Vizualni pigmenti. fotorecepcija. Koja je od ovojnica očne jabučice prozirna sprijeda. Lateralno genikulatno tijelo je struktura

VIZUALNI PIGMENTI(lat. pigmentum boja) - fotoosjetljivi pigmenti fotoreceptora mrežnice. Opažajući energiju svjetlosnog pulsa, 3. predmeti prolaze složeni fotokemijski ciklus. transformacije, zbog čega zasebni vizualni receptor mrežnice, koji sadrži 3. p. (konus ili šipka), prelazi u uzbuđeno stanje i prenosi primljene informacije u središnji živčani sustav duž optičkog živca. n. S. Budući da je glavni strukturni i funkcionalni dio fotoreceptorske membrane vidnih stanica mrežnice, 3. str. glavna uloga u mehanizmima vida (vidi).

Nomenklatura i struktura vizualni pigmenti. Svi proučavani 3.p. kralješnjaka i beskralješnjaka su kompleksi membranskog proteina opsina netopivog u vodi i pripadajućeg kromofora (retinala). Retinal ili aldehid vitamina A može postojati u dva oblika - retinal1 i retinal2.

Prema prirodi kromofora, 3. p. podijeljeni su u dvije klase - rodopsine (vidi), koji sadrže retinal1, i porfiropsine, koji sadrže retinal2. Rodopsini se nalaze u mrežnici očiju svih kopnenih i morskih životinja, porfiropsini se nalaze u mrežnici očiju slatkovodnih životinja. Kod nekih riba i vodozemaca nađeni su 3. predmeti koji istovremeno sadrže retinal! i mrežnice. Postoje pokušaji klasificiranja 3. p. na temelju razlika u opsinima specifičnim za štapiće ili čunjiće retine. Na primjer, rodopsin je kompleks retinal1 sa štapićastim opsinom, jodopsin je kompleks retinal1 sa konusnim opsinom, porfiropsin je retinal2 kompleks sa štapićastim opsinom, retinal-konusni opsin kompleks tvori cijanopsin. Međutim, vrlo je teško klasificirati 3. p. na temelju opsina, budući da postoji najmanje pet različitih opsina.

Od svih poznatih 3. p. najpotpunije su proučeni rodopsini izolirani iz očiju bikova, žaba i lignji. Oni kažu težina (masa) je oko 30-40 tisuća, svaka molekula sadrži cca. 400 aminokiselina i jedan kromofor. Osim toga, molekula 3. p. uključuje oligosaharidni lanac: 3 glukozaminska radikala, 2 manoza, 1 galaktoza. Lipidi (uglavnom fosfolipidi) tvore jak kompleks s molekulom 3.p. Zadržavajući svoja osnovna spektralna svojstva (vidi Spektralna analiza), 3.p bez lipida gube niz funkcionalno važnih, na primjer, sposobnost oporavka.

Čisti retinal ima žutu boju, maksimum njegovog apsorpcijskog spektra leži u području od 370 nm. Opsin je bezbojan, maksimum apsorpcije je u ultraljubičastom području (cca. 280 nm). Boja molekule rodopsina je crvenkasto-ružičasta, maksimalni apsorpcijski spektar je cca. 500 nm. Razlog tako jakog spektralnog pomaka tijekom formiranja kompleksa (od 370 do 500 nm – tzv. batokromski pomak) još nije dobio jednoznačno objašnjenje.

Maksimalni apsorpcijski spektri rodopsina i porfiropsina pokrivaju prilično široko područje vidljivog spektra - od 433 do 562 nm za rodopsine i od 510 do 543 nm za porfiropsine. Ako se 3. čunjevi punoglavca žabe, šarana i slatkovodne kornjače također smatraju porfiropsinima, tj. cijanopsinima s maksimalnim apsorpcijskim spektrom na 620 nm, onda se ovo područje pokazuje još širim. Razvoj mikrospektrofotometrijskih metoda omogućio je određivanje apsorpcijskih spektara mnogih vrsta pojedinačnih fotoreceptorskih stanica kod životinja i ljudi. Prema dobivenim podacima, 3. p. ljudske mrežnice imaju sljedeće maksimume apsorpcijskog spektra: štapići 498, čunjići osjetljivi na plavo, zeleno i crveno - 440, 535 i 575 nm, redom.

Na njemačkom jeziku započeo je studij 3. str. istraživač H. Muller, koji je 1851. opisao kako ružičasto-ljubičasta mrežnica, izvađena iz oka žabe, postaje žućkasta, a zatim bjelkasta na svjetlu. Godine 1877. F. Boll je također opisao ovaj fenomen, zaključivši da u vidnim stanicama mrežnice postoji neka vrsta tvari osjetljive na crvenu svjetlost i da je promjena boje te tvari povezana s mehanizmom vida. Velike zasluge za proučavanje 3. točke pripadaju Kuhneu (W. Kuhne, 1877), koji je uspio izdvojiti 3. točke i detaljno ih proučiti. Nazvao je 3.p. kojeg je ekstrahirao vizualno ljubičastom, utvrdio njegovu proteinsku prirodu, istražio neka od njegovih spektralnih svojstava i fototransformacija i otkrio sposobnost 3.p.-a da se obnavlja u mraku. Veliki doprinos proučavanju 3. str. biokemičar i fiziolog J. Wald.

Fototransformacije vidnih pigmenata. Kada se 3.p. izloži svjetlu, u njima se događa fotokemijski ciklus. transformacije, koje se temelje na primarnoj fotokemijskoj reakciji cis-trans izomerizacije retinala (vidi Izomerija). U tom slučaju dolazi do prekida veze između kromofora i proteina. Redoslijed transformacija 3. p. može se prikazati na sljedeći način: rodopsin (kromofor je u cis obliku) -> prelumirodopsin -> lumirhodopsin -> metarhodopsin I -> metarhodopsin II -> protein opsin -> kromofor u trans obliku. Pod utjecajem enzima - retinol dehidrogenaze - potonji se pretvara u vitamin A, koji dolazi iz vanjskih segmenata štapića i čunjića u stanice pigmentnog sloja mrežnice. Kada oko potamni, dolazi do regeneracije 3. p., a za provedbu reza potrebna je prisutnost cis-izomera vitamina A, koji služi kao polazni produkt za stvaranje kromofora (vitamin A aldehid). U slučaju manjka ili odsustva vitamina A u organizmu, može doći do poremećaja stvaranja rodopsina i kao posljedica toga može se razviti poremećaj vida u sumrak, tzv. noćno sljepilo (vidi Hemeralopia). U procesu fototransformacija rodopsina u fazi prijelaza lumirhodopsina u metarodopsin I u receptorskoj stanici javlja se kao odgovor na svijetli bljesak tzv. rani (kratkolatentni) receptorski potencijal. Istovremeno, to nije vizualni signal, iako može poslužiti kao jedan od testova za proučavanje mehanizma 3.p transformacija u fotoreceptorskoj membrani. Funkcionalni značaj ima tzv. kasni receptorski potencijal, čije je latentno razdoblje (5-10 ms) usporedivo s vremenom nastanka metarodopsina II. Pretpostavlja se da reakcija prijelaza metarodopsina I u metarodopsin II osigurava nastanak vizualni signal.

Budući da 3. p. stalno mijenjaju boju na svjetlu, moraju postojati mehanizmi za njihovu stalnu obnovu. Neki od njih su izuzetno brzi (fotoregeneracija), drugi su prilično brzi (biokemijski, regeneracija, Dark), treći su spori (sinteza 3. p. tijekom stalnog obnavljanja fotoreceptorske membrane u vidnoj stanici). Fotoregeneracija je fiziol, važan kod beskralježnjaka (npr. glavonošci- lignje, hobotnice). U mehanizmu biokemijskih U regeneraciji 3. p. u kralješnjaka, očito igra važnu ulogu enzim izomeraze (vidi), koji osigurava izomerizaciju trans-retinala (ili trans-vitamina A) ponovno u cis-izomerni oblik. Međutim, konačni dokazi za postojanje takvog enzima još nisu dostupni. Sama reakcija nastajanja molekule 3.p.u prisustvu 11-cis-izomera retinala i opsina odvija se lako, bez utroška energije. Otkrivena je sposobnost izbijeljenog rodopsina da se podvrgne reakciji fosforilacije (vidi); pretpostavlja se da je ova reakcija jedna od karika u mehanizmu prilagodbe vidne stanice na svjetlost.

Bibliografija: Akkerman Yu. Biofizika, trans. s engleskog, M., 1964.; Willie K. i Det e V. Biologija, trans. s engleskog, M., 1974, bibliogr.; Konev S.V. i Volotovsky I.D. Uvod u molekularnu fotobiologiju, str. 61, Minsk, 1971.; Ostrovsky M. A. i Fedorovich I. B. Foto-inducirane promjene u fotoreceptorskoj membrani, u knjizi: Struktura i funkcije biol, membrane, ur. A. S. Troshina i sur., str. 224, M., 1975, bibliogr.; Fiziologija osjetnih sustava, ur. G.V. Gershuni, 1. dio, str. 88, L., 1971.; Biokemija i fiziologija vidnih pigmenata, ur. od H. Langera, V. a. o., 1973.; Priručnik iz senzorne fiziologije, ed. od H. A. R. Junga a. o., v. 7, t. 1-2, B., 1972.

M. A. Ostrovski.



Vizualni pigment

strukturna i funkcionalna jedinica fotoosjetljive membrane fotoreceptora (Vidi Fotoreceptori) mrežnice - štapića i čunjića. U vidnom polju se javlja prvi stupanj vidne percepcije — apsorpcija kvanta vidljive svjetlosti. Molekula Zp (molarne mase oko 40 000) sastoji se od kromofora koji apsorbira svjetlost i opsina, kompleksa proteina i fosfolipida. Kromofor svih minerala je aldehid vitamina A 1 ili A 2 - retinal ili 3-dehidroretinal. Dvije vrste opsina (štapić i čunjić) i dvije vrste retinala, kada se kombiniraju u paru, tvore 4 vrste opsina, koji se razlikuju u apsorpcijskom spektru: rodopsin (najčešći protein štapića) ili vizualni purpur (maksimalna apsorpcija 500 nm), jodopsin (562 nm), porfiropsin (522 nm) i cijanopsina (620 nm). Primarnu fotokemijsku kariku u mehanizmu vida (vidi Vid) čini fotoizomerizacija retine koja pod utjecajem svjetlosti mijenja svoju zakrivljenu konfiguraciju u ravnu. Ovu reakciju prati lanac tamnih procesa koji dovode do pojave vizualnog receptorskog signala, koji se potom sinaptički prenosi do sljedećih neuralnih elemenata mrežnice - bipolarnih i horizontalnih stanica.

Lit.: Fiziologija senzornih sustava, 1. dio, L., 1971., str. 88-125 (Manual of Physiology); Wald G., Molekularna osnova vizualne ekscitacije, “Priroda”, 1968., v. 219.

M. A. Ostrovski.

Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Pogledajte što je "Vizualni pigment" u drugim rječnicima:

Strukturno i funkcionalno Jedinica je osjetljiva na svjetlo. membrane retinalnih fotoreceptora štapića i čunjića. Molekula 3.p sastoji se od kromofora koji apsorbira svjetlost i kompleksa opsina proteina i fosfolipida. Kromofor je predstavljen aldehidom vitamina A1... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Rodopsin (vizualno ljubičasto) je glavni vidni pigment u štapićima mrežnice ljudi i životinja. Odnosi se na složene proteine ​​- kromoproteine. Modifikacije proteina karakteristične za različite biološke vrste mogu značajno varirati ... Wikipedia

VIZUALNI PIGMENT(I)- Vidi fotopigment... Rječnik u psihologiji

Unutar štapića nalazi se retinalni pigment oka, koji uključuje retinaldehid (retinal), vitamin A i protein. Prisutnost rodopsina u retini neophodna je za normalan vid pri slabom svjetlu. Pod utjecajem svjetla ... ... Medicinski pojmovi

RHODOPSIN, LJUBIČASTI VIZUAL- (vizualno ljubičasta) pigment mrežnice sadržan unutar štapića, koji uključuje retinaldehid (retinal), vitamin A i protein. Prisutnost rodopsina u retini neophodna je za normalan vid pri slabom svjetlu. Pod, ispod… … Objašnjavajući rječnik medicine

- (vizualno ljubičasta), osjetljiva na svjetlo. složeni protein, bazični vidni pigment štapićastih stanica mrežnice u kralješnjaka i čovjeka. Apsorpcijom kvanta svjetlosti (maksimalna apsorpcija cca. 500 nm) R. se raspada i izaziva ekscitaciju... ... Prirodna znanost. enciklopedijski rječnik

- (vidni pigment), fotoosjetljivi protein štapića mrežnice kralješnjaka i vidnih stanica beskralješnjaka. R. glikoprotein (mol. tež. cca. 40 tisuća; polipeptidni lanac sastoji se od 348 aminokiselinskih ostataka), koji sadrži... ... Kemijska enciklopedija

- (od grčke rhódon ruža i opsis vid) vizualno ljubičasta, glavni vizualni pigment štapića mrežnice kralježnjaka (osim nekih riba i vodozemaca u ranim fazama razvoja) i beskralješnjaka. Prema kemijskim... ... Velika sovjetska enciklopedija

- (vidno ljubičasta), fotoosjetljivi kompleksni protein, glavni vidni pigment štapićastih stanica mrežnice u kralješnjaka i čovjeka. Apsorpcijom kvanta svjetlosti (maksimum apsorpcije oko 500 nm) rodopsin se raspada i uzrokuje... ... enciklopedijski rječnik

Glavni članak: Štapići (mrežnica) Rodopsin (zastarjelo, ali još uvijek korišteno ime za vizualno ljubičasto) glavni je vizualni pigment. Sadržan u retinalnim štapićima morskih beskralješnjaka, riba, gotovo svih kopnenih... ... Wikipedia

25-10-2014, 13:04

Kvante svjetlosti apsorbiraju u receptorima specijalizirane molekule - vizualni fotopigmenti. Vidne pigmente neovisno su otkrili njemački fiziolozi F. Boll i W. Kühne 1877.-1879. F. Boll primijetio je da mrežnica izolirana iz optičke čašice žabe u početku izgleda crvena, a zatim, blijedeći na svjetlu, postaje žuta i na kraju potpuno bezbojna.

W. Kuehne je utvrdio da se u normalno funkcionirajućem oku životinje boja mrežnice nakon intenzivnog osvjetljavanja svjetlom obnavlja ako se životinja ponovno stavi u mrak. Na temelju tih opažanja zaključeno je da se u mrežnici oka nalazi tvar osjetljiva na svjetlo (pigment), čija koncentracija opada na svjetlu, a obnavlja se u tami.

Vizualni pigmenti- to su složene molekule kromolipoproteina, koje se kod kralješnjaka i beskralješnjaka sastoje od dva glavna dijela: kromofora (obojni dio molekule koji određuje boju receptora kada se osvijetli) i proteina (opsin). Kromofor određuje maksimum i intenzitet apsorpcije svjetla u pigmentu i aldehid je alkohola – vitamina A1 i A2.

Nazivi ovih aldehida su retinal-1 i retinal-2. Prisutnost dodatne dvostruke veze u retinalu-2 dovodi do pomaka maksimuma apsorpcijskog spektra prema dužim valnim duljinama. Mrežnica se veže za opsin, mutaciju proteina koja se nalazi samo u fotoreceptorima. Opsin štapića je skotopsin, a opsin čunjića je fotopsin. Skotopsin se sastoji od 230-270 aminokiselinskih ostataka, čiji slijed još nije utvrđen.

O fotopsinu se malo zna: postoje samo podaci o njegovoj spiralnoj konfiguraciji. Stvarni dio pigmentne molekule koji apsorbira svjetlost, retinal, vrsta je karotenoidnog pigmenta, najčešćeg u fotosintezi. tkiva biljaka i životinja.

Spektralne karakteristike pigmenata određene su kombinacijama jedne od retinala s jednom ili drugom vrstom opsina, čija raznolikost određuje raznolikost vizualnih pigmenata kod različitih životinja. Dakle, kombinacija skotopsina s retinalom-1 dovodi do stvaranja štapićastog pigmenta - rodopsina s apsorpcijskim maksimumom na? = 500 nm, a njegova kombinacija s retinalom-2 tvori drugi štapićasti pigment - porfiropsin s apsorpcijskim maksimumom na? =525 nm. Kombinacije retinal-1 sa različiti tipovi fotopsini u retini ljudi i majmuna tvore stožaste pigmente s maksimumom apsorpcije na? = 445 nm, ? = 535 nm i? =570 nm, nazvan cijanolab, klorolab i eritrolab, redom.

Svojstva pigmenata koji apsorbiraju svjetlost određena su upravo interakcijom kromofora jopsina: apsorpcijski maksimumi kromofora i opsina, uzeti zasebno, lokalizirani su u regiji? =278 nm (retinal-1) i? = 378 nm (skotopsin), dok njihov spoj - rodopsin - ima apsorpcijski maksimum na? = 500 nm. Maksimalna apsorpcija je jedan od parametara spektralnih karakteristika pigmenta, koji općenito određuje učinkovitost apsorpcije svjetlosnih kvanta (fotona) od strane pigmenta. različite dužine valovi (sl. 3.1.4a).

Prva mjerenja apsorpcijskih spektara pigmenata u pojedinačnim čunjićima majmunske i ljudske mrežnice izveli su Brown, Wald i Marx i dr., koristeći metodu mikrospektrofotometrije posebno razvijenu za ove svrhe. Preparat retine stavljen je pod mikroskop, što je omogućilo, pod kontrolom vida, fokusiranje zrake svjetlosti jedne ili druge valne duljine na vanjski segment fotoreceptora, gdje se nalazi pigment.

Zatim su za svaku valnu duljinu zasebno mjerena količina svjetlosti koja je prošla kroz stožac, a nije je on apsorbirao (razlika između količine svjetlosti dovedene u stožac i količine svjetlosti koju on propušta karakterizira učinkovitost pigmentova apsorpcija fotona zadane valne duljine). Mjerenja su ponovljena nakon što je pigment izblijedio zbog intenzivnog osvjetljenja (referentna mjerenja). Kao rezultat oduzimanja druge serije mjerenja od prve, dobiven je diferencijalni apsorpcijski spektar pigmenta kao funkcija svjetlosne osjetljivosti na valnu duljinu zračenja.
Od sl. 3.1.4a jasno je da pigmenti imaju širokopojasne apsorpcijske spektre koji se jako preklapaju. Svi fotopigmenti imaju dodatni maksimum apsorpcije karakterističan za karotenoide (tzv. Schis-peak ili ?-peak), jednak 2/3 glavnog maksimuma. Za pigmente, čiji su glavni apsorpcijski maksimumi lokalizirani u kratkim i srednjim valnim dijelovima spektra, cis vrh pada u ultraljubičasto područje i ne utječe na analizu zračenja iz vidljivog spektra. Ako se, nadalje, pri konstruiranju funkcija spektralne osjetljivosti pigmenata, ljestvica valne duljine (x-os) pretvori u ljestvicu frekvencije, tada će apsorpcijski spektri svih pigmenata, uključujući različite opsine, ali istog retiala (npr. retinal-1), imat će isti isti oblik.

S ovim prikazom podataka, koji je prvi predložio Dartnall (1953.) za pigmente temeljene na retinalu-1, apsorpcijski spektri različitih fotopigmenata razlikuju se jedan od drugog samo u položaju maksimuma. I onda, znajući maksimalnu apsorpciju pigmenta, možemo vratiti oblik njegovog apsorpcijskog spektra najprije u koordinatama “frekvencija zračenja - osjetljivost”, a zatim, korištenjem omjera c = ?f i u koordinatama “valna duljina - osjetljivost”.
Ova metoda rekonstrukcije apsorpcijskog spektra nepoznatog pigmenta iz podataka samo o njegovom maksimumu naziva se metoda nomograma. Metoda nomograma također se naširoko koristi u neurofiziologiji vida boja kada se odlučuje o broju i vrsti fotodetektora koji konvergiraju na određenom neuronu osjetljivom na boju: funkcija spektralne osjetljivosti neurona uspoređuje se s jednim ili drugim nomogramom (ili kombinacijom toga).

Raznolikost fotopigmenata u životinjskom svijetu korelira s raznolikošću okolišnih uvjeta. Kod riba i vodozemaca mrežnica može sadržavati i rodopsin i porfiropsin, čiji se omjer mijenja tijekom života jedinke; U anadromnih riba zamjena rodopsina porfiropsinom prethodi prijelazu iz slane u slatku vodu i obrnuto. Veza između skupa pigmenata i ekologije staništa nije stroga: promjene u sastavu pigmenata mogu biti uzrokovane sezonskim promjenama i cirkadijskim ritmovima.

Fotoizomerizacija.
Reakcija fotopigmenta na svjetlost određena je brojem apsorbiranih kvanta, bez obzira na valnu duljinu i energiju zračenja: na primjer, onih koje apsorbira rodopsin. 10 kvanta svjetlosti na? =430 nm uzrokuju iste strukturne promjene u njemu (sl. 3.1.46) kao 10 apsorbirano kvantno svjetlo na? = 500 nm.

A spektralna selektivnost (apsorpcijski spektar) pigmenta određena je samo različitom vjerojatnošću apsorpcije kvanta svjetlosti iz različitih dijelova vidljivog spektra. Dakle, vizualni pigmenti i, u konačnici, fotoreceptori rade kao "brojači kvanta svjetlosti", razlikuju se samo u vjerojatnosti apsorbiranja fotona različitih valnih duljina.

Kada jedna molekula rodopsina apsorbira 1 kvant svjetlosti, dolazi do promjene prostorne konfiguracije jedne molekule retinala - fotoizomerizacije, koja se sastoji od transformacije 11-cms oblika retinala u potpuno transformirani oblik (slika 3.1.4b).

Fotoizomerizacija je popraćena ciklusom fotokemijskih reakcija za čije je dešifriranje G. Wald 1930. godine dobio Nobelovu nagradu. Konačni produkti fotoizomerizacije su treksretinal i opsin. Sve intermedijarne reakcije do faze metarodopsina-P su reverzibilne: produkti ovih reakcija mogu se pretvoriti natrag u rodopsin putem reverzne gran-retinalne izomerizacije.

To znači da prije metarodopsina-II ne dolazi do značajnih konformacijskih promjena u molekuli pigmenta. U fazi metarodopsina-II retinal se odvaja od proteinskog dijela molekule. Od svih faza izomerizacije, samo prva - transformacija rodopsina u prelumirhodopsin (batorhodopsin) - zahtijeva svjetlost. Sve ostale reakcije odvijaju se u mraku. Fotoizomerizacija se slično događa u pigmentima čunjića.

Dakle, fotoizomerizacija je molekularni mehanizam okidača za fotorecepciju, koji se sastoji od promjene prostorne konfiguracije molekule vizualnog pigmenta. Potonji jasno daje do znanja zašto je priroda odabrala karotenoide kao vizualni pigment: prisutnost dvostrukih veza u retinalu određuje mogućnost njegove izomerizacije i; njegova visoka reaktivnost. Oko svake dvostruke veze dijelovi molekule mogu rotirati i savijati se u prostoru. Ovaj oblik je najmanje stabilan i najosjetljiviji na temperaturu i svjetlost. Pronađen u prirodi različite vrste retinal - 7, 9, 11, 13-cis oblici, 9,13-dicis oblik, ali u vidnim pigmentima retinal je uvijek u 11-cis obliku.

Resinteza pigmenta u fotoreceptorima odvija se kontinuirano na svjetlu iu mraku uz sudjelovanje enzima retinen izomeraze i sastoji se od reverzne izomerizacije retinola iz transformiranog u 11-cis oblik. U čunjićima se ovaj enzim nalazi u samim receptorima, u štapićima, u pigmentnom epitelu, gdje nakon odvajanja od opsina prolazi trans-retinol i gdje se odvija njegova izomerizacija u 11-cis oblik. U ovom slučaju retinal vitamina A ponovno se koristi, a protein se sintetizira u ribosomima unutarnjeg segmenta.

Pretpostavlja se da se rekombinacija 11-cis-retinala s opsinom događa spontano. Oko 11% vitamina A (retinola) je lokalizirano u pigmentnom epitelu, od 13% u cijelom oku. Vitamin A nastaje u jetri razbijanjem lanca karotenoida koji se nalazi u hrani na dva dijela i dodavanjem vode.

Vitamin A transportira se posebnim proteinom koji veže retinol do pigmentnog epitela, gdje se oksidira u retinal. S nedostatkom vitamina A javlja se takozvana "noćna sljepoća" - smanjenje apsolutne osjetljivosti na svjetlo, posebno utječe na vid u sumrak, pretvarajući se u trajnu sljepoću zbog razaranja proteina koji je nestabilan u slobodnom stanju. Stoga, ako patite od noćnog sljepila, preporučuje se jesti mrkvu koja sadrži provitamin A - beta-karoten.

Svaki fotoreceptor sadrži samo jedan fotopigment, karakteriziran određenim apsorpcijskim spektrom. U tom smislu razlikuju se kratkovalni, srednje i dugovalni čunjići, koji kod primata sadrže pigmente s maksimumom apsorpcije na 445 nm, 535 nm i 570 nm. U slatkovodne ribe Dugovalni stožac sadrži pigment s maksimumom apsorpcije na 620 nm, što je u korelaciji s oblikom spektralne distribucije svjetlosti u njihovom staništu.

Ponekad se, prema tradiciji preostaloj iz vremena Young-Helmholtzove hipoteze o tri komponente, ti čunjići nazivaju receptori osjetljivi na plavo, zeleno i crveno. No od druge polovice 20. stoljeća, kada je utvrđeno da niti jedan fotoreceptor sam ne provodi spektralnu analizu, već samo reagira na broj apsorbiranih fotona, bez obzira na valnu duljinu zračenja, ovi nazivi boja receptora koriste se samo u metaforički smisao.

Klasifikacija štapića, na primjer, kod žabe, na "zelene" i "crvene" u nekim se slučajevima ne temelji na spektralnoj osjetljivosti pigmenta koji sadrže, već na boji tijela receptora u propuštenoj svjetlosti. Dakle, "zelene" šipke sadrže pigment s maksimalnom apsorpcijom na 432 nm, stoga, kada su osvijetljene bijelim svjetlom, apsorbiraju kratkovalno zračenje, propuštajući sve ostale valne duljine, a nakon vizualnog pregleda izgledaju zelenkasto.

U mrežnici riba uočen je odnos između duljine stošca i spektralne vrste pigmenta koji sadrži: najkraći od njih sadrže pigment kratke valne duljine, a najduži dugovalni. Eberly je sugerirao da bi ovo mogao biti jedan od mehanizama za borbu protiv kromatske aberacije. Zbog kromatske aberacije, oštra slika srednjevalnog zračenja nalazi se dublje (dalje od leće) od oštre slike kratkovalnog zračenja, a fokus za dugovalno zračenje lokaliziran je još dalje.

Dovoljno je postaviti kratko-, srednje- i dugovalne receptore na odgovarajuće razine kako bi svi dijelovi spektralnog zračenja bili jednako oštro usmjereni na receptore. Time se može objasniti činjenica da u mrežnici riba pojedinačni čunjići s kratkim segmentima sadrže pigment kratke valne duljine, au dvostrukom čunjiću najduži segment sadrži pigment duge valne duljine, a kraći sadrži pigment kratke ili srednje valne duljine. . Dvostruki čunjići sa segmentima jednake duljine sadrže isti pigment.

ωπς - oko) - uobičajeno ime nekoliko vizualnih pigmenata ljudi i nekih sisavaca. Ti se pigmenti sastoje od proteinske molekule vezane za kromofor retinala. Sadrže se u čunjićima mrežnice i pružaju vid u boji, za razliku od drugog vizualnog pigmenta - rodopsina, odgovornog za vid u sumrak.

Utvrđeno je da vidni pigmenti uključuju opsine. Različiti opsini razlikuju se po aminokiselinama u svojim molekulama i apsorbiraju svjetlost na neznatno različitim valnim duljinama, poput molekula vezanih za mrežnicu.

Postojanje pigmenta čunjića prvi je (neizravno) otkrio George Wald, koji mu je i dao ime jodopsin. . Za te je radove 1967. godine dobio Nobelovu nagradu za fiziologiju i medicinu.

Helmholtz je također vjerovao da u "završnom aparatu optičkih živčanih vlakana" (fotoreceptori mrežnice) trebaju postojati tri vrste fotokemijski razgradljivih tvari koje imaju različitu osjetljivost na različite dijelove spektar .

Prema trokomponentnoj teoriji vida koja prevladava u suvremenoj znanosti, vjeruje se da postoje tri vrste ovog pigmenta te da retina sadrži tri vrste čunjića koji su osjetljivi na plavo, zeleno i crveno svjetlo. Prema tome, jodopsin, smješten u čunjićima oka, sastoji se od tri pigmenta - klorolaba, eritrolaba i cijanolaba; prvi od njih apsorbira zrake koje odgovaraju žuto-zelenom (apsorpcijski pojas 450-630 nm), drugi - žuto-crvenom (500-700 nm) i treći - plavo-zelenom (500-700 nm) dijelu vidljivog spektar.

Vrste vizualnih pigmenata

Prve pokušaje da se pronađu tri pigmenta i, očekivano, tri vrste čunjića (na temelju pretpostavke hipoteze o trokomponentnom vidu da svaki čunjić sadrži samo jedan pigment) izveo je Rushton, koji je usavršio tehniku ​​denzitometrije za intravitalno mjerenje. koeficijenata apsorpcije svjetlosti različitih valnih duljina – u sloju retinalnih fotoreceptora. Pokazalo se da anomalijama u boji nedostaje jedan od pigmenata koji se nalaze u ljudi s normalnim vidom: "eritrolab" (maksimalno oko 585 nm) u protanopu i "klorolab" (maksimalno oko 540 nm) u deuteranopu.

Treba napomenuti da se pri korištenju izraza "prijemnik" u nekim slučajevima cijeli skup fotoreceptora s istom spektralnom osjetljivošću smatra jednim prijamnik; u drugim slučajevima, pitanje sadrži li svaki fovealni stožac tri prijamnik ili samo jedan. Istodobno, ne krši se strogost pojma "prijamnik", što u ovom slučaju ne uključuje specifične morfološke značajke.

Sljedeći korak u tom smjeru bilo je proučavanje fotopigmenata sadržanih u pojedinačnim čunjevima ljudi i makakija. Fovealni čunjići su premali za proučavanje, a svi dobiveni podaci odnose se samo na parafovealne čunjeve. Svaki čunjić, barem ekstrafovealni, očito sadrži samo jedan od pigmenata ili pretežno jedan od njih.

Suvremene metode proučavanja fotopigmenata čunjića

Denzitometrija stanica retine

→ denzitometrija, može biti kako slijedi:

Ako je prve pokušaje pronalaženja tri pigmenta i, kako se očekivalo, tri vrste čunjića izveo Rushton, koji je usavršio tehniku Denzitometrija za mjerenje koeficijenata apsorpcije svjetlosti različitih valnih duljina - u sloju fotoreceptora mrežnice, a pokazalo se da anomalijama u boji nedostaje jedan od pigmenata koji se nalaze u osoba s normalnim vidom: “erythrolab” (maksimalno oko 585 nm.) u protanope i “klorolab” (maksimalno oko 540 nm.) - u deuteranopu, sada uz pomoć posebnih metoda dinestometrije pomoću modernih denzitometara, znanstvenici mogu odrediti funkcioniranje čunjića i štapića u stanju normalne aktivnosti i dijagnosticirati njihove bolesti.

vidi također

Izvori

Književnost

• Khokhlova T.V. Moderne ideje o viziji sisavaca // Journal of General Biology. Svezak 73, 2012. Br. 6, studeni-prosinac. Stranica 418-434 (prikaz, ostalo).