Примеры конкурентных взаимоотношений. Территориальность у животных

В природных сообществах животные одного и разных видов живут вместе и взаимодействуют между собой. В процессе эволюции между животными вырабатываются определенные взаимоотношения, отражающие связи между ними. Каждый вид животного выполняет определенную роль в сообществе по отношению к другим живым организмам.

Наиболее очевидной формой взаимоотношений между животными является хищничество . В природных сообществах есть травоядные животные, которые питаются растительностью, и есть плотоядные животные, которые ловят и поедают других животных. Во взаимоотношениях травоядные животные выступают жертв ами , а плотоядные - хищник ами . При этом у каждой жертвы есть свои хищники, а у каждого хищника - свой «набор» жертв. Так, например, львы охотятся на зебр, антилоп, но не на слонов и мышей. Насекомоядные птицы ловят лишь определенные виды насекомых.

Хищники и жертвы в процессе эволюции приспособились к друг другу так, что у одних развились структуры тела, позволяющие как можно лучше ловить, а другие имеют такое строение, которое позволяет им лучше убегать или прятаться. В результате хищники ловят и съедают только наиболее слабых, больных и наименее приспособленных животных.

Хищники не всегда едят травоядных. Бывают хищники второго и третьего порядка, которые поедают других хищников. Такое нередко встречается среди водных обитателей. Так одни виды рыб питаются планктоном, вторые - этими рыбами, а ряд водных млекопитающих и птиц поедают вторых.

Конкуренция - распространенная форма взаимоотношений в природных сообществах. Обычно наиболее остро конкуренция проявляется между животными одного вида, живущими на одной территории. У них одинаковая пища, одинаковые места обитания. Между животными разных видов конкуренция не такая острая, так как их образы жизни и потребности несколько отличаются. Так заяц и мышь - травоядные, но едят разные части растений и ведут различный образ жизни.

Конкуренция — тип межвидовых и внутривидовых взаимоотношений, при котором популяция или особи в борьбе за питание, место жительства и другие необходимые для жизни условия, влияющие друг на друга отрицательно. Выделяют внутривидовой, межвидовой, прямую и косвенную конкуренции.

Внутривидовая конкуренция

Внутривидовая конкуренция — это соперничество между особями одного вида за жизненно важные ресурсы. Конкуренция между особями одного вида может уменьшать выживание и плодовитость животных, она тем сильнее, чем больше плотность. Конкурирующие особи не равноценны, поскольку имеют разный генотип. Такое взаимодействие асимметрична.

Примеры конкуренции: взаимное затенение растений, борьба за самку, борьба за территорию в территориальных животных.

Межвидовая конкуренция

Эволюция каждой отдельной популяции происходила во взаимодействии с другими популяциями, с которыми они образовывали определенные группировки. Одновидовых группировки может существовать только в идеальной изоляции от внешнего мира и, пожалуй, не долго. Жизненный потенциал вида, который дожил до наших дней, сформировался в процессе длительной межвидовой борьбы за существование. Конкурентные отношения являются одним из важнейших механизмов регулирования видового состава каждой группировки, пространственного размещения видов и их численности. Американские ученые Е.Пианка (1981), А.Лотка (1922) и В.Вольтерра (1926, 1931) были первыми, кто разработал сравнительно прочную, хотя и очень упрощенную, теоретическую основу изучения конкуренции.Миж растениями и животными существуют две отмены, которые имеют большое значение для изучения конкуренции. Во-первых, только у незначительного числа растений период генерации длится меньше года, поэтому во многих случаях экологи растений не имеют возможности совершать длительные эксперименты, которые позволили продемонстрировать конкурентное исключение. Во-вторых, на рост и выживаемость растений большое влияние оказывают различные условия, в которых они живут. Например, в условиях большой скученности рост растений замедляется, и они не достигают полного развития, хотя и могут производить семена. В отличие от этого популяции животных обычно отвечают на перенаселенность повышением смертности и задержкой росту.Основою для наблюдений конкурентных отношений могут служить трех пробные модели, которые описывают: 1) несовершенную конкуренцию, когда межвидовая конкуренция является лимитирующим фактором, но не ведет к полной элиминации (устранение) одного из конкурентов с арены взаимодействия; 2) совершенную конкуренцию, описанную моделями Гаузе и Лотки-Вольтерра, когда один вид постепенно выводится в процессе конкуренции за общий ресурс; 3) сверхсовершенных конкуренцию, когда эффект подавления очень сильный и проявляется немедленно, например, при выделении антибиотиков (аллелопатия). Наглядным примером такой "сверхсильной" конкуренции может быть также хищничество.

Для лучшего понимания межвидовой конкуренции стоит остановиться на таких понятиях, как сосуществование и конкурентное исключение, экологическое замещения видов, экологическая компрессия и высвобождения, сосуществование и распределение ресурсов, а также эволюционная дивергенция.

Сосуществование и конкурентное исключение — одно из интереснейших и слабо изученных экологических явлений. Исследование их в полевых условиях и в лаборатории дают противоположные данные о природе. Наблюдая за жизнью растительного и животного мира, мы чаще становимся свидетелями того, как сосуществуют виды, а не как они борются за существование. На Шацких озерах, на Волыни, рядом плавают со своими выводками несколько видов уток, дикие гуси, лебеди, которые питаются рыбой. В свежей Грабовой Бучине на Расточье вблизи Львова живут рядом, сосуществуя, 19 видов деревьев, 24 кустарников и кустарничков, 72 травяных растений. На самом деле это далеко не так: конкурентная борьба за использование ресурсов, а значит, за существование идет непрерывно, но в природе она не так заметна, как в условиях лаборатории.

Г.Ф.Гаузе первому удалось в лаборатории создать условия для сосуществования двух похожих видов, правда, используя одно и то же питательную середовище.Згодом аналогичные исследования Г.Ф.Гаузе совершил и с мучным Хрущиком (Tribolium). Эти мелкие жуки весь свой жизненный цикл могут завершить в банке с мукой, которая служит для них одновременно и местом произрастания, и кормом для личинок и имаго. Когда в это однородная среда поместили два разных вида Хрущик, то оказалось, что один из них победил и успешно развивается, вытеснив другое. Результаты лабораторных экспериментов по конкуренции привели к формулировке принципа конкурентного исключения, который еще называют законом Гаузе: два вида не могут сосуществовать, если они зависят от одного и того же лимитирующего среды. Подчеркиваем — лимитирующего среды, поскольку только те ресурсы, которые лимитируют рост популяции, могут создавать основу конкуренции.Конкуренция связана со специфической взаимодействием между видами, которая редко проявляется при отдельном наблюдении за каждым из них. Примером этого явления может служить совместное и раздельное роста двух видов дуба — обычного (Quercus robur) и скального (Q.petraea). В свежих типах можно увидеть эти два вида рядом, в сухих типах, особенно с каменистой подстилающей породой, дуб обыкновенный замещается дубом скальным. Экологическое высвобождения и экологическая компрессия — явления, противоположные по своему содержанию. Экологическое высвобождения заключается в устранении конкурента и получении таким образом дополнительных ресурсов. Немало примеров экологического высвобождение получено лесоводами, которые изучали влияние рубок ухода на формирование качественной древесины. Изымая особи, которые отстали в росте, а также "нежелательные" виды, создаем благоприятные условия (освещение, влажности, минеральной подкормки) для "желаемых" видов.

Экологическая компрессия обусловлена ​​введением конкурента. Явления экологической компрессии часто наблюдаются на удаленных от материка островах с их ограниченным видовым составом как растений, так и животных. Когда сюда попадают виды, которые были вытеснены с материка, они быстро адаптируются к новым условиям произрастания с незначительным разнообразием конкурентов и быстро распространяются (кролики и кактусы в Австралии). Сосуществование и распределение ресурсов. В предыдущих вариантах конкуренция рассматривалась как исключение и успех, элиминация и выживания, достоинства и подавления. Этими терминами описываются процессы, которые наблюдались в группировках в прошлом, тогда как сосуществование — состояние, имеем сегодня. В течение десятилетий экологи изучают условия, необходимые для сосуществования видов. Математический анализ межвидовой конкуренции гласит, что если данный вид ограничивает своей численности популяции другого вида, и наоборот, то между такими двумя видами возможно сосуществование. Эти условия выполняются в том случае, если каждый вид использует несколько иной ресурс, чем другой. Известно, что виды избегают экологического перекрытия, распределяя между собой имеющиеся ресурсы в соответствии с их размеров и формы, химического состава, места, где они случаются, а также их сезонности. Как видим, результат конкуренции в значительной степени зависит от того, как конкурирующие виды используют (удачно или неудачно) чрезвычайно неоднородно среду, в основном состоит из отдельных участков ("пятен") с благоприятными и неблагоприятными условиями. Устойчивость к неблагоприятным условиям дает возможность отдельным видам находить пищу в то время, когда другие погибают. Конкурирующие виды, как правило, не встречаются в одном мисцезростання и делят между собой не только кормовые ресурсы, но и пространство. Например, каждый из пяти видов американских славок (Dendroica), которые гнездятся в американском штате Мэн, кормится на разных частях деревьев и характеризуется некоторыми различиями отыскания насекомых среди ветвей и листя.Английський эколог Д.Лек (1971) описал сосуществования пяти видов синиц в широколиственных лесах вблизи Оксфорда и пришел к выводу, что в течение большей части года они отделены из-за разделенности их кормовых участков, отмены в размерах насекомых и прочности семян, которым они питаются. Экологическая обособленность связана с различием в массе синиц, размерах и форме клюва. Несмотря на сходство синиц (рис. 4.30), каждый вид по-разному использует свои кормовые ресурсы. Большая синица кормится преимущественно на земле, поедая насекомых длиной более 6 мм, лесные орехи, желуди, семена пшеницы, буковые орешки. Болотная гаичка держится выше, чем большая синица, но ниже голубой синицы, питаясь в кустарнике, в нижних ярусах деревьев и на траве насекомыми размером 3-4 мм, семенами лопуха, брусники, жимолости и кислицы. Вертлявая небольшая голубя синица кормится преимущественно в кронах дубов, поскольку малая масса и ловкость позволяют ей удерживаться на мелких веточках и листьях. В ее рацион входят насекомые, размеры которых обычно не превышают 2 мм. Она достает их из-под коры. Как правило, голубя синица НЕ питается семенами (за исключением березового). Московка, в отличие от лазоревка, держится чаще всего больших ветвей дуба или ели, которые отходят от ствола. Питается преимущественно насекомыми длиной менее 2 мм. И наконец, буроголовых гаичка, которая очень похожа на болотной гаички, кормится на берегу, бузине и травяном покрове; в отличие от болотной гаички практически не случается на дубах, поедает очень малое семян. М.Бигон, Дж.Харпер и К.Таунсенд (1991) представляют три возможных варианта объяснения такого сосуществования видив.Перше базируется на так называемой "текущей конкуренции" (curent competition). Например, синицы являются конкурирующими видами. их сосуществования является следствием разрешения экологических ниш. Однако в случае отсутствия конкурента они могут расширить свои ниши, то есть осваивать фундаментальные ниши. Второе — это эволюционно обусловлено ухода конкуренции, которое Коннел (Connell, 1980) назвал "призраком конкурентного прошлого". Пять упомянутых выше видов синиц, домом которых стали леса вблизи Оксфорда, давно уже "притерлись" между собой, и их конкуренция осталась в далеком эволюционном прошлом. их фундаментальные экологические ниши уже давно перекрываются. Третье объяснение можно обосновать той же ситуацией с синицами. В ходе своей эволюции эти виды синиц по-разному и независимо друг от друга реагировали на естественный отбор, поскольку это разные виды, которые имеют различные признаки. Однако они не конкурируют в данный момент и никогда не конкурировали в прошлом, потому что просто оказались разными. Нет сомнения в том, что эти три объяснения, взятые вместе или в отдельности, не могут однозначно истолковать какой-то из приведенных примеров сосуществования видов. Эколог должен провести немало аналитических расчетов, чтобы установить, какое из трех объяснений может быть вероятным для конкретной ситуации.

Если в экологической системе два или более вида (популяции) со сходными экологическими требованиями обитают совместно, между ними возникают взаимоотношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией .

Конкуренция (– –) - это любое взаимодействие между популяциями двух (или более) видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании.

В общем смысле слово «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе.
Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников и других врагов, подверженности болезням и действию различных экологических факторов.

Необходимо иметь в виду, что конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда его совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.

Виды конкуренции

Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренции могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и численности организмов.

Внутривидовая конкуренция - это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида.

Пример:

Самоизреживание у растений. Начинается этот процесс с захвата территории: где-нибудь на открытом месте, недалеко от большой ели, дающей множество семян, появляется несколько десятков всходов - маленьких елочек. Первая задача выполнена: популяция выросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Таким образом, территориальность у растений выражается иначе, нежели у животных: участок занимает не особь, а вид (точнее, часть популяции). Молодые деревца растут и с течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте: одни, послабее, отстают, другие обгоняют. Поскольку ель очень светолюбивая порода (её крона поглощает почти весь падающий на неё свет), то более слабые елочки начинают всё больше испытывать затенение со стороны более высоких и постепенно засыхают, отмирают. В конце концов, через много лет на поляне от сотни елочек остается два-три дерева (а то и одно) - наиболее сильные особи из всего поколения.

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью . Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным.

Пример:

У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида (пение птиц весной - сигнал о праве собственности на занятый участок). Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, не способный обеспечить себе территорию, размножаться не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. На охраняемой территории сложное дело заботы о гнезде и молоди не будет нарушено присутствием других родительских пар.

Таким образом, территориальное поведение можно считать экологическим регулятором, поскольку оно одинаково позволяет избегать как перенаселения, так и недонаселённости.

Межвидовая конкуренция - взаимно отрицательные отношения совместно проживающих близкородственных или сходных экологических видов.

Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе. Формы проявления межвидовой конкуренции могут быть весьма различными: от жестокой борьбы до почти мирного сосуществования.

Принцип Гаузе - из двух совместно обитающих видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.

Эта закономерность установлена опытным путём и описана русским биологом Г.Ф. Гаузе. Он провёл следующие опыты. Культуры двух видов инфузорий-туфелек помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем.

Каждый вид, помещённый отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности.

При помещении же обеих культур в один сосуд численность одного из видов (Paramecium caudatum) постепенно уменьшалась, и он исчезал из настоя, а численность другого вида (Paramecium aurelia) становилась такой же, какой она была при раздельном обитании этих инфузорий.

Не все взаимоотношения между популяциями равноценны в экологическом отношении: одни из них встречаются редко, другие необязательны, третьи, например конкуренция, являются главным механизмом возникновения экологического разнообразия.

Конкуренция (от лат. concurrere — сталкиваться) — взаимодействие, при котором две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга.

Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей, что приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей.

Организмы, которые потенциально могут использовать одни и те же ресурсы, называются конкурентами. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за влагу, жизненное пространство, убежища, гнездовья — за все, от чего может зависеть благополучие вида.

Внутривидовая конкуренция

Если конкуренты принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией. Конкуренция между особями одного вида является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах. Внутривидовую конкуренцию можно наблюдать в колониях пингвинов, где происходит борьба за жизненное пространство. Каждая особь удерживает свой участок территории и агрессивно настроена по отношению к соседям. Это приводит к четкому разделению территории внутри популяции.

Внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования вида встречается почти всегда, поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них — способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или определенный участок. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у некоторых рыб.

Межвидовая конкуренция

Если конкурирующие особи относятся к разным видам, то это межвидовая конкуренция. Объектом конкуренции может служить любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны: ограниченная территория распространения, пища, участок для гнезда, элементы питания для растений.

Результатом конкуренции может быть расширение области распространения одного вида за счет сокращения численности или исчезновения другого. В качестве примера можно привести активное расширение с конца XIX в. ареала длиннопалого рака, который постепенно захватил весь Волжский бассейн и добрался до Беларуси и Прибалтики. Здесь он начал вытеснять родственный вид — рака широкопалого.

Конкуренция может носить достаточно острый характер, например в борьбе за гнездовую территорию. Такой тип называется прямой конкуренцией . В большинстве случаев эти конфликты происходят между особями одного вида. Однако часто конкурентная борьба протекает внешне бескровно. Например, на многих хищных животных, конкурирующих за пищу, другие хищники влияют не прямо, а опосредованно, через уменьшение количества пищи. То же происходит в мире растений, где при конкуренции одни влияют на другие опосредованно, через перехват питательных веществ, солнца или влаги. Этот тип носит название косвенной конкуренции.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т.д., редко сожительствуют в одном сообществе. Исследования причин и следствий межвидовой конкуренции привели к установлению особых закономерностей в функционировании отдельных популяций. Некоторые такие закономерности возведены в ранг законов.

Исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов реснитчатых инфузорий, советский биолог Г.Ф. Гаузе провел ряд экспериментов, результаты которых опубликовал в 1934 г. Инфузории двух видов — Paramecium caudatum и Paramecium aurelia хорошо росли в монокультуре. Пищей им служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Когда Гаузе помещал оба вида в один сосуд, каждый вид сначала быстро увеличивал свою численность, но со временем P. aurelia начинала расти за счет P. caudatum, пока второй вид полностью не исчезал из культуры. Период исчезновения длился около 20 дней.

Таким образом, Г.Ф. Гаузе сформулировал закон (принцип) конкурентного исключения , который гласит: два вида не могут существовать в одном местообитании (в одной и той же местности), если их экологические потребности идентичны. Поэтому любые два вида с идентичными экологическими потребностями обычно разобщены в пространстве или во времени: они живут в разных биотопах, в разных ярусах леса, обитают в одном водоеме на разных глубинах и т.д.

В качестве примера конкурентного исключения можно привести изменение численности плотвы, красноперки и окуня при их совместном проживании в озерах. Плотва со временем вытесняет красноперку и окуня. Исследования показали, что конкуренция сказывается на стадии мальков, когда кормовые спектры молоди перекрываются. В это время мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными.

В природе конкурирующие за пищу или пространство виды часто избегают или снижают конкуренцию переселением в другое местообитание с приемлемыми для себя условиями, либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени (места) добычи корма. Происходит деление животных на дневные и ночные (ястребы и совы, ласточки и летучие мыши, кузнечики и сверчки, различные виды рыб, проявляющие активность в разное время суток); львы охотятся на более крупных животных, а леопарды — на более мелких; для тропических лесов характерно распределение животных и птиц по ярусам.

Примером разделения жизненного пространства может служить раздел сфер питания между двумя видами баклана — большим и длинноносым. Они обитают в одних и тех же водах и гнездятся на одних и тех же обрывах. Наблюдения показали, что длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает пищу в основном у дна, где ловит камбалу и лонных беспозвоночных.

Пространственное разделение можно наблюдать и среди растений. Произрастая совместно в одном местообитании, растения простирают свои корневые системы на разную глубину, тем самым разделяя области поглощения питательных элементов и воды. Глубина проникновения может колебаться от нескольких миллиметров у корнеподстилочных растений (таких как кислица) до десятков метров у крупных деревьев.

Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не только связями по линии прямых трофических отношений, но и по многочис­ленным косвенным связям, объединяющим виды как одного, так и раз­ных трофических уровней.

Конкуренция - это форма взаимоотношений, возникающая в тех случа­ях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пространство, пища, убежище и т. д.).

Различают 2 формы конкуренции :

- прямую конкуренцию, при которой между видовыми популяциями в биоценозе складываются направленные антагонистические отноше­ния, выражающиеся в разных формах угнетения: драки, химическое подавление конкурента и т. п.;

- косвенная конкуренция, выражающаяся в том, что один из видов ухудшает условия местообитания для существования другого вида.

Конкуренция может быть как внутри вида, так и между несколькими видами одного рода (или нескольких родов):

Внутривидовая конкуренция проявляется между особями одного и того же вида. Этот тип конкуренции в корне отличается от межвидовой и выражается в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в ок­руге. Таковыми являются многие птицы и рыбы. Отношения особей в популяциях (внутри вида) многообразны и противоречивы. И если видовые приспособления полезны для всей популяции, то для отдель­ных особей они могут быть вредны и явиться причиной их гибели. При чрезмерном увеличении численности особей внутривидовая борьба обостряется. То есть, внутривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции из­бегать прямого столкновения между собой - можно встретить взаи­мопомощь и сотрудничество (совместное выкармливание, воспитание и охрану потомства);

Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популя­циями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Меж­видовая борьба наблюдается между популяциями различных видов. Она протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных услови­ях и относятся к одному роду. Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, т. е. от­ношения "хищник - жертва". Формой борьбы за существование в широ­ком понимании являются и благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, птицы и млекопитающие распростра­няют плоды и семена); взаимное благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, цветки и их опылители). Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды наблюда­ется в любой части ареала, когда внешние условия среды ухудшаются: при суточных и сезонных колебаниях температуры и влажности. Био­тические взаимодействия популяций двух видов классифицируются на:

нейтрализм - когда одна популяция не влияет на другую;

конкуренцию - подавление обоих видов;

аменсализм - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного воздействия;

хищничество - особи хищника крупнее, чем особи жертвы;

комменсализм - популяция получает пользу от объединения с дру­гой популяцией, а последней это безразлично;

протокооперация - взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно;

мутуализм - взаимодействие обязательно должно быть благопри­ятным для обоих видов.

Примером модели межпопуляционных взаимодействий может служить «распространение особей "морского желудя" - балянуса, которые поселяются на скалах выше приливной зоны, т. к. не выдерживают высыхания. Более мелкие Chthameclus, напротив, встречаются только выше этой зоны. Хотя их личинки и оседают в зоне поселения, прямая конкуренция со стороны балянусов, которые способны сорвать конкурентов с субстрата, препятствуют их появлению на данной территории. В свою очередь, балянусы могут быть вытеснены мидиями. Но все-таки позднее, когда мидии занимают все пространство, балянусы начинают селиться на их раковинах, вновь повышая свою численность. В конкуренции за гнездовые убежища большая синица доминирует над более мелкой лазоревкой, захватывая дуплянки с летком большего размера. Вне конкуренции лазоревки предпочитают леток в 32 мм, а в присутствии большой синицы селятся в дуплянках с летком в 26 мм, непригодных для конкурента. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места.

Основные типы межпопуляционных взаимоотношений ("хищник - жертва", мутуализм, симбиоз)

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребно­стями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это экологическое правило получило название "закон конкурентного исключения ", сформулированного Г.Ф. Гаузе. По результа­там его опытов можно говорить о том, что среди видов со сходным ха­рактером питания через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, т. к. его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот. вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы не­большие преимущества перед другими, а следовательно, и большую при­способленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция выступает одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. В этом случае конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непред­виденными последствиями возникает в том случае, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений. Но зачастую конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный ха­рактер, т. к. различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Мутуализм (симбиоз) - один из этапов развития зависимости двух популяций друг от друга, когда объединение происходит между весьма раз­ными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возника­ют между автотрофами и гетеротрофами. Классические примеры мутуалистических отношений - актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; раки-отшельники и актинии. Известны и другие примеры подобного типа отношений. Так, червь Aspidosiphon в молодом возрасте прячет свое тело в маленькую пустую раковину брюхоногих моллюсков.

Мутуалистические формы отношений известны и в растительном ми­ре: в корневой системе высших растений устанавливаются связи с микоризообразующими грибами, азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с микоризообразующими грибами обеспечивает растения минеральными веществами, а грибы - сахарами. Подобным образом азотфиксирующие бактерии, снабжая растение азотом, получают от него углеводы (в виде Сахаров). На базе таких отношений формируется комплекс адаптаций, обеспечивающих устойчивость и функциональную эффективность мутуа­листических взаимодействий.

Более тесные и биологически значимые формы связей возникают при так называемомэндосимбиозе - сожительстве, при котором один из видов поселяется внутри тела другого. Таковы отношения высших животных с бактериями и простейшими кишечного тракта.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие ор­ганизмы (в основном низшие водоросли). Известно поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев, при этом водоросли используют шерсть как субстрат, а для ленивца создают по­кровительственную окраску.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в темноте световую окраску путем создания светящихся орга­нов - фотофоры. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий.

Хищничество. Законы системы "хищник - жертва"

Хищник - это свободноживущий организм, питающийся другими жи­вотными организмами или растительной пищей, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции. Хищник, как правило, сначала ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для это­го у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенно­стей, например: выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность зарываться в грунт, быстро прятаться, стро­ить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опас­ности.

Вследствие таких взаимообусловленных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищ­ников и специализированных жертв. Анализу и математической интер­претации этих взаимоотношений посвящена обширная литература, начиная с классической модели Вольтерры-Лотхи (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных ее модификаций.

Законы системы "хищник - жертва" (В. Вольтерра):

- закон периодического цикла - процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популя­ции обоих видов, зависящих только от скорости роста популяции хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности;

- закон сохранения средних величин - средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности попу­ляции, а также эффективность хищничества постоянны;

- закон нарушения средних величин - при аналогичном нарушении попу­ляции хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропор­ционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяция хищника - падает.

Модель Вольтерры-Лотки. Модель "хищник-жертва" рассматривается как пространственная структура. Структуры могут образовываться как во времени, так и в пространстве. Такие структуры называются "простран­ственно-временными".

Примером временных структур может служить эволюция численности зайцев-беляков и рысей, которая характеризуется коле­баниями во времени. Рыси питаются зайцами, а зайцы поедают растительный корм, который имеется в неограниченных количе­ствах, поэтому возрастает число зайцев (рост запасов доступной пищи для рысей). Вследствие этого увеличивается число хищников до той поры, когда их становится значительное % количество, и тогда уничтожение зайцев происходит очень быстро. В результате число жертвы уменьшается, запасы пищи рысей иссякают и, соответственно, уменьшается их численность. Затем снова число зайцев увеличивается, соответст­венно, рыси начинают ускоренно размножаться, и все повторяется сначала.

Этот пример рассматривается в литературе как модель Лотки- Вольтерры, которая описывает не только колебание популяции в эколо­гии, она является еще и моделью незатухающих концентрических коле­баний в химических системах.

Лимитирующие факторы

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух за­конах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. В середине позапрошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, С0 2 и Н 2 0), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших коли­чествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: "Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве". Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на многие другие экологические факторы.

Ограничивать, или лимитировать, развитие организмов могут тепло, свет, вода, кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.

Например, тропическая рыба "морской ангел" погибает, если тем­пература воды опускается ниже 16°С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникнове­ния солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов природ­ной среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет 2 ограничения, которые следует учитывать на практике:

- первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго приме­ним лишь в условиях стационарного состояния системы.

Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивает­ся в естественных условиях недостатком фосфатов. При этом соединения азота содержатся в воде в избытке. Если в такой tводоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием: минерального фосфора, то водоем может "зацвести". Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элемен­тов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В пе­реходный же момент (когда азота еще недостаточно, а фосфора уже достаточно) эффект минимума не наблюдается, т. е. ни, один из этих элементов не влияет на рост водорослей;

- второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов . Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, хи­мически близким.

Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация «цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем I на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности (от лат. tolerantia - терпение) был открыт анг­лийским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те эко­логические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказать столь же губительное воздей­ствие, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между ми­нимумом и максимумом В. Шелфорд назвал "пределом толерантности".

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, ко­торая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно раз­личных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распреде­ление организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерант­ности по отношению к колебаниям экологических факторов окружаю­щей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и разви­тие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов среды, значе­ния которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму. Было установлено следующее:

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами (например, многие патогенные бактерии);

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отноше­нии одного фактора и узкий диапазон относительно другого (напри­мер, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи);

Если условия по одному из экологических факторов становятся неоп­тимальными, то может изменяться и предел толерантности по другим факторам (например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды);

Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биоло­гическими отношениями: конкуренцией, отсутствием опылителей, хищниками и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные

возможности в благоприятных условиях (например, сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в ес­тественных условиях. Соответственно, различают потенциальную и реали­зованную экологические ниши;

- пределы толерантности у размножающихся особей и потомства мень­ше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы.

Так, географическое распределение промысловых птиц чаще оп­ределяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрос­лых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к мате­ринству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные "достижения" противоречат этим законам;

Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к сни­жению предела толерантности по другим факторам.

Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие сомати­ческие (от греч. soma -.тело) заболевания не только у чело­века, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более затруднительной.

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным фак­торам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привык­нуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в горячую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может ока­заться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает порого­вый эффект. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Если значение хотя бы одного из экологических факторов приближа­ется к минимуму или максимуму, существование и развитие организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого, ли­митирующего жизнедеятельность, фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превы­шающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приоб­ретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контролируют условия существования.

Значение концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах. Отметим, что не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритет­ными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимити­рующие факторы. На них и необходимо сосредоточивать свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот, антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов ("заморы" рыб, например). Поэтому гидробиолог измеряет содер­жание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитоло­га, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, не­достатком тепла.

Распространение тех или иных организмов часто ограничивают и биоти­ческие факторы.

Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воз­действии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повы­шать урожайность растений и производительность животных.

Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агро­номические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие ки­слот. Или если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве во­ды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут по­гибнуть и от слишком большого количества воды или избытка: удобрений, которые в данном случае являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосисте­мами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому толь­ко умелое регулирование условий существования может дать эффектив­ные результаты управления.

Похожая информация.