Конкуренция примеры конкурентных отношений в природе. Внутривидовая конкуренция

О дним из ведущих процессов, формирующих видовую и пространственную структуру растительного сообщества, является конкуренция . В сущности, это соперничество, которое возникает между популяциями или отдельными растениями, когда они мешают друг другу: на всех не хватает света, влаги, питательных веществ и т. п. При этом взаимное воздействие древесных растений может быть самым разным.

Конкуренция

Конкуренция возникает в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими растениями либо популяциями со сходными экологическими потребностями неблагоприятно влияет на рост, развитие и выживание каждого из них. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого для всех жизненного ресурса – света, влаги, питательных компонентов.

Конкуренция может быть симметричной (растения-конкуренты взаимно ограничивают потребление ресурсов примерно одинаково) или асимметричной (разное взаимное ограничение потребления ресурсов, т. е. один вид оказывает на другой большее влияние) .

Господствующие и угнетенные

Результат конкурентных взаимоотношений хорошо заметен во внешнем облике древесных растений. В любом лесу (смешанном, одно- или разновозрастном) наблюдается дифференциация деревьев по росту и развитию.

• Самые сильные, наиболее крупные экземпляры и с мощной развитой кроной – господствующие . Их немного, но они отличаются наиболее интенсивным потреблением общих ресурсов.
• Основную массу составляют в лесу менее сильные, но нормально развитые деревья, имеющие средние размеры и относительно равные потребности, – индетерминантные .
• Наряду с этим есть и явно слабые, отстающие в развитии экземпляры – угнетенные .

При длительных конкурентных взаимоотношениях угнетенные организмы гибнут, а индетерминантные становятся либо господствующими, либо угнетенными. В лесоведении такое явление называют самоизреживанием. Подобные взаимодействия можно наблюдать в старом одновозрастном ельнике. Здесь хорошо прослеживаются все типы дифференциации – от сильных развитых деревьев до слабых, отмирающих, которые оказываются в условиях сильного затенения и через некоторое время погибают от недостатка света.

Конкуренция деревьев на примере ельника

Подавление соперников может происходить за счет выделения токсичных соединений подземными и надземными частями, взаимным перехватом минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света листовым аппаратом, за счет механических взаимодействий.

Брат на брата

Конкуренция отмечается как между растениями одного вида (внутривидовая борьба) , так и между особями разных видов (межвидовая) .

• В пределах одного вида растения похожи и предъявляют к окружающей среде сходные требования. В этом случае результат внутривидовой конкуренции будет зависеть от физиологических особенностей и индивидуальной наследственности каждого отдельного организма, а также от неравенства индивидуальных условий развития, в частности условий микросреды, которая будет окружать конкретное растение (микропонижения и микроповышения рельефа, избыток или недостаток влаги, защищенность от заморозков и солнцепека и пр.).
• К примеру, в пределах одного вида или породы могут значительно варьироваться наследственные свойства семян. Так, сеянцы дуба, вырастающие из более крупных зрелых желудей, при прочих равных условиях растут энергичнее и быстро обгоняют более слабых собратьев-конкурентов. То есть даже небольшие исходные различия между особями одного вида будут иметь решающее значение для их дальнейшего развития.

Свои и чужие

Гораздо сложнее и разнообразнее конкуренция в смешанных лесных фитоценозах, состоящих из нескольких пород и видов деревьев, многочисленных кустарников, трав, мхов, лишайников. В данном случае антогонизм между растениями часто бывает настолько силен, что приводит к угнетенности значительной части видов и их отмиранию.

При этом исход межвидовых конкурентных взаимоотношений определяется не только условиями окружающей среды, но и видовыми особенностями организмов, их умением приспосабливаться. Даже близкие виды при общем сходстве требований к условиям произрастания всегда чем-то отличаются друг от друга. При более интенсивном развитии одного из них захватывается все большее количество необходимых ресурсов и происходит постепенное вытеснение менее конкурентоспособного соседа.

Так, например, для смешанных одновозрастных лиственнично-еловых культур происходит отмирание ели в засушливые периоды. Благодаря более глубокой корневой системе лиственница могла пользоваться влагой из более глубоких горизонтов почвы, которые оказались недоступны для корневой системы ели.

Часто результат конкуренции между различными видами зависит от их численного соотношения. Так, при преобладании берез в сосново-березовом молодняке сосна постепенно гибнет, а преобладание сосен приводит к отставанию роста и развития молодых берез. В дубравах при увеличении доли примеси ясеня (более 30 %) отмечают ослабление роста основной породы. Ясень обладает более высокой транспирационной способностью, что приводит к более интенсивному иссушению почвы и ухудшению условий совместного развития.

В лесных фитоценозах хорошо видна конкуренция между целыми структурными единицами – различными ярусами лесной растительности. Чем плотнее древесный полог, тем слабее развиты нижележащие подчиненные ярусы и тем более угнетены образующие их отдельные растения.

Парадоксально, но чем лучше условия существования в фитоценозе, тем интенсивнее борьба за жизнь и острее конкуренция. Эту закономерность подтверждают данные лесоводов. В комфортной среде древесные быстрее растут, раньше начинаются процессы смыкания крон, выделения и отмирания угнетенных экземпляров. В результате на единицу поверхности приходится больший процент погибших экземпляров и остается меньшее количество взрослых деревьев, но при этом каждый отдельный организм будет лучше развит и будет занимать большую площадь.

Неблагоприятные взаимоотношения между растениями будут отражаться на их внешнем облике и жизнеспособности (резко меняются размеры, окраска листьев, степень облиствения и декоративность), что может привести к разрушению задуманной группировки.

Чем бьют врага

Растения-конкуренты способны активно воздействовать друг на друга. Подавление соперников может происходить за счет выделения токсичных соединений подземными и надземными частями, взаимным перехватом минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света листовым аппаратом, за счет механических взаимодействий.

Поскольку освещение играет важную роль в жизни растительных организмов, конкуренция за свет – одна из самых острых и ярко выраженных. При разной степени пропускания света деревья, которые оказывают более сильное затенение, постепенно начинают обгонять и подавлять конкурентов. Недостаток освещенности может приводить к опадению ветвей и листьев, замедлению роста и развития и в конечном итоге к гибели растений. Подобные взаимоотношения наблюдаются в природе между теневыносливыми и светолюбивыми породами. Так, темнохвойные виды (ель, сосна, кедр) с плотными кронами со временем вытесняют быстрорастущую, но светолюбивую березу.

Конкуренция деревьев: вытеснение светолюбивых

Механические взаимодействия характерны для загущенного совместного произрастания деревьев и проявляются в виде механических повреждений почек и листьев, а также в виде ран и сухобочин, образующихся за счет взаимного трения стволов и ветвей. У пород, которые имеют гибкие ветви (береза, осина, ольха), распространено охлестывание – при раскачивании ветром их ветви наносят сильные удары по кронам соседей, в результате чего они заметно изреживаются. При этом особенно страдают молодые хвойные, у которых сбивается хвоя, верхушечные почки, замедляется рост, образуются двойные или тройные вершинки.

Пример сильной корневой конкуренции можно наблюдать в болотном сосняке, где ситуация обостряется крайней бедностью почвы верхового болота питательными компонентами. В подобных условиях формируется редкостойный древостой, в котором корневые системы соседних деревьев многократно перекрываются, образуя густую сеть.

Конкуренция деревьев: корни болотного сосняка

Чтобы жили в мире и согласии

При создании искусственных насаждений используют принцип смягчения остроты конкуренции между растительными организмами.

Проблему сочетания несочетаемого можно решать за счет подбора соответствующих условий и тщательного ухода.

• При выборе растений для посадки учитывают биологические особенности роста, развития и приспособленности их видов, пород и форм.
• Также следует обращать внимание на их высоту, глубину проникновения и форму корневой системы, оптимальные сроки вегетации, цветения и плодоношения, неравномерность использования растениями ресурсов местообитания.

В противном случае неблагоприятные взаимоотношения между растениями будут отражаться на их внешнем облике и жизнеспособности (резко меняются размеры, окраска листьев, степень облиствения и декоративность), что может привести к разрушению задуманной группировки.

• В смешанных посадках хорошо совмещать светолюбивые и теневыносливые породы, виды с поверхностной и глубокой корневыми системами, с различными периодами интенсификации поглощения питательных компонентов, требовательные к составу почвы и неприхотливые.
• Для снижения взаимного отрицательного влияния между древесными породами с ярко выраженными конкурентными отношениями в качестве своеобразного буфера можно высаживать соответствующие сопутствующие нейтральные породы или кустарники.
• Использование при посадке достаточно взрослых саженцев позволяет значительно снизить конкуренцию между ними на начальном этапе развития и избежать значительных потерь.
• Важную роль в формировании древесных насаждений играет выбор оптимальной густоты посадки и характера размещения деревьев с учетом не только их декоративных качеств, но и индивидуальных видовых особенностей трансформации во времени.
• Полезно обращать внимание на происхождение посадочного материала – семенное или вегетативное . В первые годы жизни быстрее растут деревья вегетативного происхождения (корнеотпрысковые, порослевые), в этот период они успешно конкурируют с семенными саженцами, которые при отсутствии ухода могут выпасть из композиции. В дальнейшем после выхода в верхние ярусы семенные деревья становятся биологически более устойчивыми.

В целом тема совместимости растений друг с другом и поиска наиболее гармоничных сочетаний весьма обширна, так как характер взаимоотношений растительных организмов очень сложен, может проявляться в различных формах и варьируется в зависимости от возраста растительных организмов, от изменений климатических и почвенных условий.

Можно перечислить лишь некоторые известные конкретные примеры нежелательного соседства различных пород и видов.

Парадоксально, но чем лучше условия существования в фитоценозе, тем острее конкуренция.

Нежелательное соседство

Не стоит создавать смешанных посадок березы и некоторых хвойных . Береза растет, как правило, быстрее хвойных пород и заглушает их. Продукты жизнедеятельности березы могут оказывать негативное влияние на интенсивность ферментативных процессов сосны и лиственницы. Кроме того, береза обладает мощной корневой системой, потребляет много воды и обделяет в этом плане все расположенные по соседству растения. Подобное воздействие могут оказывать и клены . Под ними лучше высаживать тенелюбивые и неприхотливые растения.

Ели способны сильно закислять почву, поэтому ужиться с ними могут только любители кислых почв. Среди них можно назвать папоротники, гортензии, каллы, бегонии.

«Отравляют» почву, т. е. вызывают так называемое почвоутомление, разлагающиеся листья каштан а , ореха . Это связано с тем, что листья данных растений содержат фенольные соединения, которые в процессе распада начинают освобождаться.

Агрессивным растением считается облепиха , забивающая окружающее ее пространство своей порослью.

Интенсивно растущий тополь способен быстро обгонять и подавлять смешиваемые с ним светолюбивые березы, вязы, ясени, клены, которые плохо развиваются и принимают уродливую или изогнутую форму.

В зависимости от условий выращивания неблагоприятно влияет на рост древесных пород карагана древовидная . На сухих почвах ее корневая система располагается в верхних слоях грунта и при совместных посадках с дубом, сосной, ясенем вытесняет их корни в нижние, менее плодородные слои.

При определенных условиях дуб могут заглушать ясень , клен , белая акация , береза , ильмовые .

Среди лип и кленов не следует сажать рододендроны , так как эти деревья обладают поверхностной корневой системой, которая быстро переплетает корни рододендронов и перехватывает влагу. Кроме того, их развесистые кроны задерживают осадки.

Некоторые растения (бук , лох , многие хвойные ) обладают очень высокой аллелопатичной активностью (от греч. allelon – «взаимно» и pathos – «страдание»), поэтому редко образуют одновидовые насаждения. У них происходит угнетение собственного подроста из-за накопления токсичных веществ, в результате чего вид вытесняет сам себя.

Многие травы (одни — быстрее, другие — медленнее) разрастаясь, глушат соседние растения, как травянистые, так и древовидные, особенно стелющиеся сорта можжевельников. Прежде всего это касается трав с длинными корневищами или образующих многочисленные корневые отпрыски, так как бороться с их экспансией очень трудно.

Глушит рост других растений барбарис . Этот кустарник, как и акация белая , конский каштан , пихта , калина , роза , сирень , шиповник и чубушник , активно подавляет рост других растений и относится к группе монопосадочных.

__________________________________________

>> Конкурентные взаимодействия

1. Какая борьба называется внутривидовой?
2. Какая борьба называется межвидовой?
3. В чем особенности внутри- и межвидовой борьбы?

В общем смысле слово «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе .

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников и других врагов, подверженности болезням и действию различных экологических факторов.

Необходимо иметь в виду, что конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда его совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции .

Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.

Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и регуляции численности каждого из них.
Внутривидовая конкуренция. Борьбу за одни и те же ресурсы, происходящую между особями одного и того же вида, называют внутривидовой конкуренцией. Это важный фактор саморегулирования популяций.

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью.

Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным.

У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом, В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о праве собственности на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу привлекать самку, как это обычно считается.

Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, неспособный обеспечить себе территорию, размножаться не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. В результате на охраняемой территории сложное дело заботы о гнезде и молоди не нарушается присутствием других родительских пар.

Таким образом, территориальное поведение можно считать экологическим регулятором, поскольку оно позволяет одинаково избегать как перенаселения, так и недонаселениости.

Яркий пример внутривидовой конкуренции, который каждый мог видеть в лесу, так называемое самоизреживание у растений .

Начинается этот процесс с захвата территории. Например, где-нибудь на открытом месте, недалеко от большой ели, дающей множество семян, появляется несколько десятков всходов - маленьких елочек. Первая задача выполнена - популяция выросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Таким образом, территориальность у растений выражается иначе, нежели у животных: участок занимает не особь, а группа.

Молодые деревца растут, попутно затеняя и угнетая находящиеся под их кронами травянистые растения (это уже межвидовая конкуренция). С течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте - одни, послабее, отстают, другие обгоняют. Поскольку ель очень светолюбивая порода (ее крона поглощает почти весь падающий на нее свет), то более слабые елочки начинают все больше испытывать затенение со стороны более высоких и постепенно засыхают, отмирают.

В конце концов, через много лет на поляне от нескольких десятков елочек остается два-три дерева (а то и одно) - наиболее сильные особи из всего поколения (рис. 128).

Высокая плотность животных является фактором угнетения, снижающим воспроизводство даже при изобилии пищевых ресурсов. Например, при большой численности головастиков те из них, что растут быстрее, выделяют в воду вещества, подавляющие развитие тех головастиков, которые растут медленнее.

Межвидовая конкуренция.

Конкуренция между особями разных видов чрезвычайно широко распространена в природе и касается практически каждого вида, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны организмов иных видов. Однако экология рассматривает межвидовую конкуренцию в конкретном, узком смысле - только как взаимно отрицательные отношения совместно проживающих близкородственных или экологически сходных видов.

Формы проявления межвидовой конкуренции могут быть весьма различными: от жестокой борьбы до почти мирного сосуществования. Но, как правило, из двух видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.

Классическим примером межвидовой конкуренции являются описанные русским биологом Г, Ф. Гаузе опыты. В этих опытах культуры двух видов инфузорий-туфелек со сходным характером питания помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем. Каждый вид, помещенный отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности. При помещении же обеих культур в один сосуд численность одного из видов постепенно уменьшалась и он исчезал из настоя (рис. 129).

Выведенное из этих опытов правило, так называемый принцип Гаузе, заключается в том, что два одинаковых в экологическом отношении вида сосуществовать не могут. Конкуренция особенно сурова между организмами, обладающими сходными экологическими потребностями.

В результате конкуренции в сообществе совместно уживаются только те виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.

Таким образом, межвидовая конкуренция может иметь два итога: либо вытеснение одного из двух видов из сообщества, либо расхождение обоих видов по экологическим нишам. Конкурентные отношения - один из важнейших факторов формирования видового состава и регуляции численности популяций в сообществе.
Межвидовая конкуренция может играть важную роль в формировании облика природного сообщества. Порождая и закрепляя разнообразие организмов, конкуренция способствует повышению устойчивости сообществ, более эффективному использованию имеющихся ресурсов.

Внутривидовая конкуренция. Межвидовая конкуренция.

1. Какие виды конкуренции вам известны?
2. Что такое территориальность? Какую роль она играет в сообществе?
3. Почему нередко виды со сходным образом жизни могут жить на одной территории?
4. Чем можно объяснить длительное сосуществование конкурирующих видов в природе?
5. Какой тип конкуренции имеет наибольшее значение в формировании видового состава природных сообществ?

Понаблюдайте в природе проявления внутривидовой и межвидовой конкуренции. Постарайтесь объяснить, в чем их различие, а в чем - сходство.

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей

Конкуренция — тип межвидовых и внутривидовых взаимоотношений, при котором популяция или особи в борьбе за питание, место жительства и другие необходимые для жизни условия, влияющие друг на друга отрицательно. Выделяют внутривидовой, межвидовой, прямую и косвенную конкуренции.

Внутривидовая конкуренция

Внутривидовая конкуренция — это соперничество между особями одного вида за жизненно важные ресурсы. Конкуренция между особями одного вида может уменьшать выживание и плодовитость животных, она тем сильнее, чем больше плотность. Конкурирующие особи не равноценны, поскольку имеют разный генотип. Такое взаимодействие асимметрична.

Примеры конкуренции: взаимное затенение растений, борьба за самку, борьба за территорию в территориальных животных.

Межвидовая конкуренция

Эволюция каждой отдельной популяции происходила во взаимодействии с другими популяциями, с которыми они образовывали определенные группировки. Одновидовых группировки может существовать только в идеальной изоляции от внешнего мира и, пожалуй, не долго. Жизненный потенциал вида, который дожил до наших дней, сформировался в процессе длительной межвидовой борьбы за существование. Конкурентные отношения являются одним из важнейших механизмов регулирования видового состава каждой группировки, пространственного размещения видов и их численности. Американские ученые Е.Пианка (1981), А.Лотка (1922) и В.Вольтерра (1926, 1931) были первыми, кто разработал сравнительно прочную, хотя и очень упрощенную, теоретическую основу изучения конкуренции.Миж растениями и животными существуют две отмены, которые имеют большое значение для изучения конкуренции. Во-первых, только у незначительного числа растений период генерации длится меньше года, поэтому во многих случаях экологи растений не имеют возможности совершать длительные эксперименты, которые позволили продемонстрировать конкурентное исключение. Во-вторых, на рост и выживаемость растений большое влияние оказывают различные условия, в которых они живут. Например, в условиях большой скученности рост растений замедляется, и они не достигают полного развития, хотя и могут производить семена. В отличие от этого популяции животных обычно отвечают на перенаселенность повышением смертности и задержкой росту.Основою для наблюдений конкурентных отношений могут служить трех пробные модели, которые описывают: 1) несовершенную конкуренцию, когда межвидовая конкуренция является лимитирующим фактором, но не ведет к полной элиминации (устранение) одного из конкурентов с арены взаимодействия; 2) совершенную конкуренцию, описанную моделями Гаузе и Лотки-Вольтерра, когда один вид постепенно выводится в процессе конкуренции за общий ресурс; 3) сверхсовершенных конкуренцию, когда эффект подавления очень сильный и проявляется немедленно, например, при выделении антибиотиков (аллелопатия). Наглядным примером такой "сверхсильной" конкуренции может быть также хищничество.

Для лучшего понимания межвидовой конкуренции стоит остановиться на таких понятиях, как сосуществование и конкурентное исключение, экологическое замещения видов, экологическая компрессия и высвобождения, сосуществование и распределение ресурсов, а также эволюционная дивергенция.

Сосуществование и конкурентное исключение — одно из интереснейших и слабо изученных экологических явлений. Исследование их в полевых условиях и в лаборатории дают противоположные данные о природе. Наблюдая за жизнью растительного и животного мира, мы чаще становимся свидетелями того, как сосуществуют виды, а не как они борются за существование. На Шацких озерах, на Волыни, рядом плавают со своими выводками несколько видов уток, дикие гуси, лебеди, которые питаются рыбой. В свежей Грабовой Бучине на Расточье вблизи Львова живут рядом, сосуществуя, 19 видов деревьев, 24 кустарников и кустарничков, 72 травяных растений. На самом деле это далеко не так: конкурентная борьба за использование ресурсов, а значит, за существование идет непрерывно, но в природе она не так заметна, как в условиях лаборатории.

Г.Ф.Гаузе первому удалось в лаборатории создать условия для сосуществования двух похожих видов, правда, используя одно и то же питательную середовище.Згодом аналогичные исследования Г.Ф.Гаузе совершил и с мучным Хрущиком (Tribolium). Эти мелкие жуки весь свой жизненный цикл могут завершить в банке с мукой, которая служит для них одновременно и местом произрастания, и кормом для личинок и имаго. Когда в это однородная среда поместили два разных вида Хрущик, то оказалось, что один из них победил и успешно развивается, вытеснив другое. Результаты лабораторных экспериментов по конкуренции привели к формулировке принципа конкурентного исключения, который еще называют законом Гаузе: два вида не могут сосуществовать, если они зависят от одного и того же лимитирующего среды. Подчеркиваем — лимитирующего среды, поскольку только те ресурсы, которые лимитируют рост популяции, могут создавать основу конкуренции.Конкуренция связана со специфической взаимодействием между видами, которая редко проявляется при отдельном наблюдении за каждым из них. Примером этого явления может служить совместное и раздельное роста двух видов дуба — обычного (Quercus robur) и скального (Q.petraea). В свежих типах можно увидеть эти два вида рядом, в сухих типах, особенно с каменистой подстилающей породой, дуб обыкновенный замещается дубом скальным. Экологическое высвобождения и экологическая компрессия — явления, противоположные по своему содержанию. Экологическое высвобождения заключается в устранении конкурента и получении таким образом дополнительных ресурсов. Немало примеров экологического высвобождение получено лесоводами, которые изучали влияние рубок ухода на формирование качественной древесины. Изымая особи, которые отстали в росте, а также "нежелательные" виды, создаем благоприятные условия (освещение, влажности, минеральной подкормки) для "желаемых" видов.

Экологическая компрессия обусловлена ​​введением конкурента. Явления экологической компрессии часто наблюдаются на удаленных от материка островах с их ограниченным видовым составом как растений, так и животных. Когда сюда попадают виды, которые были вытеснены с материка, они быстро адаптируются к новым условиям произрастания с незначительным разнообразием конкурентов и быстро распространяются (кролики и кактусы в Австралии). Сосуществование и распределение ресурсов. В предыдущих вариантах конкуренция рассматривалась как исключение и успех, элиминация и выживания, достоинства и подавления. Этими терминами описываются процессы, которые наблюдались в группировках в прошлом, тогда как сосуществование — состояние, имеем сегодня. В течение десятилетий экологи изучают условия, необходимые для сосуществования видов. Математический анализ межвидовой конкуренции гласит, что если данный вид ограничивает своей численности популяции другого вида, и наоборот, то между такими двумя видами возможно сосуществование. Эти условия выполняются в том случае, если каждый вид использует несколько иной ресурс, чем другой. Известно, что виды избегают экологического перекрытия, распределяя между собой имеющиеся ресурсы в соответствии с их размеров и формы, химического состава, места, где они случаются, а также их сезонности. Как видим, результат конкуренции в значительной степени зависит от того, как конкурирующие виды используют (удачно или неудачно) чрезвычайно неоднородно среду, в основном состоит из отдельных участков ("пятен") с благоприятными и неблагоприятными условиями. Устойчивость к неблагоприятным условиям дает возможность отдельным видам находить пищу в то время, когда другие погибают. Конкурирующие виды, как правило, не встречаются в одном мисцезростання и делят между собой не только кормовые ресурсы, но и пространство. Например, каждый из пяти видов американских славок (Dendroica), которые гнездятся в американском штате Мэн, кормится на разных частях деревьев и характеризуется некоторыми различиями отыскания насекомых среди ветвей и листя.Английський эколог Д.Лек (1971) описал сосуществования пяти видов синиц в широколиственных лесах вблизи Оксфорда и пришел к выводу, что в течение большей части года они отделены из-за разделенности их кормовых участков, отмены в размерах насекомых и прочности семян, которым они питаются. Экологическая обособленность связана с различием в массе синиц, размерах и форме клюва. Несмотря на сходство синиц (рис. 4.30), каждый вид по-разному использует свои кормовые ресурсы. Большая синица кормится преимущественно на земле, поедая насекомых длиной более 6 мм, лесные орехи, желуди, семена пшеницы, буковые орешки. Болотная гаичка держится выше, чем большая синица, но ниже голубой синицы, питаясь в кустарнике, в нижних ярусах деревьев и на траве насекомыми размером 3-4 мм, семенами лопуха, брусники, жимолости и кислицы. Вертлявая небольшая голубя синица кормится преимущественно в кронах дубов, поскольку малая масса и ловкость позволяют ей удерживаться на мелких веточках и листьях. В ее рацион входят насекомые, размеры которых обычно не превышают 2 мм. Она достает их из-под коры. Как правило, голубя синица НЕ питается семенами (за исключением березового). Московка, в отличие от лазоревка, держится чаще всего больших ветвей дуба или ели, которые отходят от ствола. Питается преимущественно насекомыми длиной менее 2 мм. И наконец, буроголовых гаичка, которая очень похожа на болотной гаички, кормится на берегу, бузине и травяном покрове; в отличие от болотной гаички практически не случается на дубах, поедает очень малое семян. М.Бигон, Дж.Харпер и К.Таунсенд (1991) представляют три возможных варианта объяснения такого сосуществования видив.Перше базируется на так называемой "текущей конкуренции" (curent competition). Например, синицы являются конкурирующими видами. их сосуществования является следствием разрешения экологических ниш. Однако в случае отсутствия конкурента они могут расширить свои ниши, то есть осваивать фундаментальные ниши. Второе — это эволюционно обусловлено ухода конкуренции, которое Коннел (Connell, 1980) назвал "призраком конкурентного прошлого". Пять упомянутых выше видов синиц, домом которых стали леса вблизи Оксфорда, давно уже "притерлись" между собой, и их конкуренция осталась в далеком эволюционном прошлом. их фундаментальные экологические ниши уже давно перекрываются. Третье объяснение можно обосновать той же ситуацией с синицами. В ходе своей эволюции эти виды синиц по-разному и независимо друг от друга реагировали на естественный отбор, поскольку это разные виды, которые имеют различные признаки. Однако они не конкурируют в данный момент и никогда не конкурировали в прошлом, потому что просто оказались разными. Нет сомнения в том, что эти три объяснения, взятые вместе или в отдельности, не могут однозначно истолковать какой-то из приведенных примеров сосуществования видов. Эколог должен провести немало аналитических расчетов, чтобы установить, какое из трех объяснений может быть вероятным для конкретной ситуации.

Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не только связями по линии прямых трофических отношений, но и по многочис­ленным косвенным связям, объединяющим виды как одного, так и раз­ных трофических уровней.

Конкуренция - это форма взаимоотношений, возникающая в тех случа­ях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пространство, пища, убежище и т. д.).

Различают 2 формы конкуренции :

- прямую конкуренцию, при которой между видовыми популяциями в биоценозе складываются направленные антагонистические отноше­ния, выражающиеся в разных формах угнетения: драки, химическое подавление конкурента и т. п.;

- косвенная конкуренция, выражающаяся в том, что один из видов ухудшает условия местообитания для существования другого вида.

Конкуренция может быть как внутри вида, так и между несколькими видами одного рода (или нескольких родов):

Внутривидовая конкуренция проявляется между особями одного и того же вида. Этот тип конкуренции в корне отличается от межвидовой и выражается в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в ок­руге. Таковыми являются многие птицы и рыбы. Отношения особей в популяциях (внутри вида) многообразны и противоречивы. И если видовые приспособления полезны для всей популяции, то для отдель­ных особей они могут быть вредны и явиться причиной их гибели. При чрезмерном увеличении численности особей внутривидовая борьба обостряется. То есть, внутривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции из­бегать прямого столкновения между собой - можно встретить взаи­мопомощь и сотрудничество (совместное выкармливание, воспитание и охрану потомства);

Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популя­циями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Меж­видовая борьба наблюдается между популяциями различных видов. Она протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных услови­ях и относятся к одному роду. Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, т. е. от­ношения "хищник - жертва". Формой борьбы за существование в широ­ком понимании являются и благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, птицы и млекопитающие распростра­няют плоды и семена); взаимное благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, цветки и их опылители). Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды наблюда­ется в любой части ареала, когда внешние условия среды ухудшаются: при суточных и сезонных колебаниях температуры и влажности. Био­тические взаимодействия популяций двух видов классифицируются на:

нейтрализм - когда одна популяция не влияет на другую;

конкуренцию - подавление обоих видов;

аменсализм - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного воздействия;

хищничество - особи хищника крупнее, чем особи жертвы;

комменсализм - популяция получает пользу от объединения с дру­гой популяцией, а последней это безразлично;

протокооперация - взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно;

мутуализм - взаимодействие обязательно должно быть благопри­ятным для обоих видов.

Примером модели межпопуляционных взаимодействий может служить «распространение особей "морского желудя" - балянуса, которые поселяются на скалах выше приливной зоны, т. к. не выдерживают высыхания. Более мелкие Chthameclus, напротив, встречаются только выше этой зоны. Хотя их личинки и оседают в зоне поселения, прямая конкуренция со стороны балянусов, которые способны сорвать конкурентов с субстрата, препятствуют их появлению на данной территории. В свою очередь, балянусы могут быть вытеснены мидиями. Но все-таки позднее, когда мидии занимают все пространство, балянусы начинают селиться на их раковинах, вновь повышая свою численность. В конкуренции за гнездовые убежища большая синица доминирует над более мелкой лазоревкой, захватывая дуплянки с летком большего размера. Вне конкуренции лазоревки предпочитают леток в 32 мм, а в присутствии большой синицы селятся в дуплянках с летком в 26 мм, непригодных для конкурента. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места.

Основные типы межпопуляционных взаимоотношений ("хищник - жертва", мутуализм, симбиоз)

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребно­стями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это экологическое правило получило название "закон конкурентного исключения ", сформулированного Г.Ф. Гаузе. По результа­там его опытов можно говорить о том, что среди видов со сходным ха­рактером питания через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, т. к. его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот. вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы не­большие преимущества перед другими, а следовательно, и большую при­способленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция выступает одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. В этом случае конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непред­виденными последствиями возникает в том случае, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений. Но зачастую конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный ха­рактер, т. к. различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Мутуализм (симбиоз) - один из этапов развития зависимости двух популяций друг от друга, когда объединение происходит между весьма раз­ными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возника­ют между автотрофами и гетеротрофами. Классические примеры мутуалистических отношений - актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; раки-отшельники и актинии. Известны и другие примеры подобного типа отношений. Так, червь Aspidosiphon в молодом возрасте прячет свое тело в маленькую пустую раковину брюхоногих моллюсков.

Мутуалистические формы отношений известны и в растительном ми­ре: в корневой системе высших растений устанавливаются связи с микоризообразующими грибами, азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с микоризообразующими грибами обеспечивает растения минеральными веществами, а грибы - сахарами. Подобным образом азотфиксирующие бактерии, снабжая растение азотом, получают от него углеводы (в виде Сахаров). На базе таких отношений формируется комплекс адаптаций, обеспечивающих устойчивость и функциональную эффективность мутуа­листических взаимодействий.

Более тесные и биологически значимые формы связей возникают при так называемомэндосимбиозе - сожительстве, при котором один из видов поселяется внутри тела другого. Таковы отношения высших животных с бактериями и простейшими кишечного тракта.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие ор­ганизмы (в основном низшие водоросли). Известно поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев, при этом водоросли используют шерсть как субстрат, а для ленивца создают по­кровительственную окраску.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в темноте световую окраску путем создания светящихся орга­нов - фотофоры. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий.

Хищничество. Законы системы "хищник - жертва"

Хищник - это свободноживущий организм, питающийся другими жи­вотными организмами или растительной пищей, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции. Хищник, как правило, сначала ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для это­го у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенно­стей, например: выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность зарываться в грунт, быстро прятаться, стро­ить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опас­ности.

Вследствие таких взаимообусловленных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищ­ников и специализированных жертв. Анализу и математической интер­претации этих взаимоотношений посвящена обширная литература, начиная с классической модели Вольтерры-Лотхи (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных ее модификаций.

Законы системы "хищник - жертва" (В. Вольтерра):

- закон периодического цикла - процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популя­ции обоих видов, зависящих только от скорости роста популяции хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности;

- закон сохранения средних величин - средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности попу­ляции, а также эффективность хищничества постоянны;

- закон нарушения средних величин - при аналогичном нарушении попу­ляции хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропор­ционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяция хищника - падает.

Модель Вольтерры-Лотки. Модель "хищник-жертва" рассматривается как пространственная структура. Структуры могут образовываться как во времени, так и в пространстве. Такие структуры называются "простран­ственно-временными".

Примером временных структур может служить эволюция численности зайцев-беляков и рысей, которая характеризуется коле­баниями во времени. Рыси питаются зайцами, а зайцы поедают растительный корм, который имеется в неограниченных количе­ствах, поэтому возрастает число зайцев (рост запасов доступной пищи для рысей). Вследствие этого увеличивается число хищников до той поры, когда их становится значительное % количество, и тогда уничтожение зайцев происходит очень быстро. В результате число жертвы уменьшается, запасы пищи рысей иссякают и, соответственно, уменьшается их численность. Затем снова число зайцев увеличивается, соответст­венно, рыси начинают ускоренно размножаться, и все повторяется сначала.

Этот пример рассматривается в литературе как модель Лотки- Вольтерры, которая описывает не только колебание популяции в эколо­гии, она является еще и моделью незатухающих концентрических коле­баний в химических системах.

Лимитирующие факторы

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух за­конах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. В середине позапрошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, С0 2 и Н 2 0), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших коли­чествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: "Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве". Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на многие другие экологические факторы.

Ограничивать, или лимитировать, развитие организмов могут тепло, свет, вода, кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.

Например, тропическая рыба "морской ангел" погибает, если тем­пература воды опускается ниже 16°С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникнове­ния солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов природ­ной среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет 2 ограничения, которые следует учитывать на практике:

- первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго приме­ним лишь в условиях стационарного состояния системы.

Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивает­ся в естественных условиях недостатком фосфатов. При этом соединения азота содержатся в воде в избытке. Если в такой tводоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием: минерального фосфора, то водоем может "зацвести". Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элемен­тов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В пе­реходный же момент (когда азота еще недостаточно, а фосфора уже достаточно) эффект минимума не наблюдается, т. е. ни, один из этих элементов не влияет на рост водорослей;

- второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов . Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, хи­мически близким.

Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация «цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем I на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности (от лат. tolerantia - терпение) был открыт анг­лийским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те эко­логические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказать столь же губительное воздей­ствие, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между ми­нимумом и максимумом В. Шелфорд назвал "пределом толерантности".

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, ко­торая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно раз­личных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распреде­ление организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерант­ности по отношению к колебаниям экологических факторов окружаю­щей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и разви­тие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов среды, значе­ния которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму. Было установлено следующее:

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами (например, многие патогенные бактерии);

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отноше­нии одного фактора и узкий диапазон относительно другого (напри­мер, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи);

Если условия по одному из экологических факторов становятся неоп­тимальными, то может изменяться и предел толерантности по другим факторам (например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды);

Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биоло­гическими отношениями: конкуренцией, отсутствием опылителей, хищниками и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные

возможности в благоприятных условиях (например, сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в ес­тественных условиях. Соответственно, различают потенциальную и реали­зованную экологические ниши;

- пределы толерантности у размножающихся особей и потомства мень­ше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы.

Так, географическое распределение промысловых птиц чаще оп­ределяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрос­лых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к мате­ринству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные "достижения" противоречат этим законам;

Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к сни­жению предела толерантности по другим факторам.

Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие сомати­ческие (от греч. soma -.тело) заболевания не только у чело­века, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более затруднительной.

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным фак­торам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привык­нуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в горячую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может ока­заться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает порого­вый эффект. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Если значение хотя бы одного из экологических факторов приближа­ется к минимуму или максимуму, существование и развитие организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого, ли­митирующего жизнедеятельность, фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превы­шающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приоб­ретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контролируют условия существования.

Значение концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах. Отметим, что не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритет­ными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимити­рующие факторы. На них и необходимо сосредоточивать свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот, антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов ("заморы" рыб, например). Поэтому гидробиолог измеряет содер­жание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитоло­га, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, не­достатком тепла.

Распространение тех или иных организмов часто ограничивают и биоти­ческие факторы.

Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воз­действии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повы­шать урожайность растений и производительность животных.

Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агро­номические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие ки­слот. Или если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве во­ды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут по­гибнуть и от слишком большого количества воды или избытка: удобрений, которые в данном случае являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосисте­мами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому толь­ко умелое регулирование условий существования может дать эффектив­ные результаты управления.

Похожая информация.

Биологическая межвидовая конкуренция - естественный процесс борьбы между разными особями за пространство и ресурсы (пищу, воду, свет). Она возникает в том случае, если у видов есть сходные потребности. Другая причина начала конкуренции - ограниченность ресурсов. Если природные условия дают избыток пищи, борьба не возникнет даже между особями с очень похожими потребностями. Межвидовая конкуренция может вести к исчезновению вида или его вытеснению из прежней среды обитания.

Борьба за существование

В XIX столетии межвидовая конкуренция изучалась исследователями, причастными к формированию теории эволюции. Чарльз Дарвин отмечал, что каноническим примером такой борьбы является сосуществование травоядных млекопитающих и саранчи, питающихся одними и теми же видами растений. Объедающие листья деревьев олени лишают корма зубров. Типичные соперники - норка и выдра, выгоняющие друг друга из оспариваемых водоемов.

Царство животных - не единственная среда, где наблюдается межвидовая такой борьбы встречаются и среди растений. Конфликтуют даже не надземные части, а корневые системы. Одни виды угнетают другие разными способами. Отнимается почвенная влага, минеральные вещества. Яркий пример подобных действий - активность сорняков. Некоторые корневые системы с помощью своих выделений меняют химический состав почвы, чем тормозят развитие соседей. Подобным образом проявляется межвидовая конкуренция между ползучим пыреем и сеянцами сосны.

Экологические ниши

Конкурентное взаимодействие может быть самым разным: от мирного сосуществования до физической борьбы. В смешанных посадках быстрорастущие деревья угнетают медленно растущие. Грибы подавляют рост бактерий с помощью синтеза антибиотиков. Межвидовая конкуренция может вести к размежеванию экологических нищ и увеличению количества различий между видами. Так, меняются условия окружающей среды, совокупность связей с соседями. не равнозначна местообитанию (пространству, где обитает особь). В данном случае речь идет обо всем образе жизни. Местообитание можно назвать «адресом», а экологическую нишу - «профессией».

В целом межвидовая конкуренция - это пример любого взаимодействия между видами, негативно отражающегося на их выживании и росте. В его результате соперники либо приспосабливаются друг к другу, либо один противник вытесняет другого. Эта закономерность характерна для любой борьбы, будь то использование одинаковых ресурсов, хищничество или химическое взаимодействие.

Темп борьбы нарастает, если речь идет о сходных или относящихся к одному роду видах. Подобным примером межвидовой конкуренции является история серых и черных крыс. Раньше эти разные виды одного и того же рода соседствовали друг с другом в городах. Однако в силу своей лучшей приспособленности серые крысы вытеснили черных, оставив им в качестве среды обитания леса.

Чем это можно объяснить? лучше плавают, они крупнее и агрессивнее. Эти характеристики и повлияли на тот итог, к которому привела описанная межвидовая конкуренция. Примеры подобных столкновений многочисленны. Очень похожей была борьба между дроздами-дерябами и певчими дроздами в Шотландии. А в Австралии привезенные из Старого Света пчелы вытеснили меньших размером туземных пчел.

Эксплуатация и интерференция

Чтобы понять, в каких случаях происходит межвидовая конкуренция, достаточно знать, что в природе нет двух видов, которые бы занимали одинаковую экологическую нишу. Если организмы близкородственные и ведут похожий образ жизни, они не смогут обитать в одном и том же месте. Когда они все-таки занимают общую территорию, эти виды питаются разной пищей или активны в разное время суток. Так или иначе, у этих особей обязательно есть отличающийся признак, который дает им возможность занимать разные ниши.

Внешне мирное сосуществование также может являться примером межвидовой конкуренции. Взаимоотношения некоторых видов растений представляют собой подобный пример. Светолюбивые породы березы и сосны защищают всходы ели, гибнущие на открытых местах от вымерзания. Этот баланс рано или поздно нарушается. Молодые ели смыкаются и убивают новые всходы пород, нуждающихся в солнце.

Соседство разных видов скальных поползней - другой яркий пример морфологического и экологического разобщения видов, к которому приводит межвидовая конкуренция биологии. Там, где эти птицы живут рядом друг с другом, их способ добычи пропитания и длина клюва отличаются. В разных областях обитания этого разграничения не наблюдается. Отдельный вопрос эволюционного учения - сходства, различия внутривидовой, межвидовой конкуренции. Оба случая борьбы можно разделить на два типа - эксплуатацию и интерференцию. В чем они заключаются?

При эксплуатации взаимодействие особей отличается косвенностью. Они реагируют на понижение количества ресурсов, вызванное активностью соседей-конкурентов. потребляют пищу в такой степени, что ее доступность уменьшается до уровня, когда скорость размножения и роста вида-соперника становится крайне низкой. Другие виды межвидовой конкуренции - интерференционные. Их демонстрируют морские желуди. Эти организмы не дают соседям закрепляться на камнях.

Аменсализм

Другие сходства внутривидовой и межвидовой конкуренции заключаются в том, что обе из них могут быть асимметричными. Иными словами, последствия борьбы за существование для двух видов будут не одинаковыми. Особенно часто подобные случаи встречаются у насекомых. В их классе асимметричная конкуренция возникает в два раза чаще симметричной. Такое взаимодействие, при котором одна особь неблагоприятно влияет на другую, а та другая не оказывает на соперника никакого влияния также называется аменсализмом.

Пример подобной борьбы известен по наблюдениям за мшанками. Они конкурируют друг с другом с помощью обрастания. Эти колониальные виды живут на кораллах рядом с побережьем Ямайки. Самые их конкурирующие особи «побеждают» противников в подавляющем количестве случаев. Эта статистика наглядно демонстрирует насколько асимметричные типы межвидовой конкуренции отличаются от симметричных (при которых шансы соперников приблизительно равны).

Цепная реакция

Помимо всего прочего межвидовая конкуренция может стать причиной того, что ограничение одного ресурса повлечет за собой ограничение другого ресурса. Если колония мшанок соприкасается с колонией-соперницей, то существует вероятность нарушения течения и поступления пищи. Это, в свою очередь, приводит к прекращению разрастания и занимания новых площадей.

Схожая ситуация возникает в случае «войны корней». Когда агрессивное растение затеняет соперника, угнетенный организм ощущает недостаток поступающей солнечной энергии. Такое голодание является причиной замедления роста корней, а также ухудшения использования минеральных веществ и других ресурсов в почве и воде. Конкуренция растений может влиять как от корней на побеги, так и наоборот от побегов на корни.

Пример водорослей

Если у вида нет конкурентов, то его ниша считается не экологической, а фундаментальной. Она определяется совокупностью ресурсов и условий, при которой организм может поддерживать свою популяцию. При появлении конкурентов, вид из фундаментальной ниши попадает в реализованную нишу. Ее свойства определяются биологическими соперниками. Эта закономерность доказывает, что любая межвидовая конкуренция является причиной снижения жизнеспособности и плодовитости. В худшем случае соседи вытесняют организм в ту часть экологической ниши, где он не может не только обитать, но и обзаводиться потомством. В подобном случае вид сталкивается с угрозой своего полного исчезновения.

В экспериментальных условиях фундаментальные ниши диатомовых водорослей обеспечиваются режимом культивирования. Именно на их примере ученым удобно исследовать явление биологической борьбы за выживание. Если два конкурирующих вида Asterionella и Synedra поместить в одну пробирку, последний получит пригодную для жизни нишу, а Asterionella погибнет.

Другие результаты дает сосуществование Aurelia и Bursaria. Будучи соседями, эти виды получат собственные реализованные ниши. Иначе говоря, они разделят ресурсы без фатального вреда друг для друга. Aurelia сконцентрируется наверху и будет потреблять взвешенные бактерии. Bursaria осядет на дне и станет питаться дрожжевыми клетками.

Разделение ресурсов

Пример Bursaria и Aurelia показывает, что мирное существование возможно при дифференциации ниш и разделении ресурсов. Другой пример этой закономерности - борьба видов водорослей Galium. Их фундаментальные ниши включают в себя щелочные и кислые почвы. С возникновением борьбы между Galium hercynicum и Galium pumitum, первый вид ограничится на кислых почвах, а второй - на почвах щелочных. Такое явление в науке называется обоюдным конкурентным исключением. При этом водорослям нужна как щелочная, так и кислая среда. Поэтому оба вида не могут сосуществовать в одной нише.

Принцип конкурентного исключения также называется принципом Гаузе по фамилии советского ученого Георгия Гаузе, открывшего эту закономерность. Из данного правила следует, что если два вида не могут из-за каких-то обстоятельств разделить свои ниши, то один обязательно истребит или вытеснит другой.

К примеру Chthamalus и Balanus сосуществуют по соседству только по той причине, что один из них из-за чувствительности к обсыханию живет исключительно в нижней части побережья, а другой способен обитать в верхней части, где ему не грозит соперничество. Balanus вытолкнули Chthamalus, но не смогли продолжить свою экспансию на суше по причине своих физических недостатков. Вытеснение происходит при условии, что сильный конкурент обладает реализованной нишей, полностью перекрывающей фундаментальную нишу слабого противника, втянутого в спор за местообитание.

Принцип Гаузе

Объяснением причин и последствий биологической борьбы занимаются экологи. Когда речь заходит о конкретном примере, иногда им довольно нелегко определить, в чем заключается принцип конкурентного исключения. Таким сложным для науки вопросом является соперничество разных видов саламандр. Если невозможно доказать, что ниши разделены (или доказать обратное), то действие принципа конкурентного исключения остается лишь предположением.

При этом истинность закономерности Гаузе давно подтверждена множеством зафиксированных фактов. Проблема заключается в том, что даже если разделение ниш и происходит, то его причиной вовсе не обязательно является межвидовая борьба. Одна из насущных задач современной биологии и экологии - причин исчезновения одних особей и экспансия других. Многие примеры подобных конфликтов до сих пор изучены достаточно слабо, что дает большое пространство для работы будущим специалистам.

Приспособление и вытеснение

Усовершенствование одного вида обязательно приведет к ухудшению жизни остальных видов. Их связывает одна экосистема, а это значит, что для продолжения своего существования (и существования потомства) организмы должны эволюционировать, приспосабливаясь к новым условиям обитания. Большая часть живых существ исчезла не по каким-то собственным причинам, а только в связи давлением хищников и конкурентов.

Эволюционная гонка

Борьба за существование продолжается на Земле ровно с тех пор, как на ней появились первые организмы. Чем дольше длится этот процесс, тем больше появляется на планете видового разнообразия и тем разнообразнее становятся сами формы конкуренции.

Правила борьбы меняются постоянно. В этом они отличаются от Например климат на планете также меняется без остановки, однако он меняется хаотично. Такие новшества совсем не обязательно вредят организмам. А вот конкуренты всегда эволюционируют во вред соседям.

Хищники совершенствуют методы охоты, жертвы улучшают механизмы этой защиты. Если кто-то из них перестанет эволюционировать, этот вид будет обречен на вытеснение и исчезновение. Данный процесс - замкнутый круг, так как одни изменения порождают другие. Вечный двигатель природы толкает жизнь на постоянное движение вперед. Межвидовая борьба в этом процессе играет роль самого эффективного инструмента.