Vizuelni pigmenti. fotorecepcija. Koja od membrana očne jabučice je prozirna sprijeda. Bočno koljeno tijelo je struktura

VIZUELNI PIGMENTI(lat. pigmentum paint) - fotosenzitivni pigmenti fotoreceptora retine. Opažajući energiju svetlosnog impulsa, 3. predmeti prolaze kroz složen fotohemijski ciklus. transformacije, kao rezultat kojih odvojeni vizuelni receptor mrežnjače, koji sadrži 3. p. (konus ili štapić), prelazi u pobuđeno stanje i prenosi primljene informacije u centralni nervni sistem duž optičkog živca. n. With. Budući da je glavni strukturni i funkcionalni dio fotoreceptorske membrane vidnih ćelija mrežnjače, 3. p. ključnu ulogu u mehanizmima vida (vidi).

Nomenklatura i struktura vizuelni pigmenti. Svi proučavani 3.p. kralježnjaka i beskičmenjaka su kompleksi membranskog proteina opsina netopivog u vodi i povezanog hromofora (retinala). Retinal, ili aldehid vitamina A, može postojati u dva oblika - retinal1 i retinal2.

Prema prirodi hromofora, 3. p. se dijele na dvije klase - rodopsine (vidi), koji sadrže retinal1, i porfiropsine, koji sadrže retinal2. Rodopsini se nalaze u retini očiju svih kopnenih i morskih životinja, porfiropsini se nalaze u mrežnjači očiju slatkovodnih životinja. Kod nekih riba i vodozemaca pronađeno je 3. predmeta koji istovremeno sadrže retinal! i retina. Postoje pokušaji da se klasifikuje 3. p. na osnovu razlika u opsinima specifičnim za štapiće ili čunjiće retine. Na primjer, rodopsin je kompleks retinal1 sa štapićastim opsinom, jodopsin je kompleks retinal1 sa opsinom konusa, porfiropsin je kompleks retinal2 sa opsinom štapića, kompleks retinal-konus opsina formira cijanopsin. Međutim, izuzetno je teško klasifikovati 3. p. na osnovu opsina, budući da postoji najmanje pet različitih opsina.

Od svih poznatih 3. p., najpotpunije su proučavani rodopsini izolovani iz očiju bikova, žaba i lignji. Oni kazu težina (masa) je oko 30-40 hiljada, svaki molekul sadrži cca. 400 aminokiselina i jedan hromofor. Osim toga, molekul 3. p. uključuje oligosaharidni lanac: 3 glukozaminska radikala, 2 manoza, 1 galaktoza. Lipidi (uglavnom fosfolipidi) formiraju jak kompleks sa 3.p molekulom. Zadržavajući svoja osnovna spektralna svojstva (vidi spektralnu analizu), 3.p. bez lipida gube niz funkcionalno važnih, na primjer, sposobnost oporavka.

Čista retinal ima žutu boju, maksimum njegovog spektra apsorpcije leži u području od 370 nm. Opsin je bezbojan, maksimum apsorpcije je u ultraljubičastom području (cca. 280 nm). Boja molekule rodopsina je crvenkasto-ružičasta, maksimalni apsorpcioni spektar je cca. 500 nm. Razlog tako snažnog spektralnog pomaka tokom formiranja kompleksa (od 370 do 500 nm - tzv. batohromski pomak) još nije dobio jednoznačno objašnjenje.

Maksimumi apsorpcionog spektra rodopsina i porfiropsina pokrivaju prilično široku oblast vidljivog spektra - od 433 do 562 nm za rodopsine i od 510 do 543 nm za porfiropsin. Ako se 3. češeri punoglavca žabe, šarana i slatkovodne kornjače također smatraju porfiropsinima, odnosno cijanopsinima s maksimalnim spektrom apsorpcije na 620 nm, onda se ispostavlja da je ovo područje još šire. Razvoj metoda mikrospektrofotometrije omogućio je određivanje apsorpcionih spektra mnogih tipova pojedinačnih fotoreceptorskih ćelija kod životinja i ljudi. Prema dobijenim podacima, 3.p. ljudske retine imaju sledeće maksimume apsorpcionog spektra: štapići 498, čepići osetljivi na plavo, zeleno i crveno - 440, 535 i 575 nm, respektivno.

Proučavanje 3. str je počelo na njemačkom. istraživač H. Muller, koji je 1851. opisao kako ružičasto-ljubičasta mrežnica, izvađena iz oka žabe, postaje žućkasta, a zatim bjelkasta na svjetlu. F. Boll je 1877. godine također opisao ovu pojavu, zaključujući da se u vidnim stanicama mrežnjače nalazi neka vrsta tvari osjetljive na crveno svjetlo i da je promjena boje ove supstance povezana s mehanizmom vida. Velike zasluge za proučavanje 3. tačaka pripadaju Kuhneu (W. Kuhne, 1877), koji je uspio da izoluje 3. tačke i detaljno ih prouči. On je nazvao 3.p. koji je ekstrahovao vizuelno ljubičasto, utvrdio njegovu proteinsku prirodu, istražio neka od njegovih spektralnih svojstava i fototransformacija i otkrio sposobnost 3.p. da se obnovi u mraku. Amer je dao veliki doprinos proučavanju 3. str. biohemičar i fiziolog J. Wald.

Fototransformacije vidnih pigmenata. Kada su 3.p. izloženi svjetlosti, u njima se javlja fotohemijski ciklus. transformacije, koje se zasnivaju na primarnoj fotohemijskoj reakciji cis-trans izomerizacije retine (vidi Izomerizam). U tom slučaju dolazi do prekida veze između hromofora i proteina. Slijed transformacija 3. p. može se predstaviti na sljedeći način: rodopsin (hromofor je u cis obliku) -> prelumirodopsin -> lumirrodopsin -> metarhodopsin I -> metarhodopsin II -> opsin protein -> hromofor u trans obliku. Pod utjecajem enzima - retinol dehidrogenaze - potonji se pretvara u vitamin A, koji dolazi iz vanjskih segmenata štapića i čunjića u ćelije pigmentnog sloja retine. Kada oko potamni, dolazi do regeneracije 3. p., za realizaciju rez je neophodno prisustvo cis-izomera vitamina A, koji služi kao polazni proizvod za formiranje hromofora (vitamin A aldehid). Ako u organizmu postoji manjak ili nedostatak vitamina A, može doći do poremećaja stvaranja rodopsina i, kao posljedica, nastanka poremećaja vida u sumrak, tzv. noćno sljepilo (vidi Hemeralopia). U procesu fototransformacija rodopsina u fazi tranzicije lumirhodopsina u metarodopsin I u receptorskoj ćeliji nastaje kao odgovor na sjajni bljesak tzv. potencijal ranog (kratke latencije) receptora. Istovremeno, to nije vizuelni signal, iako može poslužiti kao jedan od testova za proučavanje mehanizma 3.p transformacija u membrani fotoreceptora. Funkcionalni značaj je tzv. kasni receptorski potencijal, čiji je latentni period (5-10 ms) uporediv sa vremenom formiranja metarodopsina II. Pretpostavlja se da reakcija tranzicije metarodopsina I u metarodopsin II obezbeđuje nastanak vizuelni signal.

Budući da su 3. p. kontinuirano obezbojeni na svjetlu, moraju postojati mehanizmi za njihovu stalnu restauraciju. Neki od njih su izuzetno brzi (fotoregeneracija), drugi su prilično brzi (biohemijski, regeneracijski, tamni), treći su spori (sinteza 3. p. tokom stalnog obnavljanja fotoreceptorske membrane u vidnoj ćeliji). Fotoregeneracija je fiziol, važna kod beskičmenjaka (npr. glavonošci- lignje, hobotnica). U mehanizmu biohemije U regeneraciji 3. p. kod kičmenjaka, očito važnu ulogu igra enzim izomeraza (vidi), koji osigurava izomerizaciju trans-retinala (ili trans-vitamina A) ponovo u cis-izomerni oblik. Međutim, konačni dokazi za postojanje takvog enzima još nisu dostupni. Sama reakcija formiranja 3.p.molekula u prisustvu 11-cis-izomera retine i opsina odvija se lako, bez potrošnje energije. Otkrivena je sposobnost izbijeljenog rodopsina da se podvrgne reakciji fosforilacije (vidi); pretpostavlja se da je ova reakcija jedna od karika u mehanizmu svjetlosne adaptacije vidne ćelije.

Bibliografija: Akkerman Yu. Biophysics, trans. sa engleskog, M., 1964; Willie K. i Det e V. Biology, trans. iz engleskog, M., 1974, bibliogr.; Konev S.V. i Volotovsky I.D. Uvod u molekularnu fotobiologiju, str. 61, Minsk, 1971; Ostrovsky M. A. i Fedorovich I. B. Foto-inducirane promjene na membrani fotoreceptora, u knjizi: Struktura i funkcije biola, membrane, ur. A. S. Troshina i dr., str. 224, M., 1975, bibliogr.; Fiziologija senzornih sistema, ur. G.V. Gershuni, dio 1, str. 88, L., 1971; Biohemija i fiziologija vidnih pigmenata, ur. od H. Langera, V. a. o., 1973; Priručnik za senzornu fiziologiju, ur. od H. A. R. Jung a. o., v. 7, pt 1-2, B., 1972.

M. A. Ostrovsky.



Vizuelni pigment

strukturna i funkcionalna jedinica fotosenzitivne membrane fotoreceptora (vidi Fotoreceptori) retine - štapići i čunjići. U vidnom polju se javlja prva faza vizuelne percepcije - apsorpcija kvanta vidljive svetlosti. Molekul Zp (molarna masa oko 40.000) sastoji se od hromofora koji apsorbuje svjetlost i opsina, kompleksa proteina i fosfolipida. Hromofor svih minerala je aldehid vitamina A 1 ili A 2 - retinal ili 3-dehidoretinal. Dvije vrste opsina (štapić i konus) i dvije vrste retine, kada se kombiniraju u paru, formiraju 4 tipa opsina, koji se razlikuju po spektru apsorpcije: rodopsin (najčešći protein štapića) ili vizualno ljubičasti (maksimalna apsorpcija 500). nm), jodopsin (562 nm), porfiropsin (522 nm) i cijanopsina (620 nm). Primarna fotohemijska karika u mehanizmu vida (See Vision) sastoji se od fotoizomerizacije retine, koja pod uticajem svetlosti menja svoju zakrivljenu konfiguraciju u ravnu. Ovu reakciju prati lanac tamnih procesa koji dovode do pojave signala vizualnog receptora, koji se potom sinaptički prenosi na sljedeće neuralne elemente retine - bipolarne i horizontalne ćelije.

Lit.: Fiziologija senzornih sistema, dio 1, L., 1971, str. 88-125 (Priručnik za fiziologiju); Wald G., Molekularna osnova vizualne ekscitacije, “Priroda”, 1968, v. 219.

M. A. Ostrovsky.

Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Pogledajte šta je "Vizualni pigment" u drugim rječnicima:

Strukturno i funkcionalno Jedinica je osjetljiva na svjetlo. membrane retinalnih fotoreceptora štapića i čunjića. Molekul 3.p sastoji se od hromofora koji apsorbira svjetlost i opsin kompleksa proteina i fosfolipida. Hromofor je predstavljen vitaminom A1 aldehidom ... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Rodopsin (vizuelna ljubičasta) je glavni vizuelni pigment u štapićima retine ljudi i životinja. Odnosi se na kompleksne proteine ​​- hromoproteine. Modifikacije proteina karakteristične za različite biološke vrste mogu značajno varirati ... Wikipedia

VIZUELNI PIGMENT(I)- Vidi fotopigment... Rječnik u psihologiji

Unutar štapića nalazi se retinalni pigment oka, koji uključuje retinaldehid (retinal), vitamin A i protein. Prisustvo rodopsina u mrežnjači neophodno je za normalan vid pri slabom svetlu. Pod uticajem svetlosti..... Medicinski termini

RHODOPSIN, LJUBIČASTI VIZUAL- (vizuelno ljubičasti) pigment retine koji se nalazi unutar štapića, koji uključuje retinaldehid (retinal), vitamin A i protein. Prisustvo rodopsina u mrežnjači neophodno je za normalan vid pri slabom svetlu. Pod… … Eksplanatorni rječnik medicine

- (vizuelno ljubičasta), osjetljivo na svjetlo. kompleksni protein, bazični vizuelni pigment štapićastih ćelija mrežnjače kod kičmenjaka i ljudi. Apsorbiranjem kvanta svjetlosti (maksimalna apsorpcija cca. 500 nm), R. se raspada i izaziva ekscitaciju... ... Prirodna nauka. enciklopedijski rječnik

- (vizualni pigment), fotosenzitivni protein štapića retine kralježnjaka i vidnih ćelija beskičmenjaka. R. glikoprotein (mol. wt. cca. 40 hiljada; polipeptidni lanac se sastoji od 348 aminokiselinskih ostataka), koji sadrži... ... Hemijska enciklopedija

- (od grčkog rhódon rose i opsis vision) vizuelna ljubičasta, glavni vizuelni pigment štapića retine kralježnjaka (osim nekih riba i vodozemaca u ranim fazama razvoja) i beskičmenjaka. Prema hemijskom...... Velika sovjetska enciklopedija

- (vizualna ljubičasta), fotoosjetljivi kompleksni protein, glavni vizualni pigment štapićastih stanica mrežnjače kod kičmenjaka i ljudi. Apsorbiranjem kvanta svjetlosti (maksimalna apsorpcija oko 500 nm), rodopsin se raspada i uzrokuje... ... enciklopedijski rječnik

Glavni članak: Štapići (retina) Rodopsin (zastarjelo, ali još uvijek korišteno ime za vizualnu ljubičastu) je glavni vizualni pigment. Sadrži u retinalnim štapićima morskih beskičmenjaka, riba, gotovo svih kopnenih... ... Wikipedia

25-10-2014, 13:04

Kvante svjetlosti apsorbuju u receptorima specijalizovani molekuli - vizuelni fotopigmenti. Vizuelne pigmente su nezavisno otkrili njemački fiziolozi F. Boll i W. Kühne 1877-1879. F. Boll je primijetio da mrežnica izolirana iz optičke čašice žabe u početku izgleda crveno, a zatim, blijedi na svjetlu, postaje žuta i na kraju potpuno bezbojna.

W. Kuehne je otkrio da se u normalno funkcionirajućem oku životinje, boja mrežnice nakon intenzivnog osvjetljenja svjetlom vraća ako se životinja ponovo stavi u mrak. Na osnovu ovih zapažanja došlo se do zaključka da se u retini oka nalazi tvar osjetljiva na svjetlost (pigment) čija se koncentracija na svjetlu smanjuje i obnavlja u mraku.

Vizuelni pigmenti- to su složeni molekuli hromolipoproteina, koji se sastoje od dva glavna dijela kod kralježnjaka i beskičmenjaka: hromofora (dijeli molekula za bojenje koji određuju boju receptora kada su osvijetljeni) i proteina (opsin). Kromofor određuje maksimum i intenzitet apsorpcije svjetlosti u pigmentu i predstavlja aldehid alkohola - vitamina A1 i A2.

Nazivi ovih aldehida su retinal-1 i retinal-2. Prisustvo dodatne dvostruke veze u retinalu-2 dovodi do pomaka maksimuma apsorpcionog spektra na duže talasne dužine. Retina se veže za opsin, mutaciju proteina koja se nalazi samo u fotoreceptorima. Opsin štapića je skotopsin, a opsin konusa je fotopsin. Skotopsin se sastoji od 230-270 aminokiselinskih ostataka, čija sekvenca još nije određena.

O fotopsinu se malo zna: postoje samo podaci o njegovoj spiralnoj konfiguraciji. Stvarni dio pigmentne molekule koji apsorbira svjetlost, retinal, je vrsta karotenoidnog pigmenta, najčešći u fotosintezi. tkiva biljaka i životinja.

Spektralne karakteristike pigmenata određene su kombinacijama jedne od retinala s jednom ili drugom vrstom opsina, čija raznolikost određuje raznolikost vizualnih pigmenata kod različitih životinja. Dakle, kombinacija skotopsina sa retinalom-1 dovodi do stvaranja štapićastog pigmenta - rodopsina sa maksimumom apsorpcije pri? = 500 nm, a njegova kombinacija sa retinalom-2 formira drugi štapićasti pigment - porfiropsin sa maksimumom apsorpcije pri? =525 nm. Kombinacije retinal-1 sa različite vrste fotopsini u retini ljudi i majmuna formiraju konusne pigmente sa maksimumom apsorpcije na? = 445 nm, ? = 535 nm i? =570 nm, koji se nazivaju cijanolab, hlorolab i eritrolab.

Svojstva pigmenata upijanja svjetlosti određena su upravo interakcijom iopsin hromofora: maksimumi apsorpcije hromofora i opsina, uzeti odvojeno, lokalizirani su u regiji? =278 nm (retinal-1) i? = 378 nm (skotopsin), dok njihovo jedinjenje - rodopsin - ima maksimum apsorpcije pri? = 500 nm. Maksimalna apsorpcija je jedan od parametara spektralnih karakteristika pigmenta, koji općenito određuje efikasnost apsorpcije svjetlosnih kvanta (fotona) pigmentom. različite dužine talasi (slika 3.1.4a).

Prva mjerenja apsorpcionih spektra pigmenata u pojedinačnim čunjićima retine majmuna i čovjeka izvršili su Brown, Wald i Marx et al., koristeći metodu mikrospektrofotometrije posebno razvijenu za ove svrhe. Retinalni preparat je stavljen pod mikroskop, što je omogućilo da se, pod vizualnom kontrolom, fokusira snop svjetlosti jedne ili druge valne dužine na vanjski segment fotoreceptora, gdje se nalazi pigment.

Zatim su za svaku talasnu dužinu odvojeno mjerena količina svjetlosti koja je prošla kroz konus i nije ga apsorbirao (razlika između količine svjetlosti dovedene u konus i količine svjetlosti koju on prenosi karakterizira efikasnost apsorpcija pigmenta fotona date talasne dužine). Merenja su ponovljena nakon što je pigment izbledeo usled intenzivnog osvetljenja (referentna merenja). Kao rezultat oduzimanja druge serije mjerenja od prve, dobijen je diferencijalni apsorpcijski spektar pigmenta u funkciji osjetljivosti na svjetlost na talasnu dužinu zračenja.
Od sl. 3.1.4a jasno je da pigmenti imaju širokopojasne, jako preklapajuće apsorpcijske spektre. Svi fotopigmenti imaju dodatnu karakteristiku maksimuma apsorpcije karotenoida (tzv. schis-peak ili ?-peak), jednaku 2/3 glavnog maksimuma. Za pigmente čiji su glavni apsorpcioni maksimumi lokalizovani u kratkom i srednje talasnom delu spektra, cis pik pada u ultraljubičastom području i ne utiče na analizu zračenja iz vidljivog spektra. Ako se, nadalje, pri konstruiranju funkcija spektralne osjetljivosti pigmenata, skala valnih dužina (x-osa) pretvori u frekvencijsku skalu, tada se apsorpcijski spektri svih pigmenata, uključujući različite opsine, ali isti recijalni (npr. retinal-1), imaće isti isti oblik.

Sa ovim prikazom podataka, koji je prvi predložio Dartnall (1953) za pigmente na bazi retinala-1, spektri apsorpcije različitih fotopigmenata razlikuju se jedni od drugih samo po položaju maksimuma, a zatim, znajući maksimalnu apsorpciju pigmenta, možemo vratiti oblik njegovog apsorpcionog spektra prvo u koordinatama “frekvencija zračenja – osjetljivost”, a zatim, koristeći omjer c = ?f i u koordinatama “talasna dužina – osjetljivost”.
Ova metoda rekonstrukcije apsorpcionog spektra nepoznatog pigmenta iz podataka samo o njegovom maksimumu naziva se metoda nomograma. Metoda nomograma također se široko koristi u neurofiziologiji vida boja kada se odlučuje o broju i vrsti fotodetektora koji konvergiraju na određenom neuronu osjetljivom na boju: funkcija spektralne osjetljivosti neurona se uspoređuje s jednim ili drugim nomogramom (ili kombinacijom). od toga).

Raznolikost fotopigmenata u životinjskom svijetu korelira s raznolikošću uvjeta okoline. Kod riba i vodozemaca, retina može sadržavati i rodopsin i porfiropsin, čiji se omjer mijenja tokom života pojedinca; Kod anadromnih riba, zamjena rodopsina porfiropsinom prethodi prijelazu iz slane vode u slatku vodu i obrnuto. Veza između skupa pigmenata i ekologije staništa nije stroga: promjene u sastavu pigmenata mogu biti uzrokovane sezonskim promjenama i cirkadijalnim ritmovima.

Fotoizomerizacija.
Reakcija fotopigmenta na svjetlost određena je brojem apsorbiranih kvanta, bez obzira na valnu dužinu i energiju zračenja: na primjer, onih koje apsorbira rodopsin. 10 kvanta svjetlosti na? =430 nm uzrokuje iste strukturne promjene u njemu (slika 3.1.46) kao 10 apsorbovana kvantna svjetlost na? = 500 nm.

A spektralna selektivnost (apsorpcijski spektar) pigmenta određena je samo različitom vjerovatnoćom apsorpcije svjetlosnih kvanta iz različitih dijelova vidljivog spektra. Dakle, vizuelni pigmenti i, konačno, fotoreceptori rade kao „brojači kvanta svetlosti“, razlikuju se samo u verovatnoći apsorbovanja fotona različitih talasnih dužina.

Kada jedan molekul rodopsina apsorbira 1 kvant svjetlosti, dolazi do promjene prostorne konfiguracije jednog molekula retine - fotoizomerizacije, koja se sastoji od transformacije oblika retine od 11 cm u potpuno transformirani oblik (slika 3.1.4b).

Fotoizomerizaciju prati ciklus fotohemijskih reakcija za čije je dešifrovanje G. Wald 1930. godine dobio Nobelovu nagradu. Konačni proizvodi fotoizomerizacije su treksretinal i opsin. Sve međureakcije do stadijuma metarodopsina-P su reverzibilne: proizvodi ovih reakcija mogu se ponovo pretvoriti u rodopsin putem reverzne gran-retinalne izomerizacije.

To znači da se prije metarodopsina-II ne dešavaju značajne konformacijske promjene u molekuli pigmenta. U fazi metarodopsina-II, retinal se odvaja od proteinskog dijela molekula. Od svih faza izomerizacije, samo prva - transformacija rodopsina u prelumirhodopsin (batorhodopsin) - zahtijeva svjetlost. Sve ostale reakcije se odvijaju u mraku. Fotoizomerizacija se događa na sličan način u konusnim pigmentima.

Dakle, fotoizomerizacija je molekularni mehanizam okidača za fotorecepciju, koji se sastoji od promjene prostorne konfiguracije molekule vizualnog pigmenta. Ovo posljednje daje do znanja zašto je priroda odabrala karotenoide kao vizualni pigment: prisustvo dvostrukih veza u retini određuje mogućnost njene izomerizacije i; njegova visoka reaktivnost. Oko svake dvostruke veze, dijelovi molekula mogu se rotirati i savijati u prostoru. Ovaj oblik je najmanje stabilan i najosjetljiviji na temperaturu i svjetlost. Nalazi se u prirodi različite vrste retinal - 7, 9, 11, 13-cis forme, 9,13-dicis oblik, ali u vizuelnim pigmentima retinal je uvek u 11-cis obliku.

Resinteza pigmenta u fotoreceptorima odvija se kontinuirano na svjetlu i u mraku uz sudjelovanje enzima retinen izomeraze i sastoji se od reverzne izomerizacije retinola iz transformacije u 11-cis oblik. U čunjićima se ovaj enzim nalazi u samim receptorima, u štapićima, u pigmentnom epitelu, gdje, nakon odvajanja od opsina, prolazi trans-retinol i gdje se odvija njegova izomerizacija u 11-cis oblik. U ovom slučaju, vitamin A retinal se ponovo koristi, a protein se sintetizira u ribosomima unutrašnjeg segmenta.

Pretpostavlja se da se rekombinacija 11-cis-retinala sa opsinom javlja spontano. Oko 11% vitamina A (retinola) je lokalizovano u pigmentnom epitelu, od 13% u celom oku. Vitamin A nastaje u jetri razbijanjem lanca karotenoida koji se nalazi u hrani na dva dijela i dodavanjem vode.

Vitamin A se prenosi posebnim proteinom koji veže retinol do pigmentnog epitela, gdje se oksidira do retine. Kod manjka vitamina A dolazi do takozvanog “noćnog sljepila” - smanjenja apsolutne svjetlosne osjetljivosti, posebno utječe na vid u sumrak, pretvarajući se u trajno sljepilo zbog uništavanja proteina koji je nestabilan u slobodnom stanju. Stoga, ako patite od noćnog sljepila, preporučuje se da jedete šargarepu koja sadrži provitamin A – beta-karoten.

Svaki fotoreceptor sadrži samo jedan fotopigment, karakteriziran određenim spektrom apsorpcije. U tom smislu razlikuju se kratko-, srednje- i dugotalasni čunjevi, koji kod primata sadrže pigmente sa maksimumom apsorpcije na 445 nm, 535 nm i 570 nm, respektivno. U slatkovodne ribe Dugotalasni konus sadrži pigment sa maksimumom apsorpcije na 620 nm, što je u korelaciji s oblikom spektralne distribucije svjetlosti u njihovom staništu.

Ponekad, prema tradiciji preostaloj iz vremena trokomponentne hipoteze Young-Helmholtza, ovi čunjići se nazivaju receptori osjetljivi na plavo, zeleno i crveno. Ali od druge polovine 20. veka, kada je ustanovljeno da nijedan fotoreceptor sam po sebi ne vrši spektralnu analizu, već samo reaguje na broj apsorbovanih fotona, bez obzira na talasnu dužinu zračenja, ovi nazivi boja receptora se koriste samo u metaforičkom smislu.

Klasifikacija štapića, na primjer, kod žabe, na "zelene" i "crvene" u nekim slučajevima nije zasnovana na spektralnoj osjetljivosti pigmenta koji sadrže, već na boji tijela receptora u propuštenoj svjetlosti. Dakle, "zeleni" štapići sadrže pigment s maksimalnom apsorpcijom na 432 nm, stoga, kada su osvijetljeni bijelom svjetlošću, apsorbiraju kratkovalno zračenje, propuštajući sve druge valne dužine, a pri vizualnom pregledu izgledaju zelenkasto.

U retini riba uočena je veza između dužine čunjića i spektralnog tipa pigmenta koji sadrži: najkraći od njih sadrže pigment kratkotalasne dužine, a najduži dugovalni. Eberly je sugerirao da bi ovo mogao biti jedan od mehanizama za borbu protiv hromatskih aberacija. Zbog kromatske aberacije, oštra slika srednjevalnog zračenja nalazi se dublje (dalje od sočiva) od oštre slike kratkovalnog zračenja, a fokus za dugovalno zračenje je lokaliziran još dalje.

Dovoljno je kratko-, srednje- i dugotalasne receptore postaviti na odgovarajuće nivoe kako bi svi dijelovi spektralnog zračenja bili jednako oštro fokusirani na receptore. Ovo može objasniti činjenicu da u mrežnjači riba pojedinačni čunjevi sa kratkim segmentima sadrže pigment kratkotalasne dužine, a u dvostrukom konusu najduži segment sadrži pigment duge talasne dužine, a kraći pigment kratke ili srednje talasne dužine. . Dvostruki čunjevi sa segmentima jednake dužine sadrže isti pigment.

ωπς - oko) - uobičajeno ime nekoliko vizuelnih pigmenata ljudi i nekih sisara. Ovi pigmenti se sastoje od proteinske molekule vezane za hromofor retine. Sadrži se u čunjićima mrežnjače i pružaju vid u boji, za razliku od drugog vizualnog pigmenta - rodopsina, odgovornog za vid u sumrak.

Utvrđeno je da vizualni pigmenti uključuju opsine. Različiti opsini razlikuju se po aminokiselinama u svojim molekulima i apsorbiraju svjetlost na neznatno različitim talasnim dužinama, poput molekula vezanih za retinu.

Postojanje konusnog pigmenta prvi je (indirektno) otkrio George Wald, koji mu je dao ime jodopsin. . Za ove radove 1967. godine dobio je Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu.

Helmholtz je također vjerovao da u “krajnjem aparatu optičkih nervnih vlakana” (fotoreceptorima retine) treba da postoje tri vrste fotokemijski razgrađujućih supstanci koje imaju različitu osjetljivost na različitim dijelovima spektra .

Prema trokomponentnoj teoriji vida koja preovladava u modernoj nauci, vjeruje se da postoje tri vrste ovog pigmenta, a retina shodno tome sadrži tri vrste čunjića koji su osjetljivi na plavo, zeleno i crveno svjetlo. Shodno tome, jodopsin, koji se nalazi u čunjevima oka, sastoji se od tri pigmenta - klorolaba, eritrolaba i cijanolaba; prvi od njih apsorbuje zrake koji odgovaraju žuto-zelenom (apsorpcioni pojas 450-630 nm), drugi - žuto-crveni (500-700 nm) i treći - plavo-zeleni (500-700 nm) delu vidljivog spektra.

Vrste vizuelnih pigmenata

Prve pokušaje pronalaženja tri pigmenta i, kako se očekivalo, tri vrste čunjeva (na osnovu pretpostavke hipoteze trokomponentnog vida da svaki konus sadrži samo jedan pigment) izveo je Rushton, koji je usavršio tehniku ​​denzitometrije za intravitalno mjerenje. koeficijenata apsorpcije svetlosti različitih talasnih dužina - u sloju retinalnih fotoreceptora. Pokazalo se da anomalijama boja nedostaje jedan od pigmenata koji se nalazi kod ljudi sa normalnim vidom: “erythrolab” (maksimalno oko 585 nm) u protanopu i “chlorolab” (maksimalno oko 540 nm) u deuteranopu.

Treba napomenuti da se kada se koristi termin „prijemnik“ u nekim slučajevima čitav skup fotoreceptora iste spektralne osjetljivosti smatra jednim prijemnik; u drugim slučajevima, pitanje da li svaki fovealni konus sadrži tri prijemnik ili samo jedan. Istovremeno, nije narušena strogost koncepta „prijemnika“, koji u ovom slučaju ne uključuje specifične morfološke karakteristike.

Sljedeći korak u tom smjeru bilo je proučavanje fotopigmenata sadržanih u pojedinačnim češerima ljudi i makaka. Fovealni čunjići su premali za proučavanje, a svi dobijeni podaci odnose se samo na parafovealne čunjeve. Svaki konus, barem onaj ekstrafovealni, očigledno sadrži samo jedan od pigmenata ili pretežno jedan od njih.

Savremene metode za proučavanje fotopigmenata konusa

Denzitometrija stanica retine

→ denzitometrija, može biti kako slijedi:

Ako je prve pokušaje pronalaženja tri pigmenta i, kako se očekivalo, tri vrste čunjeva izveo Rushton, koji je usavršio tehniku Densitometrija za mjerenje koeficijenata apsorpcije svjetlosti različitih talasnih dužina - u sloju fotoreceptora mrežnjače, a pokazalo se da anomalijama boja nedostaje jedan od pigmenata koji se nalazi kod ljudi sa normalnim vidom: "eritrolab" (maksimalno oko 585 nm.) u protanope i "hlorolab" (maksimalno oko 540 nm.) - u deuteranopu, sada uz pomoć specijalnih metoda dinastometrije pomoću modernih denzitometara, znanstvenici su u stanju utvrditi funkcioniranje čunjeva i štapića u stanju normalne aktivnosti i dijagnosticirati njihove bolesti.

vidi takođe

Izvori

Književnost

• Khokhlova T.V. Moderne ideje o viziji sisara // Časopis za opću biologiju. Sveska 73, 2012. br. 6, novembar-decembar. Stranica 418-434.