna ljubičasta) je glavni vizualni pigment. Sadrži u štapićima retine oka morskih beskičmenjaka, riba, gotovo svih kopnenih ... ... Wikipedia

25-10-2014, 13:04

Kvante svjetlosti apsorbuju u receptorima specijalizovani molekuli - vizuelni fotopigmenti. Vizuelne pigmente su nezavisno otkrili njemački fiziolozi F. Boll i W. Kuehne 1877-1879. F. Boll je primijetio da retina izolirana od vizualnog stakla žabe u početku izgleda crveno, a zatim, blijedi na svjetlu, postaje žuta i na kraju potpuno bezbojna.

W. Kuehne je otkrio da se u normalno funkcionirajućem oku životinje, boja mrežnice nakon intenzivnog osvjetljenja svjetlom vraća ako se životinja ponovo stavi u mrak. Na osnovu ovih zapažanja došlo se do zaključka da se u retini oka nalazi fotoosjetljiva tvar (pigment) čija koncentracija opada na svjetlu i obnavlja se u mraku.

vizuelni pigmenti- to su složeni molekuli hromolipoproteina, koji se kod kičmenjaka i beskičmenjaka sastoje od dva glavna dijela: hromofora (bojni dio molekula koji određuje boju receptora kada je osvijetljen) i proteina (opsin). Kromofor određuje maksimum i intenzitet apsorpcije svjetlosti u pigmentu i predstavlja aldehid alkohola - vitamina A1 i A2.

Nazivi ovih aldehida su retinal-1 i retinal-2. Prisustvo dodatne dvostruke veze u retinalu-2 dovodi do pomaka maksimuma apsorpcionog spektra u područje duge talasne dužine. Retina se veže za opsin, mutaciju proteina koja se nalazi samo u fotoreceptorima. Izolovani su štapić opsin, skotopsin, i češeri, fotopsin. Skotopsin se sastoji od 230-270 aminokiselinskih ostataka, čija sekvenca još nije određena.

O fotopsinu se malo zna: postoje samo podaci o njegovoj spiralnoj konfiguraciji. Stvarni dio pigmentne molekule koji apsorbira svjetlost, retinal, je vrsta karotenoidnog pigmenta, najčešći u fotosintetici. tkiva biljaka i životinja.

Spektralne karakteristike pigmenata određene su kombinacijama jedne od retinala s jednom ili drugom vrstom opsina, čija raznolikost određuje raznolikost vizualnih pigmenata kod različitih životinja. Dakle, kombinacija skotopsina sa retinalom-1 dovodi do formiranja štapićastog pigmenta - rodopsina sa maksimumom apsorpcije pri? = 500 nm, a njegova kombinacija sa retinalom-2 formira drugi štapićasti pigment - porfiropsin sa maksimumom apsorpcije pri? =525 nm. Kombinacije retinal-1 sa različite vrste fotopsini u retini ljudi i majmuna formiraju konusne pigmente sa maksimumom apsorpcije na? = 445 nm, ? = 535 nm i? \u003d 570 nm, koji se nazivaju cijanolab, klorolab i eritrolab.

Svojstva pigmenata upijanja svjetlosti određena su upravo interakcijom iopsin hromofora: maksimumi apsorpcije hromofora i opsina, uzeti odvojeno, lokalizirani su u regiji? \u003d 278 nm (retinal-1) i? = 378 nm (skotopsin), dok njihovo jedinjenje - rodopsin - ima maksimum apsorpcije pri? = 500 nm. Maksimum apsorpcije je jedan od parametara spektralnih karakteristika pigmenta, koji određuje, općenito, efikasnost apsorpcije pigmentom svjetlosnih kvanta (fotona) različitih talasnih dužina (slika 3.1.4a).

Prva mjerenja apsorpcionih spektra pigmenata u pojedinačnim čunjićima mrežnjače majmuna i ljudi izveli su Brown, Wald i Marx i saradnici, koristeći mikrospektrofotometrijsku metodu posebno razvijenu za ovu svrhu. Retinalni preparat je stavljen pod mikroskop, što je omogućilo da se, uz vizuelnu kontrolu, fokusira snop svetlosti jedne ili druge talasne dužine na spoljašnji segment fotoreceptora koji sadrži pigment.

Zatim je za svaku talasnu dužinu odvojeno mjerena količina svjetlosti koja je prošla kroz konus i nije ga apsorbirao (razlika između količine svjetlosti dovedene do konusa i količine svjetlosti koja se njome prenosi karakterizira efikasnost apsorpcije fotoni određene talasne dužine pigmentom). Mjerenja su ponovljena nakon što pigment nestane kao rezultat intenzivnog osvjetljenja (referentna mjerenja). Kao rezultat oduzimanja druge serije mjerenja od prve, dobijen je diferencijalni apsorpcijski spektar pigmenta u funkciji osjetljivosti na svjetlost na talasnu dužinu zračenja.
Od sl. 3.1.4a može se vidjeti da pigmenti imaju širokopojasne, jako preklapajuće apsorpcijske spektre. Svi fotopigmenti imaju dodatnu karakteristiku maksimuma apsorpcije karotenoida (tzv. nis-peak" ili "?-peak"), jednaku 2/3 glavnog maksimuma. Za pigmente čiji su glavni apsorpcijski maksimumi lokalizirani u dijelovima spektra kratke i srednje valne dužine, cis pik pada u ultraljubičastom području i ne utiče na analizu zračenja iz vidljivog spektra. Ako se, nadalje, pri konstruiranju funkcija spektralne osjetljivosti pigmenata, skala valne dužine (os apscise) pretvori u frekvencijsku skalu, tada se apsorpcijski spektri svih pigmenata, uključujući različite opsine, ali isti retialni (na primjer, retinalni -1), imaće isti i isti oblik.

Sa ovim prikazom podataka, koji je prvi predložio Dartnall" (1953) za pigmente na bazi retinala-1, apsorpcijski spektri različitih fotopigmenata razlikuju se samo u položaju maksimuma. A onda, znajući maksimum apsorpcije pigmenta, možemo vratiti oblik njegovog spektra apsorpcije, prvo u koordinatama “frekvencija zračenja – osjetljivost”, a zatim, koristeći omjer c = ?f i u koordinatama “talasna dužina – osjetljivost”.
Ova metoda vraćanja spektra apsorpcije nepoznatog pigmenta iz podataka samo o njegovom maksimumu naziva se metoda nomograma. Metoda nomograma također se široko koristi u neurofiziologiji vida boja kada se rješava problem broja i vrste fotodetektora koji konvergiraju jednom ili drugom neuronu osjetljivom na boju: funkcija spektralne osjetljivosti neurona se uspoređuje s jednim ili drugim nomogramom ( ili njihova kombinacija).

Raznolikost fotopigmenata u životinjskom carstvu korelira s raznolikošću ekoloških staništa. Kod riba i vodozemaca, mrežnica može sadržavati i rodopsin i porfiropsin, čiji se omjer mijenja tokom života pojedinca; kod anadromnih riba, zamjena rodopsina porfiropsinom prethodi prijelazu iz slane vode u slatku vodu i obrnuto. Povezanost sastava pigmenta s ekologijom staništa nije kruta: promjene u sastavu pigmenta mogu biti uzrokovane sezonskim promjenama i cirkadijalnim ritmovima.

Fotoizomerizacija.
Reakcija fotopigmenta na svjetlost određena je brojem apsorbiranih kvanta, bez obzira na valnu dužinu i energiju zračenja: na primjer, onih koje apsorbira rodopsin. 10 kvanta svjetlosti na? \u003d 430 nm uzrokuje iste strukturne promjene u njemu (slika 3.1.46), kao i 10 apsorbiranih kvanta svjetlosti na? = 500 nm.

A spektralna selektivnost (apsorpcijski spektar) pigmenta određena je samo različitom vjerovatnoćom apsorpcije svjetlosnih kvanta iz različitih dijelova vidljivog spektra. Dakle, vizuelni pigmenti, a na kraju i fotoreceptori, rade kao "brojači fotona svetlosti", razlikuju se jedni od drugih samo po verovatnoći apsorbovanja fotona različitih talasnih dužina.

Kada jedan molekul rodopsina apsorbuje 1 kvant svjetlosti, dolazi do promjene prostorne konfiguracije jednog molekula retine - fotoizomerizacije, koja se sastoji u transformaciji oblika retine od 11 cm u potpunu transformaciju (slika 3.1.4b) .

Fotoizomerizaciju prati ciklus fotohemijskih reakcija za čije je dekodiranje G. Wald 1930. godine dobio Nobelovu nagradu. Krajnji proizvodi fotoizomerizacije su u potpunosti traksretinal i opsin. Sve međureakcije do metrarodopsin-II koraka su reverzibilne: proizvodi ovih reakcija mogu se ponovo pretvoriti u rodopsin putem reverzne gran-retinalne izomerizacije.

To znači da se ne dešavaju značajne konformacijske promjene u molekuli pigmenta prije metarodopsina-II. U fazi metarodopsina-II, retinal se odvaja od proteinskog dijela molekula. Od svih faza izomerizacije, samo prva - transformacija rodopsina u prelumirhodopsin (bathorhodopsin) - treba svjetlost. Sve ostale reakcije se odvijaju u mraku. Fotoizomerizacija se odvija slično u konusnim pigmentima.

Dakle, fotoizomerizacija je molekularni okidač (početni) mehanizam fotorecepcije, koji se sastoji u promjeni prostorne konfiguracije molekule vizualnog pigmenta. Ovo posljednje daje do znanja zašto je priroda odabrala karotenoide kao vizualni pigment: prisustvo dvostrukih veza u retini određuje mogućnost njene izomerizacije i; njegova visoka reaktivnost. Oko svake dvostruke veze, dijelovi molekula mogu se rotirati i savijati u prostoru. Ovaj oblik je najmanje stabilan i najosjetljiviji na temperaturu i svjetlost. Nalazi se u prirodi različite vrste retinal - 7, 9, 11, 13-cis-forme, 9.13-dicis-forme, ali u vizuelnim pigmentima retinal je uvek u 11-cis-formi.

Resinteza pigmenta u fotoreceptorima odvija se kontinuirano na svjetlu i u mraku uz sudjelovanje enzima retinen izomeraze i sastoji se u obrnutoj izomerizaciji retinola iz transformacije u 11-cis oblik. U čunjićima se ovaj enzim nalazi u samim receptorima, u štapićima, u pigmentnom epitelu, gdje trans-retinol prolazi nakon odvajanja od opsina i gdje se izomerizira u 11-cis oblik. U ovom slučaju, vitamin A retinal se ponovo koristi, a protein se sintetizira u ribosomima unutrašnjeg segmenta.

Pretpostavlja se da se rekombinacija 11-cis-retinala sa opsinom javlja spontano. Pigmentni epitel sadrži oko 11% vitamina A (retinola) od 13% u cijelom oku. Vitamin A nastaje u jetri razbijanjem lanca karotenoida koji se nalazi u hrani na dva dijela i dodavanjem vode.

Vitamin A se prenosi posebnim proteinom koji veže retinol do pigmentnog epitela, gdje se oksidira do retine. Kod nedostatka vitamina A dolazi do takozvanog „noćnog sljepila“ - smanjenja apsolutne svjetlosne osjetljivosti, što posebno utječe na vid u sumrak, pretvarajući se u trajno sljepilo zbog uništavanja proteina koji je nestabilan u slobodnom stanju. Stoga se kod bolesti "noćnog sljepila" preporučuje jesti mrkvu koja sadrži provitamin A - beta-karoten.

Svaki fotoreceptor sadrži samo jedan fotopigment, karakteriziran jednim ili drugim spektrom apsorpcije. S tim u vezi, izolovani su konusi kratkih, srednje i dugih talasa koji sadrže pigmente kod primata sa maksimumom apsorpcije na 445 nm, 535 nm i 570 nm. At slatkovodne ribe konus duge talasne dužine sadrži pigment sa maksimumom apsorpcije na 620 nm, što je u korelaciji sa oblikom spektralne distribucije svetlosti u njihovom staništu.

Ovi čunjevi se ponekad nazivaju receptorima osjetljivim na plavo, zeleno i crveno, slijedeći tradiciju koja datira još od trokomponentne Young-Helmholtzove hipoteze. Ali od druge polovine 20. veka, kada je ustanovljeno da nijedan fotoreceptor sam po sebi ne vrši spektralnu analizu, već samo reaguje na broj apsorbovanih fotona, bez obzira na talasnu dužinu zračenja, ovi nazivi boja receptora se koriste samo u metaforičkom smisao.

Klasifikacija štapića, na primjer, u žabi, na "zelene" i "crvene" u nekim slučajevima nije zasnovana na spektralnoj osjetljivosti pigmenta sadržanog u njima, već na boji tijela receptora u propuštenom svjetlu. Dakle, "zeleni" štapići sadrže pigment sa maksimumom apsorpcije na 432 nm, stoga, kada su osvijetljeni bijelim svjetlom, apsorbiraju kratkovalno zračenje, prolazeći sve ostale valne dužine, i izgledaju zelenkasto kada se vizualno kontrolišu.

U retini riba uočen je odnos između dužine konusa i spektralnog tipa pigmenta koji se u njemu nalazi: najkraći od njih sadrže kratkovalni pigment, a najduži dugovalni pigment. Eberle je sugerirao da bi ovo mogao biti jedan od mehanizama za rješavanje hromatskih aberacija. Zbog hromatske aberacije, oštra slika srednjetalasnog zračenja nalazi se dublje (dalje od sočiva) od oštre slike kratkotalasnog zračenja, a fokus za dugotalasno zračenje je lociran još dalje.

Dovoljno je rasporediti kratko-, srednje- i dugotalasne receptore na odgovarajućim nivoima tako da svi dijelovi spektralnog zračenja budu podjednako oštro fokusirani na receptore. To, možda, objašnjava činjenicu da u retini riba pojedinačni čunjevi sa kratkim segmentima sadrže pigment kratkotalasne dužine, dok u dvostrukom konusu najduži segment sadrži pigment duge talasne dužine, a kraći pigment kratkog talasa. ili pigment srednje talasne dužine. Dvostruki čunjevi sa segmentima jednake dužine sadrže isti pigment.

ωπς - oko) - uobičajeno ime nekoliko vizuelnih pigmenata ljudi i nekih sisara. Ovi pigmenti se sastoje od proteinske molekule povezane sa hromoforom retine. Sadrži se u čunjićima retine oka i pružaju vid u boji, za razliku od drugog vizualnog pigmenta - rodopsina, odgovornog za vid u sumrak.

Utvrđeno je da sastav vizuelnih pigmenata uključuje opsine. Različiti opsini se razlikuju po sastavu aminokiselina i apsorbiraju svjetlost na neznatno različitim talasnim dužinama poput molekula vezanih za mrežnicu.

Postojanje konusnog pigmenta prvi je otkrio (indirektno) George Wald, koji mu je dao ime. jodopsin. . Za ove radove 1967. godine dobio je Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu.

Čak je i Helmholtz smatrao da u "terminalnom aparatu optičkih nervnih vlakana" (fotoreceptorima retine) treba da postoje tri vrste fotohemijski razloženih supstanci koje imaju različitu osetljivost u odnosu na različitim dijelovima spektra. .

Prema trokomponentnoj teoriji vida koja prevladava u modernoj nauci, vjeruje se da postoje tri vrste ovog pigmenta, a retina, odnosno, sadrži tri vrste čunjića koji su osjetljivi na plavo, zeleno i crveno svjetlo. Shodno tome, jodopsin, koji se nalazi u čunjevima oka, sastoji se od tri pigmenta - klorolaba, eritrolaba i cijanolaba; prvi od njih upija zrake koji odgovaraju žuto-zelenom (apsorpcioni pojas 450-630 nm), drugi - žuto-crveni (500-700 nm) i treći - plavo-zeleni (500-700 nm) dijelu vidljivog spektra.

Vrste vizuelnih pigmenata

Prve pokušaje pronalaženja tri pigmenta i, kako se očekivalo, tri vrste čunjeva (na osnovu pretpostavke hipoteze trokomponentnog vida da svaki konus sadrži samo jedan pigment) izveo je Rushton, koji je usavršio tehniku ​​denzitometrije za in vivo mjerenje koeficijenata apsorpcije svjetlosti različitih talasnih dužina - u sloju retinalnih fotoreceptora. Pokazalo se da abnormalnostima boja nedostaje jedan od pigmenata prisutnih kod ljudi sa normalnim vidom: "erythrolab" (maksimalno oko 585 nm.) u protanopu i "chlorolab" (maksimalno oko 540 nm.) u deuteranopu.

Treba napomenuti da se kada se koristi izraz "prijemnik", u nekim slučajevima, čitav skup fotoreceptora iste spektralne osjetljivosti smatra se jednim prijemnik; u drugim slučajevima, pitanje je da li svaki fovealni konus sadrži tri prijemnik ili samo jedan. Istovremeno, nije narušena strogost koncepta "prijemnika", koji u ovom slučaju ne uključuje specifične morfološke karakteristike.

Sljedeći korak u tom smjeru bilo je proučavanje fotopigmenata sadržanih u pojedinačnim šišarkama čovjeka i makaka. Veličine fovealnih čunjeva su premale da bi bile predmet proučavanja, a svi dobijeni podaci odnose se samo na parafovealne čunjeve. Čini se da svaki konus, barem onaj ekstrafovealni, sadrži samo jedan od pigmenata, ili pretežno jedan od njih.

Savremene metode za proučavanje fotopigmenata konusa

Denzitometrija stanica retine

→ denzitometrija, može biti sljedeće:

Ako je prve pokušaje pronalaženja tri pigmenta i, kako se očekivalo, tri vrste čunjeva izveo Rushton, koji je usavršio tehniku Densitometrija za mjerenje koeficijenata apsorpcije svjetlosti različitih talasnih dužina – u sloju retinalnih fotoreceptora i pokazalo se da abnormalnostima boja nedostaje jedan od pigmenata koje imaju ljudi sa normalnim vidom: „eritrolab“ (maksimalno oko 585 nm) u protanopu i „ hlorolab" (maksimalno oko 540 nm.) - u deuteranopu, sada uz pomoć specijalnih metoda distometrije pomoću modernih denzitometara, naučnici uspijevaju utvrditi rad čunjeva i štapića u stanju normalne aktivnosti i dijagnosticirati njihove bolesti.

vidi takođe

Izvori

Književnost

• Khokhlova T.V. Moderne ideje o viziji sisara // Časopis za opću biologiju. Sveska 73, 2012. br. 6, novembar-decembar. Stranica 418-434.