Vizualni pigment. Pojačanje signala u cGMP kaskadi

Vizualna fototransdukcija je kompleks procesa koji je odgovoran za promjenu (fototransformaciju) pigmenata i njihovu naknadnu regeneraciju. Ovo je neophodno za prijenos informacija s vanjski svijet na neurone. Zahvaljujući biokemijskim procesima, pod utjecajem svjetlosti različitih valnih duljina, dolazi do strukturnih promjena u strukturi pigmenata koji se nalaze u području lipidnog dvosloja membrana vanjskog režnja fotoreceptora.

Fotoreceptori mogu biti čunjići ili štapići. U kostima prevladava makula, što daje vizualni maksimum. Ova makula nam omogućuje da fiksiramo pogled i istražujemo detalje okoline. U perifernoj mrežnici prevladavaju kanali koji su odgovorni za gledanje kontrasta.

Vidni pigment je sposoban apsorbirati neko područje vidljivog spektra, proizvodeći fotokemijsku reakciju koja rezultira potencijalom u membrani fotoreceptora koji ga sadrži. postoje 4 različite vrste vidni pigmenti, od kojih se jedan nalazi samo u štapićima, dok se ostala tri nalaze u čunjićima. Važno je napomenuti da svaki fotoreceptor ima samo jednu vrstu pigmenta.

Promjene u fotoreceptorima

Fotoreceptori svih kralježnjaka, pa tako i čovjeka, mogu reagirati na svjetlosne zrake promjenom fotopigmenata koji se nalaze u dvoslojnim membranama u području vanjskog režnja čunjića i štapića.

Sam vidni pigment je protein (opsin), koji je derivat vitamina A. Sam beta-karoten nalazi se u hrani, a sintetizira se i u stanicama retine (sloj fotoreceptora). Ovi opsini ili kromofori u vezanom stanju lokalizirani su duboko u bipolarnim diskovima u području vanjskih režnjeva fotoreceptora.

Pigment koji štapići posjeduju je rodopsin, koji je osjetljiv na sve valne duljine koje čine vidljivi dio. To je razlog za značajku kontrasta koju šipke imaju. Pigmenti koje češeri mogu posjedovati su cijanid, kloroplast i eritropsin.

Kod životinja smještenih u tamu, brzo uzimanje uzoraka mrežnice pokazuje da je ona homogena ružičasta boja. Kod životinja postavljenih u smjeru izvora svjetlosti, mrežnica postaje žućkasta. Apsorpcija svjetlosti od strane pigmenata čunjića i štapića izvor je živčane poruke koja se šalje mozgu.

Otprilike polovica opsina nalazi se u lipidnom dvosloju, koji je izvana povezan kratkim proteinskim petljama. Svaka molekula rodopsina ima sedam transmembranskih regija koje okružuju kromofor u dvosloju. Kromofor se nalazi vodoravno u membrani fotoreceptora. Vanjski disk membranskog dijela ima veliki broj molekule vizualnog pigmenta. Nakon što je foton svjetlosti apsorbiran, pigmentna tvar prelazi iz jedne izoforme u drugu. Kao rezultat toga, molekula prolazi kroz konformacijske promjene, a struktura receptora se obnavlja. U tom slučaju metarodopsin aktivira G protein koji pokreće kaskadu biokemijskih reakcija.

Potpuna i konačna analiza vanjskih podražaja događa se u

Svi fotoreceptori imaju vizualni pigment koji apsorbira nešto spektralnog zračenja, a upravo je ta apsorpcija fotona izvor živčane poruke koju emitiraju. Svaka molekula vidnog pigmenta uključuje protein koji se zove opsin i neproteinsku molekulu Retina. Razlike između vidnih pigmenata odnose se samo na protein. Podsjetimo se da postoje dvije glavne vrste fotoreceptora: štapići koji su aktivni pri slabom osvjetljenju i čunjići koji su aktivni samo pri jakom osvjetljenju.

Fotoni svjetlosti utječu na vidni pigment, što dovodi do aktivacije kaskade reakcija: foton - rodopsin - metarodopsin - transducin - enzim koji hidrolizira cGMP.Kao rezultat te kaskade nastaje zatvarajuća membrana na vanjskom receptoru, koji je povezan s cGMP i odgovoran je za rad kationskog kanala.

U mraku kationi (uglavnom natrijevi ioni) prodiru kroz otvorene kanale, što dovodi do djelomične depolarizacije fotoreceptorske stanice. Istodobno, ovaj fotoreceptor oslobađa posrednik (aminokiselina glutamat), koji utječe na inaptičke završetke neurona drugog reda. Nakon lagane svjetlosne stimulacije, molekula rodopsina se izomerizira u aktivni oblik. To dovodi do zatvaranja transmembranskog ionskog kanala i, sukladno tome, zaustavlja protok kationa. Kao rezultat, fotoreceptorska stanica hiperpolarizira, a medijatori se prestaju oslobađati u zoni kontakta s neuronima drugog reda.

Svaki fotoreceptor sintetizira samo jednu vrstu pigmenta. Sve šipke sadrže isti protein, nazvan rodopsin, s maksimalnom apsorpcijom na 498 nm. Postojanje tri vrste čunjića leži u osnovi vida u boji. Apsorpcijski spektar rodopsina i opsina.

Nakon toga, "sljepilo za boje" naziva se nedostatak sposobnosti razlikovanja boja. Retinitis pigmentosa genetska je bolest koja napada fotoreceptorske stanice u mrežnici, gdje čunjići prvi otpadaju, a gubitak je trajan jer kad fotoreceptor umre, nikada se ne zamijeni i čunjići postupno degeneriraju. Retinitis pigmentosa često počinje u djetinjstvu i postupno slabi periferni, a potom središnji vid i uzrokuje nepovratnu sljepoću.

U mraku ioni natrija (80%), kalcija (15%), magnezija i drugih kationa teku kroz transmembranske kanale. Za uklanjanje viška kalcija i natrija tijekom mraka, kationski izmjenjivač radi u stanicama fotoreceptora. Ranije se vjerovalo da je kalcij uključen u fotoizomeraciju rodopsina. Međutim, sada postoje dokazi da ovaj ion igra druge uloge u fototransdukciji. Zbog prisutnosti dovoljne koncentracije kalcija, fotoreceptori štapića postaju osjetljiviji na svjetlost, a oporavak ovih stanica nakon osvjetljavanja značajno se povećava.

Starosna makularna degeneracija

Starosna makularna degeneracija vodeći je uzrok sljepoće nakon 50. godine u Francuskoj. Svaki četvrti baka i djed postupno gubi viziju boja i detalja sve dok više ne može čitati, pisati, gledati TV ili čak prepoznati lice. Međutim, izgubljena površina mrežnice - makula - smiješno je mala: promjer joj je nešto veći od jednog milimetra.

Leberova kongenitalna amaroza

Ovaj genetski poremećaj prvo uzrokuje degeneraciju štapića. Jedino je moguće dnevna vizija. Ovaj genetski poremećaj uzrokuje atrofiju konusa.

Vizija boja i sljepoća za boje

Opsini sadržani u tri vrste čunjića proizvod su ekspresije tri gena smještena na dva različita kromosoma.

Konusni fotoreceptori mogu se prilagoditi razinama svjetlosti, tako da ljudsko oko može percipirati objekte u različitim uvjetima osvjetljenja (od sjena ispod drveta do objekata koji se nalaze na sjajnom, osvijetljenom snijegu). Štapićasti fotoreceptori imaju manju prilagodljivost razinama svjetlosti (7-9 jedinica odnosno 2 jedinice za čunjiće i štapiće).

Usporedba sekvenci gena različiti tipovi omogućuje uspostavljanje odnosa usporedbom opsina osjetljivih na plavo. Ljudi i neki drugi primati su trikromati, što znači da je njihov vid boja određen prisutnošću triju kategorija pigmenata koji sadrže stošce. Ali većina sisavaca obično je dikromatična: njihov vid ovisi o dvije kategorije pigmenata.

To nam omogućuje da čovjeka smjestimo među primate, čime ga približavamo evolucijskoj razini primata, koji, kao i on, imaju tri vrste opsina: čimpanza, gorila i makaki. Funkcija osjetila koja omogućuje podražajima koji se sastoje od elektromagnetskog zračenja određenog raspona valnih duljina da djeluju na specifične receptore u kojima se stvaraju impulsi koji se u posljednjoj poruci prenose do određenih centara u mozgu, više ili manje ovisno o karakteristikama rasvjetnog tijela, tumači se u smislu našeg iskustva, što dovodi do svjesne vizualne percepcije.

Fotopigmenti eksteroceptora čunjića i štapića retine

Fotopigmenti čunjića i štapićastog aparata oka uključuju:

  • jodopsin;
  • Rhodopsin;
  • Cyanolab.

Svi se ti pigmenti međusobno razlikuju po aminokiselinama koje čine molekulu. U tom smislu, pigmenti apsorbiraju određenu valnu duljinu, odnosno raspon valnih duljina.

Djeluje poput fotografske kamere u kojoj širenjem i skupljanjem kao jedinstvena cjelina regulira količinu svjetlosti koja ulazi u oko, dok svjetlosne zrake pretvara u svjetlosno osjetljivi dio oka koji se formira. Osobito Crystalline, koji može promijeniti svoju zakrivljenost zbog skupljanja cilija, omogućuje fokusiranje slika na mrežnicu. Fokus važnog dijela također je šarenica: zapravo, što je manji promjer zjenice, to je više dubine gdje su slike predmeta fokusirane na mrežnicu.

Eksteroceptorni fotopigmenti čunjića

Čunjići mrežnice sadrže jodopsin i jednu vrstu jodopsina (cijanolab). Svi razlikuju tri vrste jodopsina, koji su podešeni na valne duljine od 560 nm (crveno), 530 nm (zeleno) i 420 nm (plavo).

O postojanju i identifikaciji cijanolaba

Cyanolab je vrsta jodopsina. U mrežnici oka, plavi čunjići pravilno su smješteni u perifernoj zoni, zeleni i crveni čunjići nasumično su lokalizirani po cijeloj površini mrežnice. Istodobno, gustoća raspodjele češera sa zelenim pigmentima veća je od one crvenih. Najmanja gustoća opažena je u plavim čunjevima.

Dnevni i noćni vid

Čunjići i štapići u mrežnici su Ti su receptori osjetljivi na receptore osjetljive na svjetlost. Ovi receptori su visoko diferencirane stanice, čunjići i štapići. Ovi elementi imaju izdužen oblik, au svom vanjskom dijelu sadrže veliki broj spljoštenih diskova, naslaganih jedan na drugi i smještenih poprečno u odnosu na os na tim diskovima - to je sadržaj pigmenata koji su posebno osjetljivi na svjetlost . Vidni pigmenti imaju zajedničku kemijsku strukturu: sastoje se od molekule specifičnog proteina, opiona, s molekulom derivata karotenoida.

Sljedeće činjenice podupiru teoriju trikromazije:

  • Spektralna osjetljivost dvaju pigmenata čunjića određena je denzitometrijom.
  • Mikrospektrometrijom su identificirana tri pigmenta konusnog aparata.
  • Identificiran je genetski kod odgovoran za sintezu crvenih, plavih i zelenih čunjića.
  • Znanstvenici su uspjeli izolirati čunjiće i izmjeriti njihov fiziološki odgovor na zračenje svjetlom određene valne duljine.

Teorija trokromazije ranije nije mogla objasniti prisutnost četiri osnovne boje (plava, žuta, crvena, zelena). Također je bilo teško objasniti zašto su dikromatski ljudi mogli razlikovati između bijele i bijele boje žute boje. Trenutno je otkriven novi retinalni fotoreceptor u kojem melanopsin igra ulogu pigmenta. Ovo otkriće postavilo je sve na svoje mjesto i pomoglo odgovoriti na mnoga pitanja.

Ovaj fenomen uzrokuje promjenu u fotoreceptoru, koja je proporcionalna intenzitetu svjetlosnog podražaja i koja, pri određenoj vrijednosti potonjeg, dovodi do oslobađanja jednog na udaljenosti između fotoreceptora i živčanih stanica mrežnice s ova pojava akcijskog potencijala, koji se prenosi kroz optiku do živčanih centara. Pigment sadržan u štapićima nalazi se u jodopsinskim čunjevima. Postoje tri različiti tipovi jodsina, koji su osjetljivi na različite valne duljine zračenja u vidljivom spektru, a posebno na crvenu, zelenu ili plavu, svaki čunjić sadrži samo jednu vrstu jodsopsina.

Nedavna istraživanja također su ispitivala dijelove retine ptica pomoću fluorescentnog mikroskopa. U ovom slučaju identificirane su četiri vrste čunjeva (ljubičasti, zeleni, crveni i plavi). Zbog protivničkog vida u boji, fotoreceptori i neuroni se međusobno nadopunjuju.

Štapni fotopigment rodopsin

Rhodopsin pripada obitelji G-vezanih proteina, koji je tako nazvan zbog svog transmembranskog mehanizma prijenosa signala. U ovom slučaju, G-proteini koji se nalaze u prostoru blizu membrane uključeni su u proces. Prilikom proučavanja rodopsina utvrđena je struktura ovog pigmenta. Ovo otkriće je vrlo važno za biologiju i medicinu, jer je rodopsin predak obitelji GPCR receptora. U tom smislu, njegova struktura se koristi u proučavanju svih drugih receptora, a također određuje funkcionalnost. Rhodopsin je nazvan tako jer ima jarko crvenu boju (s grčkog se doslovno prevodi kao ružičasti vid).

Vizija boja naravno nije upitna. Ljudi i neki primati su rijetki među sisavcima sa svojim trobojnim vidom, dok većina sisavaca vidi svijet u samo dvije boje. Fotoreceptori u mrežnici oka izravno su odgovorni za percepciju obojene svjetlosti i "kromatičnost".

Za razliku od sisavaca, drugi kralježnjaci znaju bolje. Mnoge skupine ptica, gmazova ili riba imaju više fotoreceptora u svojoj genetskoj opremi, uključujući operatere ultraljubičastog svjetla nevidljive ljudima. Deset različitih opsina nisu iznimka od ovih. Tijekom dupliciranja gena, originalni gen se kopira, pružajući evolucijski materijal za eksperimentiranje. Jedan primjerak zadržava svoju izvornu funkciju, dok drugi može promijeniti svoju funkciju. Ova skupina uključuje više od trećine poznate vrste ribe, od tune do iznutrica i škarpina, do mlaka i većine koraljnih riba.


Dnevni i noćni vid

Proučavajući apsorpcijske spektre rodopsina, može se vidjeti da je reducirani rodopsin odgovoran za percepciju svjetlosti u uvjetima slabog osvjetljenja. Na dnevnoj svjetlosti ovaj se pigment razgrađuje, a maksimalna osjetljivost rodopsina pomiče se u plavo područje spektra. Taj se fenomen naziva Purkinjeov efekt.

Ovo se ne odnosi na sve vrste. Ti su geni bili potpuno funkcionalni, primjerice u genomu šnjura, sapina ili nekih račića, dok se većina drugih riba promijenila. Švicarski znanstvenici otkrili su fascinantnu evolucijsku dinamiku dupliciranja, gubitka gena i pseudogenizacije koja je puno intenzivnija od očekivane. Različite evolucijske linije ovih riba više puta dovode do gubitka pojedinačnih gena ili, obrnuto, do neovisne pojave mutacija koje dovode do istih adaptivnih promjena.

Osim toga, vrlo je česta zamjena dijela jednog gena odgovarajućim slijedom iz druge kopije gena u diploidnom genomu, odnosno tzv. konverzija gena. U slučaju evolucije opsina, usmjerena selekcija igra ulogu u promicanju varijanti opsina koje djeluju što je više moguće od izvorne kopije. Međutim, istodobno je na djelu mehanizam pretvorbe gena. Koja je trenutna akumulirana korisna mutacija kada se dio novog gena zamijeni originalnim genom i time izbriše sve što se dogodilo nakon duplikacije?

Pri jakom svjetlu štapić prestaje opažati dnevne zrake, a stožac preuzima tu ulogu. U ovom slučaju fotoreceptori su pobuđeni u tri područja spektra (plavo, zeleno, crveno). Ti se signali zatim pretvaraju i šalju u središnje strukture mozga. Kao rezultat toga, formira se optička slika u boji. Potrebno je oko pola sata da se rodopsin potpuno oporavi u uvjetima slabog osvjetljenja. Tijekom cijelog tog vremena dolazi do poboljšanja vida u sumrak, koji doseže maksimum na kraju razdoblja obnove pigmenta.

Može čak doći do zamjene dijela gena s istim segmentom iz nefunkcionalnog pseudogena. Često to znači gubitak funkcije, ali u nekim slučajevima stvara se funkcionalni gen, u nekoj vrsti rasta gena za obnavljanje pseudogena. Rezultat svega toga je čudan mehanizam međusobne evolucije dviju kopija gena.

Svi ti fascinantni fenomeni - transformacija gena, obnova gena ili međusobna evolucija kopija, naravno, dobro su poznati. Ali nisu znali da mogu igrati tako važnu ulogu u evoluciji obitelji gena, brišući tako tragove izvorne filogenije. U slučaju plavih opsina, bilo je moguće rekonstruirati filogenetsko stablo tek nakon uklanjanja onih dijelova gena u kojima je došlo do konverzije gena. Korištenjem cijelih gena potpuno je izgubljen filogenetski signal koji ukazuje na dugotrajnu duplikaciju.

Biokemičar M.A. Ostrovski je dirigirao nizom temeljna istraživanja i pokazalo da su štapići koji sadrže pigment rodopsin uključeni u percepciju objekata u uvjetima slabog osvjetljenja i odgovorni su za noćni vid, koji je crno-bijeli.



Vizualni pigment

strukturna i funkcionalna jedinica fotoosjetljive membrane fotoreceptora (Vidi Fotoreceptori) mrežnice - štapića i čunjića. U vidnom polju se javlja prvi stupanj vidne percepcije — apsorpcija kvanta vidljive svjetlosti. Molekula Zp (molarne mase oko 40 000) sastoji se od kromofora koji apsorbira svjetlost i opsina, kompleksa proteina i fosfolipida. Kromofor svih minerala je aldehid vitamina A 1 ili A 2 - retinal ili 3-dehidroretinal. Dvije vrste opsina (štapić i čunjić) i dvije vrste retinala, kada se kombiniraju u paru, tvore 4 vrste opsina, koji se razlikuju u apsorpcijskom spektru: rodopsin (najčešći protein štapića) ili vizualni purpur (maksimalna apsorpcija 500 nm), jodopsin (562 nm), porfiropsin (522 nm) i cijanopsina (620 nm). Primarnu fotokemijsku kariku u mehanizmu vida (vidi Vid) čini fotoizomerizacija retine koja pod utjecajem svjetlosti mijenja svoju zakrivljenu konfiguraciju u ravnu. Ovu reakciju prati lanac tamnih procesa koji dovode do pojave vizualnog receptorskog signala, koji se zatim sinaptički prenosi do sljedećih neuralnih elemenata mrežnice - bipolarnih i horizontalnih stanica.

Lit.: Fiziologija senzornih sustava, 1. dio, L., 1971., str. 88-125 (Manual of Physiology); Wald G., Molekularna osnova vizualne ekscitacije, “Priroda”, 1968., v. 219.

M. A. Ostrovski.


Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Pogledajte što je "Vizualni pigment" u drugim rječnicima:

    Strukturno i funkcionalno Jedinica je osjetljiva na svjetlo. membrane retinalnih fotoreceptora štapića i čunjića. Molekula 3.p sastoji se od kromofora koji apsorbira svjetlost i kompleksa opsina proteina i fosfolipida. Kromofor je predstavljen aldehidom vitamina A1... ... Biološki enciklopedijski rječnik

    Rodopsin (vizualno ljubičasto) je glavni vidni pigment u štapićima mrežnice ljudi i životinja. Odnosi se na složene proteine ​​- kromoproteine. Modifikacije proteina karakteristične za različite biološke vrste mogu značajno varirati ... Wikipedia

    VIZUALNI PIGMENT(I)- Vidi fotopigment... Rječnik u psihologiji

    Unutar štapića nalazi se retinalni pigment oka, koji uključuje retinaldehid (retinal), vitamin A i protein. Prisutnost rodopsina u retini neophodna je za normalan vid pri slabom svjetlu. Pod utjecajem svjetla ... ... Medicinski pojmovi

    RHODOPSIN, LJUBIČASTI VIZUAL- (vizualno ljubičasta) pigment mrežnice sadržan unutar štapića, koji uključuje retinaldehid (retinal), vitamin A i protein. Prisutnost rodopsina u retini neophodna je za normalan vid pri slabom svjetlu. Pod, ispod… … Objašnjavajući rječnik medicine

    - (vizualno ljubičasta), osjetljiva na svjetlo. složeni protein, bazični vidni pigment štapićastih stanica mrežnice u kralješnjaka i čovjeka. Apsorpcijom kvanta svjetlosti (maksimalna apsorpcija cca. 500 nm) R. se raspada i izaziva ekscitaciju... ... Prirodna znanost. enciklopedijski rječnik

    - (vidni pigment), fotoosjetljivi protein štapića mrežnice kralješnjaka i vidnih stanica beskralješnjaka. R. glikoprotein (mol. tež. cca. 40 tisuća; polipeptidni lanac sastoji se od 348 aminokiselinskih ostataka), koji sadrži... ... Kemijska enciklopedija

    - (od grčke rhódon ruža i opsis vid) vizualno ljubičasta, glavni vizualni pigment štapića mrežnice kralježnjaka (osim nekih riba i vodozemaca u ranim fazama razvoja) i beskralješnjaka. Prema kemijskim... ... Velika sovjetska enciklopedija

    - (vidno ljubičasta), fotoosjetljivi kompleksni protein, glavni vidni pigment štapićastih stanica mrežnice u kralješnjaka i čovjeka. Apsorpcijom kvanta svjetlosti (maksimum apsorpcije oko 500 nm) rodopsin se raspada i uzrokuje... ... enciklopedijski rječnik

    Glavni članak: Štapići (mrežnica) Rodopsin (zastarjelo, ali još uvijek korišteno ime za vizualno ljubičasto) glavni je vizualni pigment. Sadržan u retinalnim štapićima morskih beskralješnjaka, riba, gotovo svih kopnenih... ... Wikipedia

Povezane publikacije