الشبكة الإندوبلازمية: الهيكل والأنواع والوظائف. عضيات غشاء واحد

الشبكة الإندوبلازمية أو EPS عبارة عن مجموعة من الأغشية موزعة بالتساوي نسبيًا في جميع أنحاء سيتوبلازم الخلايا حقيقية النواة. يحتوي EPS على عدد كبير من الفروع وهو نظام علاقات منظم معقد.

EPS هو أحد مكونات غشاء الخلية. وهي نفسها تشتمل على قنوات وأنابيب وخزانات ، مما يسمح لك بتوزيع المساحة الداخلية للخلية على مناطق معينة ، فضلاً عن توسيعها بشكل كبير. يمتلئ المكان بأكمله داخل الخلية بمصفوفة - وهي مادة مركبة كثيفة ، ولكل قسم من أقسامها قسم مختلف التركيب الكيميائي. لذلك ، عدة تفاعلات كيميائية، تغطي منطقة معينة فقط ، وليس النظام بأكمله. ينتهي الفراغ حول النواة EPS.

الدهون والبروتينات هي المواد الرئيسية في غشاء الشبكة الإندوبلازمية. غالبًا ما توجد أيضًا إنزيمات مختلفة.

أنواع الـ EPS:

• Agranular (aPS) - في جوهره - نظام من الأنابيب المثبتة التي لا تحتوي على الريبوسومات. سطح EPS ، بسبب عدم وجود أي شيء عليه ، أملس.
• الحبيبية (grES) - مثل سابقتها ، لكن لديها ريبوسومات على السطح ، بسبب الخشونة التي لوحظت.

في بعض الحالات ، تتضمن هذه القائمة الشبكة الإندوبلازمية العابرة (tER). الاسم الثاني يمر. وهي تقع عند تقاطع نوعين من الشبكات.

يمكن ملاحظة الخشونة ES داخل جميع الخلايا الحية ، باستثناء الحيوانات المنوية. ومع ذلك ، في كل كائن حي يتم تطويره بدرجات متفاوتة.

على سبيل المثال ، تم تطوير HRES بشكل كبير في خلايا البلازما التي تنتج الغلوبولين المناعي ، وفي الخلايا الليفية المنتجة للكولاجين ، وفي الخلايا الظهارية الغدية. تم العثور على الأخير في البنكرياس ، حيث يتم تصنيع الإنزيمات ، وفي الكبد ينتج الألبومين.

يتم تمثيل ES Smooth بواسطة خلايا الغدد الكظرية ، والتي من المعروف أنها تفرز الهرمونات. يمكن أن يوجد أيضًا في العضلات ، حيث يتم تبادل الكالسيوم ، وفي الغدد المعدية القاعدية التي تفرز الكلور.

يوجد أيضًا نوعان من أغشية EPS الداخلية. الأول هو نظام من الأنابيب ذات الفروع المتعددة ، فهي مشبعة بمجموعة متنوعة من الإنزيمات. النوع الثاني - حويصلات - حويصلات صغيرة لها غشاء خاص بها. يؤدون وظيفة نقل للمواد المركبة.

وظائف EPS

بادئ ذي بدء ، فإن الشبكة الإندوبلازمية هي نظام تخليقي. لكنها أيضًا لا تقل مشاركتها في نقل المركبات السيتوبلازمية ، مما يجعل الخلية بأكملها قادرة على القيام بميزات وظيفية أكثر تعقيدًا.

تعتبر الميزات المذكورة أعلاه لـ EPS نموذجية لأي نوع من أنواعها. وبالتالي ، فإن هذه العضية هي نظام عالمي.

الوظائف العامة للشبكة الحبيبية والحبيبية:

• التوليف - إنتاج الدهون الغشائية (الدهون) بمساعدة الإنزيمات. أنها تسمح لـ EPS بالتكاثر بشكل مستقل.
• الهيكلة - تنظيم مناطق السيتوبلازم ومنع المواد غير المرغوب فيها من دخولها.
• موصل - حدوث نبضات مثيرة بسبب التفاعل بين الأغشية.
• النقل - إزالة المواد حتى من خلال جدران الغشاء.

بالإضافة إلى الميزات الرئيسية ، كل نوع من الشبكة الإندوبلازمية له وظائفه الخاصة.

وظائف الشبكة الإندوبلازمية الملساء (الحبيبية)

NPP ، بالإضافة إلى الميزات المتأصلة في جميع أنواع EPS ، له وظائفه الخاصة التالية:

• Detoksikatsionnaya - التخلص من السموم داخل وخارج الخلية.

يتم تدمير الفينوباربيتال في خلايا الكلى ، أي في خلايا الكبد ، بسبب عمل إنزيمات أوكسيديز.

• التوليف - إنتاج الهرمونات والكولسترول. يتم إفراز الأخير في عدة أماكن في وقت واحد: الغدد التناسلية والكلى والكبد والغدد الكظرية. وفي الأمعاء ، يتم تصنيع الدهون (الدهون) ، والتي تدخل الدم عبر الليمف.

يعزز AES تخليق الجليكوجين في الكبد ، بسبب عمل الإنزيمات.

• النقل - شبكة ساركوبلازمية ، وهي أيضًا EPS خاص في العضلات المخططة ، وتعمل كمكان لتخزين أيونات الكالسيوم. وبفضل مضخات الكالسيوم المتخصصة ، يقوم بإلقاء الكالسيوم مباشرة في السيتوبلازم ، حيث يرسله على الفور إلى منطقة القناة. تنخرط العضلة ER في هذا ، بسبب التغيير في كمية الكالسيوم بآليات خاصة. توجد بشكل رئيسي في خلايا القلب والعضلات الهيكلية وكذلك في الخلايا العصبية والبويضة.

وظائف الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (الحبيبية)

بالإضافة إلى الحبيبية ، فإن محطة توليد الكهرباء لها وظائف خاصة بها فقط:

• النقل - حركة المواد على طول القسم داخل الغشاء ، على سبيل المثال ، تمر البروتينات المنتجة على سطح EPS إلى مجمع جولجي ، ثم تخرج من الخلية.
• التوليف - كل شيء هو نفسه كما كان من قبل: إنتاج البروتينات. لكنها تبدأ في تعدد الأبعاد الحر ، وبعد ذلك فقط ترتبط المواد بـ EPS.
• بفضل الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ، يتم تصنيع جميع أنواع البروتينات حرفيًا: بروتينات إفرازية تدخل داخل الخلية نفسها ، خاصة في المرحلة الداخلية للعضيات ، وكذلك جميع المواد الموجودة في غشاء الخلية ، باستثناء الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء و بعض أنواع البروتينات.
• المولدات - مجمع جولجي يتم إنشاؤه ، من بين أمور أخرى ، بفضل محطة الطاقة الكهرومائية.
• التعديل - يشمل الفسفرة والكبريت والهيدروكسيل للبروتينات. يضمن إنزيم إنزيم glycosyltransferase الخاص عملية الارتباط بالجليكوزيل. في الأساس ، يسبق نقل المواد إلى الخروج من السيتوبلازم أو يحدث قبل إفراز الخلية.

يمكن ملاحظة أن وظائف GRES تهدف بشكل أساسي إلى تنظيم نقل البروتينات المركبة على سطح الشبكة الإندوبلازمية في الريبوسومات. يتم تحويلها إلى هيكل ثالث ، التواء ، وبالتحديد في EPS.

يتمثل السلوك النموذجي للبروتين في الدخول إلى الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ، ثم إلى جهاز جولجي ، وأخيراً الخروج إلى العضيات الأخرى. يمكن أيضًا تأجيله كاحتياطي. لكن في كثير من الأحيان ، أثناء عملية النقل ، يكون قادرًا على تغيير التكوين و مظهر خارجي: فسفرة ، على سبيل المثال ، أو تحويلها إلى بروتين سكري.

يساهم كلا النوعين من الشبكة الإندوبلازمية في إزالة السموم من خلايا الكبد ، أي إزالة المركبات السامة منه.

لا يسمح EPS للمواد بالمرور من خلال نفسه في جميع المناطق ، بسبب اختلاف عدد الوصلات في الأنابيب وخارجها. تعمل نفاذية الغشاء الخارجي على نفس المبدأ. تلعب هذه الميزة دورًا معينًا في حياة الخلية.

في السيتوبلازم الخلوي للعضلات ، يوجد عدد أقل بكثير من أيونات الكالسيوم مقارنة بشبكتها الإندوبلازمية. نتيجة هذا تقلص عضلي ناجح ، لأن الكالسيوم هو الذي يوفر هذه العملية عند مغادرة قنوات EPS.

تشكيل الشبكة الإندوبلازمية

المكونات الرئيسية لـ EPS هي البروتينات والدهون. يتم نقل الأول من الريبوسومات الغشائية ، ويتم تصنيع الأخير بواسطة الشبكة الإندوبلازمية نفسها بمساعدة إنزيماتها. نظرًا لأن ER (aPS) السلس لا يحتوي على ريبوسومات على السطح ، وغير قادر على تصنيع البروتين نفسه ، فإنه يتشكل عندما يتم التخلص من الريبوسومات بواسطة شبكة من النوع الحبيبي.

هذا نظام من القنوات والتجاويف ، تتكون جدرانه من طبقة واحدة من الغشاء. تشبه بنية الغشاء غشاء البلازما (فسيفساء سائلة) ، ومع ذلك ، فإن الدهون والبروتينات الموجودة هنا تختلف إلى حد ما في التنظيم الكيميائي. هناك نوعان من EPS: خشن (حبيبي) وسلس (حبيبي).

EPS له وظائف عديدة.

1. المواصلات.
2. تشكيل الغشاء.
3. يصنع البروتين والدهون والكربوهيدرات والهرمونات الستيرويدية.
4. يحيد المواد السامة.
5. ترسبات الكالسيوم.

يحدث تخليق البروتين على السطح الخارجي لغشاء ER الخام.

2. على غشاء الـ EPS الأملس توجد إنزيمات تصنع الدهون والكربوهيدرات وهرمونات الستيرويد.

3. توجد الإنزيمات على غشاء EPS الأملس ، والذي يعمل على تحييد المواد الغريبة السامة التي دخلت الخلية.

يحتوي الخام على الجزء الخارجي من مصفوفة الغشاء عددًا كبيرًا من الريبوسومات التي تشارك في تخليق البروتين. يدخل البروتين المركب على الريبوسوم إلى تجويف ER من خلال قناة خاصة (الشكل 7) ومن هناك ينتشر إلى أجزاء مختلفة من السيتوبلازم (يدخل بشكل أساسي مجمع جولجي). هذا هو الحال بالنسبة للبروتينات التي تذهب يصدّر. على سبيل المثال ، للإنزيمات الهاضمة المركبة في خلايا البنكرياس.

الريبوسوم مرنا

أرز. 7. الشبكة الإندوبلازمية:

أ - شظايا ER سلسة ؛ ب - شظايا EPS الخام. ج - الريبوسوم يعمل على ER الخام.

يحتوي غشاء ER الأملس على مجموعة من الإنزيمات التي تصنع الدهون والكربوهيدرات البسيطة ، بالإضافة إلى هرمونات الستيرويد الضرورية للجسم. وتجدر الإشارة بشكل خاص إلى أنه يوجد في غشاء EPS الأملس لخلايا الكبد نظام من الإنزيمات التي تشق المواد الغريبة (xenobiotics) التي دخلت الخلية ، بما في ذلك المركبات الطبية. يتكون النظام من مجموعة متنوعة من إنزيمات البروتين (عوامل مؤكسدة ، عوامل اختزال ، مؤثرات ، إلخ).

تتفاعل مادة غريبة أو مادة طبية (DS) بالتتابع مع إنزيمات معينة ، وتغير تركيبها الكيميائي. نتيجة لذلك ، قد يحتفظ المنتج النهائي بنشاطه المحدد ، أو قد يصبح غير نشط ، أو ، على العكس من ذلك ، يكتسب خاصية جديدة - يصبح سامًا للجسم. يسمى نظام الإنزيمات الموجود في ER ويقوم بالتحويل الكيميائي للأجانب الحيوية (أو LS) نظام التحول الأحيائي.في الوقت الحاضر ، يتم إعطاء هذا النظام أهمية كبيرة ، لأنه. يعتمد النشاط المحدد للأدوية (نشاط مبيد للجراثيم ، إلخ) في الجسم وسميتها على شدة عملها والمحتوى الكمي لبعض الإنزيمات فيه.

اكتشف الباحثون ظاهرة غير متوقعة بدراسة مستويات مادة الايزونيازيد المضادة لمرض السل في الدم. عند تناول نفس جرعة الدواء ، لم يكن تركيزه في بلازما الدم عند مختلف الأفراد هو نفسه. اتضح أنه في الأشخاص الذين يعانون من عملية مكثفة للتحول الأحيائي ، يتم أسيتيل أيزونيازيد بسرعة ، ويتحول إلى مركب آخر. لذلك ، يصبح محتواه في الدم أقل بكثير من الأفراد ذوي الكثافة المنخفضة من الأستلة. من المنطقي أن نستنتج أن المرضى الذين يعانون من الأستلة السريعة علاج فعال، من الضروري وصف جرعات أعلى من الدواء. ومع ذلك ، ينشأ خطر آخر ، عندما يتم أسيتيل أيزونيازيد ، تتشكل مركبات سامة للكبد. لذلك ، فإن زيادة جرعة أيزونيازيد في المؤستلات السريعة يمكن أن يؤدي إلى تلف الكبد. يتم مواجهة هذه المفارقات باستمرار في مسار علماء الصيدلة في دراسة آلية عمل الأدوية وأنظمة التحول الأحيائي. لذلك واحد من موضوعات هامةالتي يجب أن يقررها الصيدلاني - أن يوصي بإدخال مثل هذا الدواء في الممارسة العملية بحيث لا يخضع لتعطيل سريع في نظام التحول الأحيائي ، وعلاوة على ذلك ، لن يتحول إلى مركب سام للجسم. من المعروف أن جميع الأدوية التي أوصت بها اللجنة الصيدلانية تقريبًا تخضع لعمليات التحول الأحيائي. ومع ذلك ، لا يفقد أي منهم نشاطه المحدد تمامًا ولا يسبب ضررًا كبيرًا للجسم. تحتفظ المواد مثل الأتروبين والكلورامفينيكول والبريدنيزولون والنورإبينفرين والعديد من المواد الأخرى بخصائصها تمامًا ، ولكنها تمر عبر نظام التحول الأحيائي ، وتصبح أكثر قابلية للذوبان في الماء. هذا يعني أنهم سيخرجون بسرعة من الجسم. هناك مواد تنشط نظام التحول الأحيائي ، مثل الفينوباربيتال. لذلك ، في التجارب التي أجريت على الفئران ، وجد أنه عندما تدخل كمية كبيرة من هذه المادة إلى مجرى الدم في خلايا الكبد ، يتضاعف سطح EPS الأملس في غضون أيام قليلة. يستخدم تحفيز نظام التحول الأحيائي لتحييد المركبات السامة في الجسم. وبالتالي ، يستخدم الفينوباربيتال في علاج مرض الانحلالي عند الأطفال حديثي الولادة ، عندما يساعد تحفيز أنظمة التحول الأحيائي الجسم على التعامل مع زيادة المواد الضارة ، مثل البيليروبين. بالمناسبة ، بعد إزالة المادة الضارة ، يتم تدمير الفائض من أغشية ER الملساء بمساعدة الجسيمات الحالة ، وبعد 5 أيام تكتسب الشبكة حجمًا طبيعيًا.

يتم تسليم المواد المركبة في أغشية EPS عبر قنوات إلى عضيات مختلفة أو إلى الأماكن التي تحتاج إليها (الشكل 8). لا يقتصر دور النقل في ER على هذا ؛ ففي بعض المناطق ، يكون الغشاء قادرًا على تكوين نتوءات تربط الغشاء وتنفصل عنه ، مما يشكل فقاعة تحتوي على جميع مكونات أنبوب الشبكة. هذه الحويصلة قادرة على التحرك وتفريغ محتوياتها في أماكن مختلفة في الخلية ، على وجه الخصوص ، للاندماج مع مجمع جولجي.

XPS الخام عناصر الهيكل الخلوي

الريبوسوم

الميتوكوندريا

خلية نواة

أرز. 8. تمثيل تخطيطي لداخل الخلية (وليس مقياس).

وتجدر الإشارة إلى الدور المهم لـ EPS في بناء جميع الأغشية داخل الخلايا. هنا تبدأ المرحلة الأولى من هذا البناء.

يلعب EPS أيضًا دورًا مهمًا في تبادل أيونات الكالسيوم. هذا الأيون له أهمية كبيرة في تنظيم التمثيل الغذائي الخلوي ، وتغيير نفاذية قنوات الغشاء ، وتنشيط المركبات المختلفة في السيتوبلازم ، إلخ. سلس ER هو مستودع أيونات الكالسيوم. إذا لزم الأمر ، يتم إطلاق الكالسيوم ويشترك في حياة الخلية. هذه الوظيفة هي أكثر ما يميز ER للعضلات. إن إطلاق أيونات الكالسيوم من EPS هو رابط في عملية معقدةتقلص العضلات.

وتجدر الإشارة إلى الارتباط الوثيق لـ EPS بالميتوكوندريا - محطات الطاقة في الخلية. في الأمراض المرتبطة بنقص الطاقة ، تنفصل الريبوسومات عن غشاء ER الخام. ليس من الصعب التكهن بالعواقب - فقد تعطل تصنيع البروتينات المعدة للتصدير. وبما أن إنزيمات الجهاز الهضمي من بين هذه البروتينات ، فعند الأمراض المرتبطة بنقص الطاقة ، سيتعطل عمل الغدد الهضمية ، ونتيجة لذلك ، ستعاني إحدى وظائف الجسم الرئيسية ، الجهاز الهضمي. انطلاقا من هذا ، يجب تطوير التكتيكات الدوائية للطبيب.

مجمع جولجي

في الغدد الصماء ، على سبيل المثال ، في البنكرياس ، بعض الحويصلات ، المنفصلة عن EPS ، تتسطح ، تندمج مع حويصلات أخرى ، تتداخل مع بعضها البعض ، مثل الفطائر في كومة ، وتشكل مجمع جولجي (CG). يتكون من عدة عناصر هيكلية - خزانات ، فقاعات وأنابيب (الشكل 9). تتشكل كل هذه العناصر بواسطة غشاء أحادي الطبقة من نوع الفسيفساء السائل. في الخزانات ، "تنضج" محتويات الفقاعات. يتم ربط الأخير من المعقد ويتحرك في العصارة الخلوية على طول الأنابيب الدقيقة والألياف والشعيرات. ومع ذلك ، فإن الطريقة الرئيسية للفقاعات هي التحرك نحو غشاء البلازما. بالاندماج معها ، تفرغ الحويصلات محتوياتها بالأنزيمات الهاضمة في الفراغ بين الخلايا (الشكل 10). منه ، تدخل الإنزيمات إلى القناة وتصب في الأمعاء. تسمى عملية الإفراز بمساعدة حويصلات إفراز CG بالإفراز الخلوي.

1

أرز. 9. قسم مجمع جولجي: 1 - جوهر ؛ 2 - نواة. 3 - تشكلت فقاعات في CG ؛ 4 - خزانات KG ؛ 5 - أنبوب.

غشاء

أرز. 10. تشكيل خزانات KG (g) من الفقاعات:

1 - جوهر 2 - نواة. 3 - تشكلت فقاعات في QD ؛ 4 - خزانات KG ؛ 5 - أنبوب.

تجدر الإشارة إلى أن الإفراز الخلوي في الخلية غالبًا ما يتم دمجه مع عملية خلوية أخرى مهمة - بناء أو تجديد غشاء البلازما. جوهرها هو أن الفقاعة ، المكونة من طبقة واحدة من غشاء فسيفساء سائل ، تقترب من الغشاء ، تنفجر ، وتمزق الغشاء في نفس الوقت. بعد تحرير محتويات الفقاعة ، تندمج حوافها مع حواف الفجوة الموجودة في الغشاء ، ويتم "شد" الفجوة. مسار آخر هو سمة من سمات الحويصلات ، والتي تتشكل منها الجسيمات الحالة لاحقًا. تنتشر هذه الحويصلات ، التي تتحرك على طول خيوط التوجيه ، في جميع أنحاء سيتوبلازم الخلية.

عمليًا في CG ، هناك إعادة توزيع للبروتينات المركبة على الريبوسومات من ER الخام وتسليمها عبر قنوات ER إلى CG ؛ عملية التوزيع الدقيق للبروتينات لها آلية معقدة ، وفي حالة فشلها ، لا يمكن أن تتأثر وظائف الهضم فقط ، ولكن أيضًا جميع الوظائف المرتبطة بالجسيمات الحالة. لاحظ بعض المؤلفين بدقة شديدة أن CG في القفص هو "محطة السكك الحديدية المركزية" ، حيث يتم إعادة توزيع تدفق ركاب السنجاب.

تنتهي بعض الأنابيب الدقيقة بشكل أعمى.

في CG ، يتم تعديل المنتجات القادمة من EPS:

1. تراكم المنتجات الواردة.

2. جففهم.

3. إعادة الهيكلة الكيميائية اللازمة (النضج).

في وقت سابق ، لاحظنا أن تكوين إفرازات الجهاز الهضمي والليزوزومات يحدث في CG. بالإضافة إلى هذه الوظائف ، يتم تصنيع السكريات في العضو العضوي وأحد المشاركين الرئيسيين في التفاعلات المناعية في الجسم هو الغلوبولين المناعي.

وأخيرًا ، تلعب CG دورًا نشطًا في بناء وتجديد أغشية البلازما. تتدفق الفقاعات من خلال غشاء البلازما ، وهي قادرة على دمج غشاءها فيه. لبناء الأغشية ، يتم استخدام المواد (الشكل 11) المركبة في EPS و "تنضج" على أغشية خزانات KG.

خروج الخلايا والتعليم

أغشية الخلايا من

أغشية الفقاعة.

نواة الخلية

مجمع جولجي

أرز. 11 مخطط تكوين جزء من غشاء البلازما من غشاء حويصلة KG (المقاييس غير معروضة).

وظيفة KG:

النقل (الفقاعات المشكلة تنقل الإنزيمات إلى الخارج أو لاستخدامها الخاص) ،

تشكل الجسيمات الحالة

تشكيل (في الغلوبولين المناعي CG ، والسكريات المعقدة ، والبروتينات المخاطية ، وما إلى ذلك) ،

المبنى: أ) يمكن بناء غشاء الحويصلات KG في غشاء البلازما ؛ ب) تستخدم المركبات المركبة في غشاء الخزانات لبناء أغشية الخلايا ،

الانقسام (يقسم الخلية إلى مقصورات).

الجسيمات المحللة

تظهر الليزوزومات على شكل حويصلات دائرية صغيرة ، توجد في جميع أجزاء السيتوبلازم ، والتي يتم فصلها عن طريق غشاء أحادي الطبقة من نوع الفسيفساء السائل. المحتوى الداخلي متجانس ويتكون من عدد كبير من مجموعة متنوعة من المواد. أهمها - الإنزيمات (حوالي 40-60) ، تكسر تقريبًا جميع المركبات العضوية البوليمرية الطبيعية التي دخلت داخل الجسيمات الحالة. داخل الجسيمات الحالة pH 4.5 - 5.0. عند هذه القيم ، تكون الإنزيمات في حالة نشطة. إذا كان الرقم الهيدروجيني قريبًا من السيتوبلازم المحايد ، فإن هذه الإنزيمات لها نشاط منخفض. هذه إحدى آليات حماية الخلايا من الهضم الذاتي في حالة دخول الإنزيمات إلى السيتوبلازم ، على سبيل المثال ، عند تمزق الجسيمات الحالة. يوجد على السطح الخارجي للغشاء عدد كبير منمجموعة متنوعة من المستقبلات التي تعزز اتصال الجسيمات الحالة بالحويصلات الداخلية. وتجدر الإشارة إلى خاصية مهمة في الجسيمات الحالة - الحركة الهادفة نحو هدف العمل. عندما يحدث البلعمة ، تتحرك الجسيمات الحالة نحو البلعمة. لوحظ حركتهم إلى العضيات المدمرة (على سبيل المثال ، الميتوكوندريا). كما كتبنا سابقًا ، تتم الحركة الموجهة لللازوزومات بمساعدة الأنابيب الدقيقة. يؤدي تدمير الأنابيب الدقيقة إلى وقف تكوين الجسيمات البلعمية. تفقد البلعمة عمليًا قدرتها على هضم مسببات الأمراض في الدم (البلعمة). هذا يؤدي إلى مسار شديد من الأمراض المعدية.

في ظل ظروف معينة ، يكون غشاء الليزوزوم قادرًا على تمرير المواد العضوية عالية الجزيئية من الهيالوبلازم (على سبيل المثال ، البروتينات ، والدهون ، والسكريات المتعددة) إلى الداخل (الشكل 12. (4.4 أ) ، حيث يتم تقسيمها إلى مركبات عضوية أولية ( الأحماض الأمينية ، السكريات الأحادية ، الأحماض الدهنية ، الجلسرين) ، ثم تترك هذه المركبات الليزوزومات وتذهب إلى احتياجات الخلية. في بعض الحالات ، يمكن للجسيمات الحالة أن "تلتقط" ثم "تهضم" أجزاء من العضيات (الشكل 12. (3.3 أ)) ومكونات الخلايا التالفة أو المتقادمة (أغشية ، شوائب) أثناء الجوع ، يتم الحفاظ على النشاط الحيوي للخلايا بسبب هضم جزء من الهياكل السيتوبلازمية في الجسيمات الحالة واستخدام المنتجات النهائية. التغذية الذاتيةمميزة للعديد من الكائنات متعددة الخلايا.

تشكلت في عملية الالتقام (البلعمة و pinocytosis) ، الحويصلات الداخلية - الحويصلات الصنوبرية (الشكل 12. (1.1 أ) والبلعمة (الشكل 12. (2.2 أ)) - تندمج أيضًا مع الجسيم الحال ، وتشكل البلعمة. المحتويات الداخلية هي الكائنات الحية الدقيقة والمواد العضوية وما إلى ذلك يتم تفكيكها بواسطة إنزيمات الجسيمات الحالة إلى الابتدائية

الكائنات الدقيقة

مذاب

عضوي 2 3

مواد

البروتينات والدهون شظايا الليزوزوم

كربوهيدرات الميتوكوندريا

أرز. 12. وظائف الجسيمات الحالة:

1 ، 1 أ - استخدام المواد العضوية للهيالوبلازم ؛ 2 ، 2 أ - الاستفادة من محتوى حويصلات الخلايا الصنوبرية ؛ 3 ، 3 أ - الاستفادة من محتويات الحويصلات البلعمية ؛ 4 ، 4 أ - الانقسام الأنزيمي للميتوكوندريا التالفة. 3 أ - البلعمة.

المركبات العضوية nye ، والتي ، بعد دخولها السيتوبلازم ، تصبح مشاركة في التمثيل الغذائي الخلوي. قد لا يكتمل هضم الجزيئات الكبيرة الحيوية داخل الجسيمات الحالة في عدد من الخلايا. في هذه الحالة ، تتراكم المنتجات غير المهضومة في تجويف الليزوزوم. يسمى هذا الليزوزوم بالجسم المتبقي. كما ترسب الأصباغ هناك. في البشر ، أثناء شيخوخة الجسم في الأجزاء المتبقية من خلايا الدماغ والكبد وألياف العضلات ، تتراكم "صبغة الشيخوخة" - lipofuscin.

إذا كان من الممكن وصف ما سبق بشكل مشروط بأنه عمل الجسيمات الحالة على مستوى الخلية ، فإن الجانب الآخر من نشاط هذه العضيات يتجلى على مستوى الكائن الحي بأكمله وأنظمته وأعضائه. أولاً وقبل كل شيء ، يتعلق هذا بإزالة الأعضاء التي تموت أثناء التطور الجنيني (على سبيل المثال ، ذيل الشرغوف) ، أثناء تمايز خلايا أنسجة معينة (استبدال الغضروف بالعظام) ، إلخ.

نظرًا للأهمية الكبيرة لإنزيمات الليزوزوم في حياة الخلية ، يمكن الافتراض أن أي تعطيل لعملهم يمكن أن يؤدي إلى عواقب وخيمة. في حالة تلف الجين الذي يتحكم في تخليق أي إنزيم من الجسيمات الحالة ، فسيتم اضطراب الهيكل في الأخير. سيؤدي هذا إلى حقيقة أن المنتجات "غير المهضومة" سوف تتراكم في الجسيمات الحالة. إذا كان هناك عدد كبير جدًا من هذه الجسيمات في الخلية ، فإن الخلية تتلف ، ونتيجة لذلك ، يتم تعطيل عمل الأعضاء المقابلة. تسمى الأمراض الوراثية التي تتطور وفقًا لهذا السيناريو "أمراض التخزين الليزوزومية".

يجب الانتباه أيضًا إلى مشاركة الجسيمات الحالة في تكوين الحالة المناعية للجسم (الشكل 13). بمجرد دخول الجسم ، يتم تدمير المستضد (على سبيل المثال ، سم من الكائنات الحية الدقيقة) بشكل أساسي (حوالي 90 ٪) ، مما يحمي الخلايا من تأثيره الضار. يتم امتصاص جزيئات المستضد المتبقية في الدم (عن طريق كثرة الخلايا أو البلعمة) بواسطة الضامة أو الخلايا الخاصة ذات النظام الليزوزومي المتطور.

البكتيريا

مولد المضاد

الضامة

داء الدبوس

صنوبر

الايسوسوم

شظايا الببتيد من المستضد

أرز. 13. تشكيل شظايا الببتيد المستضد في الضامة

(المقاييس غير ملاحظه).

عنوان. تتحد الحويصلة الصنوبرية أو البلعمة مع المستضد مع الليزوزوم وتنقسم إنزيمات الأخير إلى شظايا لها نشاط مستضد أكبر وسمية أقل من المستضد الميكروبي الأصلي. يتم جلب هذه الشظايا إلى سطح الخلية بكميات كبيرة ، ويحدث تنشيط قوي. اجهزة المناعةالكائن الحي. من الواضح أن تعزيز خصائص المستضدات (على خلفية عدم وجود تأثير سام) ، نتيجة للعلاج الليزوزومي ، سيسرع بشكل كبير في تطوير الاستجابات المناعية الوقائية لهذا الكائن الدقيق. تسمى العملية التي يتم بها انشقاق مستضد إلى شظايا ببتيد بواسطة الجسيمات الحالة معالجة المستضد. وتجدر الإشارة إلى أن EPS ومركب جولجي متورطان بشكل مباشر في هذه الظاهرة.

وأخيرا في في الآونة الأخيرةتعتبر مسألة العلاقة بين الجسيمات الحالة والكائنات الدقيقة التي تبلعمها الخلية على نطاق واسع. كما ذكرنا سابقًا ، يؤدي اندماج البلعمة والليزوزوم إلى هضم الكائنات الحية الدقيقة في البلعمة. هذه هي النتيجة الأكثر ملاءمة. ومع ذلك ، فإن العلاقات الأخرى ممكنة أيضًا. وهكذا ، فإن بعض الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض (المسببة للأمراض) ، عند اختراقها داخل خلية داخل البلعمة ، تفرز المواد التي تمنع اندماج الجسيمات الحالة مع البلعمة. هذا يجعل من الممكن لهم البقاء على قيد الحياة في البلعمة. ومع ذلك ، فإن العمر الافتراضي للخلايا (الخلايا البلعمية) مع الكائنات الحية الدقيقة الممتصة قصير ؛ فهي تتحلل ، وتطلق البلعميات مع الميكروبات في الدم. يمكن أن تؤدي الكائنات الحية الدقيقة التي دخلت مجرى الدم مرة أخرى إلى انتكاس (عودة) المرض. هناك خيار آخر ممكن أيضًا ، عندما يتم امتصاص أجزاء من البلعمة المدمرة ، بما في ذلك البلعمة مع الميكروبات ، من قبل البالعات الأخرى ، مرة أخرى ، تبقى على قيد الحياة وفي خلية جديدة. يمكن تكرار الدورة لفترة طويلة. تم وصف حالة التيفوس في مريض مسن عانى ، كجندي شاب في الجيش الأحمر ، من التيفوس أثناء القتال في جيش الفرسان الأول. بعد أكثر من خمسين عامًا ، لم تتكرر أعراض المرض فحسب - بل أعادت الرؤى الوهمية الرجل العجوز إلى عصر الحرب الأهلية. الشيء هو أن العوامل المسببة للتيفوس لديها القدرة على منع عملية ربط البلعمة والجسيمات الحالة.

وظيفة الجسيمات الحالة:

الجهاز الهضمي (هضم أجزاء من السيتوبلازم والكائنات الدقيقة ، يوفر مركبات عضوية أولية لاحتياجات الخلية) ،

الاستفادة (ينظف السيتوبلازم من الأجزاء المتحللة) ،

المشاركة في إزالة الخلايا والأعضاء المحتضرة ،

واقية (هضم الكائنات الحية الدقيقة ، والمشاركة في ردود الفعل المناعية للجسم).

الريبوسومات.

إنه جهاز تخليق البروتين في الخلية. يحتوي الريبوسوم على وحدتين فرعيتين ، واحدة كبيرة وصغيرة. الوحدات الفرعية لها تكوين معقد (انظر الشكل 14) وتتكون من البروتينات و RNA الريبوسوم (الرنا الريباسي). يعمل RNA الريبوسوم كنوع من السقالة التي ترتبط بها جزيئات البروتين.

يحدث تكوين الريبوسومات في نواة نواة الخلية (ستتم مناقشة هذه العملية أدناه). تخرج الوحدات الفرعية الكبيرة والصغيرة المتكونة من خلال المسام النووية إلى السيتوبلازم.

في السيتوبلازم ، تكون الريبوسومات في حالة مفككة أو مشتتة ، هذا الريبوسومات المنفصلة. في هذه الحالة ، لا يمكنهم الالتصاق بالغشاء. هذه ليست حالة عمل الريبوسوم. في حالة العمل ، يكون الريبوسوم عضويًا يتكون من وحدتين فرعيتين متصلتين ببعضهما البعض ، ويمر بينهما خيط من الرنا المرسال. يمكن لمثل هذه الريبوسومات أن "تسبح" بحرية في العصارة الخلوية ، كما يطلق عليها الريبوسومات الحرة، أو تعلق على أغشية مختلفة ،

ا ب ت ث

أرز. 14. الشكل الطبيعي للوحدة الفرعية الصغيرة (أ) والكبيرة (ب) للريبوسوم. ريبوسوم كامل (ب). تمثيل تخطيطي للريبوسوم (د)

على سبيل المثال ، لغشاء EPS. غالبًا ما يقع الريبوسوم على الغشاء ليس بمفرده ، ولكن كمجموعة. قد تحتوي المجموعة على عدد مختلف من الريبوسومات ، لكنها كلها متصلة بشريط واحد من الرنا المرسال. هذا يجعل عمل الريبوسومات فعالاً للغاية. بينما يكمل الريبوسوم التالي تخليق البروتين ويترك الرنا المرسال ، يواصل الآخرون هذا التوليف ، في أماكن مختلفة من جزيء الحمض النووي الريبي. مجموعة من هذه الريبوسومات على
اتصل متعدد الروح(الشكل 15).

نهاية تخليق البروتين. بداية تخليق البروتين

أرز. 15. مخطط تخليق البروتين بواسطة polysome.

في الشكل ، يتكون polysome من خمسة ريبوسومات مختلفة.

عادة ، يتم تصنيع البروتينات على أغشية ER الخام للتصدير ، وفي الهيالوبلازم ، لاحتياجات الخلية. إذا تم الكشف ، أثناء المرض ، عن انفصال الريبوسومات عن الأغشية وانتقالها إلى الهيالوبلازم ، فيمكن اعتبار ذلك بمثابة رد فعل وقائي - من ناحية ، تقلل الخلايا من تصدير البروتين وتزيد من تخليق البروتين لتلبية الاحتياجات الداخلية. من ناحية أخرى ، يشير هذا الانفصال عن الريبوسومات إلى نقص الطاقة الوشيك للخلية ، لأن ارتباط الريبوسومات والاحتفاظ بها على الأغشية يتطلب إنفاق الطاقة ، والمورد الرئيسي لها في الخلية هو ATP. لا يؤدي نقص ATP بطبيعة الحال إلى انفصال الريبوسومات عن الغشاء فحسب ، بل يؤدي أيضًا إلى عدم قدرة الريبوسومات الحرة على الالتصاق بالغشاء. هذا يؤدي إلى استبعاد من الاقتصاد الجزيئي للخلية لمولد بروتين فعال - ER الخام. يُعتقد أن نقص الطاقة هو انتهاك خطير لعملية التمثيل الغذائي الخلوي ، وغالبًا ما يرتبط بانتهاك نشاط العمليات المعتمدة على الطاقة (على سبيل المثال ، في الميتوكوندريا).

هناك ثلاثة مواقع مختلفة على الريبوسوم يرتبط بها الحمض النووي الريبي - موقع واحد للحمض النووي الريبي المرسال (mRNA أو mRNA) واثنان لنقل الحمض النووي الريبي. يقع الأول عند نقطة الاتصال للوحدة الفرعية الكبيرة والصغيرة. من بين الموقعين الأخيرين ، يوجد موقع واحد يحتوي على جزيء الحمض الريبي النووي النقال ويشكل روابط بين الأحماض الأمينية (روابط الببتيد) ، وهذا هو سبب تسميته مركز P. وهي تقع في الوحدة الفرعية الصغيرة. والثاني يعمل على الاحتفاظ بجزيء الحمض الريبي النووي النقال الذي وصل حديثًا محملاً بحمض أميني. يطلق عليه المركز أ.

يجب التأكيد على أنه أثناء تخليق البروتين ، يمكن لبعض المضادات الحيوية أن تمنع هذه العملية (سنناقش هذا بمزيد من التفصيل عندما نصف الترجمة).

الميتوكوندريا.

يطلق عليهم "محطات الطاقة للخلية". في حقيقيات النوى ، في عملية تحلل السكر ودورة كريبس والتفاعلات البيوكيميائية الأخرى ، يتم تكوين عدد كبير من الإلكترونات والبروتونات. يشارك بعضهم في تفاعلات كيميائية حيوية مختلفة ، ويتراكم الجزء الآخر في مركبات خاصة. هناك العديد. أهمها NADH و NADPH (نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد و نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات). هذه المركبات في شكل NAD و NADP هي مستقبلات - نوع من "الفخاخ" للإلكترونات والبروتونات. بعد ربط الإلكترونات والبروتونات بهم ، يتحولون إلى NADH و NADPH وهم بالفعل مانحون للجسيمات الأولية. "الالتقاط" في أجزاء مختلفة من الخلية ، ينقلون الجزيئات إلى أقسام مختلفة من السيتوبلازم ، ومنحهم احتياجات التفاعلات الكيميائية الحيوية ، ويضمنون مسارًا غير متقطع لعملية التمثيل الغذائي. تزود نفس المركبات بالإلكترونات والبروتونات للميتوكوندريا من السيتوبلازم ومن مصفوفة الميتوكوندريا ، حيث يوجد مولد قوي للجسيمات الأولية ، دورة كريبس. NADH و NADPH ، مندمجين في سلسلة نقل الإلكترون (انظر أدناه) ، ينقلون الجسيمات إلى تخليق ATP. يتم الحصول على الطاقة من ATP لجميع العمليات التي تحدث في الخلية مع إنفاق الطاقة.

الميتوكوندريا لها غشاءان من الفسيفساء السائل. بينهما هو الفضاء بين الغشاء. يحتوي الغشاء الداخلي على طيات - cristae (الشكل 16). يتخلل السطح الداخلي للكرستيات أجسام على شكل عيش الغراب لها ساق ورأس.

في أجسام الفطر ، يتم تصنيع ATP. في سُمك الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، توجد مجمعات إنزيمية تنقل الإلكترونات من NADH 2 إلى الأكسجين. تسمى هذه المجمعات سلسلة الجهاز التنفسي أو سلسلة إعادة

الريبوسوم

أ ب ج

دائري DNA

أرز. 16. الميتوكوندريا:

أ - المخطط العام لتنظيم الميتوكوندريا. ب- قسم الكريستا بأجسام الفطر:

1 - الغشاء الخارجي للميتوكوندريا ؛ 2 - مصفوفة الغشاء ؛ 3 - الغشاء الداخلي 4 - مصفوفة 5 - كريستا 6- اجسام الفطر.

أنف إلكتروني.من خلال الحركة أوهالإلكترونات في هذا المركب هي تخليق ATP. ATP هو المورد الرئيسي للطاقة لجميع العمليات الخلوية. الميتوكوندريا هي المستهلك الرئيسي للأكسجين في الجسم. لذلك ، فإن الميتوكوندريا هي أول من يستجيب لنقص الأكسجين. رد الفعل هذا لا لبس فيه - نقص الأكسجين (نقص الأكسجة) يؤدي إلى تورم الميتوكوندريا ، وبعد ذلك تتلف الخلايا وتموت.

أنواع مختلفةتختلف الخلايا حقيقية النواة عن بعضها البعض في كل من عدد وشكل الميتوكوندريا ، وفي عدد cristae. يتراوح محتوى العضيات في الخلية من 500 إلى 2000 ، حسب الحاجة إلى الطاقة. لذا فإن الخلايا العاملة بنشاط في ظهارة الأمعاء تحتوي على العديد من الميتوكوندريا ، وفي الحيوانات المنوية تشكل شبكة تلتف حول السوط ، مما يوفر لها الطاقة اللازمة للحركة. في الأنسجة ذات المستوى العالي من العمليات المؤكسدة ، على سبيل المثال ، في عضلة القلب ، يكون عدد الكرستيات أكبر بعدة مرات من الخلايا العادية. في الميتوكوندريا لعضلة القلب ، يكون عددها أكبر بثلاث مرات من الميتوكوندريا في الكبد.

يُقاس عمر الميتوكوندريا بالأيام (5-20 يومًا في خلايا مختلفة). تموت الميتوكوندريا المتقادمة وتتفكك إلى شظايا وتستخدمها الجسيمات الحالة. بدلاً من ذلك ، يتم تشكيل متقدرات جديدة تظهر نتيجة لتقسيم الميتوكوندريا الموجودة.

عادة ، توجد 2-10 جزيئات DNA في مصفوفة الميتوكوندريا. هذه هياكل دائرية تشفر بروتينات الميتوكوندريا. تحتوي الميتوكوندريا على جهاز تخليق البروتين بالكامل (الريبوسومات ، الرنا المرسال ، الحمض الريبي النووي النقال ، الأحماض الأمينية ، إنزيمات النسخ والترجمة). لذلك ، تتم عمليات النسخ والنسخ والترجمة في الميتوكوندريا ، يحدث نضج mRNA - المعالجة. بناءً على ذلك ، تعد الميتوكوندريا وحدات شبه مستقلة.

لحظة أساسية في نشاط الميتوكوندريا هي تخليق هرمونات الستيرويد وبعض الأحماض الأمينية (الجلوتامين) فيها. يمكن أن تؤدي الميتوكوندريا المتقادمة وظيفة تخزين - لتراكم منتجات الإخراج أو تتراكم مواد مؤذيةالموجودة في الخلية. من الواضح أنه في هذه الحالات ، تتوقف الميتوكوندريا عن أداء وظيفتها الرئيسية.

وظائف الميتوكوندريا:

تخزين الطاقة في شكل ATP ،

إيداع ،

اصطناعي (تخليق البروتينات والهرمونات والأحماض الأمينية).

من بين عضيات الخلية ، فإن العضيات أحادية الغشاء هي الأكثر تنوعًا. إنه محاط بمقصورات أغشية من السيتوبلازم على شكل حويصلات ونبيبات وأكياس. تشتمل عضية غشاء واحدة على الشبكة الإندوبلازمية ، ومركب جولجي ، والجسيمات الحالة ، والفجوات ، والبيروكسيسومات ، وما شابه. بشكل عام ، يمكن أن تشغل ما يصل إلى 17٪ من حجم الخلية. تشكل العضيات أحادية الغشاء نظامًا للتركيب والفصل (الفصل) والنقل داخل الخلايا للجزيئات الكبيرة.

الشبكة الأندوبلازميةأو الشبكة الإندوبلازمية (من اللات. شبكية - مش) - عضيات أحادية الغشاء من الخلايا حقيقية النواة في شكل نظام مغلق من الأنابيب وأكياس الغشاء المسطح.تم اكتشاف EPS لأول مرة من قبل العالم الأمريكي سي بورتر في عام 1945 باستخدام المجهر الإلكتروني. ER هي عضية تقسم السيتوبلازم إلى حجرات وترتبط بالبلازما والأغشية النووية. بمشاركة EPS ، يتم تشكيل الغلاف النووي في الفترة بين انقسامات الخلية.

بنية . شكل EPS الصهاريج ، الأنابيب الغشائية الأنبوبية ، الحويصلات الغشائية(نقل المواد المركبة) والمادة الداخلية - مصفوفة معالكثير من الإنزيمات. تحتوي الشبكة على البروتينات والدهون ، من بينها العديد من الدهون الفوسفورية ، وكذلك الإنزيمات لتخليق الدهون والكربوهيدرات. أغشية EPS ، مثل مكونات الهيكل الخلوي ، قطبية: تنمو من طرف ، ومن الطرف الآخر ، تنقسم إلى أجزاء منفصلة. هناك نوعان من الشبكة الإندوبلازمية: الخام (حبيبي) و ناعم (اجرا زيرورنو). يحتوي ER الخام على ريبوسومات تشكل مجمعات مع mRNA (polyribosomes ، أو polysomes) وهي موجودة في جميع الخلايا حقيقية النواة الحية (باستثناء الحيوانات المنوية وكريات الدم الحمراء الناضجة) ، ولكن درجة تطورها مختلفة وتعتمد على تخصص الخلايا . وهكذا ، فإن الخلايا الغدية للبنكرياس ، وخلايا الكبد ، والأرومات الليفية (خلايا النسيج الضام التي تنتج بروتين الكولاجين) ، وخلايا البلازما (تنتج الغلوبولين المناعي) لديها مادة EPS خشنة عالية التطور. لا يحتوي ER الأملس على ريبوسومات وهو مشتق من ER الخام. يسود في خلايا الغدد الكظرية (يصنع هرمونات الستيرويد) ، في خلايا العضلات (يشارك في استقلاب الكالسيوم) ، خلايا الغدد الرئيسية للمعدة (المشاركة في إطلاق حمض الهيدروكلوريك).

المهام . يؤدي EPS السلس والخشن وظائف المفصل: 1) تحديد -يوفر توزيعًا منظمًا للسيتوبلازم ؛ 2) المواصلات -يتم نقل المواد الضرورية في الخلية ؛ 3) تركيب -تشكيل دهون الغشاء. بالإضافة إلى ذلك ، يؤدي كل نوع من أنواع EPS وظائفه الخاصة.

هيكل EPS 1 - الريبوسومات الحرة 2 - تجاويف EPS ؛ ج - الريبوسومات على أغشية EPS ؛ 4 - EPS سلس

أنواع ووظائف الـ EPS

نوع EPS	المهام
حبيبي	1) أودعت(على سبيل المثال ، في الأنسجة العضلية المستعرضة يوجد ER سلس متخصص ، يسمى الشبكة الساركوبلازمية ، وهو خزان لـ Ca 2+) 2) تخليق الدهون والكربوهيدرات -تتشكل الكوليسترول وهرمونات الستيرويد في الغدد الكظرية والهرمونات الجنسية والجليكوجين وما إلى ذلك ؛ 3) إزالة السموم -تحييد السموم
حبيبي	1) التخليق الحيوي للبروتين- بروتينات الغشاء ، تتشكل البروتينات الإفرازية ، والتي تدخل الفضاء خارج الخلية ، وما إلى ذلك ؛ 2) التعديل- هناك تعديل للبروتينات التي تشكلت بعد الترجمة ؛ 3) المشاركة في تشكيل مجمع جولجي

الشبكة الأندوبلازمية(الشبكة الإندوبلازمية) اكتشفها سي آر بورتر في عام 1945.

هذا الهيكل عبارة عن نظام من فجوات مترابطة أو أكياس غشائية مسطحة أو تشكيلات أنبوبية تخلق شبكة غشاء ثلاثية الأبعاد داخل السيتوبلازم. تم العثور على الشبكة الإندوبلازمية (ER) في جميع حقيقيات النوى تقريبًا. يربط العضيات معًا وينقل العناصر الغذائية. هناك نوعان من العضيات المستقلة: الحبيبية (الحبيبية) والشبكة الإندوبلازمية الملساء غير الحبيبية (الحبيبية).

الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية (الخشنة أو الحبيبية). إنه نظام من الخزانات والأنابيب وفقاعات النقل المسطحة والممتدة أحيانًا. يعتمد حجم الصهاريج على النشاط الوظيفي للخلايا ، ويمكن أن يتراوح عرض التجويف من 20 نانومتر إلى عدة ميكرونات. إذا تمدد الصهريج بشكل حاد ، فإنه يصبح مرئيًا تحت المجهر الضوئي ويتم تحديده على أنه فجوة.

تتكون الصهاريج من غشاء من طبقتين ، يوجد على سطحه معقدات مستقبلات محددة توفر الارتباط بغشاء الريبوسومات ، وترجمة سلاسل متعددة الببتيد من البروتينات الإفرازية والليزوزومية ، وبروتينات سيتوليما ، وما إلى ذلك ، أي البروتينات التي لا تندمج مع محتويات karyoplasm و hyaloplasm.

يتم ملء الفراغ بين الأغشية بمصفوفة متجانسة ذات كثافة إلكترون منخفضة. في الخارج ، الأغشية مغطاة بالريبوسومات. يمكن رؤية الريبوسومات تحت المجهر الإلكتروني كجسيمات صغيرة (قطرها حوالي 20 نانومتر) ، داكنة ، تقريبًا تقريبًا. إذا كان هناك الكثير منهم ، فهذا يعطي مظهرًا حبيبيًا للسطح الخارجي للغشاء ، والذي كان بمثابة الأساس لاسم العضية.

على الأغشية ، توجد الريبوسومات في شكل مجموعات - polysomes ، والتي تشكل وريدات أو عناقيد أو لولبية من مختلف الأشكال. تفسر هذه الميزة لتوزيع الريبوسومات من خلال حقيقة أنها مرتبطة بأحد الرنا المرسال ، والتي تقرأ منها المعلومات ، وتوليف سلاسل بولي ببتيد. ترتبط هذه الريبوسومات بغشاء ER باستخدام إحدى مناطق الوحدة الفرعية الكبيرة.

في بعض الخلايا ، تتكون الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية (GR. EPS) من صهاريج متفرقة نادرة ، ولكن يمكن أن تشكل عناقيد محلية (بؤرية) كبيرة. وضع ضعيف غرام. EPS في الخلايا سيئة التمايز أو في الخلايا ذات إفراز البروتين المنخفض. تراكمات غرام. تم العثور على EPS في الخلايا التي تصنع بنشاط البروتينات الإفرازية. مع زيادة النشاط الوظيفي للصهريج ، تصبح العضيات متعددة وتتوسع غالبًا.

غرام. تم تطوير EPS بشكل جيد في الخلايا الإفرازية للبنكرياس ، الخلايا الرئيسية للمعدة ، في الخلايا العصبية ، إلخ. اعتمادًا على نوع الخلايا gr. يمكن توزيع EPS بشكل منتشر أو توطينه في أحد أقطاب الخلية ، في حين أن العديد من الريبوسومات تلطخ هذه المنطقة بشكل أساسي. على سبيل المثال ، في خلايا البلازما (البلازما) غرام متطور. يسبب EPS لونًا قاعديًا ساطعًا من السيتوبلازم ويتوافق مع مناطق تركيز الأحماض النووية الريبية. في الخلايا العصبية ، تقع العضية على شكل خزانات متوازية مضغوطة ، والتي ، تحت المجهر الضوئي ، تظهر على أنها حبيبات قاعدية في السيتوبلازم (المادة المحبة للكرومات في السيتوبلازم ، أو تيغرويد).

في معظم الحالات ، gr. يصنع ER البروتينات التي لا تستخدمها الخلية نفسها ، ولكن يتم إفرازها فيها بيئة خارجية: بروتينات الغدد الصماء الخارجية في الجسم ، والهرمونات ، والوسطاء (المواد البروتينية للغدد الصماء والخلايا العصبية) ، وبروتينات المادة بين الخلايا (بروتينات الكولاجين والألياف المرنة ، المكون الرئيسي للمادة بين الخلايا). تشكلت البروتينات بواسطة gr. EPS هي أيضًا جزء من معقدات إنزيم التحلل المائي الليزوزومي الموجودة على السطح الخارجي لغشاء الخلية. لا يتراكم البولي ببتيد المركب في تجويف EPS فحسب ، بل يتحرك أيضًا ، ويتم نقله عبر القنوات والفجوات من موقع التوليف إلى أجزاء أخرى من الخلية. بادئ ذي بدء ، يتم النقل في اتجاه مجمع جولجي. بالمجهر الإلكتروني تنمية جيدةيصاحب EPS زيادة موازية (تضخم) لمركب جولجي. بالتوازي مع ذلك ، يزداد تطور النوى ، ويزداد عدد المسام النووية. غالبًا ما يوجد في مثل هذه الخلايا العديد من الشوائب الإفرازية (الحبيبات) التي تحتوي على بروتينات إفرازية ، ويزداد عدد الميتوكوندريا.

غالبًا ما يتم نقل البروتينات المتراكمة في تجاويف EPS ، متجاوزة الهيالوبلازم ، إلى مجمع جولجي ، حيث يتم تعديلها وتكون جزءًا من الجسيمات الحالة أو الحبيبات الإفرازية ، والتي تظل محتوياتها معزولة عن الهيالوبلازم بواسطة الغشاء. داخل الأنابيب أو الفجوات غرام. EPS هو تعديل البروتينات ، وربطها بالسكريات (الارتباط بالجليكوزيل الأولي) ؛ تكثيف البروتينات المركبة مع تكوين مجاميع كبيرة - حبيبات إفرازية.

على الريبوسومات ERs هي بروتينات غشائية مركبة مدمجة في سمك الغشاء. هنا ، من جانب الهيالوبلازم ، يتم تكوين الدهون ودمجها في الغشاء. نتيجة لهاتين العمليتين ، تنمو أغشية EPS نفسها والمكونات الأخرى للنظام الفراغي.

الوظيفة الرئيسية لـ gr. EPS عبارة عن تخليق البروتينات المصدرة على الريبوسومات ، والعزل عن محتويات الهيالوبلازم داخل تجاويف الغشاء ونقل هذه البروتينات إلى أجزاء أخرى من الخلية ، والتعديل الكيميائي أو التكثيف الموضعي ، وكذلك تركيب المكونات الهيكلية للخلية. أغشية الخلايا.

أثناء الترجمة ، تلتصق الريبوسومات بالغشاء gr. EPS على شكل سلسلة (polysomes). يتم توفير القدرة على الارتباط بالغشاء من خلال إشارات المناطق التي ترتبط بمستقبلات ER خاصة - بروتين الإرساء. بعد ذلك ، يرتبط الريبوسوم بالبروتين الذي يثبته في الغشاء ، ويتم نقل سلسلة البولي ببتيد الناتجة عبر مسام الأغشية ، التي تفتح بمساعدة المستقبلات. نتيجة لذلك ، توجد وحدات البروتين الفرعية في الفضاء بين الغشاء gr. EPS. يمكن أن ينضم السكاريد الصغير (الارتباط بالجليكوزيل) إلى عديد الببتيدات الناتجة ، والتي تنشطر من فوسفات دوليكول المتصل بالسطح الداخلي للغشاء. بعد ذلك ، محتويات تجويف الأنابيب والصهاريج غرام. يتم نقل EPS بواسطة حويصلات النقل إلى حجرة رابطة الدول المستقلة في مجمع جولجي ، حيث تخضع لمزيد من التحولات.

EPS سلس (حبيبي). قد تكون مرتبطة بالسيد. EPS هي منطقة انتقالية ، ولكنها مع ذلك هي عضية مستقلة لها نظامها الخاص من المستقبلات والمجمعات الأنزيمية. وتتكون من شبكة معقدة من الأنابيب والصهاريج المسطحة والموسعة وفقاعات النقل ، ولكن إذا كانت في غرام. تهيمن الصهاريج على ER ، ثم في الشبكة الإندوبلازمية الملساء (ER) يوجد المزيد من الأنابيب التي يبلغ قطرها حوالي 50 ... 100 نانومتر.

على نحو سلس الأغشية. لا ترتبط ERs بالريبوسومات ، وهذا يرجع إلى عدم وجود مستقبلات لهذه العضيات. وهكذا ، على نحو سلس. EPS ، على الرغم من كونه استمرارًا مورفولوجيًا للحبيبات ، ليس مجرد شبكة إندوبلازمية ، حيث لا توجد ريبوسومات في الوقت الحالي ، ولكنه عضية مستقلة لا يمكن للريبوسومات الارتباط بها.

مسرور. يشارك EPS في تصنيع الدهون ، واستقلاب الجليكوجين ، والسكريات ، وهرمونات الستيرويد وبعض الأدوية (على وجه الخصوص ، الباربيتورات). بشكل سلس تمرير EPS المراحل النهائيةتخليق جميع الدهون في أغشية الخلايا. على الأغشية الملساء. EPS عبارة عن إنزيمات محولة للدهون - flippases ، تتحرك جزيئات الدهون وتحافظ على عدم تناسق طبقات الدهون.

مسرور. تم تطوير EPS بشكل جيد في أنسجة العضلات ، وخاصة الأنسجة المخططة. في عضلات الهيكل العظمي والقلب ، تشكل بنية متخصصة كبيرة - الشبكة الساركوبلازمية ، أو نظام L.

تتكون الشبكة الساركوبلازمية من شبكات تمر بشكل متبادل من الأنابيب L والصهاريج الهامشية. إنهم يضفرون عضيات مقلصة خاصة للعضلات - اللييفات العضلية. في أنسجة العضلات المخططة ، تحتوي العضية على بروتين كالسيكويسترين ، الذي يربط ما يصل إلى 50 أيونات الكالسيوم 2+. يوجد في خلايا العضلات الملساء والخلايا غير العضلية في الحيز بين الغشاء بروتين يسمى كالريتيكولين ، والذي يربط أيضًا الكالسيوم 2+.

وهكذا ، على نحو سلس. EPS عبارة عن خزان من أيونات Ca 2+. في لحظة إثارة الخلية أثناء إزالة استقطاب غشاءها ، تتم إزالة أيونات الكالسيوم من EPS إلى الهيالوبلازم ، وهي الآلية الرئيسية التي تؤدي إلى تقلص العضلات. ويصاحب ذلك تقلص الخلايا والألياف العضلية بسبب تفاعل معقدات الأكتوموسين أو الأكتومينيموسين في اللييفات العضلية. في حالة الراحة ، يتم امتصاص Ca 2+ في تجويف الأنابيب الملساء. EPS ، مما يؤدي إلى انخفاض محتوى الكالسيوم في المصفوفة السيتوبلازمية ويرافقه استرخاء اللييفات العضلية. تنظم بروتينات مضخة الكالسيوم نقل الأيونات عبر الغشاء.

تؤدي زيادة تركيز أيونات الكالسيوم 2+ في المصفوفة السيتوبلازمية أيضًا إلى تسريع النشاط الإفرازي للخلايا غير العضلية ، ويحفز حركة الأهداب والسوط.

مسرور. يعمل البوليستيرين على إبطال مفعول العديد من المواد الضارة بالجسم بسبب تأكسدها بمساعدة عدد من الإنزيمات الخاصة وخاصة في خلايا الكبد. لذلك ، مع بعض حالات التسمم ، تظهر مناطق حمضية (لا تحتوي على الحمض النووي الريبي) في خلايا الكبد ، ممتلئة تمامًا بشبكة إندوبلازمية ناعمة.

في قشرة الغدة الكظرية ، في خلايا الغدد الصماء ملساء في الغدد التناسلية. تشارك ER في تخليق هرمونات الستيرويد ، وتقع الإنزيمات الرئيسية لتكوين الستيرويد على أغشيتها. في مثل هذه الغدد الصماء ، سعيد. يتميز EPS بمظهر نبيبات وفيرة ، والتي يمكن رؤيتها في المقطع العرضي مثل العديد من الحويصلات.

مسرور. يتكون EPS من غرام. EPS. في بعض المناطق على نحو سلس. يتم تشكيل مناطق غشاء البروتين الدهني الجديدة EPS ، خالية من الريبوسومات. يمكن أن تنمو هذه المناطق وتنقسم عن الأغشية الحبيبية وتعمل كنظام فجوي مستقل.

ترتبط بنية ووظائف الشبكة الإندوبلازمية بتركيب المواد العضوية(البروتينات والدهون والكربوهيدرات) ونقلهمداخل الخلية. إنه غشاء عضوي لخلية ، يحتل جزءًا مهمًا منها ويبدو وكأنه نظام من الأنابيب ، والأنابيب ، وما إلى ذلك ، متفرعة (ناشئة) من غلاف النواة ، وبشكل أكثر دقة من غشاءها الخارجي.

بالإضافة إلى مصطلح "الشبكة الإندوبلازمية" ، يتم استخدام مصطلح "الشبكة الإندوبلازمية". هذا هو الشيء نفسه ، تتم ترجمة كلمة "reticulum" من اللغة الإنجليزية إلى "network". في الأدبيات ، يمكنك العثور على الاختصارات التالية لهذه البنية الخلوية: EPS ، EPR ، ES ، ER.

إذا أخذنا أي جزء من الشبكة الإندوبلازمية ، فسوف يمثل في بنيته مساحة داخلية محدودة بغشاء (تجويف ، قناة). في الوقت نفسه ، يتم تسطيح القناة إلى حد ما ، في أجزاء مختلفة من EPS إلى حد مختلف. من حيث التركيب الكيميائي ، فإن أغشية EPS قريبة من غشاء الغلاف النووي.

يميز شبكية إندوبلازمية ناعمة وخشنة. يتميز الخام الخشن بحقيقة أنه على أغشيته الخارجالريبوسومات متصلة ، وقنواتها أكثر تسطيحًا.