Ljudski vizualni pigment. Sažetak: Vizualni pigmenti. Pogledajte što je "Vizualni pigment" u drugim rječnicima
VITAMIN A (retinol) je dio vidnog pigmenta koji pretvara svjetlost koja pada na mrežnicu u električne impulse koji putuju do mozga i stvaraju vizualne slike. Dakle, smanjena vidna oštrina u mraku je jedan od rani simptomi nedostatak ovog posebnog vitamina. Kada se njegov nedostatak pogorša, oči bolno reagiraju na jako svjetlo i njegove refleksije.
Aktivacija vidnog pigmenta svjetlom u fotoreceptorima štapića i čunjića pokreće našu vizualnu percepciju. Signalna svojstva vizualnih pigmenata moduliraju mnoge aspekte funkcije štapića i čunjića, stvarajući njihova jedinstvena fiziološka svojstva. Naše vizualno iskustvo započinje u fotoreceptorima naše mrežnice kada molekula vizualnog pigmenta apsorbira foton. Pigment je jako izražen u specijaliziranim cilijarnim strukturama štapićastih i stožastih fotoreceptora kralježnjaka koji se nazivaju vanjski segmenti.
Gubi se i otpornost na infekcije, a tada česti čmičak i konjunktivitis počinju dosaditi. Budući da suzne žlijezde više ne vlaže površinu oka kontinuirano i ne mogu ukloniti nečistoće i uništiti klice, rožnica erodira i odumire, a s vremenom se sposobnost vida potpuno gubi. Da se to ne dogodi, redovito “hranite” oči mrkvom, bundevom, krkavinom, marelicama, peršinom i listovima zelene salate – oni su bogati provitaminom A.
Ljudska mrežnica ima jednu vrstu štapića za slabovidnost i tri vrste čunjića koje omogućuju razdvajanje boja. Štapići i čunjići dijele iste principe fototransdukcije, staničnog mehanizma za otkrivanje svjetlosti. Osim toga, štapići i čunjići koriste homologne ili ponekad čak identične proteine u svojim kaskadama fototransdukcije. Unatoč tim sličnostima, štapići i čunjići pokazuju važne funkcionalne razlike koje se mogu pokazati fiziološki. S druge strane, čunjići su do 100 puta manje osjetljivi od štapića.
Kao kiselo vrhnje i vrhnje, sadrže gotov vitamin A.
VITAMIN B2 (riboflavin). Nedostatak vitamina B2 manifestira se na različite načine. Pojačano suzenje, "pijesak" u očima, noćno sljepilo, zamagljeni obrisi predmeta, brzo zamaranje očiju, poteškoće s fokusiranjem - simptomi manjeg nedostatka. Ako hipovitaminoza nastupi iznenada (na primjer, zbog neočekivane promjene u prehrani), koža unutarnje sluznice očiju može popucati, pocrvenjeti i postati upaljena.
Kao rezultat toga, ne mogu signalizirati u uvjetima slabog osvjetljenja, što nas lišava vida boja noću. Ovaj proces, poznat kao prilagodba svjetlu, sprječava da čunjići postanu zasićeni jakim svjetlom i omogućuje vid tijekom dana. Uz zasićene stabljike, češeri su odgovorni za većinu vizualnih informacija koje dopiru do našeg mozga tijekom dana. Nasuprot tome, češeri brzo vraćaju svoju osjetljivost unutar nekoliko minuta.
Razlike u kinetici i osjetljivosti svjetlosnih karakteristika štapića i stošca. Unutarnji segment disociranog stošca uvlači se u elektrodu kako bi se prikupila i izmjerila struja membrane koja teče kroz ćeliju. Smanjenje struje koju stvara svjetlosna stimulacija predstavlja refleksiju svjetlosti od stanice. Uočite razliku u kinetici reakcije štapića i stošca. Obratite pozornost na pomak udesno na krivulji omjera intenziteta čunjića, što pokazuje manju osjetljivost čunjića u usporedbi sa štapićima.
Ako osoba dugo nema vitamina B2, počinje brkati boje, vidi predmete mutno, čini se da lebde pred njegovim očima, a oko svjetla se pojavljuje aureola duge. Kronični nedostatak riboflavina izaziva upalu rožnice i njezino zamućenje.
Vitamin B2 nalazi se u kruhu od neprerađenih žitarica, siru, kefiru i bademima. Nedostatak riboflavina najčešće je uzrokovan bolestima probavnog trakta ili antibioticima koji ometaju njegovu apsorpciju.
VITAMIN C (askorbinska kiselina). Vitamin C štiti krvne žile očiju od krhkosti i prozirnosti, sprječava krvarenje na mrežnici i poboljšava prokrvljenost oka. Zapaženo je da se uz pomoć vitamina C može usporiti ili čak zaustaviti razvoj katarakte.
Biokemijska kaskada vida
Funkcionalne razlike između štapića i čunjeva dobro su dokumentirane. Osim toga, s obzirom da postoji ~10 7 -10 8 molekula pigmenta u štapiću sisavaca, očekuje se da bazalna pigmentna aktivnost i spontana aktivacija imaju značajan utjecaj na fiziološka svojstva štapića i čunjića. Interakcija između opsina i mrežnice i njezin učinak na signalna svojstva pigmenata kralježnjaka može se proučavati pomoću biokemijskih ili fizioloških alata zamjenom prirodnog kromofora različitim kromofornim analozima.
Čaša svježe iscijeđenog soka od naranče ili pojačanog napitka od citrusa izvrstan je način da nadoknadite dnevnu potrebu za askorbinskom kiselinom. Međutim, ne biste trebali uzimati megadoze vitamina C, jer to može ometati punu apsorpciju vitamina B.
VITAMIN D (kalciferol). Znanstvenici vjeruju da je kratkovidnost u određenoj mjeri posljedica nedostatka vitamina D. Ovaj vitamin je odgovoran za transport i apsorpciju kalcija, koji je potreban ne samo za formiranje kostiju i zuba, već i za regulaciju kontrakcije mišića.
Iako su uklonjeni iz pigmentnog epitela, fotoreceptori zadržavaju svoja funkcionalna svojstva dovoljno dugo da dopuste pažljivo fiziološko proučavanje. Nedavni razvoj transgenih alata dodao je snažan drugi pristup proučavanju interakcija opsin-kromofor zamjenom endogenog opsina različitim mutantnim oblicima.
Alarm s pingom protiv konusa
U ovom malom pregledu sažimamo neka od otkrića o tome kako interakcije opsin-kromofor utječu na funkciju fotoreceptora i doprinose različitim fiziološkim svojstvima štapića i čunjića. Jedan od načina proučavanja kako vizualni pigmenti određuju funkciju fotoreceptora štapića i čunjića je izravna usporedba njihovih signalnih svojstava. Učinkovitost s kojom vizualni pigmenti iz štapića i čunjića aktiviraju kaskadu fototransdukcije i nakon toga ih ona inaktivira može se proučavati u transgenim fotoreceptorima koji koekspresiraju dvije vrste pigmenata.
Nedovoljna apsorpcija kalcija uzrokuje česte grčeve mišića koji podupire leću i odgovoran je za kretanje oka. Stoga se češće izlažite sunčeve zrake, pogotovo ako puno vremena provodite u zatvorenom prostoru, a naslanjajte se na namirnice koje sadrže ovaj vitamin - pržene šampinjone ili vrganje.
Obogaćeno mlijeko, kefir i jogurti bogati su vitaminom D (u njima se ovaj vitamin uspješno kombinira s kalcijem).
Štapni fotopigment rodopsin
Spektralno razdvajanje dvaju pigmenata omogućuje usporedbu fotosukcije koju proizvodi pretežno štapićasti ili stožasti pigment u istom štapiću. Primjetno je da dva odgovora imaju slične amplitude i kinetiku, što ukazuje da pigment crvenog stošca proizvodi štapićaste odgovore izražene u štapićima.
Nedavno su takva istraživanja proširena na fotoreceptore transgenih miševa. Ovaj pristup ima veliku prednost jer dopušta upotrebu životinja s nokautom rodopsina za stvaranje i funkcionalnu karakterizaciju miševa sa štapićastim fotoreceptorima koji izražavaju isključivo opsine čunjića. Međutim, svjetlosni odgovori koje proizvodi stožasti pigment u tim transgenim štapićima još uvijek imaju amplitudu i kinetiku poput štapićastih. Uzeti zajedno, ovi rezultati pokazuju da su pigmenti štapića i stošca ekvivalentni s obzirom na nizvodni signal u fototransdukciji: prvo, životni vijek aktivnih tvari je diktiran isključivanjem, fosforilacijom i fiksacijom reguliranom vezanjem, a ne raspadom njihovih fiziološki aktivnih intermedijera; drugo, rodopsin kinaza i zaustavljanje štapića ili čunjića djeluju slično na pigmente štapića i čunjića; i treće, pigmenti štapića i stošca jednako su učinkoviti kada su povezani s danom kaskadom fototransdukcije.
VITAMIN E (tokoferol). Znanstvena istraživanja potvrđuju da vitamin E, zajedno s drugim antioksidativnim vitaminima C i beta-karotenom, značajno smanjuje rizik od ablacije mrežnice. Postoje čak sugestije da nedostatak vitamina E igra odlučujuću ulogu u razvoju ove bolesti.
Kako biste osigurali da bebe imaju dovoljno ovog vitamina, hranite ih što je duže moguće majčino mlijeko je idealan izvor tokoferola. Ne sadrži ga ni kravlje ni kozje mlijeko. I odrasli bi trebali češće konzumirati biljno ulje s vitaminom E, orasi, sjemenke suncokreta i žitarice.
Spontana toplinska aktivacija vidnog pigmenta
Ova hipoteza je potkrijepljena studijama koje pokazuju da daždevnjaci s crvenim čunjastima imaju visoku razinu aktivnosti ili buke u mraku. Kao što je gore raspravljeno, kada se čunjićni pigmenti eksprimiraju u štapićima, gdje je njihova aktivacija pojačana kaskadom fototransdukcije štapića, oni proizvode detektabilne jednofotonske odgovore. Kao rezultat, toplinska aktivacija pigmenta čunjića u transgenim štapićima proizvodi vidljive stanične odgovore koji omogućuju mjerenje molekularne brzine toplinske aktivacije pigmenta čunjića.
Vizualni pigmenti koncentrirani u membranama vanjskih segmenata. Svaki štapić sadrži oko 10 8 molekula pigmenta. Organizirani su u nekoliko stotina diskretnih diskova (oko 750 u majmunskom štapu) koji nisu povezani s vanjskom membranom. U čunjićima se pigment nalazi u posebnim pigmentnim naborima, koji su nastavak vanjske stanične membrane fotoreceptora. Molekule pigmenta čine oko 80% svih proteina diska. Vidni pigmenti toliko su gusto zbijeni u membranama vanjskog segmenta da razmak između dviju molekula vidnog pigmenta u štapiću ne prelazi 10 nm. Ovo gusto pakiranje povećava vjerojatnost da će foton svjetlosti koji prolazi kroz sloj fotoreceptorskih stanica biti uhvaćen. Postavlja se sljedeće pitanje: kako nastaju signali kada svjetlo apsorbiraju vizualni pigmenti?
Ova visoka stopa spontane aktivacije pigmenta čunjića rezultira konstitutivnom aktivnošću kaskade fototransdukcije čunjića čak iu mraku. Dakle, vodozemski crveni čunjići stalno su izloženi "tamnom svjetlu", što potiče prilagodbu i stoga pridonosi njihovoj nižoj osjetljivosti i bržoj kinetici odgovora u usporedbi sa štapićima. Osim toga, brzina toplinske aktivacije pigmenta izravno je povezana s njegovom spektralnom osjetljivošću, pri čemu pigmenti duže valne duljine imaju veću stopu spontane aktivacije.
Psihofiziološkim, biokemijskim i molekularnim tehnikama proučavani su događaji koji se zbivaju kada svjetlo apsorbira pigment štapića, rodopsin. Molekula vidnog pigmenta sastoji se od dvije komponente: proteina zvanog opsin i kromofora, 11-cis-vitamin A aldehida zvanog retinal (Slika 1). Treba pojasniti da kromofor sadrži kemijsku skupinu koja daje boju spoju. Kvantitativna svojstva apsorpcijske sposobnosti pigmenata proučavana su spektrofotometrijski. Kad se rodopsin, vidni pigment štapića, osvijetli svjetlom različitih valnih duljina, najbolje se apsorbira plavozeleno svjetlo valne duljine od oko 500 nm. Sličan rezultat dobiven je kada je zasebna šipka osvijetljena pod mikroskopom snopovima svjetlosti s različite dužine valovi Bio identificiran zanimljiva ovisnost između apsorpcijskog spektra rodopsina i naše percepcije svjetla u sumrak. Kvantitativne psihofizičke studije provedene na ljudima pokazale su da je plavkasto-zelena dnevna svjetlost valne duljine od oko 500 nm optimalna za percepciju sumračne svjetlosti u mraku. Tijekom dana, kada su štapići neaktivni i koriste se samo čunjići, najosjetljiviji smo na crvenu boju koja odgovara apsorpcijskom spektru čunjića (o tome ćemo kasnije).
Disocijacija spontanog stožastog pigmenta
Nije poznato jesu li češerni pigmenti sisavaca skloni spontanoj disocijaciji slično svojim dvojnicima vodozemaca.
Životni vijek fotoaktiviranog pigmenta
Ova inaktivacija pigmenta događa se unutar nekoliko desetaka milisekundi nakon fotoaktivacije. Suprotno ranim očekivanjima, eksperimenti s transgenim životinjama o kojima se gore raspravljalo pokazali su da karakteristike svjetlosnog odgovora ne kontrolira vizualni pigment i umjesto toga ovise o svojstvima fototransdukcijske kaskade inducirane pigmentom.Kada rodopsin apsorbira jedan foton, retinal prolazi kroz fotoizomerizaciju i prelazi iz 11-cis u trans konfiguraciju. Ovaj prijelaz se događa vrlo brzo: za oko 10-12 sekundi. Nakon toga, proteinski dio pigmenta također prolazi kroz niz transformacijskih promjena, uz stvaranje niza međuproizvoda. Jedna konformacija proteinskog dijela, metarodopsin II, najvažniji je za prijenos signala (o tome ćemo raspravljati kasnije u ovom poglavlju). Slika 2 prikazuje slijed događaja tijekom izbjeljivanja i regeneracije aktivnog rodopsina. Metarhodopsin II nastaje unutar 1 ms. Regeneracija pigmenta nakon njegovog raspadanja odvija se polako, unutar nekoliko minuta; To zahtijeva transport retine od fotoreceptora do pigmentnog epitela.
Međutim, moguće je da u uvjetima jačeg svjetla prestane moć fotoreceptora da isključi fotoaktivirani pigment fosforilacijom i vezanjem ostataka. Doista, eksperimenti s kromofornim analogom 9-demetilretinula podupiru ovu ideju. Češeri daždevnjaka s regeneriranim pigmentom 9-demetilretinalom proizvode mutne bljeskove normalne kinetike. Valjanost ove hipoteze tek treba ispitati na fotoreceptorima sisavaca. To bi bilo osobito važno kod čunjića, gdje je deaktivacija brzog odgovora kritična za njihovo funkcioniranje pri jakom svjetlu.
Na molekularnoj razini, protein opsin sastoji se od 348 aminokiselinskih ostataka, koji tvore 7 hidrofobnih zona, od kojih se svaka sastoji od 20-25 aminokiselina, čineći 7 transmembranskih spirala. N-kraj molekule nalazi se u izvanstaničnom prostoru (tj. unutar diska štapića), a C-kraj se nalazi u citoplazmi.
U mraku je 11-cis-retinal čvrsto vezan za protein opsin. Hvatanje fotona rezultira izomerizacijom cijelog cis retinala u tron retinala. U tom slučaju kompleks opsin all-trons-retinal brzo prelazi u metarodo psin II, koji se disocira na opsin i all-trons retinal. Regeneracija rodopsina ovisi o interakciji fotoreceptora i stanica pigmentnog epitela. Metarhodopsin II uključuje i održava sekundarni glasnički sustav u aktivnom stanju.
Razgradnja i regeneracija pigmenta
Ovaj pristup je težak u slučaju pigmenata stošca, jer njihov nizak sadržaj i nestabilnost otežavaju njihovo čišćenje. Isključivanje svjetlosnog odgovora u mišjim štapićima divljeg tipa odražava inaktivaciju kaskade fototransdukcije. Osim što aktivira kaskadu fototransdukcije i proizvodi stanični odgovor, svjetlost također čini pigmentnu molekulu nesposobnom detektirati sljedeći foton. Nakon fotoizomerizacije kromofora, njegova kovalentna veza Schiffove baze s opsinom se hidrolizira i sav trans-retinal se oslobađa iz pigmenta, ostavljajući ga u obliku apo-opsina.
Retinal je povezan s opsinom preko lizinskog ostatka koji se nalazi u sedmom transmembranskom segmentu. Opsin pripada obitelji proteina sa 7 transmembranskih domena, koja također uključuje metabotropne neurotransmiterske receptore, kao što su adrenergički i muskarinski receptori. Poput rodopsina, ovi receptori prenose signale sekundarnim glasnicima putem aktivacije G proteina. Rhodopsin je iznenađujuće stabilan u mraku. Bayor je izračunao da je za spontanu toplinsku izomerizaciju molekule rodopsina potrebno oko 3000 godina, ili 10 23 više od fotoizomerizacije.
Izlaganje fotoreceptora jakom svjetlu fotografira veći dio njihovog vizualnog pigmenta, što dovodi do konačnog kvara slobodnog opsina. Zbog toga se fotoosjetljivost fotoreceptora smanjuje. Ovo stanje prilagodbe izbjeljivača proizvode dva mehanizma. Prvo, razina vizualnog pigmenta koji ostaje u fotoreceptorima i koji je dostupan za naknadnu svjetlosnu aktivaciju je smanjena, a ovaj smanjeni kvantni prinos uzrokuje proporcionalno smanjenje svjetlosne osjetljivosti.
Kao rezultat toga, proces regeneracije pigmenta može se proučavati fiziološki praćenjem brzine prilagodbe fotoreceptora na tamu. Aktivacija jezgre opsina nekovalentno vezanim kromoforskim analozima također je dokazana u biokemijskim pokusima. Pravovremena i učinkovita regeneracija pigmenta ključna je za pravilan rad fotoreceptori.
