vizualni pigment. Ojačanje signala v kaskadi cGMP

Vizualna fototransdukcija je kompleks procesov, ki so odgovorni za spremembo (fototransformacijo) pigmentov in njihovo kasnejšo regeneracijo. Potrebno je prenesti informacije iz zunanji svet do nevronov. Zaradi biokemičnih procesov pod vplivom svetlobe različnih valovnih dolžin pride do strukturnih sprememb v strukturi pigmentov, ki se nahajajo v dvoslojnem lipidnem predelu membran zunanjega režnja fotoreceptorja.

Fotoreceptorji so lahko stožci ali palice. V kosteh makule to daje vizualni maksimum. Ta makula nam omogoča, da fiksiramo pogled in raziščemo podrobnosti naše okolice. V periferni mrežnici prevladujejo kanali, ki so odgovorni za videnje kontrastov.

Vizualni pigment lahko absorbira določeno področje vidnega spektra in povzroči fotokemično reakcijo, ki povzroči potencial v membrani fotoreceptorja, ki ga vsebuje. Obstajajo 4 različne vrste vizualni pigmenti, od katerih se eden pojavlja samo v paličicah, medtem ko se ostali trije pojavljajo v stožcih. Omeniti velja, da ima vsak fotoreceptor samo eno vrsto pigmenta.

Spremembe fotoreceptorjev

Fotoreceptorji vseh vretenčarjev, vključno s človekom, se lahko na svetlobne žarke odzovejo tako, da spremenijo fotopigmente, ki se nahajajo v dvoslojnih membranah v predelu zunanjega režnja stožcev in palic.

Sam vidni pigment je beljakovina (opsin), ki je derivat vitamina A. Sam beta-karoten se nahaja v živilih, sintetizira pa se tudi v celicah mrežnice (fotoreceptorska plast). Ti opsini ali kromofori v vezanem stanju so lokalizirani v globinah bipolarnih diskov v območju zunanjih rež fotoreceptorjev.

Pigment, ki ga imajo palice, je rodopsin, ki je občutljiv na vse valovne dolžine, ki sestavljajo vidni del. To je razlog za kontrastno funkcijo, ki jo imajo palice. Pigmenti, ki jih imajo stožci, so cianid, kloroplast in eritropsin.

Pri živalih, nameščenih v temi, hitro vzorčenje mrežnice pokaže, da je enotna roza barva. Pri živalih, postavljenih v smeri vira svetlobe, mrežnica postane rumenkasta. Absorpcija svetlobe s pigmenti stožcev in palic je vir nevronskega sporočila, poslanega v možgane.

Približno polovica opsinov je v dvoslojni lipidni plasti, ki je zunaj povezana s kratkimi proteinskimi zankami. Vsaka molekula rodopsina ima sedem transmembranskih regij, ki obkrožajo kromofor v dvosloju. Kromofor se nahaja vodoravno v membrani fotoreceptorja. Zunanji disk membranske regije ima veliko število molekule vizualnega pigmenta. Ko je foton svetlobe absorbiran, pigmentna snov prehaja iz ene izoforme v drugo. Posledično se molekula podvrže konformacijskim spremembam in struktura receptorja se obnovi. Hkrati metarodopsin aktivira G-protein, ki sproži kaskado biokemičnih reakcij.

Popolna in končna analiza zunanjih dražljajev se zgodi v

Vsi fotoreceptorji imajo vidni pigment, ki absorbira nekaj spektralnega sevanja, in prav ta absorpcija fotonov je vir živčnega sporočila, ki ga oddajajo. Vsaka molekula vidnega pigmenta vključuje beljakovino, imenovano opsin, in neproteinsko molekulo, mrežnico.Razlike med vidnimi pigmenti se nanašajo samo na beljakovino. Spomnimo se, da obstajata dve glavni vrsti fotoreceptorjev: palice, ki delujejo pri šibki svetlobi, in stožci, ki so aktivni le pri močni svetlobi.

Fotoni svetlobe delujejo na vidni pigment, kar vodi do aktivacije kaskade reakcij: foton - rodopsin - metarodopsin - transducin - encim, ki hidrolizira cGMP. Zaradi te kaskade se na zunanjem receptorju tvori zapiralna membrana. , ki je povezan s cGMP in je odgovoren za delovanje kationskega kanala.

V temi kationi (predvsem natrijevi ioni) prodrejo skozi odprte kanale, kar vodi do delne depolarizacije fotoreceptorske celice. Hkrati ta fotoreceptor sprošča mediator (aminokislinski glutamat), ki vpliva na neaptične zaključke nevronov drugega reda. Z rahlim svetlobnim vzbujanjem se molekula rodopsina izomerizira v aktivno obliko. To vodi do zaprtja ionskega transmembranskega kanala in s tem ustavi tok kationov. Posledično se fotoreceptorska celica hiperpolarizira in mediatorji se prenehajo sproščati v coni stika z nevroni drugega reda.

Vsak fotoreceptor sintetizira samo eno vrsto pigmenta. Vse palice vsebujejo isti protein, imenovan rodopsin, z največjo absorpcijo pri 498 nm. Obstoj treh vrst stožcev je osnova barvnega vida. Absorpcijski spekter rodopsina in opsinov.

Po njem se "barvna slepota" imenuje pomanjkanje sposobnosti razlikovanja barv. Retinitis pigmentosa je genetska bolezen, ki napada fotoreceptorske celice v mrežnici, kjer paličice najprej padejo in izguba je dokončna, ker se fotoreceptor, ko umre, nikoli ne nadomesti in stožci postopoma degenerirajo. Retinitis pigmentosa se pogosto začne v otroštvu in postopoma oslabi periferni in nato centralni vid ter povzroči trajno slepoto.

V temi skozi transmembranske kanale tečejo natrij (80 %), kalcij (15 %), magnezij in drugi kationi. Za odstranitev presežka kalcija in natrija v temi deluje kationski izmenjevalec v fotoreceptorskih celicah. Prej je veljalo, da je kalcij vključen v fotoizomeracijo rodopsina. Vendar pa zdaj obstajajo dokazi, da ima ta ion druge vloge pri fototransdukciji. Zaradi prisotnosti zadostne koncentracije kalcija postanejo paličasti fotoreceptorji bolj dovzetni za svetlobo, znatno pa se poveča tudi okrevanje teh celic po osvetlitvi.

Makularna degeneracija, povezana s starostjo

V Franciji najdemo starostno degeneracijo rumene pege, ki je glavni vzrok slepote po 50. letu starosti. Približno eden od štirih starih staršev postopoma izgubi vizijo barv in podrobnosti, dokler ne zna več brati, pisati, gledati televizije ali celo prepoznati obraza. Vendar je izgubljena površina mrežnice - makula - smešno majhna: njen premer je nekaj več kot en milimeter.

Leberjeva prirojena amaroza

Ta genetska bolezen najprej vodi do degeneracije palic. Morda samo dnevni vid. Ta genetska motnja povzroči atrofijo stožca.

Barvni vid in barvna slepota

Opsini, ki jih vsebujejo tri vrste stožcev, so ekspresijski produkt treh genov, ki se nahajajo na dveh različnih kromosomih.

Stožčasti fotoreceptorji se lahko prilagajajo ravni osvetlitve, zato je človeško oko sposobno zaznati predmete v različnih svetlobnih pogojih (od senc pod drevesom do predmetov, ki se nahajajo na sijajno osvetljenem snegu). Palični fotoreceptorji imajo manjšo prilagodljivost na svetlobo (7-9 enot in 2 enoti za stožce in palice).

Primerjava genskih sekvenc različni tipi omogoča vzpostavitev sorodstvenih odnosov s primerjavo opsinov, občutljivih na modro. Ljudje in nekateri drugi primati so trikromati, to pomeni, da je njihov vid barv posledica prisotnosti treh kategorij pigmentov, ki vsebujejo stožce. Toda večina sesalcev je običajno dikroičnih: mat: njihov vid je odvisen od dveh kategorij pigmentov.

To nam omogoča, da človeka uvrstimo med primate in ga približamo evolucijski ravni več primatov, ki imajo tako kot on tri vrste opsinov: šimpanz, gorila in makak. Funkcija čutil, ki omogoča, da dražljaji, sestavljeni iz elektromagnetnega sevanja določene valovne dolžine, delujejo na specifične receptorje, v katerih nastajajo impulzi, ki se v zadnjem sporočilu prenašajo v določene možganske centre, bolj ali manj odvisno od značilnosti svetilke, interpretiramo z vidika naših izkušenj, kar povzroča zavestno vizualno zaznavanje.

Fotopigmenti eksteroreceptorjev stožcev in palic mrežnice

Fotopigmenti stožčastega in paličastega aparata očesa vključujejo:

  • jodopsin;
  • rodopsin;
  • Cyanolab.

Vsi ti pigmenti se med seboj razlikujejo po aminokislinah, ki sestavljajo molekulo. V zvezi s tem pigmenti absorbirajo določeno valovno dolžino, natančneje razpon valovnih dolžin.

Deluje kot fotografska kamera, pri kateri se kot celota širi in krči uravnava količino svetlobe, ki vstopa v oko, hkrati pa pretvarja svetlobne žarke v svetlobno občutljiv del očesa, ki nastane. Zlasti kristalna, ki lahko spremeni svojo ukrivljenost zaradi krčenja cilijev, omogoča osredotočanje slik na mrežnico. Poudarek pomembnega dela je tudi šarenica: pravzaprav je manjši premer zenice več globine kjer so slike predmetov osredotočene na mrežnico.

Fotopigmenti eksteroreceptorjev stožca

Stožci mrežnice vsebujejo jodopsin in vrsto jodopsina (cianolab). Vsakdo razlikuje tri vrste jodopsina, ki so nastavljeni na valovno dolžino 560 nm (rdeča), 530 nm (zelena) in 420 nm (modra).

O obstoju in identifikaciji cianolalaba

Cianolab je vrsta jodopsina. V mrežnici očesa se modri stožci redno nahajajo v obrobnem območju, zeleni in rdeči stožci so naključno lokalizirani po celotni površini mrežnice. Hkrati je gostota porazdelitve stožcev z zelenimi pigmenti večja kot pri rdečih. Modri ​​stožci imajo najnižjo gostoto.

Dnevni in nočni vid

Stožci in palice v mrežnici so Ti receptorji so občutljivi na fotosenzitivne receptorje. Ti receptorji so visoko diferencirane celice, stožci in palice. Ti elementi imajo podolgovato obliko, v zunanjem delu pa vsebujejo veliko število sploščenih diskov, ki so naloženi drug na drugega in se nahajajo prečno glede na os na teh diskih - to je vsebnost pigmentov, ki so še posebej občutljivi na svetlobo. Vizualni pigmenti imajo skupno kemično strukturo: sestavljeni so iz specifične beljakovinske molekule, opiona z molekulo karotenoidnega derivata.

V prid teoriji trikromatije pričajo naslednja dejstva:

  • Spektralno občutljivost dveh stožčastih pigmentov smo določili z denzitometrijo.
  • Z mikrospektrometrijo smo določili tri pigmente stožčastega aparata.
  • Ugotovljena je bila genetska koda, ki je odgovorna za sintezo rdečih, modrih in zelenih stožcev.
  • Znanstveniki so lahko izolirali stožce in izmerili njihov fiziološki odziv na obsevanje s svetlobo določene valovne dolžine.

Teorija trohromazije prej ni mogla pojasniti prisotnosti štirih osnovnih barv (modra, rumena, rdeča, zelena). Težko je bilo tudi razložiti, zakaj so dikromatski ljudje sposobni razlikovati med belim in rumene barve. Trenutno so odkrili nov retinalni fotoreceptor, v katerem ima vlogo pigmenta melanopsin. To odkritje je vse postavilo na svoje mesto in pomagalo odgovoriti na številna vprašanja.

Ta pojav povzroči spremembo fotoreceptorja, ki je sorazmerna z intenzivnostjo svetlobne stimulacije in ki pri določeni vrednosti slednje vodi do sproščanja enega na razdalji med fotoreceptorjem in živčnimi celicami mrežnice. s pojavom akcijskega potenciala, ki se preko optike prenaša v živčna središča. Pigment, ki ga vsebujejo palice, je v stožcih jodopsina. Tam so drevesa različni tipi jodozina, ki so občutljivi na različne valovne dolžine sevanja v vidnem spektru, predvsem pa na rdečo, zeleno ali modro, vsak stožec vsebuje samo eno vrsto jodosopsina.

Tudi v nedavnih študijah so s fluorescenčnim mikroskopom preučevali dele mrežnice ptic. To je razkrilo štiri vrste stožcev (vijolične, zelene, rdeče in modre). Zaradi nasprotnikovega barvnega vida se fotoreceptorji in nevroni medsebojno dopolnjujejo.

Palični fotopigment rodopsin

Rodopsin spada v družino G-povezanih beljakovin, ki je tako imenovana zaradi mehanizma transmembranske signalizacije. Hkrati so v proces vključeni G-proteini, ki se nahajajo v bližnjem membranskem prostoru. Pri študiju rodopsina je bila ugotovljena struktura tega pigmenta. To odkritje je zelo pomembno za biologijo in medicino, saj je rodopsin prednik družine receptorjev GPCR. V zvezi s tem se njegova struktura uporablja pri preučevanju vseh drugih receptorjev in določa tudi funkcionalnost. Rodopsin je tako imenovan, ker ima svetlo rdečo barvo (iz grščine dobesedno prevaja kot rožnati vid).

Barvni vid seveda ni vprašanje. Ljudje in nekateri primati so redki med sesalci s svojim tribarvnim vidom, medtem ko večina sesalcev vidi svet le v dveh barvah. Fotoreceptorji v očesni mrežnici so neposredno odgovorni za zaznavanje barvne svetlobe in "barve".

Za razliko od sesalcev drugi vretenčarji vedo bolje. Številne skupine ptic, plazilcev ali rib imajo v svoji genetski strojni opremi več fotoreceptorjev, vključno z operaterji ultravijolične svetlobe, ki so nevidni za ljudi. Deset različnih opsinov ni izjema. Med podvajanjem genov se izvirni gen kopira, kar zagotavlja evolucijski material za eksperimentiranje. Ena kopija ohrani svojo prvotno funkcijo, druga pa lahko spremeni svojo funkcijo. Ta skupina vključuje več kot tretjino znane vrste ribe, od tune do črevesja in škarpin, do luž in večine koralnih rib.


Dnevni in nočni vid

S preučevanjem absorpcijskih spektrov rodopsina je razvidno, da je zmanjšan rodopsin odgovoren za zaznavanje svetlobe v slabih svetlobnih pogojih. Pri dnevni svetlobi se ta pigment razgradi in največja občutljivost rodopsina se premakne v modro spektralno območje. Ta pojav se imenuje učinek Purkinje.

To ne velja za vse vrste. Ti geni so bili v celoti funkcionalni, na primer v genomu šura, sapina ali kakšne kozice, medtem ko se je večina drugih rib spremenila. Švicarski znanstveniki so odkrili razburljivo evolucijsko dinamiko podvajanja, izgube genov in psevdogenizacije, ki je veliko intenzivnejša od pričakovane. Različne evolucijske linije teh rib vedno znova vodijo do izgube posameznih genov ali, nasprotno, do neodvisnega pojava mutacij, ki vodijo do istih prilagoditvenih sprememb.

Poleg tega je zelo pogosta zamenjava dela enega gena z ustreznim zaporedjem iz druge kopije gena v diploidnem genomu, to je tako imenovana pretvorba gena. V primeru evolucije opsina ima vloga usmerjene selekcije vlogo pri spodbujanju variant opsina, ki delujejo čim bolj od izvirne kopije. Hkrati pa deluje mehanizem transformacije genov. Kakšne so trenutno nakopičene koristne mutacije, ko del novega gena nadomesti izvirni gen in s tem izbriše vse, kar se je zgodilo po podvajanju?

Pri močni svetlobi palica preneha zaznavati žarke dnevne svetlobe in to vlogo prevzame stožec. V tem primeru se vzbujanje fotoreceptorjev pojavi v treh območjih spektra (modro, zeleno, rdeče). Nadalje se ti signali pretvorijo in pošljejo v osrednje strukture možganov. Posledično nastane barvna optična slika. Traja približno pol ure, da se rodopsin popolnoma obnovi v slabih svetlobnih pogojih. V vsem tem času pride do izboljšanja vida v mraku, ki doseže maksimum ob koncu obdobja obnavljanja pigmenta.

Lahko celo pride do zamenjave dela gena z istim segmentom iz nefunkcionalnega psevdogena. Pogosto to pomeni izgubo funkcije, v nekaterih primerih pa se ustvari funkcionalni gen, v nekakšni psevdogeni ponovni rasti gena. Rezultat vsega tega je čuden mehanizem medsebojne evolucije dveh kopij genov.

Vsi ti vznemirljivi pojavi – transformacija genov, popravilo genov ali vzajemna evolucija kopij so seveda dobro znani. Niso pa vedeli, da bi lahko igrali tako pomembno vlogo pri evoluciji genskih družin in tako izbrisali sledi prvotne filogenije. V primeru modrih opsinov je bilo mogoče rekonstruirati filogenetsko drevo šele po odstranitvi tistih delov genov, kjer je prišlo do genske transformacije. Z uporabo celih genov je bil filogenetski signal, ki kaže na dolgotrajno podvajanje, popolnoma izgubljen.

Biokemik M.A. Ostrovsky je imel serijo temeljne raziskave in pokazal, da palice, ki vsebujejo pigment rodopsin, sodelujejo pri zaznavanju predmetov v slabih svetlobnih pogojih in so odgovorne za nočni vid, ki je črno-bel.



vizualni pigment

strukturna in funkcionalna enota svetlobno občutljive membrane fotoreceptorjev (glej Fotoreceptorji) mrežnice - palice in stožci. V Z. p. se izvaja prva stopnja vizualne percepcije - absorpcija kvantov vidne svetlobe. Molekula Z. (molarna masa okoli 40.000) je sestavljena iz kromofora, ki absorbira svetlobo, in opsina, kompleksa beljakovin in fosfolipidov. Kromofor vseh Z. p. je aldehid vitamina A 1 ali A 2 - retinal ali 3-dehidoretinal. Dve vrsti opsina (palica in stožec) in dve vrsti mrežnice v parih tvorita 4 vrste z.p. nm), jodopsin (562 nm), porfiropsin (522 nm) in cianopsin (620 nm). Primarna fotokemična povezava v mehanizmu vida (See Vision) je fotoizomerizacija mrežnice, ki pod vplivom svetlobe spremeni svojo ukrivljeno konfiguracijo v ravno. Tej reakciji sledi veriga temnih procesov, ki vodijo do pojava signala vidnega receptorja, ki se nato sinaptično prenaša na naslednje živčne elemente mrežnice - bipolarne in horizontalne celice.

Lit.: Fiziologija senzoričnih sistemov, 1. del, L., 1971, str. 88-125 (Priročnik za fiziologijo); Wald G., Molekularna osnova vidnega vzbujanja, "Narava", 1968, v. 219.

M. A. Ostrovsky.


Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Poglejte, kaj je "Vizualni pigment" v drugih slovarjih:

    Strukturno funkcionalen. svetlobno občutljiva enota. paličaste in stožčaste fotoreceptorske membrane v mrežnici. Molekulo 3. p. sestavljata kromofor, ki absorbira svetlobo, in opsin kompleksa beljakovin in fosfolipidov. Kromofor predstavlja aldehid vitamina A1 ... ... Biološki enciklopedični slovar

    Rodopsin (vizualno vijolična) je glavni vizualni pigment v paličicah človeške in živalske mrežnice. Nanaša se na kompleksne beljakovine kromoproteine. Modifikacije beljakovin, značilne za različne biološke vrste, se lahko bistveno razlikujejo ... Wikipedia

    VIZUALNI(E) PIGMENT(I)- Glej fotopigment ... Slovar v psihologiji

    Pigment mrežnice, ki je v notranjosti palic, ki vključuje retinalni (retinalni) vitamin A in beljakovine. Prisotnost rodopsina v mrežnici je potrebna za normalen vid pri šibki svetlobi. Pod vplivom svetlobe ... ... medicinski izrazi

    RHODOPSIN (RHODOPSIN), VIJOLIČNA VIZUALNA- (vizualno vijolični) pigment mrežnice v notranjosti palčk, ki vključuje retinalni (retinalni) vitamin A in beljakovine. Prisotnost rodopsina v mrežnici je potrebna za normalen vid pri šibki svetlobi. Spodaj… … Pojasnilni medicinski slovar

    - (vizualno vijolična), fotosenzibilna. kompleksne beljakovine, vizualni pigment paličastih celic v mrežnici vretenčarjev in ljudi. Absorbira kvant svetlobe (maksimalna absorpcija pribl. 500 nm), R. razpade in povzroči vzbujanje ... ... Naravoslovje. enciklopedični slovar

    - (vidni pigment), svetlobno občutljiva paličasta beljakovina mrežnice vretenčarjev in vidnih celic nevretenčarjev. R. glikoprotein (mol. m. pribl. 40 tisoč; polipeptidna veriga je sestavljena iz 348 aminokislinskih ostankov), ki vsebuje ... ... Kemijska enciklopedija

    - (iz grščine rhódon rose in ópsis vision) vizualna vijolična, glavni vidni pigment palic mrežnice vretenčarjev (razen nekaterih rib in dvoživk v zgodnjih fazah razvoja) in nevretenčarjev. Glede na kemikalijo ... ... Velika sovjetska enciklopedija

    - (vizualna vijolična), na svetlobo občutljiv kompleksni protein, glavni vizualni pigment paličastih celic mrežnice pri vretenčarjih in ljudeh. Absorbira kvant svetlobe (največja absorpcija je približno 500 nm), se rodopsin razgradi in povzroči ... ... enciklopedični slovar

    Glavni članek: Palice (mrežnica) Rodopsin (zastarelo, a še vedno uporabljeno ime vizualna vijolična) je glavni vizualni pigment. Vsebuje se v paličicah očesne mrežnice morskih nevretenčarjev, rib, skoraj vseh kopenskih ... ... Wikipedia

Podobne objave