Vizualni pigment. Ojačitev signala v kaskadi cGMP

Vizualna fototransdukcija je kompleks procesov, ki so odgovorni za spremembo (fototransformacijo) pigmentov in njihovo kasnejšo regeneracijo. To je potrebno za prenos informacij iz zunanji svet na nevrone. Zahvaljujoč biokemičnim procesom pod vplivom svetlobe različnih valovnih dolžin pride do strukturnih sprememb v strukturi pigmentov, ki se nahajajo v predelu lipidnega dvosloja membrane zunanjega režnja fotoreceptorja.

Fotoreceptorji so lahko stožci ali paličice. V kosteh prevladuje makula, kar daje vizualni maksimum. Ta makula nam omogoča, da fiksiramo pogled in raziskujemo podrobnosti okolice. V periferni mrežnici prevladujejo kanali, ki so odgovorni za videnje kontrastov.

Vizualni pigment je sposoben absorbirati določeno področje vidnega spektra, kar povzroči fotokemično reakcijo, ki povzroči potencial v membrani fotoreceptorja, ki ga vsebuje. Obstajajo 4 različne vrste vidni pigmenti, od katerih se eden nahaja le v paličicah, drugi trije pa v stožcih. Omeniti velja, da ima vsak fotoreceptor samo eno vrsto pigmenta.

Spremembe fotoreceptorjev

Fotoreceptorji vseh vretenčarjev, vključno s človekom, se lahko na svetlobne žarke odzovejo s spreminjanjem fotopigmentov, ki se nahajajo v dvoslojnih membranah v predelu zunanjega režnja stožcev in paličic.

Sam vidni pigment je beljakovina (opsin), ki je derivat vitamina A. Sam beta-karoten se nahaja v živilih in se sintetizira tudi v celicah mrežnice (fotoreceptorska plast). Ti opsini ali kromoforji v vezanem stanju so lokalizirani globoko v bipolarnih diskih v območju zunanjih režnjev fotoreceptorjev.

Pigment, ki ga imajo palice, je rodopsin, ki je občutljiv na vse valovne dolžine, ki tvorijo vidni del. To je razlog za kontrast, ki ga imajo palice. Pigmenti, ki jih lahko vsebujejo stožci, so cianid, kloroplast in eritropsin.

Pri živalih, postavljenih v temo, hitro vzorčenje mrežnice pokaže, da je homogena roza barva. Pri živalih, postavljenih v smeri svetlobnega vira, mrežnica postane rumenkasta. Absorpcija svetlobe s pigmenti stožcev in paličic je vir živčnega sporočila, poslanega v možgane.

Približno polovica opsinov je v lipidnem dvosloju, ki je navzven povezan s kratkimi proteinskimi zankami. Vsaka molekula rodopsina ima sedem transmembranskih regij, ki obdajajo kromofor v dvosloju. Kromofor se nahaja vodoravno v fotoreceptorski membrani. Zunanji disk membranskega dela ima veliko število molekule vizualnega pigmenta. Ko se foton svetlobe absorbira, pigmentna snov prehaja iz ene izoforme v drugo. Posledično se molekula konformacijsko spremeni in struktura receptorja se obnovi. V tem primeru metarodopsin aktivira protein G, ki sproži kaskado biokemičnih reakcij.

Popolna in končna analiza zunanjih dražljajev se zgodi v

Vsi fotoreceptorji imajo vizualni pigment, ki absorbira nekaj spektralnega sevanja, in prav ta absorpcija fotonov je vir živčnega sporočila, ki ga oddajajo. Vsaka molekula vidnega pigmenta vključuje beljakovino, imenovano opsin, in neproteinsko molekulo Retina. Razlike med vidnimi pigmenti se nanašajo le na beljakovino. Spomnimo se, da obstajata dve glavni vrsti fotoreceptorjev: paličice, ki so aktivne pri šibki svetlobi, in stožci, ki so aktivni le pri močni svetlobi.

Fotoni svetlobe vplivajo na vidni pigment, kar vodi do aktivacije kaskade reakcij: foton - rodopsin - metarodopsin - transducin - encim, ki hidrolizira cGMP.Kot posledica te kaskade se na zunanjem receptorju tvori zapiralna membrana, ki je povezan s cGMP in je odgovoren za delovanje kationskega kanala.

V temi kationi (predvsem natrijevi ioni) prodrejo skozi odprte kanale, kar povzroči delno depolarizacijo fotoreceptorske celice. Ta fotoreceptor hkrati sprošča mediator (aminokislinski glutamat), ki vpliva na inaptične končiče nevronov drugega reda. Po rahli svetlobni stimulaciji se molekula rodopsina izomerizira v aktivno obliko. To vodi do zaprtja transmembranskega ionskega kanala in s tem prekine pretok kationov. Posledično se fotoreceptorska celica hiperpolarizira in mediatorji se prenehajo sproščati v območju stika z nevroni drugega reda.

Vsak fotoreceptor sintetizira samo eno vrsto pigmenta. Vse paličice vsebujejo isti protein, imenovan rodopsin, z največjo absorpcijo pri 498 nm. Obstoj treh vrst stožcev je osnova barvnega vida. Absorpcijski spekter rodopsina in opsinov.

Po njej se "barvna slepota" imenuje pomanjkanje sposobnosti razlikovanja barv. Retinitis pigmentosa je genetska bolezen, ki napade fotoreceptorske celice v mrežnici, kjer čepnice najprej odpadejo in je izguba trajna, ker ko fotoreceptor odmre, se nikoli ne nadomesti in čepnice postopoma degenerirajo. Retinitis pigmentosa se pogosto začne v otroštvu in postopoma oslabi periferni in nato centralni vid ter povzroči nepopravljivo slepoto.

V temi skozi transmembranske kanale tečejo natrijevi ioni (80 %), kalcij (15 %), magnezij in drugi kationi. Za odstranjevanje odvečnega kalcija in natrija v temi deluje kationski izmenjevalec v fotoreceptorskih celicah. Prej je veljalo, da je kalcij vključen v fotoizomeracijo rodopsina. Vendar pa zdaj obstajajo dokazi, da ima ta ion druge vloge pri fototransdukciji. Zaradi prisotnosti zadostne koncentracije kalcija postanejo paličasti fotoreceptorji bolj dovzetni za svetlobo in obnovitev teh celic po osvetlitvi se bistveno poveča.

Starostna degeneracija makule

Starostna degeneracija makule je glavni vzrok slepote po 50. letu v Franciji. Do eden od štirih starih staršev postopoma izgubi vizijo barv in podrobnosti, dokler ne more več brati, pisati, gledati televizije ali celo prepoznati obraza. Vendar pa je izgubljena površina mrežnice - makula - smešno majhna: njen premer je nekaj več kot en milimeter.

Leberjeva prirojena amaroza

Ta genetska motnja najprej povzroči degeneracijo palic. Samo možno je dnevna vizija. Ta genetska motnja povzroča atrofijo konusa.

Barvni vid in barvna slepota

Opsini, ki jih vsebujejo tri vrste stožcev, so produkt izražanja treh genov, ki se nahajajo na dveh različnih kromosomih.

Stožčasti fotoreceptorji se lahko prilagajajo nivojem svetlobe, zato lahko človeško oko zaznava predmete v različnih svetlobnih pogojih (od senc pod drevesom do predmetov na sijočem, osvetljenem snegu). Paličasti fotoreceptorji imajo manjšo prilagodljivost na ravni svetlobe (7-9 enot in 2 enoti za stožce in paličice).

Primerjava genskih sekvenc različni tipi omogoča vzpostavitev odnosov s primerjavo modro občutljivih opsinov. Ljudje in nekateri drugi primati so trikromati, kar pomeni, da je njihov vid barv določen s prisotnostjo treh kategorij pigmentov, ki vsebujejo stožce. Toda večina sesalcev je običajno dvobarvnih: njihov vid je odvisen od dveh kategorij pigmentov.

To nam omogoča, da človeka uvrstimo med primate in ga tako približamo evolucijski ravni primatov, ki imajo tako kot on tri vrste opsinov: šimpanza, gorile in makaka. Delovanje čutil, ki omogoča, da dražljaji, sestavljeni iz elektromagnetnega sevanja določenega razpona valovnih dolžin, delujejo na specifične receptorje, v katerih se generirajo impulzi, ki se v zadnjem sporočilu prenesejo v določene centre možganov, bolj ali manj odvisno od značilnosti svetilke, se interpretira v smislu naše izkušnje, kar povzroči zavestno vizualno zaznavo.

Fotopigmenti eksteroceptorjev čepnic in paličic mrežnice

Fotopigmenti stožčastega in paličastega aparata očesa vključujejo:

  • jodopsin;
  • Rhodopsin;
  • Cyanolab.

Vsi ti pigmenti se med seboj razlikujejo po aminokislinah, ki sestavljajo molekulo. V zvezi s tem pigmenti absorbirajo določeno valovno dolžino ali bolje rečeno razpon valovnih dolžin.

Deluje kot fotografska kamera, pri kateri z širjenjem in krčenjem kot ena enota uravnava količino svetlobe, ki vstopa v oko, svetlobne žarke pa pretvarja v svetlobno občutljivi del očesa, ki se oblikuje. Zlasti kristalin, ki lahko spremeni svojo ukrivljenost zaradi krčenja migetalk, omogoča fokusiranje slik na mrežnici. Pomemben del fokusa je tudi šarenica: v resnici, manjši kot je premer zenice, tem več globine kjer so slike predmetov osredotočene na mrežnico.

Stožčasti eksteroceptorski fotopigmenti

Stožci mrežnice vsebujejo jodopsin in vrsto jodopsina (cianolab). Vsi razlikujejo tri vrste jodopsina, ki so nastavljeni na valovne dolžine 560 nm (rdeča), 530 nm (zelena) in 420 nm (modra).

O obstoju in identifikaciji cianolaba

Cyanolab je vrsta jodopsina. V mrežnici očesa so modri stožci redno nameščeni v perifernem območju, zeleni in rdeči stožci pa so naključno lokalizirani po celotni površini mrežnice. Hkrati je gostota porazdelitve stožcev z zelenimi pigmenti večja kot pri rdečih. Najmanjšo gostoto opazimo pri modrih stožcih.

Dnevni in nočni vid

Stožci in paličice v mrežnici so Ti receptorji so občutljivi na svetlobno občutljive receptorje. Ti receptorji so visoko diferencirane celice, stožci in paličice. Ti elementi imajo podolgovato obliko, na svojem zunanjem delu pa vsebujejo veliko število sploščenih diskov, ki so zloženi drug na drugega in se nahajajo prečno glede na os teh diskov - to je vsebnost pigmentov, ki so še posebej občutljivi na svetlobo. . Vidni pigmenti imajo skupno kemijsko strukturo: sestavljeni so iz molekule specifičnega proteina, opiona, z molekulo karotenoidnega derivata.

Naslednja dejstva podpirajo teorijo trihromazije:

  • Spektralna občutljivost obeh stožčastih pigmentov je bila določena z denzitometrijo.
  • Z mikrospektrometrijo so identificirali tri pigmente stožčastega aparata.
  • Identificirana je genetska koda, odgovorna za sintezo rdečih, modrih in zelenih stožcev.
  • Znanstveniki so lahko izolirali stožce in izmerili njihov fiziološki odziv na obsevanje s svetlobo določene valovne dolžine.

Teorija trokromazije prej ni mogla razložiti prisotnosti štirih osnovnih barv (modra, rumena, rdeča, zelena). Prav tako je bilo težko razložiti, zakaj dikromatični ljudje lahko razlikujejo med belo in rumene barve. Trenutno je odkrit nov retinalni fotoreceptor, v katerem ima melanopsin vlogo pigmenta. To odkritje je vse postavilo na svoje mesto in pomagalo odgovoriti na številna vprašanja.

Ta pojav povzroči spremembo v fotoreceptorju, ki je sorazmerna z jakostjo svetlobnega dražljaja in ki pri določeni vrednosti slednje vodi do sproščanja enega na razdalji med fotoreceptorjem in živčnimi celicami mrežnice z ta pojav akcijskega potenciala, ki se preko optike prenaša v živčne centre. Pigment, ki ga vsebujejo palice, je vsebovan v stožcih jodopsina. Tam so drevesa različni tipi jodsina, ki sta občutljiva na različne valovne dolžine sevanja v vidnem spektru, predvsem pa na rdečo, zeleno ali modro, vsak stožec vsebuje samo eno vrsto jodsopsina.

Nedavne študije so pregledale tudi dele ptičjih mrežnic s fluorescenčnim mikroskopom. V tem primeru so bile identificirane štiri vrste stožcev (vijolični, zeleni, rdeči in modri). Zaradi nasprotnega barvnega vida se fotoreceptorji in nevroni dopolnjujejo.

Palični fotopigment rodopsin

Rhodopsin spada v družino G-povezanih proteinov, ki je tako imenovana zaradi transmembranskega mehanizma prenosa signala. V tem primeru so v proces vključeni G-proteini, ki se nahajajo v bližnjem membranskem prostoru. Pri preučevanju rodopsina je bila ugotovljena struktura tega pigmenta. To odkritje je zelo pomembno za biologijo in medicino, saj je rodopsin prednik družine receptorjev GPCR. V zvezi s tem se njegova struktura uporablja pri preučevanju vseh drugih receptorjev in določa tudi funkcionalnost. Rodopsin je tako imenovan, ker ima svetlo rdečo barvo (iz grščine dobesedno pomeni rožnati vid).

Barvni vid seveda ni vprašanje. Ljudje in nekateri primati so med sesalci s svojim tribarvnim vidom redki, medtem ko večina sesalcev vidi svet le v dveh barvah. Fotoreceptorji v mrežnici očesa so neposredno odgovorni za zaznavanje barvne svetlobe in "kromatičnosti".

Za razliko od sesalcev drugi vretenčarji vedo bolje. Mnoge skupine ptic, plazilcev ali rib imajo v svoji genetski opremi več fotoreceptorjev, vključno z operaterji ultravijolične svetlobe, ki so ljudem nevidni. Deset različnih opsov ni nobena izjema. Med podvajanjem genov se originalni gen kopira, kar zagotavlja evolucijski material za eksperimentiranje. Ena kopija ohrani prvotno funkcijo, druga pa lahko spremeni svojo funkcijo. Ta skupina vključuje več kot tretjino znane vrste ribe, od tuna do drobovja in kirnje, do mlakuže in večine koralnih rib.


Dnevni in nočni vid

S proučevanjem absorpcijskih spektrov rodopsina je razvidno, da je reducirani rodopsin odgovoren za zaznavanje svetlobe v slabih svetlobnih pogojih. Pri dnevni svetlobi se ta pigment razgradi in največja občutljivost rodopsina se premakne v modro spektralno območje. Ta pojav imenujemo Purkinjejev učinek.

To ne velja za vse vrste. Ti geni so bili popolnoma funkcionalni, na primer v genomu šura, sapina ali kakšne kozice, medtem ko se je večina drugih rib spremenila. Švicarski znanstveniki so odkrili fascinantno evolucijsko dinamiko podvajanja, izgube genov in psevdogenizacije, ki je veliko intenzivnejša od pričakovane. Različne evolucijske linije teh rib vedno znova vodijo do izgube posameznih genov ali, nasprotno, do neodvisnega pojava mutacij, ki vodijo do enakih prilagoditvenih sprememb.

Poleg tega je zelo pogosta zamenjava dela enega gena z ustreznim zaporedjem iz druge kopije gena v diploidnem genomu, to je tako imenovana genska konverzija. V primeru evolucije opsina ima usmerjena selekcija vlogo pri spodbujanju variant opsina, ki delujejo čim bolj od izvirne kopije. Hkrati pa deluje mehanizem za pretvorbo genov. Kakšna je trenutna akumulirana koristna mutacija, ko se del novega gena nadomesti z originalnim genom in s tem izbriše vse, kar se je zgodilo po podvajanju?

Pri močni svetlobi palica preneha zaznavati dnevne svetlobe in to vlogo prevzame stožec. V tem primeru se fotoreceptorji vzbujajo v treh območjih spektra (modra, zelena, rdeča). Ti signali se nato pretvorijo in pošljejo v osrednje strukture možganov. Posledično se oblikuje barvna optična slika. Traja približno pol ure, da se rodopsin popolnoma obnovi v slabih svetlobnih pogojih. Ves ta čas se izboljša vid v somraku, ki doseže maksimum ob koncu obdobja obnove pigmenta.

Lahko celo pride do zamenjave dela gena z enakim segmentom iz nefunkcionalnega psevdogena. Pogosto to pomeni izgubo funkcije, v nekaterih primerih pa se ustvari funkcionalni gen, v nekakšni rasti gena za obnovo psevdogena. Rezultat vsega tega je nenavaden mehanizem medsebojnega razvoja dveh kopij genov.

Vsi ti fascinantni pojavi - genska transformacija, obnova genov ali medsebojna evolucija kopij, seveda, so dobro znani. Niso pa vedeli, da lahko igrajo tako pomembno vlogo pri evoluciji genskih družin in s tem izbrišejo sledi prvotne filogenije. V primeru modrih opsinov je bilo mogoče filogenetsko drevo rekonstruirati šele po odstranitvi tistih delov genov, kjer je prišlo do pretvorbe genov. Z uporabo celih genov se je filogenetski signal, ki kaže na dolgoročno podvajanje, popolnoma izgubil.

Biokemik M.A. Ostrovski je vodil serijo temeljne raziskave in pokazala, da paličice, ki vsebujejo pigment rodopsin, sodelujejo pri zaznavanju predmetov v slabih svetlobnih pogojih in so odgovorne za nočni vid, ki je črno-bel.



Vizualni pigment

strukturna in funkcionalna enota fotoobčutljive membrane fotoreceptorjev (Glej Fotoreceptorji) mrežnice - palice in stožci. V vidnem polju se pojavi prva stopnja vidnega zaznavanja - absorpcija kvantov vidne svetlobe. Molekulo Zp (molska masa približno 40.000) sestavljata kromofor, ki absorbira svetlobo, in opsin, kompleks beljakovin in fosfolipidov. Kromofor vseh mineralov je aldehid vitamina A 1 ali A 2 - retinal ali 3-dehidroretinal. Dve vrsti opsina (paličica in stožca) in dve vrsti retinala, če se združita v paru, tvorita 4 vrste opsina, ki se razlikujejo po absorpcijskem spektru: rodopsin (najpogostejši protein paličice) ali vizualno vijoličast (največja absorpcija 500 nm), jodopsin (562 nm), porfiropsin (522 nm) in cianopsin (620 nm). Primarna fotokemična povezava v mehanizmu vida (glej Vizija) je fotoizomerizacija mrežnice, ki pod vplivom svetlobe spremeni svojo ukrivljeno konfiguracijo v ravno. Tej reakciji sledi veriga temnih procesov, ki vodijo do pojava vizualnega receptorskega signala, ki se nato sinaptično prenese na naslednje živčne elemente mrežnice - bipolarne in horizontalne celice.

Lit.: Fiziologija senzoričnih sistemov, 1. del, L., 1971, str. 88-125 (Priročnik za fiziologijo); Wald G., Molekularna osnova vizualnega vzbujanja, "Narava", 1968, v. 219.

M. A. Ostrovskega.


Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Oglejte si, kaj je "Vizualni pigment" v drugih slovarjih:

    Strukturno in funkcionalno Enota je občutljiva na svetlobo. membrane retinalnih fotoreceptorjev paličic in stožcev. Molekula 3.p je sestavljena iz kromoforja, ki absorbira svetlobo, in kompleksa opsina iz beljakovin in fosfolipidov. Kromofor predstavlja aldehid vitamina A1... ... Biološki enciklopedični slovar

    Rodopsin (vidno vijoličen) je glavni vidni pigment v paličicah mrežnice ljudi in živali. Nanaša se na kompleksne beljakovine - kromoproteine. Proteinske modifikacije, značilne za različne biološke vrste, se lahko zelo razlikujejo ... Wikipedia

    VIZUALNI PIGMENT(I)- Glej fotopigment ... Slovar v psihologiji

    Znotraj paličic je očesni pigment mrežnice, ki vključuje retinaldehid (retinal), vitamin A in beljakovine. Prisotnost rodopsina v mrežnici je nujna za normalen vid pri šibki svetlobi. Pod vplivom svetlobe ... ... Medicinski izrazi

    RHODOPSIN, VIJOLIČNA VIZUALNA- (vizualno vijoličen) pigment mrežnice, ki ga vsebujejo palice, ki vključuje retinaldehid (retinal), vitamin A in beljakovine. Prisotnost rodopsina v mrežnici je nujna za normalen vid pri šibki svetlobi. Spodaj… … Razlagalni slovar medicine

    - (vizualno vijolična), občutljiva na svetlobo. kompleksne beljakovine, osnovne vidni pigment paličastih celic mrežnice pri vretenčarjih in ljudeh. Z absorpcijo kvanta svetlobe (absorpcija največ pribl. 500 nm) R. razpade in povzroči vzbujanje... ... Naravoslovje. enciklopedični slovar

    - (vidni pigment), fotoobčutljiva beljakovina paličic mrežnice vretenčarjev in vidnih celic nevretenčarjev. R. glikoprotein (mol. mas. Pribl. 40 tisoč; polipeptidna veriga je sestavljena iz 348 aminokislinskih ostankov), ki vsebuje... ... Kemijska enciklopedija

    - (iz grške rhódon rose in opsis vid) vizualno vijolična, glavni vizualni pigment palic mrežnice vretenčarjev (razen nekaterih rib in dvoživk v zgodnjih fazah razvoja) in nevretenčarjev. Glede na kemično ... ... Velika sovjetska enciklopedija

    - (vidno vijolična), fotoobčutljiva kompleksna beljakovina, glavni vidni pigment paličastih celic mrežnice pri vretenčarjih in ljudeh. Z absorpcijo kvanta svetlobe (absorpcija največ okoli 500 nm) rodopsin razpade in povzroči... ... enciklopedični slovar

    Glavni članek: Palice (mrežnica) Rodopsin (zastarelo, a še vedno uporabljeno ime za vizualno vijolično) je glavni vidni pigment. Vsebujejo ga mrežnice morskih nevretenčarjev, rib, skoraj vseh kopenskih... ... Wikipedia

Povezane publikacije