Зрительный пигмент человека. Реферат: Зрительные пигменты. Смотреть что такое "Зрительный пигмент" в других словарях
ВИТАМИН А (ретинол) входит в состав зрительного пигмента, который превращает свет, который попадается на сетчатку, на электрические импульсы, а те поступают в мозг и создают зрительные образы. Так вот, снижение остроты зрения в тьме - один из ранних симптомов недостатка именно этого витамина. Когда его дефицит обостряется, глаза болезненно реагируют на яркий свет и его отблески.
Активация визуального пигмента светом в стержневых и конусных фоторецепторах инициирует наше визуальное восприятие. Сигнальные свойства визуальных пигментов модулируют многие аспекты функции стержней и конусов, создавая их уникальные физиологические свойства. Наш визуальный опыт инициируется в фоторецепторах нашей сетчатки, когда фотон поглощается молекулой визуального пигмента. Пигмент высоко экспрессируется в специализированных цилиарных структурах позвоночных стержневых и конических фоторецепторов, называемых внешними сегментами.
Теряется и стойкость к инфекциям, и тогда начинают наскучат частые ячмени и конъюнктивиты. Поскольку слезовые железы перестают постоянно увлажнять поверхность глаза и не могут удалять загрязнения и уничтожать микробы, роговица растравляется и отмирает, и со временем способность видеть полностью теряется. Чтобы такого не произошло, регулярно "подкармливайте" глаза морковью, тыквой, облепихой, абрикосами, листвой петрушки и салата - они богатые на провитамин А.
Человеческая сетчатка имеет один тип стержня для слабого зрения и трех типов конусных клеток, которые допускают цветоделение. Роды и конусы имеют одни и те же принципы фототрансдукции, клеточный механизм обнаружения света. Кроме того, стержни и конусы используют гомологичные или иногда даже идентичные белки в своих фототрансдукционных каскадах. Несмотря на эти сходства, стержни и конусы демонстрируют важные функциональные различия, которые могут быть продемонстрированы физиологически. С другой стороны, конусы до 100 раз менее чувствительны, чем стержни.
Как и сметана, сливки - в них содержится уже готовый витамин А.
ВИТАМИН В2 (рибофлавин). Дефицит витамина В2 проявляется по-разному. Повышенное слезоотделение, "песок" в глазах, куриная слепота, размытые контуры предметов, быстрая утомленность глаз, трудности с фокусированием взгляда - симптомы незначительного дефицита. Если гиповитаминоз наступил резко (например, вследствие неожиданного изменения диеты), кожа во внутренних кутах глаз может потрескать, покраснеть и воспалиться.
В результате они не могут сигнализировать в условиях слабого освещения, лишая нас цветного зрения ночью. Этот процесс, известный как адаптация света, предотвращает насыщение конусов ярким светом и позволяет видеть в течение дня. С насыщенными стержнями конусы отвечают за большую часть зрительной информации, достигающей нашего мозга в течение дня. Напротив, конусы быстро восстанавливают свою чувствительность в течение нескольких минут.
Различие в кинетике и чувствительности между световыми характеристиками стержня и конуса. Внутренний сегмент диссоциированного конуса втягивается в электрод для сбора и измерения тока мембраны, протекающего через ячейку. Уменьшение тока, создаваемого световой стимуляцией, представляет собой светоотражение клетки. Обратите внимание на разницу в кинетике реакции стержня и конуса. Обратите внимание на правый сдвиг кривой интенсивности-коэффициента конуса, демонстрирующий более низкую чувствительность конусов по сравнению с стержнями.
Если человек продолжительное время ощущает недостаток витамина В2, он начинает путать цвета, видеть предметы расплывчато, они будто плавают у него перед глазами, появляется радужный ореол вокруг света. Хронический недостаток рибофлавина провоцирует воспаление роговицы глазу, ее помутнение.
Витамин В2 содержится в хлебе из необработанного зерна, сыре, кефире, миндале. Дефицит рибофлавина чаще всего провоцируют болезни желудочно-кишечного тракта или антибиотики, которые мешают его усвоению.
ВИТАМИН С (аскорбиновая кислота) . Витамин С защищает сосуды глаз от ломкости и прозрачности, предотвращает кровоизлияние на сетчатку и улучшает кровоснабжение глаза. Подмечено, что с помощью витамина С можно притормозить или даже остановить процесс развития катаракты.
Биохимический каскад зрения
Функциональные различия между стержнями и конусами были хорошо документированы. Кроме того, учитывая, что в стержне млекопитающих имеется ~ 10 7 -10 8 молекул пигмента, ожидается, что базальная активность пигмента и его спонтанная активация будут иметь существенное влияние на физиологические свойства стержней и конусов. Взаимодействие между опсином и сетчаткой и его влияние на сигнальные свойства позвоночных пигментов можно изучить с помощью биохимических или физиологических инструментов, заменив нативный хромофор различными аналогами хромофора.
Стакан свежевыжатого апельсинового сока или витаминизированного цитрусового напитка - замечательный способ пополнить ежедневную потребность в аскорбинке. Однако не следует захватываться мегадозами витамина С, так как это может помешать полноценному усвоению витаминов группы В.
ВИТАМИН D (кальциферол). Ученые считают, что близорукость к определенной мере является следствием недостатка витамина D. Этот витамин отвечает за транспортирование и усвоение кальция, который нужен не только для формирования костей и зубов, но и для регулирования сокращения мышц.
Хотя они удалены из пигментного эпителия, фоторецепторы сохраняют свои функциональные свойства достаточно долго, чтобы обеспечить тщательное физиологическое исследование. Недавняя разработка трансгенных инструментов добавила второй мощный подход к изучению взаимодействия опсин-хромофора путем замены эндогенного опсина различными мутантными формами.
Сигнализация с пингом против конуса
В этом мини-обзоре мы суммируем некоторые из выводов о том, как взаимодействия опсин-хромофора влияют на функцию фоторецепторов и вносят вклад в различные физиологические свойства стержней и конусов. Одним из способов изучения того, как визуальные пигменты определяют функцию фоторецепторов стержня и конуса, является прямое сравнение их сигнальных свойств. Эффективность, с которой визуальные пигменты из стержня и конуса активируют каскад фототрансдукции и впоследствии инактивируется им, может быть изучена в трансгенных фоторецепторах, коэкспрессирующих два типа пигментов.
Недостаточное усвоение кальция служит причиной частые судорог мышцы, которая поддерживает хрусталик и отвечает за движимость глаза. Поэтому чаще подставляйте себя под солнечные лучи, особенно если вы много времени проводите в помещении, и налегайте на еду, в которой есть этот витамин, - жаренные шампиньоны или белые грибы.
Богатые на витамин D витаминизированное молоко, кефир и йогурты (в них этот витамин удачно объединяется с кальцием) .
Фотопигмент палочек родопсин
Спектральное разделение между двумя пигментами позволяет сравнивать фотоотсосы, получаемые преимущественно стержневым или конусным пигментом в одном и том же стержне. Примечательно, что два ответа имеют одинаковую амплитуду и кинетику, что указывает на то, что красный конусный пигмент производит стержнеподобные ответы, выраженные в стержнях.
Совсем недавно такие исследования были распространены на трансгенные мышиные фоторецепторы. Этот подход имеет большое преимущество, заключающееся в том, что он позволяет использовать нокаутирующих родопсинов животных для генерации и функциональной характеристики мышей с помощью фоторецепторов стержня, экспрессирующих исключительно конусные опсины. Однако светлые отклики, полученные конусным пигментом в этих трансгенных стержнях, по-прежнему имеют стержнеобразную амплитуду и кинетику. В совокупности эти результаты демонстрируют, что пигменты из стержня и конуса эквивалентны по отношению к сигналу вниз по потоку в фототрансдукции: во-первых, время жизни активных веществ диктуется отключением, регулируемым связыванием фосфорилированием и фиксацией, а не с распадом их физиологически активного промежуточного соединения; во-вторых, родопсин-киназа и арест в стержне или конусе действуют одинаково на стержневых и конусных пигментах; и, в-третьих, стержневые и конусные пигменты обладают одинаковой эффективностью при соединении с данным каскадом фототрансдукции.
ВИТАМИН Е (токоферол) . Научные исследования подтверждают, что витамин Е вместе с другими витаминами-антиоксидантами - С и бета-каротином - существенно снижает риск отслоения сетчатки глаза. Есть даже предположения, что в развитии этого заболевания решающую роль оказывает недостаток именно витамина Е.
Чтобы этого витамина было вдоволь у малышей, по возможности дольше кормите их грудным молоком - это идеальный источник токоферола. Ни коровье, ни козье молоко не содержат его. А взрослым следует чаще потреблять растительное масло с витамином Е, орехи, семена подсолнуха и злаковые.
Спонтанная термическая активация визуального пигмента
Эта гипотеза подтверждалась исследованиями, свидетельствующими о том, что красные конусы саламандры имеют высокий уровень активности или шум в темноте. Как обсуждалось выше, когда конические пигменты экспрессируются в стержнях, где их активация усиливается каскадом фототрансдукции стержня, они производят детектируемые однофотонные ответы. В результате термическая активация конического пигмента в трансгенных стержнях вызывает наблюдаемые клеточные ответы, которые позволяют измерять молекулярную скорость термической активации конического пигмента.
Зрительные пигменты сконцентрированы в мембранах наружных сегментов. Каждая палочка содержит около 10 8 молекул пигмента. Они организованы в несколько сотен дискретных дисков (около 750 в палочке обезьян), которые не связаны с наружной мембраной. В колбочках пигмент расположен в особых пигментных складках, которые являются продолжением наружной клеточной мембраны фоторецептора. Молекулы пигмента составляют около 80% всех белков диска. Зрительные пигменты настолько плотно упакованы в мембранах наружного сегмента, что расстояние между двумя молекулами зрительного пигмента в палочке не превышает 10 нм. Такая плотная упаковка повышает вероятность того, что фотон света при прохождении слоя фоторецепторных клеток будет уловлен. Возникает следующий вопрос: каким образом возникают сигналы при поглощении света зрительными пигментами?
Эта высокая скорость активации спонтанного конусного пигмента приводит к конститутивной активности каскада фототрансдукции конуса даже в темноте. Таким образом, красные конусы амфибий постоянно подвергаются воздействию «темного света», что вызывает адаптацию и, следовательно, способствует их более низкой чувствительности и более быстрой кинетике реакции по сравнению с стержнями. Кроме того, скорость термической активации пигмента напрямую связана с его спектральной чувствительностью, причем более длинный длинноволновый пигмент имеет более высокую скорость спонтанной активации.
События, происходящие при поглощении света пигментом палочек - родопсином, изучались при помощи психофизиологических, биохимических и молекулярных методик. Молекула зрительного пигмента состоит из двух компонентов: белковой, называемой опсином, и хромофора, 11-цис-витамин А-альдегида, называемого ретиналем (рис.1). Следует уточнить, что хромофор содержит химическую группу, придающую цвет соединению. Количественные характеристики поглощающей способности пигментов были изучены при помощи спектрофотометрии. При освещении родопсина - зрительного пигмента палочек - светом разной длины волны, сине-зеленый свет с длиной волны около 500 нм поглощался лучше всего. Подобный результат был получен и при освещении отдельной палочки под микроскопом пучками света с разной длиной волн. Была выявлена интересная зависимость между спектром поглощения родопсина и нашим восприятием сумеречного света. Количественные психофизические исследования, выполненные на человеке, показали, что голубовато-зеленый дневной свет с длиной волны около 500 нм оптимален для восприятия сумеречного света в темноте. Днем, когда палочки неактивны и используются только колбочки, мы наиболее чувствительны к красному цвету, соответствующему спектру поглощения колбочек (об этом мы поговорим далее).
Диссоциация спонтанного конического пигмента
Неизвестно, склонны ли пигменты конуса млекопитающих к спонтанной диссоциации, аналогичной их амфибийным аналогам.
Срок службы фотоактивированного пигмента
Эта инактивация пигмента происходит в течение нескольких десятков миллисекунд после фотоактивации. В отличие от ранних ожиданий эксперименты с трансгенными животными, рассмотренные выше, показали, что характеристики светового отклика не контролируются визуальным пигментом и вместо этого зависят от свойств каскада фототрансдукции, вызванного пигментом.При поглощении родопсином одного фотона ретиналь претерпевает фотоизомеризацию и переходит из 11-цис в транс-конфигурацию. Этот переход происходит очень быстро: примерно за 10 --12 секунд. После этого белковая часть пигмента также претерпевает серию трансформационных изменений, с образованием ряда промежуточных продуктов. Одна из конформаций протеиновой части - метародопсин II - наиболее важна для передачи сигнала (мы обсудим это далее в этой главе). На рис.2 показана последовательность событий при обесцвечивании и регенерации активного родопсина. Метародопсин II образуется уже через 1 мс. Регенерация пигмента после его распада происходит медленно, в течение нескольких минут; для этого необходимо транспортирование ретиналя из фоторецепторов в пигментный эпителий.
Однако возможно, что при более ярких световых условиях мощность фоторецептора для выключения фотоактивированного пигмента путем фосфорилирования и связывания остатка прекращается. Действительно, эксперименты с хромофорным аналогом 9-деметилретинуля подтверждают это понятие. Конусы саламандры с пигментом, регенерированным 9-деметилретинальным, продуцируют тусклые вспышки с нормальной кинетикой. Действительность этой гипотезы еще предстоит проверить в фоторецепторах млекопитающих. Это было бы особенно важно в конусах, где инактивация быстрого реагирования имеет решающее значение для их функционирования при ярком свете.
На молекулярном уровне белок опсин состоит из 348 аминокислотных остатков, образующий 7 гидрофобных зон, каждая из которых состоит из 20-25 аминокислот, составляя 7 трансмембранных спиралей. Ν-конец молекулы расположен во внеклеточном пространстве (т.е. внутри диска палочки), а С-конец находится в цитоплазме.
В темноте 11-цис-ретиналь прочно связан с белком опсином. Захват фотона приводит к изомеризации all цис ре тиналя в троне ретиналь. При этом комплекс опсин all-тронс-ретиналь быстро превращается в метародо псин II, который диссоциирует на опсин и all троне ретиналь. Регенерация родопсина зависит от взаимодействия фоторецепторов и клеток пигментного зпителия. Метародопсин II включает и поддерживает в активном состоянии систему вторичных посредников.
Распад пигмента и регенерация
Этот подход является сложным в случае конусных пигментов, так как их низкое содержание и нестабильность делают их очищение сложными. Отключение светового отклика в стержнях мыши дикого типа отражает инактивацию каскада фототрансдукции. В дополнение к активации каскада фототрансдукции и продуцированию клеточного ответа свет также делает молекулу пигмента неспособной обнаруживать последующий фотон. После фотоизомеризации хромофора его ковалентная связь Шиффа-основания с опсином гидролизуется, и все транс-ретиналь освобождается из пигмента, оставляя его в форме апо-опсина.
Ретиналь соединен с опсином через остаток лизина, расположенный в седьмом трансмембранном сегменте. Опсин принадлежит к семейству белков, имеющих 7 трансмембранных доменов, в которое входят и метаботропные рецепторы медиаторов, такие как адренергические и мускариновые рецепторы. Как и родопсин, эти рецепторы передают сигнал ко вторичным посредникам посредством активации G-белка. Родопсин удивительно стоек в темноте. Байор подсчитал, что для спонтанной тепловой изомеризации молекулы родопсина необходимо около 3000 лет, или в 10 23 больше, чем для фотоизомеризации.
Воздействие фоторецепторов на яркий свет фотографирует большую часть их визуального пигмента, что приводит к его возможному распаду свободного опсина. В результате светочувствительность фоторецептора снижается. Это состояние адаптации отбеливателя производится двумя механизмами. Во-первых, уровень визуального пигмента, остающегося в фоторецепторах и доступный для последующей активации света, уменьшается, и этот пониженный квантовый улов вызывает пропорциональное снижение светочувствительности.
В результате процесс регенерации пигмента можно изучать физиологически, контролируя скорость темной адаптации фоторецепторов. Активация стержневого опсина нековалентно связанными хромофорными аналогами была продемонстрирована также в биохимических экспериментах. Своевременная и эффективная регенерация пигмента имеет решающее значение для правильной работы фоторецепторов.
