Endoplazmatické retikulum: štruktúra, typy a funkcie. Jednomembránové organely

Endoplazmatické retikulum alebo EPS je súbor membrán relatívne rovnomerne distribuovaných v cytoplazme eukaryotických buniek. EPS má obrovské množstvo pobočiek a je to komplexný štruktúrovaný systém vzťahov.

EPS je jednou zo zložiek bunkovej membrány. Zahŕňa kanály, tubuly a nádrže, čo vám umožňuje rozdeliť vnútorný priestor bunky do určitých oblastí a výrazne ho rozšíriť. Celé miesto vo vnútri bunky je vyplnené matricou - hustou syntetizovanou látkou a každá jej časť má inú chemické zloženie. Preto niekoľko chemické reakcie pokrýva iba určitú oblasť a nie celý systém. Končí EPS perinukleárny priestor.

Lipidy a proteíny sú hlavnými látkami v membráne endoplazmatického retikula. Často sú tam aj rôzne enzýmy.

Typy EPS:

• Agranulárny (aPS) - v podstate - systém upevnených tubulov, ktorý neobsahuje ribozómy. Povrch takéhoto EPS je vďaka absencii čohokoľvek na ňom hladký.
• Granulovaný (grES) - rovnaký ako predchádzajúci, ale na povrchu má ribozómy, vďaka ktorým sa pozoruje drsnosť.

V niektorých prípadoch tento zoznam zahŕňa prechodné endoplazmatické retikulum (tER). Jeho druhé meno je prechodné. Nachádza sa na križovatke dvoch typov sietí.

Hrubý ES možno pozorovať vo všetkých živých bunkách, s výnimkou spermií. V každom organizme je však vyvinutý v rôznej miere.

Napríklad HRES je pomerne vysoko vyvinutý v plazmatických bunkách, ktoré produkujú imunoglobulíny, vo fibroblastoch, producentoch kolagénu a v žľazových epitelových bunkách. Posledne menované sa nachádzajú v pankrease, kde sa syntetizujú enzýmy, a v pečeni, kde sa produkujú albumíny.

Hladký ES predstavujú bunky nadobličiek, o ktorých je známe, že vytvárajú hormóny. Nachádza sa aj vo svaloch, kde dochádza k výmene vápnika, a vo fundických žalúdočných žľazách, ktoré vylučujú chlór.

Existujú tiež dva typy vnútorných EPS membrán. Prvým je systém tubulov s početnými vetvami, ktoré sú nasýtené rôznymi enzýmami. Druhý typ - vezikuly - malé vezikuly s vlastnou membránou. Vykonávajú transportnú funkciu pre syntetizované látky.

EPS funkcie

Po prvé, endoplazmatické retikulum je syntetizujúci systém. Nemenej sa však podieľa aj na transporte cytoplazmatických zlúčenín, čo robí celú bunku schopnou komplexnejších funkčných vlastností.

Vyššie uvedené vlastnosti EPS sú typické pre ktorýkoľvek z jeho typov. Táto organela je teda univerzálny systém.

Všeobecné funkcie pre granulovanú a agranulárnu sieť:

• Syntetizácia – tvorba membránových tukov (lipidov) pomocou enzýmov. Umožňujú samostatnú reprodukciu EPS.
• Štruktúrovanie - usporiadanie oblastí cytoplazmy a zabránenie vstupu nežiaducich látok do nej.
• Vodivé - výskyt vzrušujúcich impulzov v dôsledku reakcie medzi membránami.
• Transport – odstraňovanie látok aj cez steny membrány.

Okrem hlavných znakov má každý druh endoplazmatického retikula svoje vlastné špecifické funkcie.

Funkcie hladkého (agranulárneho) endoplazmatického retikula

JE, okrem vlastností, ktoré sú vlastné všetkým typom EPS, má svoje vlastné nasledujúce funkcie:

• Detoksikatsionnaya - eliminácia toxínov vo vnútri aj mimo bunky.

Fenobarbital sa ničí v bunkách obličiek, konkrétne v hepatocytoch, v dôsledku pôsobenia oxidázových enzýmov.

• Syntetizujúca – produkcia hormónov a cholesterolu. Ten sa vylučuje na niekoľkých miestach naraz: pohlavné žľazy, obličky, pečeň a nadobličky. A v črevách sa syntetizujú tuky (lipidy), ktoré sa dostávajú do krvi lymfou.

AES podporuje syntézu glykogénu v pečeni v dôsledku pôsobenia enzýmov.

• Transport - sarkoplazmatické retikulum, je to aj špeciálny EPS v priečne pruhovaných svaloch, slúži ako zásobáreň iónov vápnika. A vďaka špecializovaným kalciovým pumpám vrhá vápnik priamo do cytoplazmy, odkiaľ ho okamžite posiela do oblasti kanála. Zapája sa do toho svalový ER, kvôli zmene množstva vápnika špeciálnymi mechanizmami. Nachádzajú sa najmä v bunkách srdca, kostrového svalstva, ako aj v neurónoch a vajíčku.

Funkcie hrubého (granulárneho) endoplazmatického retikula

Rovnako ako agranulárna elektráreň má funkcie, ktoré sú pre ňu vlastné:

• Transport - pohyb látok pozdĺž intramembránového úseku, napríklad produkované proteíny na povrchu EPS prechádzajú do Golgiho komplexu a potom opúšťajú bunku.
• Syntetizácia - všetko je rovnaké ako predtým: produkcia bielkovín. Začína to však na voľných polyzómoch a až potom sa látky viažu na EPS.
• Vďaka granulárnemu endoplazmatickému retikulu sa syntetizujú doslova všetky typy proteínov: sekrečné proteíny, ktoré idú do vnútra samotnej bunky, špecifické vo vnútornej fáze organel, ako aj všetky látky v bunkovej membráne, s výnimkou mitochondrií, chloroplastov a niektoré druhy bielkovín.
• Generatrix - Golgiho komplex vzniká okrem iného aj vďaka vodnej elektrárni.
• Modifikácia – zahŕňa fosforyláciu, sulfatáciu a hydroxyláciu proteínov. Proces glykozylácie zabezpečuje špeciálny enzým glykozyltransferáza. V podstate predchádza transportu látok k výstupu z cytoplazmy alebo sa vyskytuje pred sekréciou buniek.

Je vidieť, že funkcie GRES sú zamerané hlavne na reguláciu transportu proteínov syntetizovaných na povrchu endoplazmatického retikula v ribozómoch. Sú premenené na terciárnu štruktúru, krútenie, a to v EPS.

Typickým správaním proteínu je vstup do granulárneho endoplazmatického retikula, potom do Golgiho aparátu a nakoniec výstup do iných organel. Môže byť odložený aj ako náhradný. Ale často je v procese pohybu schopný radikálne zmeniť kompozíciu a vzhľad: fosforylovaný, napríklad, alebo konvertovaný na glykoproteín.

Oba typy endoplazmatického retikula prispievajú k detoxikácii pečeňových buniek, to znamená k odstraňovaniu toxických zlúčenín z nich.

EPS neprepúšťa látky cez seba vo všetkých oblastiach, vďaka čomu je počet spojení v tubuloch a mimo nich odlišný. Na rovnakom princípe funguje aj priepustnosť vonkajšej membrány. Táto vlastnosť zohráva určitú úlohu v živote bunky.

V bunkovej cytoplazme svalov je oveľa menej iónov vápnika ako v jej endoplazmatickom retikule. Dôsledkom toho je úspešná svalová kontrakcia, pretože práve vápnik zabezpečuje tento proces pri odchode z EPS kanálov.

Tvorba endoplazmatického retikula

Hlavnými zložkami EPS sú proteíny a lipidy. Prvé sú transportované z membránových ribozómov, druhé sú syntetizované samotným endoplazmatickým retikulom pomocou svojich enzýmov. Keďže hladký ER (aPS) nemá na povrchu ribozómy a nie je schopný syntetizovať samotný proteín, vytvára sa, keď sú ribozómy vyradené sieťou granulárneho typu.

Ide o systém kanálov a dutín, ktorých steny pozostávajú z jednej vrstvy membrány. Štruktúra membrány je podobná ako plazmalema (kvapalná mozaika), avšak tu zahrnuté lipidy a proteíny sú trochu odlišné v chemickej organizácii. Existujú dva typy EPS: drsný (granulovaný) a hladký (agranulárny).

EPS má niekoľko funkcií.

1. Doprava.
2. Membránotvorné.
3. Syntetizuje bielkoviny, tuky, sacharidy a steroidné hormóny.
4. Neutralizuje toxické látky.
5. Ukladá vápnik.

K syntéze bielkovín dochádza na vonkajšom povrchu drsnej membrány ER.

2. Na membráne hladkého EPS sa nachádzajú enzýmy, ktoré syntetizujú tuky, sacharidy a steroidné hormóny.

3. Na hladkej membráne EPS sa nachádzajú enzýmy, ktoré neutralizujú toxické cudzorodé látky, ktoré sa dostali do bunky.

Rough obsahuje na vonkajšej strane membránovej matrice veľké množstvo ribozómov, ktoré sa podieľajú na syntéze proteínov. Proteín syntetizovaný na ribozóme vstupuje do dutiny ER špeciálnym kanálom (obr. 7) a odtiaľ sa šíri do rôznych častí cytoplazmy (dostáva sa najmä do Golgiho komplexu). To je typické pre proteíny idúce do export. Napríklad pre tráviace enzýmy syntetizované v bunkách pankreasu.

Ribozómová mRNA

Ryža. 7. Endoplazmatické retikulum:

A – fragmenty hladkého ER; B – fragmenty hrubého EPS. C – funkčný ribozóm na hrubej ER.

Hladká membrána ER obsahuje súbor enzýmov, ktoré syntetizujú tuky a jednoduché sacharidy, ako aj steroidné hormóny potrebné pre telo. Osobitne treba poznamenať, že v membráne hladkého EPS pečeňových buniek existuje systém enzýmov, ktoré štiepia cudzie látky (xenobiotiká), ktoré sa dostali do bunky, vrátane liečivých zlúčenín. Systém pozostáva z rôznych proteínových enzýmov (oxidačné činidlá, redukčné činidlá, acetylátory atď.).

Xenobiotikum alebo liečivá látka (DS), ktorá interaguje postupne s určitými enzýmami, mení svoju chemickú štruktúru. Výsledkom je, že konečný produkt si môže zachovať svoju špecifickú aktivitu, môže sa stať neaktívnym, alebo naopak nadobudnúť novú vlastnosť – stať sa toxickým pre telo. Systém enzýmov umiestnených v EPS a vykonávajúcich chemickú premenu xenobiotík (alebo LS) sa nazýva tzv biotransformačný systém. V súčasnosti sa tomuto systému pripisuje veľký význam, pretože. špecifická aktivita liečiv (baktericídna aktivita atď.) V tele a ich toxicita závisia od intenzity jeho práce a kvantitatívneho obsahu určitých enzýmov v ňom.

Pri skúmaní krvných hladín protituberkulóznej látky izoniazidu vedci narazili na neočakávaný jav. Pri užívaní rovnakej dávky lieku nebola jeho koncentrácia v krvnej plazme u rôznych jedincov rovnaká. Ukázalo sa, že u ľudí s intenzívnym procesom biotransformácie sa izoniazid rýchlo acetyluje a mení sa na inú zlúčeninu. Preto je jeho obsah v krvi výrazne nižší ako u jedincov s nízkou intenzitou acetylácie. Je logické vyvodiť záver, že pacienti s rýchlou acetyláciou, napr účinnú liečbu, je potrebné predpisovať vyššie dávky lieku. Vzniká však ďalšie nebezpečenstvo, pri acetylácii izoniazidu vznikajú zlúčeniny toxické pre pečeň. Preto zvýšenie dávky izoniazidu v rýchlych acetylátoroch môže viesť k poškodeniu pečene. S týmito paradoxmi sa neustále stretávajú farmakológovia pri štúdiu mechanizmu účinku liečiv a biotransformačných systémov. Preto jeden z dôležité otázky o ktorom musí rozhodnúť farmakológ - odporučiť na zavedenie do praxe taký liek, ktorý by nepodliehal rýchlej inaktivácii v biotransformačnom systéme a navyše by sa nemenil na zlúčeninu toxickú pre organizmus. Je známe, že takmer všetky lieky v súčasnosti odporúčané Farmaceutickým výborom podliehajú biotransformačným procesom. Žiadna z nich však úplne nestráca svoju špecifickú aktivitu a nespôsobuje významné poškodenie tela. Látky ako atropín, levomycetín, prednizolón, norepinefrín a mnohé ďalšie si úplne zachovávajú svoje vlastnosti, ale pri prechode cez biotransformačný systém sa stávajú rozpustnejšie vo vode. To znamená, že sa rýchlo vylúčia z tela. Existujú látky, ktoré aktivujú biotransformačný systém, napríklad fenobarbital. Takže pri pokusoch vykonaných na myšiach sa zistilo, že keď sa veľké množstvo tejto látky dostane do krvného obehu v pečeňových bunkách, povrch hladkého EPS sa za pár dní zdvojnásobí. Stimulácia biotransformačného systému sa používa na neutralizáciu toxických zlúčenín v tele. Fenobarbital sa teda využíva pri liečbe hemolytickej choroby novorodencov, kedy stimulácia biotransformačných systémov pomáha organizmu vyrovnať sa s nadbytkom škodlivých látok, ako je bilirubín. Mimochodom, po odstránení škodlivej látky sa pomocou lyzozómov zničí prebytok hladkých ER membrán a po 5 dňoch získa sieť normálny objem.

Látky syntetizované v EPS membránach sú dodávané cez kanály do rôznych organel alebo na miesta, kde sú potrebné (obr. 8). Transportná úloha ER nie je obmedzená na toto; v niektorých oblastiach je membrána schopná vytvárať výčnelky, ktoré sa šnurujú a oddeľujú od membrány, čím vytvárajú bublinu, ktorá obsahuje všetky zložky sieťového tubulu. Táto vezikula je schopná pohybovať sa a vyprázdňovať svoj obsah na rôznych miestach v bunke, najmä splynúť s Golgiho komplexom.

Hrubý XPS Prvky cytoskeletu

Ribozóm

Mitochondrie

Nucleus Cell

Ryža. 8. Schematické znázornenie vnútra bunky (nie v mierke).

Treba poznamenať dôležitú úlohu EPS pri konštrukcii všetkých intracelulárnych membrán. Tu začína úplne prvá etapa takejto výstavby.

EPS hrá dôležitú úlohu aj pri výmene iónov vápnika. Tento ión má veľký význam pri regulácii bunkového metabolizmu, zmene permeability membránových kanálov, aktivácii rôznych zlúčenín v cytoplazme atď. Smooth ER je zásobárňou vápenatých iónov. V prípade potreby sa vápnik uvoľňuje a zúčastňuje sa na živote bunky. Táto funkcia je najcharakteristickejšia pre ER svalov. Uvoľňovanie vápenatých iónov z EPS je prepojením zložitý proces svalové kontrakcie.

Treba si všimnúť úzke prepojenie EPS s mitochondriami – energetickými stanicami bunky. Pri ochoreniach spojených s nedostatkom energie sú ribozómy oddelené od membrány hrubého ER. Dôsledky nie je ťažké predvídať - syntéza proteínov na export je narušená. A keďže medzi takéto bielkoviny patria aj tráviace enzýmy, potom pri ochoreniach spojených s nedostatkom energie bude práca tráviacich žliaz narušená a v dôsledku toho bude trpieť jedna z hlavných funkcií tela, tráviaca. Na základe toho by sa mala vyvinúť farmakologická taktika lekára.

Golgiho komplex

V žľazách s vnútornou sekréciou, napríklad v pankrease, sa niektoré vezikuly, ktoré sa oddeľujú od EPS, splošťujú, spájajú s inými vezikulami, navzájom sa prekrývajú, ako palacinky v stohu a vytvárajú Golgiho komplex (CG). Skladá sa z niekoľkých konštrukčných prvkov – nádrží, bublín a tubulov (obr. 9). Všetky tieto prvky tvorí jednovrstvová membrána typu tekutá mozaika. V nádržiach obsah bublín „dozrieva“. Posledne menované sú vyčlenené z komplexu a pohybujú sa v cytosóle pozdĺž mikrotubulov, fibríl a filamentov. Hlavnou cestou bublín je však pohyb smerom k plazmatickej membráne. Splynutím s ním vezikuly vyprázdňujú svoj obsah tráviacimi enzýmami do medzibunkového priestoru (obr. 10). Z neho vstupujú enzýmy do potrubia a nalievajú sa do čriev. Proces vylučovania pomocou vezikúl sekrécie CG sa nazýva exocytóza.

1

Ryža. 9. Rez Golgiho komplexom: 1 - jadro; 2 - jadierko; 3 - bubliny vytvorené v CG; 4 - nádrže KG; 5 - rúrka.

Membrána

Ryža. 10. Tvorba nádrží KG(g) z bublín:

1 - jadro; 2 - jadierko; 3 – bubliny vytvorené v QD; 4 - nádrže KG; 5 - rúrka.

Treba poznamenať, že exocytóza v bunke je často kombinovaná s ďalším dôležitým bunkovým procesom - výstavbou alebo obnovou plazmatickej membrány. Jeho podstatou je, že bublina pozostávajúca z jednovrstvovej membrány z tekutej mozaiky, ktorá sa približuje k membráne, praskne a zároveň membránu roztrhne. Po uvoľnení obsahu bubliny sa jej okraje spoja s okrajmi medzery v membráne a medzera sa „utiahne“. Iná dráha je charakteristická pre vezikuly, z ktorých následne vznikajú lyzozómy. Tieto vezikuly, pohybujúce sa pozdĺž vodiacich vlákien, sú distribuované v cytoplazme bunky.

Prakticky v CG dochádza k redistribúcii proteínov syntetizovaných na ribozómoch hrubého ER a dodávaných cez ER kanály do CG; Proces presnej distribúcie bielkovín má zložitý mechanizmus a ak zlyhá, môžu trpieť nielen funkcie trávenia, ale aj všetky funkcie spojené s lyzozómami. Niektorí autori si veľmi presne všimli, že CG v klietke je „centrálna železničná stanica“, kde dochádza k prerozdeleniu toku veveričiek.

Niektoré mikrotubuly končia slepo.

V CG sa vykonáva úprava produktov pochádzajúcich z EPS:

1. Akumulácia prichádzajúcich produktov.

2. Dehydratujte ich.

3. Nevyhnutná chemická reštrukturalizácia (dozrievanie).

Už skôr sme si všimli, že pri CG dochádza k tvorbe tráviacich sekrétov a lyzozómov. Okrem týchto funkcií sa v organoide syntetizujú polysacharidy a jedným z hlavných účastníkov imunitných reakcií v tele sú imunoglobulíny.

A nakoniec, CG sa aktívne podieľa na výstavbe a obnove plazmatických membrán. Prelievaním cez plazmalemu sú bubliny schopné integrovať do nej svoju membránu. Na stavbu membrán sa používajú látky (obr. 11) syntetizované v EPS a „vyzreté“ na membránach KG nádrží.

Exocytóza a vzdelávanie

bunkové membrány z

bublinkové membrány.

bunkové jadro

Golgiho komplex

Ryža. 11 Schéma tvorby fragmentu plazmatickej membrány z membrány KG vezikuly (šupiny nie sú znázornené).

Funkcia KG:

transport (vytvorené bubliny transportujú enzýmy von alebo pre vlastnú potrebu),

tvorí lyzozómy

tvoriace (v CG imunoglobulínoch vznikajú komplexné cukry, mukoproteíny a pod.),

budovanie: a) membrána vezikúl KG môže byť zabudovaná do plazmatickej membrány; b) zlúčeniny syntetizované v membráne nádrží sa používajú na stavbu bunkových membrán,

delenie (rozdeľuje bunku na priehradky).

lyzozómy

Lyzozómy majú vzhľad malých zaoblených vezikúl, nachádzajú sa vo všetkých častiach cytoplazmy, od ktorej sú oddelené jednovrstvovou membránou typu tekutá mozaika. Vnútorný obsah je homogénny a pozostáva z veľkého množstva rôznych látok. Najvýznamnejšie z nich - enzýmy (asi 40 - 60), rozkladajú takmer všetky prírodné polymérne organické zlúčeniny, ktoré sa dostali do lyzozómov. Vnútri lyzozómov pH 4,5 - 5,0. Pri týchto hodnotách sú enzýmy v aktívnom stave. Ak je pH blízke neutrálnemu, charakteristickému pre cytoplazmu, tieto enzýmy majú nízku aktivitu. Ide o jeden z mechanizmov ochrany buniek pred vlastným trávením v prípade, že sa enzýmy dostanú do cytoplazmy, napríklad pri prasknutí lyzozómov. Na vonkajšej strane membrány je veľké množstvoširoká škála receptorov, ktoré podporujú spojenie lyzozómov s endocytickými vezikulami. Treba poznamenať dôležitú vlastnosť lyzozómov - cieľavedomý pohyb smerom k objektu pôsobenia. Keď dôjde k fagocytóze, lyzozómy sa pohybujú smerom k fagozómom. Bol zaznamenaný ich pohyb k zničeným organelám (napríklad mitochondriám). Ako sme už písali, riadený pohyb lyzozómov sa uskutočňuje pomocou mikrotubulov. Deštrukcia mikrotubulov vedie k zastaveniu tvorby fagolyzozómov. Fagocyt prakticky stráca schopnosť tráviť patogény v krvi (fagocytóza). To vedie k ťažkému priebehu infekčných ochorení.

Za určitých podmienok je membrána lyzozómu schopná prepúšťať vysokomolekulárne organické látky hyaloplazmy (napríklad proteíny, lipidy, polysacharidy) dovnútra (obr. 12. (4.4a), kde dochádza k ich rozkladu na elementárne organické zlúčeniny ( aminokyseliny, monosacharidy, mastné kyseliny, glycerol).Potom tieto zlúčeniny opúšťajú lyzozómy a smerujú k potrebám bunky.V niektorých prípadoch môžu lyzozómy „zachytiť“ a následne „stráviť“ fragmenty organel (obr. 12. (3.3). a)) a poškodené alebo zastarané bunkové zložky (membrány, inklúzie) Pri hladovaní sa udržiava životná aktivita buniek vďaka tráveniu časti cytoplazmatických štruktúr v lyzozómoch a využívaniu konečných produktov. endogénna výživa charakteristické pre mnohé mnohobunkové organizmy.

V procese endocytózy (fagocytózy a pinocytózy) sa endocytické vezikuly - pinocytové vezikuly (obr. 12. (1.1a) a fagozómy (obr. 12. (2.2a)) - tiež spájajú s lyzozómom a vytvárajú fagolyzozóm. vnútorným obsahom sú mikroorganizmy, organické látky atď. sa lyzozómovými enzýmami rozkladajú na elementárne

Mikroorganizmy

Rozpustený

organické 2 3

Látky

Proteíny, tuky Lyzozómové fragmenty

mitochondriálne sacharidy

Ryža. 12. Funkcie lyzozómov:

1, 1a - využitie organických látok hyaloplazmy; 2, 2a - využitie obsahu pinocytárnych vezikúl; 3, 3a - využitie obsahu fagocytárnych vezikúl; 4, 4a - enzymatické štiepenie poškodených mitochondrií. 3a - fagozómy.

nye organické zlúčeniny, ktoré sa po vstupe do cytoplazmy stávajú účastníkmi bunkového metabolizmu. Trávenie biogénnych makromolekúl vo vnútri lyzozómov nemusí byť v mnohých bunkách dokončené. V tomto prípade sa nestrávené produkty hromadia v dutine lyzozómu. Takýto lyzozóm sa nazýva zvyškové telo. Ukladajú sa tam aj pigmenty. U ľudí sa počas starnutia organizmu v zvyškových telách mozgových buniek, pečene a svalových vlákien hromadí „starnúci pigment“ – lipofuscín.

Ak možno vyššie uvedené podmienene charakterizovať ako pôsobenie lyzozómov na bunkovej úrovni, potom sa druhá stránka aktivity týchto organel prejavuje na úrovni celého organizmu, jeho systémov a orgánov. V prvom rade ide o odstraňovanie orgánov, ktoré odumierajú počas embryogenézy (napríklad chvost pulca), pri diferenciácii buniek určitých tkanív (náhrada chrupavky kosťou) atď.

Vzhľadom na veľký význam lyzozómových enzýmov v živote bunky možno predpokladať, že akékoľvek narušenie ich práce môže viesť k ťažké následky. Ak dôjde k poškodeniu génu, ktorý riadi syntézu akéhokoľvek enzýmu lyzozómov, dôjde k narušeniu štruktúry lyzozómov. To povedie k tomu, že „nestrávené“ produkty sa budú hromadiť v lyzozómoch. Ak je v bunke príliš veľa takýchto lyzozómov, bunka je poškodená a v dôsledku toho je narušená práca zodpovedajúcich orgánov. Dedičné ochorenia, ktoré sa vyvinú podľa tohto scenára, sa nazývajú „choroby lyzozomálneho ukladania“.

Pozornosť treba venovať aj účasti lyzozómov na tvorbe imunitného stavu organizmu (obr. 13). Keď sa antigén (napríklad toxín mikroorganizmu) dostane do tela, je hlavne zničený (asi na 90 %), čo chráni bunky pred jeho škodlivým účinkom. Molekuly antigénu zostávajúce v krvi sú absorbované (pinocytózou alebo fagocytózou) makrofágmi alebo špeciálnymi bunkami s vyvinutým lyzozomálnym systémom.

Baktéria

Antigén

Makrofág

pinozitóza

pinocytárny

lyzozóm

Peptidové fragmenty antigénu

Ryža. 13. Tvorba antigénových peptidových fragmentov v makrofágu

(váhy nie sú pozorované).

tému. Pinocytový vezikula alebo fagozóm s antigénom sa spojí s lyzozómom a jeho enzýmy rozdelia antigén na fragmenty, ktoré majú väčšiu antigénnu aktivitu a menšiu toxicitu ako pôvodný mikrobiálny antigén. Tieto fragmenty sa dostávajú na bunkový povrch vo veľkých množstvách a dochádza k silnej aktivácii. imunitných systémov organizmu. Je zrejmé, že zvýšenie antigénnych vlastností (na pozadí absencie toxického účinku) v dôsledku lyzozomálnej liečby výrazne urýchli vývoj ochranných imunitných odpovedí na tento mikroorganizmus. Proces, pri ktorom sa antigén štiepi lyzozómami na peptidové fragmenty, sa nazýva spracovanie antigénu. Treba poznamenať, že EPS a Golgiho komplex sa priamo podieľajú na tomto fenoméne.

A nakoniec dovnútra nedávne časy problematika vzťahu medzi lyzozómami a mikroorganizmami fagocytovanými bunkou je široko zvažovaná. Ako sme už uviedli, fúzia fagozómu a lyzozómu vedie k tráveniu mikroorganizmov vo fagolyzozóme. Toto je najpriaznivejší výsledok. Možné sú však aj iné vzťahy. Niektoré patogénne (patogénne) mikroorganizmy teda pri prenikaní do bunky vo vnútri fagozómu vylučujú látky, ktoré blokujú fúziu lyzozómov s fagozómom. To im umožňuje prežiť vo fagozómoch. Životnosť buniek (fagocytov) s absorbovanými mikroorganizmami je však krátka, rozpadajú sa a uvoľňujú do krvi fagozómy s mikróbmi. Mikroorganizmy, ktoré sa dostali do krvného obehu, môžu opäť vyvolať recidívu (návrat) choroby. Je možná aj iná možnosť, keď sú časti zničeného fagocytu, vrátane fagozómov s mikróbmi, opäť pohltené inými fagocytmi, opäť ostanú živé a v novej bunke. Cyklus sa môže opakovať pomerne dlho. Bol popísaný prípad týfusu u staršieho pacienta, ktorý ako mladý vojak Červenej armády prekonal týfus počas bojov v Prvej jazdeckej armáde. Po viac ako päťdesiatich rokoch sa neopakovali len príznaky choroby – aj bludné vízie vrátili starého muža do éry občianskej vojny. Ide o to, že pôvodcovia týfusu majú schopnosť blokovať proces spájania fagozómov a lyzozómov.

Funkcia lyzozómov:

tráviace (trávi časti cytoplazmy a mikroorganizmov, dodáva elementárne organické zlúčeniny pre potreby bunky),

využitie (čistí cytoplazmu od rozpadnutých častí),

podieľať sa na odstraňovaní odumierajúcich buniek a orgánov,

Ochranné (trávenie mikroorganizmov, účasť na imunitných reakciách tela).

Ribozómy.

Je to aparát bunkovej syntézy bielkovín. Ribozóm obsahuje dve podjednotky, veľkú a malú. Podjednotky majú komplexnú konfiguráciu (pozri obr. 14) a pozostávajú z proteínov a ribozomálnej RNA (rRNA). Ribozomálna RNA slúži ako druh lešenia, na ktorom sú naviazané proteínové molekuly.

K tvorbe ribozómov dochádza v jadierku bunkového jadra (tento proces bude diskutovaný nižšie). Vytvorené veľké a malé podjednotky vystupujú cez jadrové póry do cytoplazmy.

V cytoplazme sú ribozómy v disociovanom alebo dispergovanom stave disociované ribozómy. V tomto stave nie sú schopné sa pripojiť k membráne. Toto nie je pracovný stav ribozómu. V pracovnom stave je ribozóm organoid pozostávajúci z dvoch podjednotiek spojených dohromady, medzi ktorými prechádza vlákno mRNA. Takéto ribozómy môžu voľne "plávať" v cytosóle, nazývajú sa voľné ribozómy alebo pripojiť k rôznym membránam,

A B C D

Ryža. 14. Prirodzená forma malej (A) a veľkej (B) podjednotky ribozómu. Celý ribozóm (B). Schematické znázornenie ribozómu (D)

napríklad na EPS membránu. Na membráne sa ribozóm najčastejšie nenachádza samostatne, ale ako súbor. Súbor môže mať rôzny počet ribozómov, ale všetky sú spojené jedným reťazcom mRNA. Vďaka tomu je práca ribozómov veľmi efektívna. Zatiaľ čo ďalší ribozóm dokončí syntézu proteínov a opustí mRNA, ďalšie pokračujú v tejto syntéze, pričom sú na rôznych miestach molekuly RNA. Súbor takýchto ribozómov na
volal polyzóm(obr. 15).

Koniec syntézy bielkovín Začiatok syntézy bielkovín

Ryža. 15. Schéma syntézy proteínov polyzómom.

Na obrázku je polyzóm tvorený piatimi rôznymi ribozómami.

Zvyčajne sa proteíny syntetizujú na membránach hrubého ER na export a v hyaloplazme pre potreby bunky. Ak sa počas choroby zistí odlúčenie ribozómov od membrán a ich prechod do hyaloplazmy, možno to považovať za ochrannú reakciu - bunky na jednej strane znižujú export bielkovín a zvyšujú syntézu bielkovín pre vnútorné potreby. Na druhej strane takéto oddeľovanie ribozómov naznačuje blížiaci sa energetický deficit bunky, keďže prichytenie a zadržanie ribozómov na membránach si vyžaduje výdaj energie, ktorej hlavným dodávateľom v bunke je ATP. Nedostatok ATP prirodzene vedie nielen k oddeleniu ribozómov od membrány, ale aj k neschopnosti voľných ribozómov pripojiť sa k membráne. To vedie k vylúčeniu z molekulárnej ekonomiky bunky účinného proteínového generátora – drsného ER. Predpokladá sa, že nedostatok energie je vážnym porušením bunkového metabolizmu, najčastejšie spojeným s porušením aktivity energeticky závislých procesov (napríklad v mitochondriách).

Na ribozóme sú tri rôzne miesta, na ktoré sa RNA viaže – jedno pre messenger RNA (mRNA alebo mRNA) a dve pre transfer RNA. Prvý sa nachádza v mieste kontaktu veľkej a malej podjednotky. Z posledných dvoch jedno miesto drží molekulu tRNA a tvorí väzby medzi aminokyselinami (peptidové väzby), preto sa nazýva P-centrum. Nachádza sa v malej podjednotke. A druhá slúži na držanie novo prichádzajúcej molekuly tRNA nabitej aminokyselinou. Nazýva sa A-centrum.

Je potrebné zdôrazniť, že pri syntéze bielkovín môžu niektoré antibiotiká tento proces blokovať (podrobnejšie sa tomu budeme venovať, keď budeme popisovať preklad).

Mitochondrie.

Nazývajú sa „energetické stanice bunky“. V eukaryotoch v procese glykolýzy, Krebsovho cyklu a iných biochemických reakcií vzniká veľké množstvo elektrónov a protónov. Niektoré z nich sa podieľajú na rôznych biochemických reakciách, druhá časť je akumulovaná v špeciálnych zlúčeninách. Je ich viacero. Najdôležitejšie z nich sú NADH a NADPH (nikotínamid adenín dinukleotid a nikotínamid adenín dinukleotid fosfát). Tieto zlúčeniny vo forme NAD a NADP sú akceptory – akési „pasce“ pre elektróny a protóny. Po naviazaní elektrónov a protónov na ne sa menia na NADH a NADPH a sú už darcami elementárnych častíc. "Zachytávajú" ich v rôznych častiach bunky, prenášajú častice do rôznych častí cytoplazmy a dávajú ich potrebám biochemických reakcií a zabezpečujú neprerušovaný priebeh metabolizmu. Tie isté zlúčeniny dodávajú mitochondriám elektróny a protóny z cytoplazmy a z mitochondriálnej matrice, kde sa nachádza výkonný generátor elementárnych častíc, Krebsov cyklus. NADH a NADPH, ktoré sa integrujú do elektrónového transportného reťazca (pozri nižšie), prenášajú častice do syntézy ATP. Energia sa čerpá z ATP pre všetky procesy, ktoré prebiehajú v bunke s výdajom energie.

Mitochondrie majú dve tekuté mozaikové membrány. Medzi nimi je medzimembránový priestor. Vnútorná membrána má záhyby – cristae (obr. 16). Vnútorný povrch cristae je posiaty hríbovitými telami, ktoré majú stonku a hlavu.

V telách húb sa syntetizuje ATP. V samotnej hrúbke vnútornej membrány mitochondrií sa nachádzajú komplexy enzýmov, ktoré prenášajú elektróny z NADH 2 na kyslík. Tieto komplexy sú tzv dýchací reťazec alebo reťazec re-

Ribozóm

A B C

Kruhová DNA

Ryža. 16. Mitochondrie:

A - Všeobecná schéma organizácie mitochondrií. B - časť crista s hubovitými telami:

1 - vonkajšia membrána mitochondrií; 2 - medzimembránová matrica; 3 - vnútorná membrána; 4 - matrica; 5 - crista; 6 - hubové telá.

elektrónový nos. Cez pohyb uh elektrónov na tomto komplexe je syntéza ATP. ATP je hlavným dodávateľom energie pre všetky bunkové procesy. Mitochondrie sú hlavnými spotrebiteľmi kyslíka v tele. Preto sú mitochondrie prvé, ktoré reagujú na nedostatok kyslíka. Táto reakcia je jednoznačná – nedostatok kyslíka (hypoxia) vedie k opuchu mitochondrií, neskôr dochádza k poškodeniu a odumieraniu buniek.

odlišné typy eukaryotické bunky sa navzájom líšia počtom a tvarom mitochondrií, ako aj počtom krís. Obsah organel v bunke sa pohybuje od 500 do 2000 v závislosti od potreby energie. Aktívne pracujúce bunky črevného epitelu teda obsahujú veľa mitochondrií a v spermiách tvoria sieť, ktorá obopína bičík a dodáva mu energiu na pohyb. V tkanivách s vysokou úrovňou oxidačných procesov, napríklad v srdcovom svale, je počet cristae mnohonásobne väčší ako v bežných bunkách. V mitochondriách srdcového svalu je ich počet 3-krát väčší ako v mitochondriách pečene.

Životnosť mitochondrií sa meria v dňoch (5-20 dní v rôznych bunkách). Zastarané mitochondrie odumierajú, rozpadajú sa na fragmenty a sú využívané lyzozómami. Namiesto toho vznikajú nové, ktoré sa objavujú v dôsledku rozdelenia existujúcich mitochondrií.

V mitochondriálnej matrici sa zvyčajne nachádza 2–10 molekúl DNA. Sú to kruhové štruktúry kódujúce mitochondriálne proteíny. Mitochondrie obsahujú celý aparát na syntézu proteínov (ribozómy, mRNA, tRNA, aminokyseliny, transkripčné a translačné enzýmy). Preto sa procesy replikácie, transkripcie a translácie uskutočňujú v mitochondriách, dochádza k dozrievaniu mRNA - spracovaniu. Na základe toho sú mitochondrie poloautonómne jednotky.

Podstatným momentom v činnosti mitochondrií je syntéza steroidných hormónov a niektorých aminokyselín (glutamínu) v nich. Zastarané mitochondrie môžu vykonávať zásobnú funkciu - hromadiť produkty vylučovania alebo hromadiť škodlivé látky ktoré sú v bunke. Je jasné, že v týchto prípadoch mitochondrie prestáva plniť svoju hlavnú funkciu.

Mitochondriálne funkcie:

ukladanie energie vo forme ATP,

uloženie,

Syntetické (syntéza bielkovín, hormónov, aminokyselín).

Spomedzi bunkových organel sú jednomembránové organely najrozmanitejšie. Je obklopený membránami, oddeleniami cytoplazmy vo forme vezikúl, tubulov, vakov. Jedna membránová organela zahŕňa endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, lyzozómy, vakuoly, peroxizómy a podobne. Vo všeobecnosti môžu zaberať až 17 % objemu bunky. Jednomembránové organely tvoria systém syntézy, segregácie (separácie) a vnútrobunkového transportu makromolekúl.

Endoplazmatické retikulum alebo endoplazmatického retikula (z lat. Retikulum – sieťka) - jednomembránové organely eukaryotických buniek vo forme uzavretého systému tubulov a plochých membránových vakov-cisterien. EPS prvýkrát objavil americký vedec C. Porter v roku 1945 pomocou elektrónového mikroskopu. ER je organela, ktorá rozdeľuje cytoplazmu na kompartmenty a je spojená s plazmalemou a jadrovými membránami. Za účasti EPS sa jadrový obal vytvára v období medzi deleniami buniek.

Štruktúra . EPS formulár cisterny, tubulárne membranózne tubuly, membranózne vezikuly-vezikuly(prepravné látky syntetizované) a vnútorná látka - matica s veľa enzýmov. Retikulum obsahuje proteíny a lipidy, medzi ktorými je veľa fosfolipidov, ako aj enzýmy na syntézu lipidov a sacharidov. EPS membrány, podobne ako zložky cytoskeletu, sú polárne: z jedného konca rastú a z druhého sa rozpadajú na samostatné fragmenty. Existujú dva typy endoplazmatického retikula: hrubý (zrnitý) a hladké (agra zerornu). Drsný ER má ribozómy, ktoré tvoria komplexy s mRNA (polyribozómy alebo polyzómy) a je prítomný vo všetkých živých eukaryotických bunkách (s výnimkou spermií a zrelých erytrocytov), ​​ale stupeň jeho vývoja je rôzny a závisí od špecializácie buniek. Žľazové bunky pankreasu, hepatocyty, fibroblasty (bunky spojivového tkaniva, ktoré produkujú kolagénový proteín) a plazmatické bunky (produkujúce imunoglobulíny) majú teda vysoko vyvinutý hrubý EPS. Hladký ER nemá žiadne ribozómy a je odvodený od hrubého ER. Prevláda v bunkách nadobličiek (syntetizuje steroidné hormóny), vo svalových bunkách (podieľa sa na metabolizme vápnika), v bunkách hlavných žliaz žalúdka (podieľa sa na uvoľňovaní kyseliny chlorovodíkovej).

Funkcie . Hladký a drsný EPS plnia spoločné funkcie: 1) ohraničujúce - poskytuje usporiadanú distribúciu cytoplazmy; 2) doprava - potrebné látky sa prenášajú v bunke; 3) syntetizovanie - tvorba membránových lipidov. Okrem toho každá z odrôd EPS plní svoje vlastné špeciálne funkcie.

EPS štruktúra 1 - voľné ribozómy; 2 - dutiny EPS; C - ribozómy na membránach EPS; štyri - hladký EPS

Typy a funkcie EPS

typ EPS	funkcie
agranulárne	1) uložené(napríklad v priečnom svalovom tkanive existuje špecializovaný hladký ER, nazývaný sarkoplazmatické retikulum, ktoré je rezervoárom Ca2+) 2) syntéza lipidov a sacharidov - vzniká cholesterol, steroidné hormóny nadobličiek, pohlavné hormóny, glykogén atď.; 3) detoxikačné - neutralizácia toxínov
zrnitý	1) biosyntéza bielkovín- membránové bielkoviny vznikajú sekrečné bielkoviny, ktoré sa dostávajú do extracelulárneho priestoru a pod.; 2) upravovanie- dochádza k modifikácii proteínov, ktoré vznikli po translácii; 3) účasť na formovaní Golgiho komplexu

Endoplazmatické retikulum(endoplazmatické retikulum) objavil C. R. Porter v roku 1945.

Táto štruktúra je systémom vzájomne prepojených vakuol, plochých membránových vakov alebo tubulárnych útvarov, ktoré vytvárajú v cytoplazme trojrozmernú membránovú sieť. Endoplazmatické retikulum (ER) sa nachádza takmer vo všetkých eukaryotoch. Viaže dohromady organely a prenáša ich živiny. Existujú dve nezávislé organely: granulárne (granulárne) a hladké negranulárne (agranulárne) endoplazmatické retikulum.

Granulárne (drsné alebo zrnité) endoplazmatické retikulum. Ide o systém plochých, niekedy rozšírených nádrží, tubulov, transportných bublín. Veľkosť cisterien závisí od funkčnej aktivity buniek a šírka lúmenu sa môže pohybovať od 20 nm do niekoľkých mikrónov. Ak sa nádržka prudko roztiahne, stane sa viditeľnou pod svetelným mikroskopom a identifikuje sa ako vakuola.

Cisterny sú tvorené dvojvrstvovou membránou, na povrchu ktorej sú špecifické receptorové komplexy, ktoré zabezpečujú pripojenie k membráne ribozómov, translačných polypeptidových reťazcov sekrečných a lyzozomálnych proteínov, cytolemových proteínov a pod., teda proteínov, ktoré nesplývajú s obsahom karyoplazmy a hyaloplazmy.

Priestor medzi membránami je vyplnený homogénnou matricou s nízkou hustotou elektrónov. Vonku sú membrány pokryté ribozómami. Ribozómy sú viditeľné pod elektrónovou mikroskopiou ako malé (približne 20 nm v priemere), tmavé, takmer zaoblené častice. Ak je ich veľa, potom to dáva zrnitý vzhľad vonkajšiemu povrchu membrány, ktorý slúžil ako základ pre názov organely.

Na membránach sú ribozómy umiestnené vo forme zhlukov - polyzómov, ktoré tvoria rozety, zhluky alebo špirály rôznych tvarov. Táto vlastnosť distribúcie ribozómov sa vysvetľuje skutočnosťou, že sú spojené s jednou z mRNA, z ktorej čítajú informácie, syntetizujú polypeptidové reťazce. Takéto ribozómy sú pripojené k membráne ER pomocou jednej z oblastí veľkej podjednotky.

V niektorých bunkách granulárne endoplazmatické retikulum (GR. EPS) pozostáva zo zriedkavých rozptýlených cisterien, ale môže vytvárať veľké lokálne (fokálne) akumulácie. Slabo vyvinuté gr. EPS v slabo diferencovaných bunkách alebo v bunkách s nízkou sekréciou proteínov. Akumulácie gr. EPS sa nachádzajú v bunkách, ktoré aktívne syntetizujú sekrečné proteíny. So zvýšením funkčnej aktivity cisterny sa organely stávajú viacnásobnými a často sa rozširujú.

Gr. EPS je dobre vyvinutý v sekrečných bunkách pankreasu, hlavných bunkách žalúdka, v neurónoch atď. V závislosti od typu buniek gr. EPS môže byť difúzne distribuovaný alebo lokalizovaný v jednom z pólov bunky, zatiaľ čo početné ribozómy farbia túto zónu bazofilne. Napríklad v plazmatických bunkách (plazmocytoch) je dobre vyvinutá gr. EPS spôsobuje jasnú bazofilnú farbu cytoplazmy a zodpovedá oblastiam koncentrácie ribonukleových kyselín. V neurónoch je organela umiestnená vo forme kompaktne ležiacich paralelných nádrží, ktoré sa pod svetelnou mikroskopiou javia ako bazofilná zrnitosť v cytoplazme (chromatofilná látka cytoplazmy alebo tigroid).

Vo väčšine prípadov gr. ER syntetizuje proteíny, ktoré nie sú využívané samotnou bunkou, ale sú do nich vylučované vonkajšie prostredie: bielkoviny exokrinných žliaz tela, hormóny, mediátory (bielkovinové látky žliaz s vnútornou sekréciou a neurónov), bielkoviny medzibunkovej látky (proteíny kolagénových a elastických vlákien, hlavná zložka medzibunkovej látky). Proteíny tvorené gr. EPS sú tiež súčasťou lyzozomálnych hydrolytických enzýmových komplexov umiestnených na vonkajšom povrchu bunkovej membrány. Syntetizovaný polypeptid sa nielen hromadí v dutine EPS, ale sa aj pohybuje, je transportovaný cez kanály a vakuoly z miesta syntézy do iných častí bunky. V prvom rade sa takáto preprava uskutočňuje v smere ku komplexu Golgi. S elektrónovou mikroskopiou dobrý vývoj EPS je sprevádzané paralelným zvýšením (hypertrofiou) Golgiho komplexu. Paralelne s tým sa zvyšuje vývoj jadier, zvyšuje sa počet jadrových pórov. V takýchto bunkách sú často početné sekrečné inklúzie (granule) obsahujúce sekrečné proteíny, zvyšuje sa počet mitochondrií.

Proteíny hromadiace sa v dutinách EPS, obchádzajúce hyaloplazmu, sú najčastejšie transportované do Golgiho komplexu, kde sú modifikované a sú súčasťou buď lyzozómov alebo sekrečných granúl, ktorých obsah zostáva izolovaný od hyaloplazmy membránou. Vnútri tubulov alebo vakuol gr. EPS je modifikácia proteínov, ich väzba na cukry (primárna glykozylácia); kondenzácia syntetizovaných bielkovín s tvorbou veľkých agregátov - sekrečných granúl.

Na ribozómoch ER sú syntetizované membránové integrálne proteíny, ktoré sú vložené do hrúbky membrány. Tu zo strany hyaloplazmy prebieha syntéza lipidov a ich zabudovanie do membrány. V dôsledku týchto dvoch procesov rastú samotné membrány EPS a ďalšie zložky vakuolárneho systému.

Hlavnou funkciou gr. EPS je syntéza exportovaných proteínov na ribozómoch, izolácia z obsahu hyaloplazmy vo vnútri membránových dutín a transport týchto proteínov do iných častí bunky, chemická modifikácia alebo lokálna kondenzácia, ako aj syntéza štrukturálnych zložiek bunkové membrány.

Pri translácii sa ribozómy naviažu na membránu gr. EPS vo forme reťazca (polyzómy). Schopnosť viazať sa na membránu zabezpečujú signálne oblasti, ktoré sa pripájajú k špeciálnym ER receptorom – kotviacemu proteínu. Potom sa ribozóm naviaže na proteín, ktorý ho fixuje na membránu a vzniknutý polypeptidový reťazec je transportovaný cez póry membrán, ktoré sa pomocou receptorov otvoria. V dôsledku toho sú proteínové podjednotky v medzimembránovom priestore gr. EPS. K výsledným polypeptidom sa môže pripojiť oligosacharid (glykozylácia), ktorý sa odštiepi od dolicholfosfátu pripojeného k vnútornému povrchu membrány. Následne sa obsah lúmenu tubulov a cisterien gr. EPS je transportovaný transportnými vezikulami do cis-kompartmentu Golgiho komplexu, kde prechádza ďalšou transformáciou.

Hladký (agranulárny) EPS. Môže to súvisieť s p. EPS je prechodná zóna, ale napriek tomu je to nezávislá organela s vlastným systémom receptorových a enzymatických komplexov. Pozostáva z komplexnej siete tubulov, plochých a expandovaných cisterien a dopravných bublín, ale ak v gr. ER dominujú cisterny, potom v hladkom endoplazmatickom retikule (hladký ER) je viac tubulov s priemerom cca 50 ... 100 nm.

K membránam hladké. ER sa nepripájajú k ribozómom, čo je spôsobené absenciou receptorov pre tieto organely. Teda hladké. EPS, aj keď je morfologickým pokračovaním granulátu, nie je len endoplazmatickým retikulom, na ktorom sa momentálne nenachádzajú žiadne ribozómy, ale je to nezávislá organela, na ktorú sa ribozómy nemôžu pripojiť.

Som rád. EPS sa podieľa na syntéze tukov, metabolizme glykogénu, polysacharidov, steroidných hormónov a niektorých liečiv (najmä barbiturátov). V hladkom Priechod EPS záverečné fázy syntéza všetkých lipidov v bunkových membránach. Na membránach hladké. EPS sú enzýmy transformujúce lipidy – flippázy, pohybujúce sa molekuly tuku a udržiavajúce asymetriu lipidových vrstiev.

Som rád. EPS je dobre vyvinutý vo svalových tkanivách, najmä v pruhovaných. V kostrových a srdcových svaloch tvorí veľkú špecializovanú štruktúru - sarkoplazmatické retikulum alebo L-systém.

Sarkoplazmatické retikulum pozostáva zo vzájomne prechádzajúcich sietí L-tubulov a okrajových cisterien. Splietajú špeciálne kontraktilné organely svalov - myofibrily. V tkanivách priečne pruhovaného svalstva organela obsahuje proteín – kalsekvestrín, ktorý viaže až 50 Ca 2+ iónov. V bunkách hladkého svalstva a nesvalových bunkách v medzimembránovom priestore sa nachádza proteín nazývaný kalretikulín, ktorý tiež viaže Ca2+.

Teda hladké. EPS je zásobárňou Ca 2+ iónov. V momente excitácie bunky počas depolarizácie jej membrány sú ióny vápnika odstránené z EPS do hyaloplazmy, čo je hlavný mechanizmus, ktorý spúšťa svalovú kontrakciu. Toto je sprevádzané kontrakciou buniek a svalových vlákien v dôsledku interakcie aktomyozínu alebo aktominimyozínových komplexov myofibríl. V pokoji sa Ca 2+ reabsorbuje do lúmenu hladkých tubulov. EPS, čo vedie k zníženiu obsahu vápnika v cytoplazmatickej matrici a je sprevádzané relaxáciou myofibríl. Proteíny kalciovej pumpy regulujú transmembránový transport iónov.

Zvýšenie koncentrácie iónov Ca 2+ v cytoplazmatickej matrici tiež urýchľuje sekrečnú aktivitu nesvalových buniek, stimuluje pohyb mihalníc a bičíkov.

Som rád. EPS deaktivuje rôzne telu škodlivé látky v dôsledku ich oxidácie pomocou radu špeciálnych enzýmov, najmä v pečeňových bunkách. Takže pri niektorých otravách sa v pečeňových bunkách objavia acidofilné zóny (neobsahujúce RNA), úplne vyplnené hladkým endoplazmatickým retikulom.

V kôre nadobličiek, v endokrinných bunkách pohlavných žliaz hladké. ER sa podieľa na syntéze steroidných hormónov a na jeho membránach sa nachádzajú kľúčové enzýmy steroidogenézy. V takýchto endokrinocytoch, rád. EPS má vzhľad hojných tubulov, ktoré sú v priereze viditeľné ako početné vezikuly.

Som rád. EPS sa tvorí z gr. EPS. V niektorých oblastiach hladké. EPS tvoria nové oblasti lipoproteínovej membrány bez ribozómov. Tieto oblasti môžu rásť, oddeľovať sa od granulárnych membrán a fungovať ako nezávislý vakuolárny systém.

Štruktúra a funkcie endoplazmatického retikula sú spojené so syntézou organických látok(bielkoviny, tuky a sacharidy) a ich prepravu vnútri bunky. Je to membránový organoid bunky, ktorý zaberá jej významnú časť a vyzerá ako systém tubulov, tubulov atď., ktoré sa rozvetvujú (vychádzajú) z obalu jadra, presnejšie z jeho vonkajšej membrány.

Okrem výrazu „endoplazmatické retikulum“ sa používa výraz „endoplazmatické retikulum“. To je to isté, "retikulum" je preložené z angličtiny ako "sieť". V literatúre môžete nájsť tieto skratky pre túto bunkovú štruktúru: EPS, EPR, ES, ER.

Ak vezmeme akýkoľvek úsek endoplazmatického retikula, tak vo svojej štruktúre bude predstavovať vnútorný priestor ohraničený membránou (dutinou, kanálom). Súčasne je kanál trochu sploštený, v rôznych častiach EPS v rôznom rozsahu. Z hľadiska ich chemickej štruktúry sú EPS membrány blízko membráne jadrového obalu.

Rozlišovať hladké a drsné endoplazmatické retikulum. Ten drsný sa vyznačuje tým, že na jeho membránach s vonku ribozómy sú pripojené a jeho kanály sú viac sploštené.