Vizuelni pigment. Pojačanje signala u cGMP kaskadi
Vizualna fototransdukcija je kompleks procesa koji je odgovoran za promjenu (fototransformaciju) pigmenata i njihovu kasniju regeneraciju. Ovo je neophodno za prijenos informacija iz vanjski svijet do neurona. Zahvaljujući biohemijskim procesima, pod uticajem svetlosti različitih talasnih dužina, dolazi do strukturnih promena u strukturi pigmenata koji se nalaze u lipidnom dvoslojnom delu membrana spoljašnjeg režnja fotoreceptora.
Fotoreceptori mogu biti čunjevi ili štapići. U kostima prevladava makula, što daje vizualni maksimum. Ova makula nam omogućava da fiksiramo pogled i istražimo detalje našeg okruženja. Kanali dominiraju u perifernoj retini, koji su odgovorni za uočavanje kontrasta.
Vizualni pigment je sposoban apsorbirati neki dio vidljivog spektra, proizvodeći fotokemijsku reakciju koja rezultira potencijalom u membrani fotoreceptora koji ga sadrži. Ima ih 4 razne vrste vizuelni pigmenti, od kojih se jedan nalazi samo u štapićima, dok se ostala tri nalaze u čunjevima. Vrijedi napomenuti da svaki fotoreceptor ima samo jednu vrstu pigmenta.
Promjene na fotoreceptorima
Fotoreceptori svih kralježnjaka, uključujući i ljude, mogu odgovoriti na svjetlosne zrake promjenom fotopigmenata, koji se nalaze u dvoslojnim membranama u području vanjskog režnja čunjeva i štapića.
Sam vizuelni pigment je protein (opsin), koji je derivat vitamina A. Sam beta-karoten se nalazi u hrani, a takođe se sintetiše u ćelijama retine (sloj fotoreceptora). Ovi opsini ili kromofori u vezanom stanju su lokalizirani duboko u bipolarnim diskovima u području vanjskih režnjeva fotoreceptora.
Pigment koji štapići poseduju je rodopsin, koji je osetljiv na sve talasne dužine koje čine vidljivi deo. To je razlog kontrastne karakteristike koju imaju štapovi. Pigmenti koje češeri mogu posjedovati su cijanid, hloroplast i eritropsin.
Kod životinja smještenih u mraku, brzo uzimanje uzoraka retine pokazuje da je ona homogena roze boje. Kod životinja postavljenih u smjeru izvora svjetlosti, mrežnica postaje žućkasta. Apsorpcija svjetlosti pigmentima čunjeva i štapića izvor je nervnih poruka koje se šalju u mozak.
Otprilike polovina opsina nalazi se u lipidnom dvosloju, koji je spolja povezan kratkim proteinskim petljama. Svaki molekul rodopsina ima sedam transmembranskih regiona koji okružuju hromofor u dvosloju. Kromofor se nalazi horizontalno u membrani fotoreceptora. Vanjski disk membranskog dijela ima veliki broj molekule vizuelnog pigmenta. Nakon što se foton svjetlosti apsorbira, pigmentna supstanca prelazi iz jedne izoforme u drugu. Kao rezultat toga, molekul prolazi kroz konformacijske promjene, a struktura receptora se obnavlja. U ovom slučaju, metarodopsin aktivira G protein, koji pokreće kaskadu biohemijskih reakcija.
Potpuna i konačna analiza vanjskih podražaja se događa u
Svi fotoreceptori imaju vizuelni pigment koji apsorbuje nešto spektralnog zračenja, a upravo ta apsorpcija fotona je izvor nervne poruke koju emituju. Svaka molekula vizualnog pigmenta uključuje protein koji se naziva opsin i neproteinsku molekulu Retina. Razlike između vizualnih pigmenata odnose se samo na protein. Podsjetimo da postoje dvije glavne vrste fotoreceptora: štapići koji su aktivni pri slabom svjetlu i čunjići koji su aktivni samo pri jakom svjetlu.
Fotoni svetlosti utiču na vizuelni pigment, što dovodi do aktivacije kaskade reakcija: foton – rodopsin – metarodopsin – transducin – enzim koji hidrolizuje cGMP. Kao rezultat ove kaskade formira se membrana za zatvaranje na spoljašnjem receptoru, koji je povezan sa cGMP i odgovoran je za rad kationskog kanala.
U mraku, kationi (uglavnom ioni natrija) prodiru kroz otvorene kanale, što dovodi do djelomične depolarizacije fotoreceptorske ćelije. Istovremeno, ovaj fotoreceptor oslobađa medijator (aminokiselinski glutamat) koji utječe na inaptičke završetke neurona drugog reda. Nakon blagog stimuliranja svjetlom, molekul rodopsina se izomerizira u aktivni oblik. To dovodi do zatvaranja transmembranskog ionskog kanala i, shodno tome, zaustavlja protok kationa. Kao rezultat, fotoreceptorska stanica se hiperpolarizira i medijatori prestaju da se oslobađaju u zoni kontakta s neuronima drugog reda.
Svaki fotoreceptor sintetizira samo jednu vrstu pigmenta. Svi štapići sadrže isti protein, nazvan rodopsin, sa maksimalnom apsorpcijom na 498 nm. Postojanje tri vrste čunjeva leži u osnovi vida boja. Spektar apsorpcije rodopsina i opsina.
Nakon toga, "sljepoća za boje" naziva se nedostatak sposobnosti razlikovanja boja. Retinitis pigmentosa je genetsko oboljenje koje napada fotoreceptorske ćelije u mrežnjači, gde čunjići prvi otpadaju i gubitak je trajan jer kada fotoreceptor umre, on se nikada ne zamenjuje i čunjići postepeno degenerišu. Retinitis pigmentosa često počinje u djetinjstvu i postepeno slabi periferni, a zatim i centralni vid i uzrokuje nepovratno sljepilo.
U mraku, ioni natrijuma (80%), kalcijum (15%), magnezijum i drugi kationi teku kroz transmembranske kanale. Da bi se uklonio višak kalcijuma i natrijuma u mraku, u fotoreceptorskim ćelijama radi kationski izmjenjivač. Ranije se vjerovalo da je kalcij uključen u fotoizomeraciju rodopsina. Međutim, sada postoje dokazi da ovaj ion igra i druge uloge u fototransdukciji. Zbog prisustva dovoljne koncentracije kalcija, fotoreceptori štapića postaju osjetljiviji na svjetlost, a oporavak ovih stanica nakon osvjetljenja je značajno povećan.
Makularna degeneracija povezana sa starenjem
Makularna degeneracija povezana sa starenjem je vodeći uzrok sljepoće nakon 50. godine u Francuskoj. Svaki četvrti djed i baka postepeno gubi viziju boja i detalja sve dok više ne može čitati, pisati, gledati TV ili čak prepoznati lice. Međutim, izgubljena površina retine - makula - je smiješno mala: njen promjer je nešto veći od jednog milimetra.
Leberova kongenitalna amaroza
Ovaj genetski poremećaj prvo uzrokuje degeneraciju štapova. To je jedino moguće dnevni vid. Ovaj genetski poremećaj uzrokuje atrofiju konusa.
Vizija boja i sljepoća za boje
Opsini sadržani u tri tipa čunjeva su proizvod ekspresije tri gena koja se nalaze na dva različita hromozoma.Konusni fotoreceptori su u stanju da se prilagode nivoima svetlosti, tako da je ljudsko oko u stanju da percipira objekte u različitim uslovima osvetljenja (od senki ispod drveta do objekata koji se nalaze na sjajnom, osvetljenom snegu). Štapčasti fotoreceptori imaju manju prilagodljivost na nivoe svetlosti (7-9 jedinica i 2 jedinice za čunjeve i štapiće, respektivno).
Poređenje genskih sekvenci različite vrste omogućava uspostavljanje odnosa upoređivanjem opsina osjetljivih na plavo. Ljudi i neki drugi primati su trihromati, što znači da je njihova vizija boja određena prisustvom tri kategorije pigmenata koji sadrže konus. Ali većina sisara je obično dvobojna: njihov vid ovisi o dvije kategorije pigmenata.
To nam omogućava da čovjeka smjestimo među primate, približavajući ga evolucijskom nivou primata, koji, kao i on, imaju tri vrste opsina: čimpanzu, gorilu i makak. Funkcija osjetila, koja omogućava da podražaji koji se sastoje od elektromagnetnog zračenja određenog raspona valnih dužina djeluju na specifične receptore u kojima se generiraju impulsi koji se u posljednjoj poruci prenose do određenih centara mozga, manje ili više ovisno o karakteristikama svetiljke, tumači se u terminima našeg iskustva, što dovodi do svjesne vizualne percepcije.
Fotopigmenti eksteroceptora čunjića i štapića retine
Fotopigmenti stošnog i štapićastog aparata oka uključuju:
- jodopsin;
- Rhodopsin;
- Cyanolab.
Svi ovi pigmenti se međusobno razlikuju po aminokiselinama koje čine molekul. S tim u vezi, pigmenti apsorbuju određenu talasnu dužinu, odnosno raspon talasnih dužina.
Radi kao fotografska kamera u kojoj, šireći se i skupljajući kao jedna cjelina, reguliše količinu svjetlosti koja ulazi u oko, dok svjetlosne zrake pretvara u svjetlosno osjetljivi dio oka koji se formira. Kristalni, posebno, koji može promijeniti svoju zakrivljenost zbog skupljanja cilija, omogućava fokusiranje slika na retinu. Fokus važnog dijela je i šarenica: u stvari, što je manji prečnik zjenice, to je više dubine gde su slike objekata fokusirane na retinu.
Fotopigmenti eksteroceptora konusa
Čunjići retine sadrže jodopsin i jednu vrstu jodopsina (cijanolab). Svi razlikuju tri tipa jodopsina, koji su podešeni na talasne dužine od 560 nm (crvena), 530 nm (zelena) i 420 nm (plava).
O postojanju i identifikaciji cijanolaba
Cijanolab je vrsta jodopsina. U retini oka plavi čunjići se redovito nalaze u perifernoj zoni, zeleni i crveni čunjići su nasumično lokalizirani po cijeloj površini mrežnice. Istovremeno, gustina distribucije čunjeva sa zelenim pigmentima veća je od one crvenih. Najmanja gustina je uočena u plavim čunjevima.
Dnevni i noćni vid
Čunjići i štapići u retini su. Ovi receptori su osjetljivi na receptore osjetljive na svjetlost. Ovi receptori su visoko diferencirane ćelije, čunjevi i štapići. Ovi elementi imaju izdužen oblik, au svom vanjskom dijelu sadrže veliki broj spljoštenih diskova, naslaganih jedan na drugi i smještenih poprečno u odnosu na osu na tim diskovima - to je sadržaj pigmenata koji su posebno osjetljivi na svjetlost . Vizualni pigmenti imaju zajedničku hemijsku strukturu: sastoje se od molekula specifičnog proteina, opiona, sa molekulom derivata karotenoida.
Sljedeće činjenice podržavaju teoriju trihromazije:
- Spektralna osjetljivost dva konusna pigmenta određena je denzitometrijom.
- Tri pigmenta konusnog aparata su identifikovana mikrospektrometrijom.
- Identifikovan je genetski kod odgovoran za sintezu crvenih, plavih i zelenih čunjeva.
- Naučnici su uspjeli izolirati čunjeve i izmjeriti njihov fiziološki odgovor na zračenje svjetlošću određene valne dužine.
Teorija trohromazije ranije nije mogla objasniti prisustvo četiri osnovne boje (plava, žuta, crvena, zelena). Također je bilo teško objasniti zašto su dikromatski ljudi mogli razlikovati bijele i žute boje. Trenutno je otkriven novi fotoreceptor retine, u kojem melanopsin igra ulogu pigmenta. Ovo otkriće je sve postavilo na svoje mjesto i pomoglo u odgovoru na mnoga pitanja.
Ova pojava uzrokuje promjenu fotoreceptora, koja je proporcionalna intenzitetu svjetlosne stimulacije i koja pri određenoj vrijednosti potonjeg dovodi do oslobađanja jednog na udaljenosti između fotoreceptora i nervnih ćelija mrežnjače sa ova pojava akcionog potencijala, koji se preko optike prenosi do nervnih centara. Pigment sadržan u štapićima sadržan je u čunjićima jodopsina. Ima ih tri različite vrste jodsine, koji su osjetljivi na različite valne dužine zračenja u vidljivom spektru, a posebno na crvenu, zelenu ili plavu, svaki konus sadrži samo jednu vrstu jodsopsina.
Nedavne studije su također ispitivale dijelove mrežnice ptica pomoću fluorescentnog mikroskopa. U ovom slučaju identificirane su četiri vrste čunjeva (ljubičasti, zeleni, crveni i plavi). Zbog protivničkog vida boja, fotoreceptori i neuroni se međusobno nadopunjuju.
Rodopsin fotopigmenta štapića
Rodopsin pripada porodici G-vezanih proteina, koja je tako nazvana zbog svog transmembranskog mehanizma transdukcije signala. U ovom slučaju u proces su uključeni G-proteini koji se nalaze u prostoru blizu membrane. Prilikom proučavanja rodopsina utvrđena je struktura ovog pigmenta. Ovo otkriće je veoma važno za biologiju i medicinu, jer je rodopsin predak porodice GPCR receptora. U tom smislu, njegova struktura se koristi u proučavanju svih ostalih receptora, a također određuje funkcionalnost. Rodopsin je tako nazvan jer ima jarko crvenu boju (sa grčkog doslovno se prevodi kao ružičasti vid).
Naravno, vizija boja nije pitanje. Ljudi i neki primati su rijetki među sisarima sa svojim trobojnim vidom, dok većina sisara vidi svijet u samo dvije boje. Fotoreceptori u retini oka direktno su odgovorni za percepciju obojene svjetlosti i „kromatičnosti“.
Za razliku od sisara, drugi kičmenjaci znaju bolje. Mnoge grupe ptica, gmizavaca ili riba imaju više fotoreceptora u svojoj genetskoj opremi, uključujući operatere ultraljubičastog svjetla nevidljive ljudima. Deset različitih opsina nisu izuzetak od ovih. Tokom umnožavanja gena, originalni gen se kopira, pružajući evolucijski materijal za eksperimentiranje. Jedna kopija zadržava svoju originalnu funkciju, dok druga može promijeniti svoju funkciju. Ova grupa uključuje više od trećine poznate vrste ribe, od tune do crijeva i škarpina, do riba iz lokve i većine koraljnih riba.
Dnevni i noćni vid
Proučavanjem spektra apsorpcije rodopsina, može se vidjeti da je smanjeni rodopsin odgovoran za percepciju svjetlosti u uvjetima slabog osvjetljenja. Na dnevnom svjetlu, ovaj pigment se razgrađuje, a maksimalna osjetljivost rodopsina prelazi u plavo područje spektra. Ovaj fenomen se naziva Purkinjeov efekat.
Ovo se ne odnosi na sve vrste. Ovi geni su bili potpuno funkcionalni, na primjer u genomu šura, sapina ili nekog škampa, dok se većina drugih riba promijenila. Švicarski naučnici otkrili su fascinantnu evolucijsku dinamiku duplikacije, gubitka gena i pseudogenizacije koja je mnogo intenzivnija nego što se očekivalo. Različite evolucijske linije ovih riba iznova dovode do gubitka pojedinačnih gena ili, obrnuto, do neovisne pojave mutacija koje dovode do istih adaptivnih promjena.
Osim toga, vrlo je česta zamjena dijela jednog gena odgovarajućom sekvencom iz druge kopije gena u diploidnom genomu, odnosno takozvana konverzija gena. U slučaju evolucije opsina, usmjerena selekcija igra ulogu u promicanju varijanti opsina koje djeluju što je više moguće u odnosu na originalnu kopiju. U isto vrijeme, međutim, djeluje mehanizam konverzije gena. Koja je trenutna akumulirana korisna mutacija kada se dio novog gena zamijeni originalnim genom i time izbriše sve što se dogodilo nakon duplikacije?
Pri jakom svjetlu, štap prestaje da percipira zrake dnevne svjetlosti, a konus preuzima tu ulogu. U ovom slučaju, fotoreceptori se pobuđuju u tri područja spektra (plava, zelena, crvena). Ovi signali se zatim konvertuju i šalju u centralne strukture mozga. Kao rezultat, formira se optička slika u boji. Potrebno je oko pola sata da se rodopsin potpuno oporavi u uslovima slabog osvetljenja. Za cijelo to vrijeme dolazi do poboljšanja vida u sumrak, koje dostiže maksimum na kraju perioda obnavljanja pigmenta.
Može čak doći i do zamjene dijela gena istim segmentom iz nefunkcionalnog pseudogena. Često to znači gubitak funkcije, ali u nekim slučajevima se stvara funkcionalni gen, u nekoj vrsti pseudogenog rasta gena za obnovu. Rezultat svega je čudan mehanizam međusobne evolucije dvije kopije gena.
Svi ovi fascinantni fenomeni - transformacija gena, restauracija gena ili međusobna evolucija kopija, naravno, dobro su poznati. Ali nisu znali da bi mogli igrati tako važnu ulogu u evoluciji genskih porodica, brišući tako tragove izvorne filogenije. U slučaju plavih opsina, bilo je moguće rekonstruisati filogenetsko stablo tek nakon uklanjanja onih dijelova gena gdje je došlo do konverzije gena. Korištenjem cijelih gena, filogenetski signal koji ukazuje na dugotrajnu duplikaciju potpuno je izgubljen.
Biohemičar M.A. Ostrovsky je dirigirao seriju osnovna istraživanja i pokazao da štapići koji sadrže pigment rodopsin učestvuju u percepciji objekata u uslovima slabog osvjetljenja i odgovorni su za noćni vid, koji je crno-bijeli.
Vizuelni pigment strukturna i funkcionalna jedinica fotosenzitivne membrane fotoreceptora (vidi Fotoreceptori) retine - štapići i čunjići. U vidnom polju se javlja prva faza vizuelne percepcije - apsorpcija kvanta vidljive svetlosti. Molekul Zp (molarna masa oko 40.000) sastoji se od hromofora koji apsorbuje svjetlost i opsina, kompleksa proteina i fosfolipida. Hromofor svih minerala je aldehid vitamina A 1 ili A 2 - retinal ili 3-dehidoretinal. Dvije vrste opsina (štapić i konus) i dvije vrste retine, kada se kombiniraju u paru, formiraju 4 tipa opsina, koji se razlikuju po spektru apsorpcije: rodopsin (najčešći protein štapića) ili vizualno ljubičasti (maksimalna apsorpcija 500). nm), jodopsin (562 nm), porfiropsin (522 nm) i cijanopsina (620 nm). Primarna fotohemijska karika u mehanizmu vida (See Vision) sastoji se od fotoizomerizacije retine, koja pod uticajem svetlosti menja svoju zakrivljenu konfiguraciju u ravnu. Ovu reakciju prati lanac tamnih procesa koji dovode do pojave signala vizualnog receptora, koji se potom sinaptički prenosi na sljedeće neuralne elemente retine - bipolarne i horizontalne ćelije. Lit.: Fiziologija senzornih sistema, dio 1, L., 1971, str. 88-125 (Priručnik za fiziologiju); Wald G., Molekularna osnova vizualne ekscitacije, “Priroda”, 1968, v. 219. M. A. Ostrovsky.
Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .
Pogledajte šta je "Vizualni pigment" u drugim rječnicima:
Strukturno i funkcionalno Jedinica je osjetljiva na svjetlo. membrane retinalnih fotoreceptora štapića i čunjića. Molekul 3.p sastoji se od hromofora koji apsorbira svjetlost i opsin kompleksa proteina i fosfolipida. Hromofor je predstavljen vitaminom A1 aldehidom ... ... Biološki enciklopedijski rječnik
Rodopsin (vizuelna ljubičasta) je glavni vizuelni pigment u štapićima retine ljudi i životinja. Odnosi se na kompleksne proteine - hromoproteine. Modifikacije proteina karakteristične za različite biološke vrste mogu značajno varirati ... Wikipedia
VIZUELNI PIGMENT(I)- Vidi fotopigment... Rječnik u psihologiji
Unutar štapića nalazi se retinalni pigment oka, koji uključuje retinaldehid (retinal), vitamin A i protein. Prisustvo rodopsina u mrežnjači neophodno je za normalan vid pri slabom svetlu. Pod uticajem svetlosti..... Medicinski termini
RHODOPSIN, LJUBIČASTI VIZUAL- (vizuelno ljubičasti) pigment retine koji se nalazi unutar štapića, koji uključuje retinaldehid (retinal), vitamin A i protein. Prisustvo rodopsina u mrežnjači neophodno je za normalan vid pri slabom svetlu. Pod… … Eksplanatorni rječnik medicine
- (vizuelno ljubičasta), osjetljivo na svjetlo. kompleksni protein, bazični vizuelni pigment štapićastih ćelija mrežnjače kod kičmenjaka i ljudi. Apsorbiranjem kvanta svjetlosti (maksimalna apsorpcija cca. 500 nm), R. se raspada i izaziva ekscitaciju... ... Prirodna nauka. enciklopedijski rječnik
- (vizualni pigment), fotosenzitivni protein štapića retine kralježnjaka i vidnih ćelija beskičmenjaka. R. glikoprotein (mol. wt. cca. 40 hiljada; polipeptidni lanac se sastoji od 348 aminokiselinskih ostataka), koji sadrži... ... Hemijska enciklopedija
- (od grčkog rhódon rose i opsis vision) vizuelna ljubičasta, glavni vizuelni pigment štapića retine kralježnjaka (osim nekih riba i vodozemaca u ranim fazama razvoja) i beskičmenjaka. Prema hemijskom...... Velika sovjetska enciklopedija
- (vizualna ljubičasta), fotoosjetljivi kompleksni protein, glavni vizualni pigment štapićastih stanica mrežnjače kod kičmenjaka i ljudi. Apsorbiranjem kvanta svjetlosti (maksimalna apsorpcija oko 500 nm), rodopsin se raspada i uzrokuje... ... enciklopedijski rječnik
Glavni članak: Štapići (retina) Rodopsin (zastarjelo, ali još uvijek korišteno ime za vizualnu ljubičastu) je glavni vizualni pigment. Sadrži u retinalnim štapićima morskih beskičmenjaka, riba, gotovo svih kopnenih... ... Wikipedia
