Ljudski vizuelni pigment. Apstrakt: Vizuelni pigmenti. Pogledajte šta je "Vizualni pigment" u drugim rječnicima
VITAMIN A (retinol) je dio vizualnog pigmenta, koji pretvara svjetlost koja pada na mrežnicu u električne impulse, koji putuju do mozga i stvaraju vizualne slike. Dakle, smanjena oštrina vida u mraku je jedna od njih rani simptomi nedostatak ovog posebnog vitamina. Kada se njegov nedostatak pogorša, oči bolno reaguju na jako svjetlo i njegove refleksije.
Aktivacija vizualnog pigmenta svjetlom u fotoreceptorima štapića i čunjića pokreće našu vizualnu percepciju. Signalna svojstva vizualnih pigmenata moduliraju mnoge aspekte funkcije štapića i čunjića, stvarajući njihova jedinstvena fiziološka svojstva. Naše vizuelno iskustvo se pokreće u fotoreceptorima naše mrežnjače kada foton apsorbuje molekul vizuelnog pigmenta. Pigment je visoko izražen u specijalizovanim cilijarnim strukturama štapićastih i konusnih fotoreceptora kralježnjaka koji se nazivaju vanjski segmenti.
Gubi se i otpornost na infekcije, a tada česti čmeci i konjuktivitisi počinju da dosade. Budući da suzne žlijezde više ne hidratiziraju kontinuirano površinu oka i nisu u stanju da uklone nečistoće i unište klice, rožnica erodira i umire, a vremenom se sposobnost vida potpuno gubi. Da se to ne bi dogodilo, redovno „hranite“ oči šargarepom, bundevom, krkavinom, kajsijama, peršunom i listovima zelene salate – bogati su provitaminom A.
Ljudska mrežnica ima jednu vrstu štapića za slabovidnost i tri tipa ćelija konusa koje omogućavaju razdvajanje boja. Štapići i čunjevi dijele iste principe fototransdukcije, ćelijskog mehanizma za detekciju svjetlosti. Osim toga, štapići i čunjevi koriste homologne ili ponekad čak identične proteine u svojim fototransdukcijskim kaskadama. Uprkos ovim sličnostima, štapići i čunjevi pokazuju važne funkcionalne razlike koje se mogu pokazati fiziološki. S druge strane, čunjevi su i do 100 puta manje osjetljivi od štapića.
Poput pavlake i vrhnja, sadrže gotov vitamin A.
VITAMIN B2 (riboflavin). Nedostatak vitamina B2 manifestira se na različite načine. Pojačano suzenje, “pijesak” u očima, noćno sljepilo, zamućeni obrisi predmeta, brz zamor očiju, otežano fokusiranje - simptomi manjeg nedostatka. Ako se hipovitaminoza pojavi iznenada (na primjer, zbog neočekivane promjene u ishrani), koža unutarnje sluznice očiju može popucati, pocrvenjeti i upaliti.
Kao rezultat toga, ne mogu signalizirati u uvjetima slabog osvjetljenja, lišavajući nam vid u boji noću. Ovaj proces, poznat kao prilagođavanje svjetlosti, sprječava da čunjevi budu zasićeni jakom svjetlošću i omogućava vid tokom cijelog dana. Sa zasićenim stabljikama, češeri su odgovorni za većinu vizuelnih informacija koje dopiru do našeg mozga tokom dana. Nasuprot tome, čunjići brzo vraćaju svoju osjetljivost u roku od nekoliko minuta.
Razlike u kinetici i osjetljivosti između svjetlosnih karakteristika štapa i konusa. Unutrašnji segment disociranog konusa se uvlači u elektrodu kako bi prikupio i izmjerio membransku struju koja teče kroz ćeliju. Smanjenje struje proizvedeno svjetlosnom stimulacijom predstavlja refleksiju svjetlosti od ćelije. Obratite pažnju na razliku u kinetici reakcije štapa i konusa. Obratite pažnju na pomak udesno na krivulji omjera intenziteta konusa, što pokazuje nižu osjetljivost čunjeva u poređenju sa štapićima.
Ako čovjeku dugo nedostaje vitamin B2, počinje da zbunjuje boje, vidi predmete zamućene, kao da lebde pred njegovim očima, a oko svjetla se pojavljuje dugin oreol. Hronični nedostatak riboflavina izaziva upalu rožnjače i njeno zamućenje.
Vitamin B2 se nalazi u neprerađenom hlebu od žitarica, siru, kefiru i bademima. Nedostatak riboflavina najčešće je uzrokovan bolestima gastrointestinalnog trakta ili antibioticima koji ometaju njegovu apsorpciju.
VITAMIN C (askorbinska kiselina). Vitamin C štiti krvne sudove oka od krhkosti i prozirnosti, sprečava krvarenje na mrežnjači i poboljšava dotok krvi u oko. Zapaženo je da se uz pomoć vitamina C može usporiti ili čak zaustaviti razvoj katarakte.
Biohemijska kaskada vida
Funkcionalne razlike između štapova i čunjeva su dobro dokumentirane. Osim toga, s obzirom da postoji ~10 7 -10 8 pigmentnih molekula u štapiću sisara, očekuje se da će bazalna pigmentna aktivnost i spontana aktivacija imati značajan utjecaj na fiziološka svojstva štapića i čunjeva. Interakcija između opsina i retine i njen uticaj na signalna svojstva pigmenata kralježnjaka može se proučavati korišćenjem biohemijskih ili fizioloških alata zamenom prirodnog hromofora različitim analozima hromofora.
Čaša svježe iscijeđenog soka od narandže ili obogaćenog pića od citrusa odličan je način da nadoknadite dnevne potrebe za askorbinskom kiselinom. Međutim, ne biste trebali uzimati megadoze vitamina C, jer to može ometati potpunu apsorpciju vitamina B.
VITAMIN D (kalciferol). Naučnici smatraju da je miopija u određenoj mjeri posljedica nedostatka vitamina D. Ovaj vitamin je odgovoran za transport i apsorpciju kalcija, koji je neophodan ne samo za formiranje kostiju i zuba, već i za regulaciju mišićne kontrakcije.
Iako su uklonjeni iz pigmentnog epitela, fotoreceptori zadržavaju svoja funkcionalna svojstva dovoljno dugo da omoguće pažljivo fiziološko proučavanje. Nedavni razvoj transgenih alata je dodao moćan drugi pristup proučavanju interakcija opsin-hromofor zamjenom endogenog opsina različitim mutantnim oblicima.
Alarm sa ping protiv konusa
U ovom mini pregledu sumiramo neke od nalaza o tome kako interakcije opsin-hromofora utiču na funkciju fotoreceptora i doprinose različitim fiziološkim svojstvima štapića i čunjeva. Jedan od načina da se prouči kako vizualni pigmenti određuju funkciju štapića i konusnih fotoreceptora je direktno uporediti njihova signalna svojstva. Efikasnost kojom vizuelni pigmenti iz štapića i konusa aktiviraju fototransdukcijsku kaskadu i nakon toga se njome inaktiviraju može se proučavati u transgenim fotoreceptorima koji koeksprimiraju dva tipa pigmenata.
Nedovoljna apsorpcija kalcija uzrokuje česte grčeve mišića koji podupire sočivo i odgovoran je za kretanje oka. Stoga se češće izlažite sunčeve zrake, posebno ako provodite dosta vremena u zatvorenom prostoru, a naslanjate se na hranu koja sadrži ovaj vitamin – pržene šampinjone ili vrganje.
Obogaćeno mleko, kefir i jogurti su bogati vitaminom D (u njima se ovaj vitamin uspešno kombinuje sa kalcijumom).
Rodopsin fotopigmenta
Spektralno razdvajanje između dva pigmenta omogućava poređenje fotosukcije koju proizvodi pretežno štapić ili konusni pigment u istom štapu. Značajno je da ova dva odgovora imaju slične amplitude i kinetiku, što ukazuje da crveni konusni pigment proizvodi štapićaste odgovore izražene u štapićima.
Nedavno su takve studije proširene na fotoreceptore transgenih miševa. Ovaj pristup ima veliku prednost u tome što omogućava upotrebu nokautiranih životinja za rodopsin za generiranje i funkcionalnu karakterizaciju miševa sa fotoreceptorima štapića koji eksprimiraju isključivo opsine u obliku konusa. Međutim, svjetlosni odgovori koje proizvodi konusni pigment u ovim transgenim štapićima i dalje imaju štapićastu amplitudu i kinetiku. Uzeti zajedno, ovi rezultati pokazuju da su štapićasti i konusni pigmenti ekvivalentni u odnosu na nizvodni signal u fototransdukciji: prvo, životni vijek aktivnih supstanci diktira isključenje, fosforilacija i fiksacija regulirana vezanjem, a ne raspad njihovog fiziološki aktivnog intermedijera; drugo, rodopsin kinaza i zaustavljanje štapića ili čunjića djeluju slično na pigmente štapića i čunjića; i treće, štapićasti i konusni pigmenti su podjednako efikasni kada su spojeni na datu fototransdukcijsku kaskadu.
VITAMIN E (tokoferol). Naučna istraživanja potvrđuju da vitamin E, zajedno sa drugim antioksidativnim vitaminima C i beta-karotenom, značajno smanjuje rizik od ablacije retine. Postoje čak i sugestije da nedostatak vitamina E igra odlučujuću ulogu u nastanku ove bolesti.
Kako biste osigurali da bebe imaju dovoljno ovog vitamina, hranite ih što je duže moguće majčino mleko je idealan izvor tokoferola. Ni kravlje ni kozje mlijeko ga ne sadrži. A odrasli bi trebali češće konzumirati biljno ulje s vitaminom E, orašaste plodove, sjemenke suncokreta i žitarice.
Spontana termička aktivacija vidnog pigmenta
Ovu hipotezu su podržale studije koje su pokazale da crveni čunjasti daždevnjaci imaju visok nivo aktivnosti ili buke u mraku. Kao što je gore diskutovano, kada se pigmenti konusa eksprimiraju u štapićima, gdje je njihova aktivacija pojačana kaskadom fototransdukcije štapića, oni proizvode detektabilne jednofotonske odgovore. Kao rezultat toga, termička aktivacija konusnog pigmenta u transgenim štapićima proizvodi vidljive ćelijske odgovore koji omogućavaju mjerenje molekularne brzine termičke aktivacije pigmenta kupa.
Vizuelni pigmenti koncentrisane u membranama vanjskih segmenata. Svaki štapić sadrži oko 10 8 molekula pigmenta. Oni su organizirani u nekoliko stotina diskretnih diskova (oko 750 u majmunskom štapu) koji nisu povezani s vanjskom membranom. U čunjićima se pigment nalazi u posebnim pigmentnim naborima, koji su nastavak vanjske stanične membrane fotoreceptora. Molekuli pigmenta čine oko 80% svih proteina diska. Vizualni pigmenti su tako gusto upakovani u membrane vanjskog segmenta da razmak između dva molekula vizualnog pigmenta u štapiću ne prelazi 10 nm. Ovo gusto pakovanje povećava vjerovatnoću da će foton svjetlosti koji prolazi kroz sloj fotoreceptorskih ćelija biti uhvaćen. Postavlja se sljedeće pitanje: kako nastaju signali kada svjetlo apsorbiraju vizualni pigmenti?
Ova visoka stopa spontane aktivacije konusnog pigmenta rezultira konstitutivnom aktivnošću kaskade fototransdukcije konusa čak i u mraku. Dakle, crveni čunjevi vodozemaca su stalno izloženi "tamnoj svjetlosti", što inducira adaptaciju i stoga doprinosi njihovoj nižoj osjetljivosti i bržoj kinetici odgovora u odnosu na štapove. Osim toga, stopa termalne aktivacije pigmenta je direktno povezana s njegovom spektralnom osjetljivošću, pri čemu pigmenti dužih, dužih valnih dužina imaju veću stopu spontane aktivacije.
Događaji koji se dešavaju kada svetlost apsorbuje štap pigment, rodopsin, proučavani su psihofiziološkim, biohemijskim i molekularnim tehnikama. Molekul vizualnog pigmenta sastoji se od dvije komponente: proteina zvanog opsin i hromofora, 11-cis-vitamin A aldehida koji se zove retinal (slika 1). Treba pojasniti da hromofor sadrži hemijsku grupu koja daje boju spoju. Kvantitativne karakteristike apsorpcionog kapaciteta pigmenata proučavane su spektrofotometrijom. Kada je rodopsin, vizuelni pigment štapića, bio osvetljen svetlošću različitih talasnih dužina, najbolje se apsorbovala plavo-zelena svetlost talasne dužine od oko 500 nm. Sličan rezultat je dobijen kada je poseban štap osvijetljen pod mikroskopom snopovima svjetlosti s različite dužine talasi Bio je identifikovan zanimljiva zavisnost između spektra apsorpcije rodopsina i naše percepcije sumračne svjetlosti. Kvantitativne psihofizičke studije provedene na ljudima pokazale su da je plavkasto-zelena dnevna svjetlost s talasnom dužinom od oko 500 nm optimalna za percepciju sumračnog svjetla u mraku. Tokom dana, kada su štapovi neaktivni i koriste se samo čunjevi, najosjetljiviji smo na crvenu boju koja odgovara spektru apsorpcije čunjeva (o tome ćemo kasnije).
Disocijacija spontanog konusnog pigmenta
Nepoznato je da li su pigmenti šišarki kod sisara skloni spontanoj disocijaciji slično kao kod vodozemaca.
Životni vijek fotoaktiviranog pigmenta
Do ove inaktivacije pigmenta dolazi u roku od nekoliko desetina milisekundi nakon fotoaktivacije. Suprotno ranim očekivanjima, eksperimenti s transgenim životinjama o kojima se govorilo iznad su pokazali da karakteristike svjetlosnog odgovora nisu kontrolirane vizualnim pigmentom i umjesto toga zavise od svojstava fototransdukcione kaskade izazvane pigmentom.Kada rodopsin apsorbuje jedan foton, retinal prolazi kroz fotoizomerizaciju i prelazi iz 11-cis u trans konfiguraciju. Ovaj prelaz se dešava veoma brzo: za oko 10-12 sekundi. Nakon toga, proteinski dio pigmenta također prolazi kroz niz transformacijskih promjena, uz formiranje niza međuproizvoda. Jedna konformacija proteinskog dijela, metarodopsin II, najvažnija je za transdukciju signala (o tome ćemo raspravljati kasnije u ovom poglavlju). Slika 2 prikazuje redoslijed događaja tokom izbjeljivanja i regeneracije aktivnog rodopsina. Metahodopsin II se formira u roku od 1 ms. Regeneracija pigmenta nakon njegovog raspada se odvija polako, u roku od nekoliko minuta; To zahtijeva transport retine od fotoreceptora do pigmentnog epitela.
Međutim, moguće je da u uslovima jačeg osvetljenja prestane moć fotoreceptora da isključi fotoaktivirani pigment fosforilacijom i vezivanjem ostataka. Zaista, eksperimenti sa hromofornim analogom 9-demetilretinula podržavaju ovu ideju. Šišarke daždevnjaka sa regenerisanim 9-demetilretinalnim pigmentom proizvode prigušene bljeskove sa normalnom kinetikom. Valjanost ove hipoteze tek treba da se ispita na fotoreceptorima sisara. Ovo bi bilo posebno važno kod čunjeva, gdje je inaktivacija brzog odgovora kritična za njihovo funkcioniranje pri jakom svjetlu.
Na molekularnom nivou, opsin protein se sastoji od 348 aminokiselinskih ostataka, formirajući 7 hidrofobnih zona, od kojih se svaka sastoji od 20-25 aminokiselina, koje čine 7 transmembranskih spirala. N-kraj molekula nalazi se u ekstracelularnom prostoru (tj. unutar diska štapića), a C-kraj se nalazi u citoplazmi.
U mraku, 11-cis-retinal je čvrsto vezan za opsin protein. Hvatanje fotona rezultira izomerizacijom svih cis retinala u trone retinale. U ovom slučaju, opsin all-trons-retinal kompleks brzo se pretvara u metarodo psin II, koji se disocira u opsin i all-trons retinal. Regeneracija rodopsina zavisi od interakcije fotoreceptora i ćelija pigmentnog epitela. Metarhodopsin II uključuje i održava sistem sekundarnog glasnika u aktivnom stanju.
Razgradnja i regeneracija pigmenta
Ovaj pristup je težak u slučaju konusnih pigmenata, jer njihov nizak sadržaj i nestabilnost otežavaju čišćenje. Isključivanje svjetlosnog odgovora kod miševa divljeg tipa odražava inaktivaciju kaskade fototransdukcije. Osim što aktivira kaskadu fototransdukcije i proizvodi ćelijski odgovor, svjetlost također čini molekulu pigmenta nesposobnom da detektuje sljedeći foton. Nakon fotoizomerizacije hromofora, njegova kovalentna Šifova bazna veza sa opsinom se hidrolizira i sav trans-retinal se oslobađa iz pigmenta, ostavljajući ga u obliku apo-opsina.
Retinal je povezan sa opsinom preko ostatka lizina koji se nalazi u sedmom transmembranskom segmentu. Opsin pripada porodici proteina sa 7 transmembranskih domena, što takođe uključuje metabotropne neurotransmiterske receptore, kao što su adrenergički i muskarinski receptori. Poput rodopsina, ovi receptori prenose signale sekundarnim glasnicima putem aktivacije G proteina. Rodopsin je iznenađujuće stabilan u mraku. Bayor je izračunao da je za spontanu termičku izomerizaciju molekula rodopsina potrebno oko 3000 godina, ili 10 23 više od fotoizomerizacije.
Izlaganje fotoreceptora jakom svjetlu fotografira veći dio njihovog vizualnog pigmenta, što dovodi do njegovog konačnog razgradnje slobodnog opsina. Kao rezultat, fotosenzitivnost fotoreceptora se smanjuje. Ovo stanje adaptacije izbjeljivača proizvode dva mehanizma. Prvo, smanjen je nivo vizuelnog pigmenta koji ostaje u fotoreceptorima i koji je dostupan za naknadnu svetlosnu aktivaciju, a ovaj smanjeni kvantni prinos uzrokuje proporcionalno smanjenje osetljivosti na svetlost.
Kao rezultat toga, proces regeneracije pigmenta može se fiziološki proučavati praćenjem brzine tamne adaptacije fotoreceptora. Aktivacija opsina jezgra nekovalentno vezanim analozima hromofora takođe je dokazana u biohemijskim eksperimentima. Pravovremena i efikasna regeneracija pigmenta je ključna za pravilan rad fotoreceptori.
