Natjecanje su primjeri natjecateljskih odnosa u prirodi. intraspecifično natjecanje

Jedan od vodećih procesa koji formiraju vrstu i prostornu strukturu biljne zajednice je natjecanje. U biti se radi o suparništvu koje nastaje između populacija ili pojedinih biljaka kada se one međusobno ometaju: nema dovoljno svjetla, vlage, hranjivih tvari i sl. za sve. Istovremeno, međusobni utjecaj drvenastih biljaka može biti vrlo drugačiji.

Natjecanje

Natjecanje se događa kada interakcija između dvije ili više biljaka ili populacija sa sličnim ekološkim potrebama negativno utječe na rast, razvoj i opstanak svake od njih. U osnovi, to se događa kada postoji nedostatak bilo kojeg vitalnog resursa potrebnog za sve - svjetlosti, vlage, nutritivnih komponenti.

Konkurencija može biti simetrično (konkurentska postrojenja međusobno ograničavaju potrošnju resursa na približno isti način) ili asimetrična (različito međusobno ograničenje potrošnje resursa, tj. jedna vrsta ima veći utjecaj na drugu).

Dominantan i potlačen

Rezultat natjecateljskih odnosa jasno je vidljiv u izgled drvenaste biljke. U svakoj šumi (mješovitoj, jednodobnoj ili nejednakodobnoj) postoji diferencijacija stabala u pogledu rasta i razvoja.

  • Najjači, najveći primjerci i sa snažno razvijenom krunom - dominirajući. Nema ih puno, ali se razlikuju po najintenzivnijoj potrošnji zajedničkih resursa.
  • Većinu šume čine manje jaka, ali normalno razvijena stabla srednje veličine i relativno jednakih potreba - neodređeno.
  • Uz to, postoje očito slabi primjerci koji zaostaju u razvoju - potlačenih.

U dugotrajnim natjecateljskim odnosima potlačeni organizmi propadaju, dok neodređeni postaju ili dominantni ili potlačeni. U šumarskoj znanosti taj se fenomen naziva samostanjivanje. Slične interakcije mogu se uočiti u staroj šumi smreke iste starosti. Ovdje se jasno uočavaju sve vrste diferencijacije - od jako razvijenih stabala do slabih, umirućih, koje se nađu u uvjetima jakog zasjenjenja i nakon nekog vremena umiru od nedostatka svjetlosti.

Natjecanje stabala na primjeru šume smreke

Do suzbijanja suparnika može doći zbog oslobađanja otrovnih spojeva podzemnim i nadzemnim dijelovima, međusobnog zahvaćanja mineralnih hranjiva i vlage u tlu korijenskim sustavom i sunčeve svjetlosti lisnim aparatom, zbog mehaničkih interakcija.

Brat bratu

Konkurencija se bilježi kao između biljaka iste vrste (unutarspecifična borba) , kao i između pojedinaca različiti tipovi (međuvrste).

  • Unutar iste vrste biljke su slične i postavljaju slične zahtjeve prema okolišu. U tom slučaju rezultat unutarvrste konkurencije ovisit će o fiziološkim karakteristikama i individualnom naslijeđu svakog pojedinog organizma, kao i o nejednakosti pojedinačnih uvjeta razvoja, posebno uvjeta mikrookoliša koji će okruživati ​​određenu biljku (mikrodepresije i mikroelevacije reljefa, višak ili nedostatak vlage, zaštita od mraza).
  • Na primjer, unutar iste vrste ili pasmine, nasljedna svojstva sjemena mogu značajno varirati. Tako sadnice hrasta koje rastu iz većih zrelih žira, ceteris paribus, rastu snažnije i brzo prestižu slabiju braću konkurenta. Odnosno, i male početne razlike između jedinki iste vrste bit će od presudne važnosti za njihov daljnji razvoj.

Vlastito i tuđe

Mnogo složenije i raznovrsnije natjecanje u mješovitim šumskim fitocenozama koje se sastoje od više vrsta i vrsta drveća, brojnih grmova, trava, mahovina, lišajeva. U ovom slučaju, antagonizam između biljaka često je toliko jak da dovodi do ugnjetavanja značajnog dijela vrsta i njihovog izumiranja.

Istodobno, ishod međuvrstnih natjecateljskih odnosa određen je ne samo uvjetima okoliš, ali i vrsta obilježja organizama, njihove sposobnosti prilagodbe. Čak i bliske vrste, s općom sličnošću zahtjeva za uvjete uzgoja, uvijek se na neki način razlikuju jedna od druge. Intenzivnijim razvojem jednog od njih osvaja se sve veća količina potrebnih resursa i postupno se istiskuje manje konkurentan susjed.

Tako, na primjer, za mješovite istodobne usjeve ariš-smreka, smreka odumire tijekom sušnih razdoblja. Zbog dubljeg korijenovog sustava, ariš je mogao iskoristiti vlagu iz dubljih horizonata tla, koji su korijenovom sustavu smreke bili nedostupni.

Često rezultat natjecanja između različitih vrsta ovisi o njihovom brojčanom omjeru. Dakle, s prevlastom breze u mladim sastojinama bora-breza, bor postupno odumire, a prevlast borova dovodi do zaostajanja u rastu i razvoju mladih breza. U hrastovim šumama, s povećanjem udjela primjesa pepela (više od 30%), bilježi se slabljenje rasta glavne vrste. Pepeo ima veći transpiracijski kapacitet, što dovodi do intenzivnijeg isušivanja tla i pogoršanja uvjeta za zajednički razvoj.

U šumskim fitocenozama jasno je vidljivo natjecanje između cijelih strukturnih jedinica – različitih slojeva šumske vegetacije. Što je krošnja stabla gušća, to su podređeni slojevi ispod njih slabiji razvijeni, a pojedine biljke koje ih tvore depresivnije.

Paradoksalno, ali što bolji uvjeti postojanje u fitocenozi, to je borba za život intenzivnija i konkurencija oštrija. Taj obrazac potvrđuju i podaci šumara. U ugodnom okruženju drvenaste biljke rastu brže, procesi zatvaranja krošnje, izolacije i smrti potlačenih primjeraka počinju ranije. Zbog toga ostaje veći postotak mrtvih primjeraka po jedinici površine i manji broj zrelih stabala, ali će istovremeno svaki pojedini organizam biti bolje razvijen i zauzimat će veću površinu.

Nepovoljni odnosi između biljaka odrazit će se na njihov vanjski izgled i održivost (drastično se mijenjaju veličina, boja lišća, stupanj lišća i dekorativnost), što može dovesti do uništenja planiranog grupiranja.

Kako pobijediti neprijatelja

Konkurentne biljke mogu aktivno utjecati jedna na drugu. Do suzbijanja suparnika može doći zbog oslobađanja otrovnih spojeva podzemnim i nadzemnim dijelovima, međusobnog zahvaćanja mineralnih hranjiva i vlage u tlu korijenskim sustavom i sunčeve svjetlosti lisnim aparatom, zbog mehaničkih interakcija.

Budući da rasvjeta igra važnu ulogu u životu biljnih organizama, natjecanje za svjetlo- jedan od najoštrijih i najizraženijih. Uz različite stupnjeve prijenosa svjetlosti, stabla koja pružaju jače zasjenjenje postupno počinju prestizati i nadjačavati konkurente. Nedostatak svjetla može dovesti do opadanja grana i lišća, usporenog rasta i razvoja te u konačnici do odumiranja biljaka. Slični se odnosi primjećuju u prirodi između pasmina tolerantnih na sjenu i pasmina koje vole svjetlo. Dakle, tamne crnogorične vrste (smreka, bor, cedar) s gustim krošnjama na kraju zamjenjuju brzorastuću, ali fotofilnu brezu.

Natjecanje stabala: pomicanje fotofilnih

Mehaničke interakcije karakteristične su za zadebljani zglobni rast drveća i očituju se u obliku mehaničkih oštećenja pupova i lišća, kao i u obliku rana i suhih stranica nastalih zbog međusobnog trenja debla i grana. Kod pasmina koje imaju fleksibilne grane (breza, jasika, joha) je česta pojava mućenje- kada ih vjetar njiše, njihove grane zadaju jake udare po krunama svojih susjeda, uslijed čega se osjetno prorijede. Pritom su posebno zahvaćene mlade četinjača kod kojih se okidaju iglice, vršni pupoljci, usporava se rast, formiraju se dvostruki ili trostruki vrhovi.

Primjer jakog korijenska konkurencija može se primijetiti u močvarnoj borovoj šumi, gdje je stanje pogoršano ekstremnim siromaštvom tla visokog močvara hranjivim sastojcima. U takvim uvjetima nastaje rijetka šumska sastojina u kojoj korijenski sustavi susjedna stabla se mnogo puta preklapaju, tvoreći gustu mrežu.

Natjecanje stabala: korijenje močvarnog bora

Živjeti u miru i slozi

Pri stvaranju umjetnih nasada koristi se načelo ublažavanja žestine konkurencije između biljnih organizama.

Problem kombiniranja nespojivog može se riješiti odabirom odgovarajućih uvjeta i pažljivom njegom.

  • Prilikom odabira biljaka za sadnju uzimaju se u obzir biološke karakteristike rasta, razvoja i prilagodljivosti njihovih vrsta, pasmina i oblika.
  • Također treba obratiti pozornost na njihovu visinu, dubinu prodiranja i oblik korijenskog sustava, optimalno vrijeme vegetacije, cvatnje i plodonošenja, neravnomjerno korištenje resursa staništa od strane biljaka.

Inače će se nepovoljni odnosi među biljkama odraziti na njihov vanjski izgled i održivost (drastično se mijenjaju veličina, boja lišća, stupanj lišća i dekorativnost), što može dovesti do uništenja planiranog grupiranja.

  • U mješovitim nasadima dobro je kombinirati pasmine koje vole svjetlost i hladovinu, vrste s površinskim i dubokim korijenskim sustavom, s različitim razdobljima intenziviranja apsorpcije hranjivih tvari, zahtjevne za sastav tla i nepretenciozne.
  • Kako bi se smanjio međusobni negativan utjecaj između vrsta drveća s izraženim kompetitivnim odnosima, kao svojevrsni tampon mogu se saditi odgovarajuće prateće neutralne vrste ili grmlje.
  • Korištenje dovoljno zrelih sadnica prilikom sadnje može značajno smanjiti konkurenciju između njih u početnoj fazi razvoja i izbjeći značajne gubitke.
  • Važnu ulogu u formiranju nasada drveća igra izbor optimalne gustoće sadnje i priroda smještaja drveća, uzimajući u obzir ne samo njihove dekorativne kvalitete, već i karakteristike pojedinih vrsta koje se mijenjaju tijekom vremena.
  • Korisno je obratiti pozornost na podrijetlo sadnog materijala - sjemenski ili vegetativni. U prvim godinama života stabla vegetativnog podrijetla (korijenski izbojci, izdanci) rastu brže, u tom se razdoblju uspješno natječu s sadnicama, koje, ako se ne tretiraju, mogu ispasti iz sastava. U budućnosti, nakon što dosegnu gornje slojeve, stabla sjemena postaju biološki stabilnija.

Općenito, tema međusobne kompatibilnosti biljaka i traženja najskladnijih kombinacija vrlo je opsežna, budući da je priroda odnosa biljnih organizama vrlo složena, može se manifestirati u različitim oblicima i varira ovisno o dobi. biljnih organizama, o promjenama klimatskih i zemljišnih uvjeta.

Moguće je navesti samo neke poznate konkretne primjere nepoželjnog susjedstva raznih pasmina i vrsta.

Paradoksalno, što su bolji uvjeti za postojanje u fitocenozi, to je konkurencija intenzivnija.

Neželjeno susjedstvo

Nemojte stvarati mješovita slijetanja breze I neke crnogorice. Breza raste, u pravilu, brže crnogorice i ušutkava ih. Breza otpadni proizvodi mogu imati Negativan utjecaj o intenzitetu enzimskih procesa u boru i arišu. Osim toga, breza ima snažan korijenski sustav, troši puno vode i u tom pogledu uskraćuje sve susjedne biljke. Sličan učinak također može biti javorovi. Ispod njih je bolje posaditi biljke koje vole sjenu i nepretenciozne.

jeli u stanju su jako zakiseliti tlo pa se s njima mogu snaći samo ljubitelji kiselih tala. Među njima su paprati, hortenzije, kale, begonije.

"Truju" tlo, tj. uzrokuju tzv. zamor tla, propadajuće lišće kestenali, orah. To je zbog činjenice da lišće ovih biljaka sadrži fenolne spojeve, koji se počinju oslobađati tijekom procesa propadanja.

Agresivna biljka je morska krkavina, začepljujući prostor koji ga okružuje svojim rastom.

Intenzivno raste topola može brzo sustići i potisnuti svjetloljubive breze, brijestove, jasen, javorove pomiješane s njim, koji se slabo razvijaju i poprimaju ružan ili zakrivljen oblik.

Ovisno o uvjetima uzgoja, nepovoljno utječe na rast vrsta drveća karagana drvolika. Na suhim tlima njegov korijenski sustav nalazi se u gornjim slojevima tla i, kada se sadi zajedno s hrastom, borom, jasenom, istiskuje njihovo korijenje u niže, manje plodne slojeve.

Pod određenim uvjetima hrast može utopiti pepeo, javor, bijeli bagrem, stablo breze, brijest.

Među lipe i javore ne treba saditi rododendroni, budući da ova stabla imaju površinski korijenski sustav koji brzo isprepliće korijenje rododendrona i presreće vlagu. Osim toga, njihove raširene krune odgađaju oborine.

Neke biljke ( bukva, glupan, mnogo četinjača) imaju vrlo visoku alelopatsku aktivnost (od grč. alelon- "međusobno" i patos- "patnja"), pa rijetko formiraju jednovrstne plantaže. Imaju ugnjetavanje vlastitog podrasta zbog nakupljanja otrovne tvari, uzrokujući da se vrsta pomjeri.

Puno bilje (neke brže, druge sporije), rastući, utapaju susjedne biljke, zeljaste i drveće, osobito puzave sorte kleke. Prije svega, to se odnosi na biljke s dugim rizomima ili one koje tvore brojne korijenske potomke, jer je vrlo teško nositi se s njihovim širenjem.

Suzbija rast drugih biljaka žutika. Ovaj grm, kao bijeli bagrem, divlji kesten, jela, viburnum, Ruža, lila, šipak I podrugljiva naranča, aktivno inhibira rast drugih biljaka i pripada skupini monobiljki.

__________________________________________

>> Konkurentske interakcije

1. Kakva se borba naziva intraspecifičnom?
2. Kakva se borba naziva interspecies?
3. Koje su značajke unutarvrsne i međuvrsne borbe?

U općem smislu riječ "natjecanje" znači sučeljavanje, suparništvo, natjecanje. Konkurencija je izuzetno raširena u priroda.

Kompetitivne interakcije mogu uključivati ​​prostor, hranu, svjetlost, ovisnost o grabežljivcima i drugim neprijateljima, izloženost bolesti i razne čimbenike okoliša.

Mora se imati na umu da se natjecanje ne može smatrati jednostavno kao korištenje istog od strane organizama prirodni resurs. O negativnoj interakciji možemo govoriti samo kada taj resurs nije dovoljan i kada njegova zajednička potrošnja negativno utječe populacije.

Natjecanje se dijeli na unutarvrstno i međuvrstno.

I intraspecifična i interspecifična konkurencija može biti od velike važnosti u formiranju raznolikosti i regulaciji vrsta brojevima svaki od njih.
intraspecifično natjecanje. Borba za iste resurse između jedinki iste vrste naziva se intraspecifično natjecanje. Ovo je važan čimbenik u samoregulaciji populacije.

U nekim se organizmima, pod utjecajem unutarvrsnog natjecanja za prostor, formirao zanimljiv tip ponašanja. To se zove teritorijalnost.

Teritorijalnost je karakteristična za mnoge vrste ptica, neke ribe i druge životinje.

Kod ptica se teritorijalni tip ponašanja očituje na sljedeći način: Na početku sezone razmnožavanja mužjak bira stanište (teritorij) i štiti ga od invazije mužjaka iste vrste. Imajte na umu da glasni glasovi mužjaka koje čujemo u proljeće signaliziraju samo vlasništvo nad parcelom koja nam se sviđa, a nikako si ne postavljaju zadatak privući ženku, kako se obično vjeruje.

Mužjak koji strogo čuva svoj teritorij vjerojatnije je da će se uspješno pariti i izgraditi gnijezdo, dok mužjak koji nije u stanju sebi osigurati teritorij neće se razmnožavati. Ponekad ženka također sudjeluje u zaštiti teritorija. Kao rezultat toga, u zaštićenom području, složeni posao brige o gnijezdu i mladeži ne remeti prisutnost drugih roditeljskih parova.

Stoga se teritorijalno ponašanje može smatrati ekološkim regulatorom, budući da omogućuje jednako izbjegavanje i prenaseljenosti i nedovoljne populacije.

Živopisan primjer intraspecifične konkurencije, koju su svi mogli vidjeti u šumi, je tzv. bilje.

Ovaj proces počinje oduzimanjem teritorija. Primjerice, negdje na otvorenom prostoru, nedaleko od velike smreke koja daje puno sjemena, pojavljuje se nekoliko desetaka izdanaka - malih božićnih drvca. Prvi zadatak je završen - stanovništvo je naraslo i zauzelo teritorij koji mu je potreban za preživljavanje. Dakle, teritorijalnost se kod biljaka izražava drugačije nego kod životinja: mjesto ne zauzima pojedinac, već skupina.

Mlada stabla rastu, usput zasjenjujući i potiskujući zeljaste biljke pod svojim krošnjama (ovo je već međuvrstno natjecanje). S vremenom se između stabala pojavljuje neizbježna razlika u rastu - neka, slabija, zaostaju, druga prestižu. Budući da je smreka vrlo svjetloljubiva vrsta (njena krošnja upija gotovo svu svjetlost koja pada na nju), slabija božićna drvca počinju doživljavati sve više zasjenjenja od viših te se postupno suše i umiru.

Na kraju, nakon mnogo godina na čistini, od nekoliko desetaka jelki ostaju dva ili tri stabla (ili čak jedno) - najjače jedinke iz cijele generacije (sl. 128).

Velika gustoća životinja faktor je ugnjetavanja koji smanjuje reprodukciju čak i uz obilje prehrambenih resursa. Primjerice, kod velikog broja punoglavaca, oni koji brže rastu otpuštaju u vodu tvari koje inhibiraju razvoj onih punoglavaca koji sporije rastu.

Međuvrstno natjecanje.

Natjecanje između jedinki različitih vrsta iznimno je rašireno u prirodi i zahvaća gotovo svaku vrstu, jer rijetko koja vrsta ne doživi barem mali pritisak organizama drugih vrsta. Međutim, ekologija promatra međuvrsnu konkurenciju u specifičnom, užem smislu - samo kao međusobno negativne odnose blisko povezanih ili ekološki sličnih vrsta koje žive zajedno.

Oblici manifestacije međuvrsnog natjecanja mogu biti vrlo različiti: od žestoke borbe do gotovo mirnog suživota. Ali, u pravilu, od dvije vrste s istim ekološkim potrebama, jedna nužno istiskuje drugu.

Klasičan primjer međuvrsnog natjecanja opisuje ruski biolog G, F. Gause eksperimenti. U tim su pokusima kulture dviju vrsta cilijata-cipela sličnog načina ishrane stavljene odvojeno i zajedno u posude s infuzijom sijena. Svaka vrsta, smještena zasebno, uspješno se razmnožava, dostižući optimalnu brojnost. Kada su obje kulture stavljene u jednu posudu, broj jedne od vrsta se postupno smanjivao i ona je nestajala iz infuzije (Sl. 129).

Pravilo izvedeno iz ovih eksperimenata, takozvani Gauseov princip, jest da dvije ekološki identične vrste ne mogu koegzistirati. Posebno je žestoko natjecanje između organizama sa sličnim ekološkim potrebama.


Kao rezultat natjecanja u zajednici, koegzistiraju samo one vrste koje su se uspjele barem malo razlikovati u ekološkim zahtjevima. Dakle, ptice kukojede koje se hrane drvećem izbjegavaju međusobno natjecanje zbog drugačiji karakter tražiti plijen na različitim dijelovima stabla.

Dakle, međuvrstno natjecanje može imati dva ishoda: ili istiskivanje jedne od dviju vrsta iz zajednice, ili divergenciju obiju vrsta u ekološkim nišama. Natjecateljski odnosi jedan su od najvažnijih čimbenika u formiranju sastava vrsta i reguliranju broja populacija u zajednici.
Međuvrsno natjecanje može igrati važnu ulogu u oblikovanju izgleda prirodne zajednice. Stvaranjem i konsolidacijom raznolikosti organizama natjecanje pridonosi povećanju stabilnosti zajednica i učinkovitijem korištenju raspoloživih resursa.

Intraspecifično natjecanje. Međuvrstno natjecanje.

1. Koje vrste natjecanja poznajete?
2. Što je teritorijalnost? Kakvu ulogu ona ima u zajednici?
3. Zašto vrste sa sličnim načinom života često mogu živjeti na istom teritoriju?
4. Kako se može objasniti dugotrajni suživot konkurentskih vrsta u prirodi?
5. Koja je vrsta natjecanja najvažnija u oblikovanju sastava vrsta prirodnih zajednica?

Promatrajte u prirodi manifestacije unutarvrsnog i međuvrsnog natjecanja. Pokušajte objasniti koje su njihove razlike, a koje sličnosti.

Kamensky A. A., Kriksunov E. V., Pasechnik V. V. Biologija 10. razred
Poslali čitatelji s web stranice

Sadržaj lekcije Pregled lekcije i prateći okvir Prezentacija lekcije Ubrzajuće metode i interaktivne tehnologije Zatvorene vježbe (samo za učitelje) Ocjenjivanje Praksa zadaci i vježbe, radionice za samoispitivanje, laboratorij, slučajevi razina složenosti zadataka: normalna, visoka, olimpijada domaća zadaća Ilustracije ilustracije: video isječci, audio, fotografije, grafike, tablice, stripovi, multimedijski sažeci čipovi za radoznale jaslice humor, prispodobe, vicevi, izreke, križaljke, citati Dodaci vanjsko samostalno testiranje (VNT) udžbenici glavni i dodatni tematski praznici, slogani članci nacionalna obilježja pojmovnik ostali pojmovi Samo za učitelje

Natjecanje- vrsta međuvrsnih i intraspecifičnih odnosa, u kojima se stanovništvo ili pojedinci u borbi za hranu, mjesto stanovanja i druge uvjete potrebne za život koji negativno utječu jedni na druge. Razdvojite intraspecifičnu, međuvrstu, izravnu i neizravnu konkurenciju.

intraspecifično natjecanje

Intraspecifično natjecanje je natjecanje između jedinki iste vrste za vitalne resurse. Natjecanje između jedinki iste vrste može smanjiti preživljavanje i plodnost životinja, što je jače, što je veća gustoća. Konkurentske jedinke nisu ekvivalentne jer imaju drugačiji genotip. Ova interakcija je asimetrična.

Primjeri natjecanja: međusobno zasjenjenje biljaka, borba za ženku, borba za teritorij kod teritorijalnih životinja.

Međuspecifično natjecanje

Evolucija svake pojedine populacije odvijala se u interakciji s drugim populacijama s kojima su formirale određene skupine. Grupacije jedne vrste mogu postojati samo u savršenoj izolaciji od vanjskog svijeta i, možda, ne dugo. Životni potencijal vrste koji je preživio do danas formiran je u procesu duge međuvrsne borbe za postojanje. Natjecateljski odnosi jedan su od najvažnijih mehanizama za reguliranje sastava vrsta svake skupine, prostornog rasporeda vrsta i njihove brojnosti. Američki znanstvenici E. Pianka (1981.), A. Lotka (1922.) i W. Volterra (1926., 1931.) prvi su razvili relativno jaku, iako vrlo pojednostavljenu teorijsku osnovu za proučavanje konkurencije. Postoje dva otkazivanja između biljaka i životinje, koje su od velike važnosti za proučavanje natjecanja. Prvo, samo mali broj biljaka ima razdoblje generacije kraće od godinu dana, tako da u mnogim slučajevima biljni ekolozi nisu u poziciji izvesti dugotrajne pokuse koji su pokazali kompetitivnu isključenost. Drugo, na rast i opstanak biljaka uvelike utječu različiti uvjeti u kojima žive. Primjerice, u uvjetima velike gužve, rast biljaka se usporava, a one ne dostižu puni razvoj, iako mogu proizvesti sjeme. Nasuprot tome, životinjske populacije obično reagiraju na prenaseljenost povećanom smrtnošću i usporavanjem rasta. Osnova za opažanja konkurentski odnosi mogu poslužiti tri probna modela koji opisuju: 1) nesavršenu konkurenciju, kada je međuvrstno natjecanje ograničavajući čimbenik, ali ne dovodi do potpunog eliminacije (eliminacije) jednog od natjecatelja iz arene interakcije; 2) savršena konkurencija, opisana modelima Gause i Lotka-Volterra, kada se jedna vrsta postupno uzgaja u procesu natjecanja za zajednički resurs; 3) supersavršena konkurencija, kada je učinak supresije vrlo jak i odmah se očituje, na primjer, tijekom izolacije antibiotika (alelopatija). Predacija također može biti jasan primjer takve "superjake" konkurencije.

Za bolje razumijevanje međuvrsnog natjecanja vrijedi se zadržati na konceptima kao što su koegzistencija i kompetitivna isključenost, ekološka supstitucija vrsta, ekološko sabijanje i oslobađanje, suživot i distribucija resursa te evolucijska divergencija.

Suživot i kompetitivna isključenost jedan je od najzanimljivijih i slabo proučavanih ekoloških fenomena. Njihovo proučavanje na terenu i u laboratoriju daje suprotne podatke o prirodi. Promatrajući život biljnog i životinjskog svijeta, često postajemo svjedoci kako vrste koegzistiraju, a ne kako se bore za postojanje. Na Šatskim jezerima, u Voliniji, nekoliko vrsta pataka, divljih gusaka i labudova koji se hrane ribom plivaju u blizini sa svojim leglom. U svježoj Grabova Buchyna na Roztochya u blizini Lavova, 19 vrsta drveća, 24 grmlja i patuljastog grmlja, 72 žive jedno pored drugog, koegzistiraju. biljne biljke. Zapravo, daleko od toga da je tako: natjecateljska borba za korištenje resursa, a time i za postojanje, traje kontinuirano, ali u prirodi nije tako primjetna kao u laboratoriju.

G.F. Gause je prvi uspio u laboratoriju stvoriti uvjete za suživot dviju sličnih vrsta, međutim, koristeći isti hranjivi medij, a kasnije je G.F. Gause napravio slične studije s brašnarom (Tribolium). Sve su ove male bube svoje životni ciklus mogu završiti u tegli s brašnom, koja im služi i kao stanište i hrana za ličinke i odrasle jedinke. Kada su dvije različite vrste Hruščika stavljene u ovo homogeno okruženje, pokazalo se da je jedan od njih pobijedio i uspješno se razvio, istisnuvši drugu. Rezultati laboratorijskih eksperimenata o natjecanju doveli su do formulacije principa kompetitivne isključenosti, koji se također naziva Gauseov zakon: dvije vrste ne mogu koegzistirati ako ovise o istom ograničavajućem okruženju. Ističemo - ograničavajući okoliš, jer samo oni resursi koji ograničavaju rast populacije mogu stvoriti osnovu za natjecanje.Konkurencija je povezana sa specifičnom interakcijom između vrsta, koja se rijetko manifestira kada se svaka od njih promatra zasebno. Primjer ove pojave je zajednički i odvojeni rast dviju vrsta hrasta - običnog (Quercus robur) i kamenjara (Q.petraea). U svježim vrstama ove se dvije vrste mogu vidjeti jedna uz drugu, u suhim tipovima, osobito sa kamenim podlogama, hrast je zamijenjen hrastom kitnjakom. Ekološko oslobađanje i ekološka kompresija fenomeni su suprotni po svom sadržaju. Ekološko oslobađanje sastoji se od eliminacije konkurenta i time dobivanja dodatnih resursa. Mnogo primjera ekološkog oslobađanja dobili su šumari koji su proučavali utjecaj stanjivanja na stvaranje kvalitetnog drva. Uklanjanjem jedinki koje zaostaju u rastu, kao i "nepoželjnih" vrsta, stvaramo povoljne uvjete (osvjetljenje, vlažnost, mineralna prihrana) za "željene" vrste.

Kompresija okoliša je posljedica uvođenja konkurenta. Pojave ekološke kompresije često se uočavaju na otocima udaljenim od kopna s ograničenim sastavom vrsta i biljaka i životinja. Kada ovdje stignu raseljene vrste s kopna, brzo se prilagode novim uvjetima uzgoja s malom raznolikošću konkurenata i brzo se šire (zečevi i kaktusi u Australiji). Suživot i raspodjela resursa. U prethodnim verzijama, natjecanje se doživljavalo kao isključenje i uspjeh, eliminacija i opstanak, dostojanstvo i potiskivanje. Ovi pojmovi opisuju procese koji su se promatrali u grupiranjima u prošlosti, dok je suživot stanje kakvo imamo danas. Desetljećima ekolozi proučavaju uvjete potrebne za suživot vrsta. Matematička analiza međuvrstnog natjecanja navodi da ako ovu vrstu ograničava svoju veličinu na populaciju druge vrste, i obrnuto, tada je moguć suživot između takve dvije vrste. Ovi uvjeti su ispunjeni ako svaka vrsta koristi nešto drugačiji resurs od druge. Poznato je da vrste izbjegavaju ekološko preklapanje raspoređujući raspoložive resurse među sobom prema njihovoj veličini i obliku, kemijskom sastavu, mjestu gdje se pojavljuju i njihovoj sezonskoj naravi. Kao što vidite, rezultat natjecanja uvelike ovisi o tome kako konkurentske vrste koriste (uspješno ili neuspješno) izrazito heterogen okoliš, uglavnom se sastoji od zasebnih područja („mrlji“) s povoljnim i nepovoljnim uvjetima. Otpor na nepovoljne uvjete omogućuje određenim vrstama da pronađu hranu u vrijeme kada druge umiru. Konkurentske vrste se u pravilu ne pojavljuju u istom staništu i dijele ne samo resurse hrane, već i prostor. Primjerice, svaka od pet vrsta američkih pevača (Dendroica), koje se gnijezde u američkoj državi Maine, hrani se različitim dijelovima drveća i karakteriziraju neke razlike u pronalaženju kukaca među granama i lišćem.Engleski ekolog D. Lek (1971) opisao suživot pet vrsta sisa u listopadne šume u blizini Oxforda i zaključili da su veći dio godine odvojeni zbog odvajanja hranilišta, ukidanja veličine kukaca i jačine sjemena kojim se hrane. Ekološka izolacija povezana je s razlikom u masi sisa, veličini i obliku kljuna. Unatoč sličnostima sisa (slika 4.30), svaka vrsta različito koristi svoje izvore hrane. Velika sjenica se uglavnom hrani na tlu, jede kukce dužine preko 6 mm, lješnjake, žir, sjemenke pšenice i bukve. Močvarna sjenica ostaje viša od velike sjenice, ali niža od plave sjenice, hrani se u grmlju, u nižim slojevima drveća i na travi kukcima veličine 3-4 mm, sjemenkama čička, brusnice, orlovi nokti i oksalisa . Vrpoljasta sitna golubova sjenica hrani se uglavnom u krošnjama hrastova, jer joj mala masa i spretnost omogućuju zadržavanje na malim grančicama i lišću. Njegova prehrana uključuje kukce čija veličina obično ne prelazi 2 mm. Vadi ih ispod kore. Sjenica se u pravilu NE hrani sjemenkama (osim breze). Moskovka, za razliku od plave sjenice, najčešće čuva velike grane hrasta ili smreke koje se protežu od debla. Hrani se uglavnom kukcima manjim od 2 mm. I konačno, smeđoglava sjenica, koja je vrlo slična močvarnoj sjenici, hrani se obalom, bazgom i travnatim pokrivačem; za razliku od močvarnog čika, praktički se ne pojavljuje na hrastovima, jede vrlo malo sjemenki. M. Bigon, J. Harper i K. Townsend (1991.) iznose tri moguća objašnjenja za takav suživot vivo, prvo se temelji na tzv. "trenutnoj konkurenciji" (current konkurenciji). Na primjer, sise su konkurentske vrste. njihov je suživot posljedica rješavanja ekoloških niša. No, u nedostatku konkurenta, mogu proširiti svoje niše, odnosno ovladati temeljnim nišama. Drugo, evolucijski je potaknut odlaskom konkurencije, koju je Connell (1980) nazvao "duhom natjecateljske prošlosti". Gore spomenutih pet vrsta sisa, čiji su dom bile šume u blizini Oxforda, odavno su se "naviknule" jedna na drugu, a konkurencija im je ostala u dalekoj evolucijskoj prošlosti. njihove temeljne ekološke niše dugo su se preklapale. Treće objašnjenje može se opravdati istom situacijom sa sisama. Tijekom svoje evolucije, ove vrste sisa su različito i neovisno reagirale na prirodnu selekciju, budući da se radi o različitim vrstama koje imaju različite karakteristike. Međutim, trenutno se ne natječu i nikada nisu bili u prošlosti jer su se slučajno razlikovali. Nema sumnje da ova tri objašnjenja, uzeta zajedno ili odvojeno, ne mogu jednoznačno protumačiti niti jedan od navedenih primjera suživota vrsta. Ekolog mora napraviti mnogo analitičkih izračuna kako bi ustanovio koje bi od tri objašnjenja mogla biti vjerojatna za određenu situaciju.

Interakcije vrsta u sastavu biocenoze karakteriziraju ne samo veze duž linije izravnih trofičkih odnosa, već i brojne neizravne veze koje ujedinjuju vrste iste i različite trofičke razine.

Natjecanje- ovo oblik odnosa koji nastaje kada dvije vrste koriste iste resurse(prostor, hrana, sklonište itd.).

Razlikovati 2 oblika natjecanja:

- izravna konkurencija, u kojoj se razvijaju usmjereni antagonistički odnosi između populacija vrsta u biocenozi, izražene u različitim oblicima ugnjetavanje: tučnjave, kemijsko suzbijanje natjecatelja itd.;

- neizravno natjecanje, izraženo u činjenici da jedna od vrsta pogoršava stanišne uvjete za postojanje druge vrste.

Natjecanje može biti unutar jedne vrste i između nekoliko vrsta istog roda (ili više rodova):

Intraspecifično natjecanje događa se između jedinki iste vrste. Ova vrsta natjecanja bitno se razlikuje od međuvrsnog natjecanja i izražava se uglavnom u teritorijalnom ponašanju životinja koje štite svoja mjesta gniježđenja i određeno područje na tom području. To su mnoge ptice i ribe. Odnosi jedinki u populacijama (unutar vrste) su raznoliki i kontradiktorni. A ako su specifične prilagodbe korisne za cijelu populaciju, onda za pojedine pojedince mogu biti štetne i uzrokovati njihovu smrt. S prekomjernim povećanjem broja jedinki, intraspecifična borba se intenzivira. Odnosno, intraspecifična borba je popraćena smanjenjem plodnosti i smrću nekih pojedinaca vrste. Postoji niz prilagodbi koje pomažu pojedincima iste populacije da izbjegnu izravan međusobni sukob - možete naići na međusobnu pomoć i suradnju (zajednička prehrana, odgoj i zaštita potomstva);

Međuvrsno natjecanje je svaka interakcija između populacija koja negativno utječe na njihov rast i opstanak. Između populacija različitih vrsta opaža se međuvrsna borba. Prolazi vrlo brzo ako vrsta treba slične uvjete i pripada istom rodu. Interspecifična borba za postojanje uključuje jednostrano korištenje jedne vrste od strane druge, tj. odnos "grabežljivac-plijen". Oblik borbe za postojanje u širem smislu je favoriziranje jedne vrste drugoj bez nanošenja štete samoj sebi (primjerice, ptice i sisavci dijele plodove i sjemenke); uzajamno favoriziranje jedne vrste drugoj bez predrasuda za sebe (na primjer, cvijeće i njihovi oprašivači). Borba protiv nepovoljnih uvjeta okoliša promatra se u bilo kojem dijelu raspona, kada se vanjski uvjeti okoliša pogoršavaju: s dnevnim i sezonskim kolebanjima temperature i vlažnosti. Biotičke interakcije između populacija dviju vrsta klasificirane su u:

neutralizam – kada jedna populacija ne utječe na drugu;

natjecanje - suzbijanje obiju vrsta;

amensalizam - jedna populacija potiskuje drugu, ali sama ne doživljava negativan utjecaj;

grabežljivac - jedinke grabežljivaca su veće od jedinki plijena;

komenzalizam - populacija ima koristi od druženja s drugom populacijom, a ova je indiferentna;

proto-suradnja - interakcija je povoljna za obje vrste, ali ne nužno;

uzajamnost – interakcija mora nužno biti povoljna za obje vrste.

Primjer modela međupopulacijskih interakcija je "širenje jedinki "morskog žira" - balyanusa, koje se naseljavaju na stijenama iznad međuplimne zone, jer ne mogu podnijeti sušenje. Manji Chthameclus se, s druge strane, javlja samo iznad ove zone. Iako se njihove ličinke naseljavaju u zoni naselja, izravna konkurencija balanusa, koji su u stanju ometati konkurente sa supstrata, sprječava njihovu pojavu na ovom području. Zauzvrat, balyanuses se mogu zamijeniti dagnjama. No ipak, kasnije, kada dagnje zauzmu cijeli prostor, balanusi se počinju naseljavati na njihove školjke, ponovno povećavajući njihov broj. U natjecanju za skloništa za gniježđenje, velika sjenica dominira nad manjom sjenicom, hvatajući gnijezde kutije s ulazom veća veličina. Izvan konkurencije plava sjenica preferira ulaz od 32 mm, a u prisutnosti velike sjenice naseljavaju se u šupljinama s ulazom od 26 mm, neprikladnim za konkurenta. U šumskim biocenozama natjecanje između šumskih miševa i voluharica dovodi do redovitih promjena u biotopskoj distribuciji vrsta. U godinama s povećanim brojem, šumski miševi naseljavaju različite biotope, ističući voluharice na nepovoljnija mjesta.

Glavne vrste međupopulacijskih odnosa ("grabežljivac - plijen", uzajamnost, simbioza)

Natjecateljski odnosi mogu biti vrlo različiti – od izravne fizičke borbe do mirnog suživota. A u isto vrijeme, ako se dvije vrste s istim ekološkim potrebama nađu u istoj zajednici, onda će jedan natjecatelj definitivno istisnuti drugu. Ovo ekološko pravilo se zove "zakon natjecateljsko isključenje", formuliran G.F. Gause. Prema rezultatima njegovih eksperimenata, može se reći da među vrstama sa sličnom prirodom prehrane nakon nekog vremena ostaju na životu jedinke samo jedne vrste, preživljavajući u borbi za hranu, budući da je njezina populacija brže rasla i množila se. On je pobjednik natjecanja. vrsta koja u danoj ekološkoj situaciji ima barem male prednosti u odnosu na druge, a posljedično i veću prilagodljivost uvjetima okoline.

Konkurencija je jedan od razloga zašto dvije vrste koje se neznatno razlikuju po specifičnostima prehrane, ponašanja, stila života itd. rijetko kohabitiraju u istoj zajednici. U ovom slučaju konkurencija je izravno neprijateljstvo. Najžešća konkurencija, s nepredviđenim posljedicama, nastaje kada čovjek uvodi životinjske vrste u zajednice bez obzira na već uspostavljene odnose. Ali često se konkurencija manifestira neizravno, beznačajne je prirode, jer. različite vrste različito percipiraju iste čimbenike okoliša. Što su mogućnosti organizama raznolikije, natjecanje će biti manje intenzivno.

Mutualizam(simbioza) - jedna od faza u razvoju ovisnosti dviju populacija jedna o drugoj, kada dođe do povezivanja između vrlo različitih organizama i nastaju najvažniji mutualistički sustavi između autotrofa i heterotrofa. Klasični primjeri mutualističkih odnosa su anemone i ribe koje žive u vjenčiću svojih ticala; rakova pustinjaka i morskih anemona. Poznati su i drugi primjeri ove vrste odnosa. Dakle, Aspidosifonov crv mlada dob skriva svoje tijelo u maloj, praznoj školjki puževa.

Mutualistički oblici odnosa poznati su i u biljnom svijetu: u korijenskom sustavu viših biljaka uspostavljaju se veze s gljivama koje tvore mikorizu i bakterijama koje fiksiraju dušik. Simbioza s mikoriznim gljivama osigurava biljkama minerale, a gljive šećere. Slično, bakterije koje fiksiraju dušik, opskrbljujući biljku dušikom, iz nje primaju ugljikohidrate (u obliku šećera). Na temelju takvih odnosa formira se kompleks prilagodbi koji osigurava stabilnost i funkcionalnu učinkovitost mutualističkih interakcija.

Bliži i biološki značajni oblici veza nastaju u tzv endosimbioza -kohabitacija, u kojoj se jedna od vrsta smjesti unutar tijela druge. Takvi su odnosi viših životinja s bakterijama i protozoama crijevnog trakta.

Mnoge životinje sadrže fotosintetske organizme (uglavnom niže alge) u svojim tkivima. Poznato je naseljavanje zelenih algi u vunu lijenčina, dok alge koriste vunu kao supstrat, a za ljenjivca stvaraju zaštitnu boju.

Simbioza mnogih dubokomorske ribe sa užarenim bakterijama. Ovaj oblik mutualizma osigurava svjetlosnu obojenost koja je tako važna u mraku stvaranjem svjetlećih organa - fotofora. Tkiva svjetlećih organa obilno su opskrbljena hranjivim tvarima potrebnim za život bakterija.

Predatorstvo. Zakoni sustava "grabežljivac-plijen".

grabežljivac -to je organizam koji slobodno živi i hrani se drugim životinjskim organizmima ili biljnom hranom, tj. organizmi jedne populacije služe kao hrana organizmima druge populacije. Predator, u pravilu, prvo uhvati plijen, ubije ga, a zatim ga pojede. Da bi to učinio, ima posebne uređaje.

Na žrtve također povijesno razvijena zaštitna svojstva u obliku anatomskih, morfoloških, fizioloških, biokemijskih obilježja, na primjer: tjelesni izrasline, šiljci, bodlje, školjke, zaštitna obojenost, otrovne žlijezde, sposobnost zakopavanja u zemlju, brzo skrivanje, gradnja skloništa nedostupna grabežljivcima, pribjegavanje signalizirajući opasnost.

Kao rezultat takvih međuovisnih prilagodbi, određene skupine organizama kao specijalizirani grabežljivci i specijalizirani plijen. Analiziranju i matematičkom tumačenju ovih odnosa posvećena je opsežna literatura, počevši od klasičnog Volterra-Lotka modela (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) pa sve do njegovih brojnih modifikacija.

Zakoni sustava "grabežljivac - plijen" (V. Volterra):

- zakon periodični ciklus - proces uništavanja plijena od strane grabežljivca često dovodi do povremenih fluktuacija u veličini populacije obiju vrsta, ovisno samo o stopi rasta populacija grabežljivca i plijena, te o početnom omjeru njihove brojnosti;

- zakon očuvanje prosjeka - prosječna veličina populacije za svaku vrstu je konstantna, bez obzira na početnu razinu, pod uvjetom da su specifične stope porasta populacije, kao i učinkovitost grabežljivaca, konstantne;

- zakon kršenja prosjeka - sa sličnim kršenjem populacije grabežljivca i plijena (na primjer, riba tijekom ribolova proporcionalno njihovoj brojnosti), prosječni broj populacije plijena raste, a populacija grabežljivaca se smanjuje.

Volterra-Lotka model. Model "grabežljivac-plijen" razmatra se kao prostorna struktura. Strukture se mogu formirati u vremenu i prostoru. Takve strukture se nazivaju "prostorno-vremenski".

Primjer vremenskih struktura je evolucija broja planinskih zečeva i risova, koju karakteriziraju fluktuacije u vremenu. Risovi se hrane zečevima, a zečevi jedu biljnu hranu, koja je dostupna u neograničenim količinama, pa se broj zečeva povećava (povećanje ponude dostupne hrane za risove). Kao rezultat toga, broj grabežljivaca raste sve dok ih ne postane značajan broj, a zatim se uništavanje zečeva događa vrlo brzo. Kao rezultat toga, broj plijena se smanjuje, rezerve hrane risova ponestaju i, sukladno tome, njihov broj se smanjuje. Zatim se opet povećava broj zečeva, odnosno, risovi se počinju brzo razmnožavati i sve se ponavlja iz početka.

Ovaj se primjer u literaturi smatra Lotka-Volterra modelom, koji ne opisuje samo populacijske fluktuacije u ekologiji, već je i model neprigušenih koncentričnih fluktuacija u kemijskim sustavima.

Ograničavajući čimbenici

Koncept ograničavajućih čimbenika temelji se na dva zakona ekologije: zakonu minimuma i zakonu tolerancije.

Zakon minimuma. Sredinom pretprošlog stoljeća njemački kemičar Y. Liebig(1840), proučavajući utjecaj hranjiva na rast biljaka, ustanovio je da prinos ne ovisi o onim hranjivim tvarima koje su potrebne u velikim količinama i koje su prisutne u izobilju (npr. CO 2 i H 2 0), već o onima koje , iako su potrebni biljci u manjim količinama, ali su praktički odsutni u tlu ili su nedostupni (na primjer, fosfor, cink, bor). Liebig je ovaj obrazac formulirao na sljedeći način: "Rast biljke ovisi o elementu prehrane koji je prisutan u minimalnoj količini." Taj je zaključak kasnije postao poznat kao Liebigov zakon minimuma i proširen je na mnoge druge. okolišni čimbenici.

Toplina, svjetlost, voda, kisik i drugi čimbenici mogu ograničiti ili ograničiti razvoj organizama ako njihova vrijednost odgovara ekološkom minimumu.

Primjerice, tropske ribe "anđele" uginu ako temperatura vode padne ispod 16°C. A razvoj algi u dubokomorskim ekosustavima ograničen je dubinom prodiranja sunčeve svjetlosti: u slojevima dna nema algi.

Liebigov zakon minimuma može se formulirati na sljedeći način:rast i razvoj organizama ovise prije svega o onim čimbenicima prirodnog okoliša čije se vrijednosti približavaju ekološkom minimumu.

Istraživanja su pokazala da zakon minimuma ima 2 ograničenja koja treba uzeti u obzir u praksi:

- Prvo ograničenje je da je Liebigov zakon samo striktno primjenjiv u uvjetima stacionarni stanje sustava.

Na primjer, u određenom vodnom tijelu rast algi je ograničen na vivo nedostatak fosfata. U isto vrijeme, dušikovi spojevi su sadržani u vodi u višku. Ako se otpadna voda s visokim udjelom mineralnog fosfora ispušta u takav rezervoar, tada rezervoar može "cvjetati". Ovaj proces će napredovati sve dok se jedan od elemenata ne iskoristi do graničnog minimuma. Sada bi to mogao biti dušik ako fosfor nastavi teći. U prijelaznom trenutku (kada je dušika još uvijek nedovoljno, ali je fosfora već dovoljno), učinak minimuma se ne opaža, tj. nijedan od ovih elemenata ne utječe na rast algi;

- drugo ograničenje povezano s interakcija nekoliko čimbenika. Ponekad tijelo može zamijeniti nedostajući element drugi, kemijski srodni .

Dakle, na mjestima gdje ima puno stroncija, u školjkama mekušaca, može zamijeniti kalcij s nedostatkom potonjeg. Ili, na primjer, potreba za cinkom u nekim biljkama se smanjuje ako rastu u sjeni. Stoga će niska koncentracija cinka manje ograničiti rast biljaka u sjeni nego ja na jakom svjetlu. U tim slučajevima, ograničavajući učinak čak i nedovoljne količine jednog ili drugog elementa možda se neće očitovati.

Zakon tolerancije(od lat. tolerancija- patience) otkrio je engleski biolog W. Shelford(1913), koji je skrenuo pozornost na činjenicu da ne samo oni čimbenici okoliša čije su vrijednosti minimalne, već i oni koje karakteriziraju ekološki maksimum. Višak topline, svjetlosti, vode, pa čak i hranjivih tvari može biti jednako poguban kao i njihov nedostatak. W. Shelford je raspon ekološkog faktora između minimuma i maksimuma nazvao "graničnom tolerancijom".

Granica tolerancijeopisuje amplitudu fluktuacija čimbenika, čime se osigurava najpotpunije postojanje populacije.

Kasnije su uspostavljene granice tolerancije za različite čimbenike okoliša za mnoge biljke i životinje. Zakoni J. Liebiga i W. Shelforda pomogli su razumjeti mnoge pojave i rasprostranjenost organizama u prirodi. Organizmi se ne mogu posvuda distribuirati jer populacije imaju određenu granicu tolerancije u odnosu na fluktuacije okolišnih čimbenika.

Zakon tolerancije W. Shelforda je formuliran ovako: rast i razvoj organizama ovise prije svega o onim okolišnim čimbenicima čije se vrijednosti približavaju ekološkom minimumu ili ekološkom maksimumu. Utvrđeno je sljedeće:

Organizmi sa širokim rasponom tolerancije na sve čimbenike široko su rasprostranjeni u prirodi i često su kozmopolitski (na primjer, mnoge patogene bakterije);

Organizmi mogu imati širok raspon tolerancije za jedan faktor i uski raspon za drugi (npr. ljudi su tolerantniji na odsutnost hrane nego na odsutnost vode, tj. granica tolerancije za vodu je uža nego za hranu);

Ako uvjeti za jedan od čimbenika okoliša postanu neoptimalni, tada se može promijeniti i granica tolerancije za druge čimbenike (na primjer, s nedostatkom dušika u tlu, žitarice zahtijevaju mnogo više vode);

Stvarne granice tolerancije opažene u prirodi manje su od tjelesnog potencijala da se prilagodi ovom čimbeniku. To se objašnjava činjenicom da se u prirodi granice tolerancije u odnosu na fizičke uvjete okoliša mogu suziti biološkim odnosima: konkurencijom, nedostatkom oprašivača, grabežljivaca itd. Svaka osoba bolje ostvaruje svoj potencijal

prilike u povoljnim uvjetima (primjerice okupljanja sportaša na specijalnim treninzima prije važnih natjecanja). Potencijalna ekološka plastičnost organizma, određena u laboratorijskim uvjetima, veća je od ostvarenih mogućnosti u prirodnim uvjetima. Prema tome, razlikovati potencijal I shvatio ekološke niše;

- granice tolerancije kod rasplodnih jedinki i ima manje potomaka nego kod odraslih, odnosno ženki tijekom sezone parenja i njihovo je potomstvo manje otporno od odraslih organizama.

Dakle, geografska rasprostranjenost ptica divljači je češće određena utjecajem klime na jaja i piliće, a ne na odrasle ptice. briga za potomstvo i pažljiv stav na majčinstvo diktiraju zakoni prirode. Nažalost, ponekad su društvena "postignuća" u suprotnosti s tim zakonima;

Ekstremne (stresne) vrijednosti jednog od čimbenika dovode do smanjenja granice tolerancije za druge čimbenike.

Ako se zagrijana voda baci u rijeku, onda ribe i drugi organizmi troše gotovo svu energiju na suočavanje sa stresom. Nemaju dovoljno energije za dobivanje hrane, zaštitu od grabežljivaca, razmnožavanje, što dovodi do postupnog izumiranja. Psihološki stres također može uzrokovati mnoge somatske (od grč. soma-.tjelesne) bolesti ne samo kod ljudi, već i kod nekih životinja (na primjer, kod pasa). S stresnim vrijednostima faktora prilagodba na njega postaje sve teža.

Mnogi organizmi mogu promijeniti toleranciju na pojedinačne čimbenike ako se uvjeti postupno mijenjaju. Možete se, na primjer, naviknuti visoka temperatura vode u kadi, ako se popnete u vruću vodu, a zatim postupno dodajte vruću vodu. Ova prilagodba na polaganu promjenu faktora je korisno zaštitno svojstvo. Ali može biti i opasno. Neočekivana, bez signala upozorenja, čak i mala promjena može biti kritična. Dolazak učinak praga. Na primjer, tanka grančica može slomiti već preopterećena leđa deve.

Ako se vrijednost barem jednog od okolišnih čimbenika približi minimumu ili maksimumu, postojanje i razvoj organizma, populacije ili zajednice postaje ovisan o tom čimbeniku koji ograničava životnu aktivnost.

Ograničavajući faktor jesvaki okolišni čimbenik koji se približava ili prelazi ekstremne vrijednosti granica tolerancije. Takvi snažno odstupajući čimbenici postaju od najveće važnosti u životu organizama i bioloških sustava. Oni su ti koji kontroliraju uvjete postojanja.

Vrijednost koncepta ograničavajućih čimbenika leži u činjenici da vam omogućuje razumijevanje složenih odnosa u ekosustavima. Imajte na umu da svi mogući čimbenici okoliša ne reguliraju odnos između okoliša, organizama i ljudi. Prioritet u određenom vremenskom razdoblju su različiti ograničavajući čimbenici. Upravo na njih treba usmjeriti pozornost u proučavanju ekosustava i upravljanja njima. Primjerice, sadržaj kisika u kopnenim staništima je visok, a toliko je dostupan da gotovo nikada ne služi kao ograničavajući čimbenik (s izuzetkom velikih nadmorskih visina, antropogenih sustava). Kisik malo zanima kopnene ekologe. A u vodi je često čimbenik koji ograničava razvoj živih organizama („ubija“ ribe, na primjer). Zato hidrobiolog mjeri sadržaj kisika u vodi, za razliku od veterinara ili ornitologa, iako za kopnenih organizama kisik nije ništa manje važan nego za vodu.

Ograničavajući čimbenici određuju i geografsko područje ljubazan. Dakle, kretanje organizama prema sjeveru ograničeno je, u pravilu, nedostatkom toplina.

Širenje određenih organizama često je ograničeno i biotičkičimbenici.

Primjerice, smokve donesene sa Sredozemlja u Kaliforniju tamo nisu urodile plodom sve dok nisu pogodili da će tamo donijeti određenu vrstu osa – jedinog oprašivača ove biljke.

Identifikacija ograničavajućih čimbenika vrlo je važna za mnoge djelatnosti, posebice poljoprivredu. Ciljanim utjecajem na ograničavajuće uvjete moguće je brzo i učinkovito povećati prinos biljaka i produktivnost životinja.

Dakle, kod uzgoja pšenice na kiselim tlima nikakve agronomske mjere neće imati učinka ako se ne koristi vapno, što će smanjiti ograničavajući učinak kiselina. Ili ako uzgajate kukuruz na tlima s vrlo niskim udjelom fosfora, onda čak i s dovoljno vode, dušika, kalija i drugih hranjivih tvari, prestaje rasti. Fosfor je u ovom slučaju ograničavajući čimbenik. I samo fosfatna gnojiva mogu spasiti usjev. Biljke mogu umrijeti od previše veliki broj voda ili višak: gnojiva, koja su u ovom slučaju ograničavajući čimbenici.

Poznavanje ograničavajućih čimbenika daje ključ za upravljanje ekosustavom. Međutim, u različitim razdobljima života organizma iu različitim situacijama različiti čimbenici djeluju kao ograničavajući čimbenici. Stoga samo vješto reguliranje uvjeta postojanja može dati učinkovite rezultate upravljanja.


Slične informacije.


Biološko međuvrstno natjecanje prirodni je proces borbe između različitih individua za prostor i resurse (hrana, voda, svjetlost). Javlja se kada vrste imaju slične potrebe. Drugi razlog za početak natjecanja su ograničeni resursi. Ako prirodni uvjeti daju višak hrane, neće biti borbe ni između pojedinaca s vrlo sličnim potrebama. Interspecifično natjecanje može dovesti do izumiranja vrste ili njezina premještanja iz prijašnjeg staništa.

Borba za postojanje

U 19. stoljeću istraživači uključeni u formiranje teorije evolucije proučavali su međuvrsnu konkurenciju. Charles Darwin je primijetio da je kanonski primjer takve borbe suživot sisavaca biljojeda i skakavaca koji se hrane istom biljnom vrstom. Jeleni koji jedu lišće drveća uskraćuju bizonima hranu. Tipični suparnici su mink i vidra, koji se međusobno tjeraju iz spornih voda.

Životinjsko carstvo nije jedino okruženje u kojem se takve međuvrsne borbe nalaze i među biljkama. Nisu u sukobu čak ni nadzemni dijelovi, već korijenski sustavi. Neke vrste tlače druge različiti putevi. Oduzimaju se vlaga tla i minerali. Upečatljiv primjer takvih akcija je aktivnost korova. Neki korijenski sustavi se uz pomoć svojih izlučevina mijenjaju kemijski sastav tla, koja ometaju razvoj susjeda. Na sličan način očituje se međuvrstno natjecanje između puzave pšenične trave i borovih sadnica.

Ekološke niše

Natjecateljska interakcija može biti vrlo različita: od mirnog suživota do fizičke borbe. U mješovitim zasadima brzorastuća stabla potiskuju sporo rastuća. Gljive inhibiraju rast bakterija sintetizirajući antibiotike. Međuvrstno natjecanje može dovesti do razgraničenja ekološkog siromaštva i povećanja broja razlika među vrstama. Dakle, mijenjaju se okolišni uvjeti, ukupnost odnosa sa susjedima. nije ekvivalent staništu (prostoru u kojem jedinka živi). U ovom slučaju pričamo o svim stilovima života. Stanište se može nazvati "adresom", a ekološka niša "profesijom".

Općenito, međuvrstno natjecanje primjer je svake interakcije između vrsta koja negativno utječe na njihov opstanak i rast. Kao rezultat toga, suparnici se ili prilagođavaju jedni drugima, ili jedan protivnik istiskuje drugog. Ovaj obrazac karakterističan je za svaku borbu, bilo da se radi o korištenju istih resursa, grabežljivosti ili kemijskoj interakciji.

Tempo borbe se povećava kada su u pitanju vrste koje su slične ili pripadaju istom rodu. Sličan primjer međuvrsnog natjecanja je priča o sivim i crnim štakorima. Prije su te različite vrste istog roda koegzistirale jedna s drugom u gradovima. Međutim, zbog njihove bolje prilagodbe sivi štakori raselili crnce, ostavivši im šume kao stanište.

Kako se to može objasniti? bolji plivači, veći su i agresivniji. Ove karakteristike utjecale su na ishod opisanog međuvrsnog natjecanja. Mnogo je primjera takvih sudara. Vrlo slična je bila i borba između drozdova imele i pjevica u Škotskoj. A u Australiji su pčele donesene iz Starog svijeta istisnule manje domaće pčele.

Eksploatacija i uplitanje

Da bismo razumjeli u kojim slučajevima dolazi do međuvrsnog natjecanja, dovoljno je znati da u prirodi ne postoje dvije vrste koje bi zauzele istu ekološku nišu. Ako su organizmi blisko povezani i vode sličan način života, neće moći živjeti na istom mjestu. Kada zauzmu zajednički teritorij, ove se vrste hrane različitom hranom ili su aktivne u njoj drugačije vrijeme dana. Na ovaj ili onaj način, ti pojedinci nužno imaju drugačiju značajku koja im daje priliku da zauzmu različite niše.

Izvana miran suživot također može biti primjer natjecanja među vrstama. Odnosi pojedinih biljnih vrsta daju takav primjer. Svjetloljubive vrste breze i bora štite sadnice smreke koje odumiru otvorena mjesta od smrzavanja. Ova se ravnoteža prije ili kasnije poremeti. Mlade smreke se zatvaraju i ubijaju nove sadnice vrsta koje trebaju sunce.

Susjedstvo različitih vrsta kamenjara još je jedan upečatljiv primjer morfološkog i ekološkog razdvajanja vrsta, što dovodi do međuvrsne konkurencije biologije. Gdje ove ptice žive jedna blizu druge, njihov način hranjenja i duljina kljuna se razlikuju. U različitim staništima ova se razlika ne opaža. Zasebno pitanje evolucijske doktrine su sličnosti i razlike unutarvrsnog, međuvrsnog natjecanja. Oba slučaja borbe mogu se podijeliti u dvije vrste – eksploataciju i uplitanje. Što su oni?

Tijekom eksploatacije interakcija pojedinaca je neizravna. Oni reagiraju na smanjenje količine resursa uzrokovano aktivnošću konkurentskih susjeda. konzumiraju hranu u tolikoj mjeri da je njezina dostupnost smanjena na razinu na kojoj stopa razmnožavanja i rasta suparničke vrste postaje iznimno niska. Druge vrste međuvrsnog natjecanja su interferencija. Prikazuju ih morski žir. Ovi organizmi ne dopuštaju susjedima da steknu uporište na kamenju.

Amensalizam

Druge sličnosti između intraspecifične i interspecifične konkurencije su da obje mogu biti asimetrične. Drugim riječima, posljedice borbe za postojanje za dvije vrste neće biti iste. To je osobito istinito kod insekata. U njihovom razredu asimetrično natjecanje javlja se dvostruko češće od simetričnog natjecanja. Takva interakcija u kojoj jedan pojedinac negativno utječe na drugoga, a taj drugi nema nikakvog učinka na protivnika naziva se i amensalizam.

Primjer takve borbe poznat je iz promatranja mahuna. Oni se međusobno natječu fauliranjem. Ove kolonijalne vrste žive na koraljima uz obalu Jamajke. Njihovi najkonkurentniji pojedinci "pobjeđuju" protivnike u velikoj većini slučajeva. Ova statistika jasno pokazuje koliko se asimetrični tipovi međuvrstnog natjecanja razlikuju od simetričnih (u kojima su šanse suparnika približno jednake).

Lančana reakcija

Između ostalog, međuvrstno natjecanje može uzrokovati da ograničenje jednog resursa rezultira ograničenjem drugog resursa. Ako kolonija briozoana dođe u kontakt s suparničkom kolonijom, tada postoji mogućnost poremećaja protoka i unosa hrane. To pak dovodi do prestanka rasta i zauzimanja novih područja.

Slična situacija se javlja i u slučaju „rata korijena“. Kada agresivna biljka prikrije suparnika, potlačeni organizam osjeća nedostatak dolazne sunčeve energije. Ovo izgladnjivanje uzrokuje usporavanje rasta korijena, kao i slabo korištenje minerala i drugih resursa u tlu i vodi. Natjecanje biljaka može utjecati i od korijena do izbojaka, i obrnuto od izbojaka do korijena.

Primjer algi

Ako vrsta nema konkurenciju, tada se njezina niša ne smatra ekološkom, već temeljnom. Određuje ga ukupnost resursa i uvjeta pod kojima organizam može održati svoju populaciju. Kada se pojave konkurenti, pogled iz temeljne niše pada u ostvarenu nišu. Njegova svojstva određuju biološki suparnici. Ovaj obrazac dokazuje da je svako međuvrstno natjecanje uzrok smanjenja održivosti i plodnosti. U najgorem slučaju, susjedi tjeraju organizam u onaj dio ekološke niše gdje ne može ne samo živjeti, već i steći potomstvo. U takvom slučaju vrsta se suočava s prijetnjom potpunog izumiranja.

U eksperimentalnim uvjetima temeljne niše dijatomeje osigurava režim uzgoja. Upravo na njihovom primjeru znanstvenicima je zgodno proučavati fenomen biološke borbe za opstanak. Ako se dvije konkurentske vrste Asterionella i Synedra stave u istu cijev, potonja će dobiti nastanjivu nišu, a Asterionella će umrijeti.

Drugi rezultati dolaze iz suživota Aurelije i Bursarije. Kao susjedi, ove vrste će dobiti svoje realizirane niše. Drugim riječima, dijelit će resurse bez smrtne štete jedni za druge. Aurelia će se koncentrirati na vrhu i potrošiti suspendirane bakterije. Bursaria će se taložiti na dno i hraniti se stanicama kvasca.

Dijeljenje resursa

Primjer Bursarije i Aurelije pokazuje da je mirna egzistencija moguća uz diferencijaciju niša i podjelu resursa. Drugi primjer ovog uzorka je borba vrsta algi Galium. Njihove temeljne niše uključuju alkalna i kisela tla. S pojavom borbe između Galium hercynicum i Galium pumitum, prva će vrsta biti ograničena na kisela tla, a druga na alkalna tla. Taj se fenomen u znanosti naziva međusobno kompetitivno isključenje. U isto vrijeme, alge trebaju i alkalnu i kiselu sredinu. Stoga obje vrste ne mogu koegzistirati u istoj niši.

Načelo kompetitivne isključenosti naziva se i Gauseovim principom prema imenu sovjetskog znanstvenika Georgija Gausea, koji je otkrio ovaj obrazac. Iz ovog pravila proizlazi da ako dvije vrste ne mogu zbog nekih okolnosti podijeliti svoje niše, onda će jedna zasigurno istrijebiti ili istisnuti drugu.

Primjerice, Chthamalus i Balanus koegzistiraju u susjedstvu samo zato što jedan od njih, zbog svoje osjetljivosti na sušenje, živi isključivo u donjem dijelu obale, dok drugi može živjeti u gornjem dijelu, gdje nije ugrožen. suparništvom. Balanus je istisnuo Chthamalusa, ali nisu mogli nastaviti s ekspanzijom na kopnu zbog svojih fizičkih nedostataka. Premještanje se događa pod uvjetom da jak konkurent ima ostvarenu nišu koja u potpunosti preklapa temeljnu nišu slabog neprijatelja uvučenog u spor oko staništa.

Gause princip

Ekolozi se bave objašnjavanjem uzroka i posljedica biološke borbe. Kad je riječ o konkretnom primjeru, ponekad im je prilično teško odrediti što je načelo konkurentske isključenosti. Tako složeno pitanje za znanost je rivalstvo različitih vrsta daždevnjaka. Ako je nemoguće dokazati da su niše odvojene (ili dokazati drugačije), tada djelovanje načela konkurentskog isključivanja ostaje samo pretpostavka.

Istodobno, istinitost pravilnosti Gaze odavno je potvrđena mnogim zabilježenim činjenicama. Problem je u tome što čak i ako dođe do podjele niša, to nije nužno zbog borbe među vrstama. Jedna od hitnih zadaća moderne biologije i ekologije jesu uzroci nestanka jedinki i ekspanzije drugih. Mnogi su primjeri takvih sukoba još uvijek slabo proučeni, što budućim stručnjacima daje puno prostora za rad.

Prilagodba i premještanje

Poboljšanje jedne vrste nužno će dovesti do pogoršanja života drugih vrsta. Povezani su jednim ekosustavom, što znači da se organizmi, kako bi nastavili svoje postojanje (i postojanje potomstva), moraju razvijati, prilagođavajući se novim životnim uvjetima. Većina živih bića nestala je ne iz nekog vlastitog razloga, već samo zbog pritiska grabežljivaca i konkurenata.

evolucijska rasa

Borba za postojanje traje na Zemlji točno otkako su se na njoj pojavili prvi organizmi. Što taj proces dulje traje, to se na planetu pojavljuje više raznolikosti vrsta i raznolikiji postaju i sami oblici natjecanja.

Pravila hrvanja se stalno mijenjaju. Po tome se razlikuju od Na primjer, klima na planetu se također mijenja bez prestanka, ali se mijenja kaotično. Takve inovacije ne moraju nužno štetiti organizmima. Ali konkurenti se uvijek razvijaju na štetu susjeda.

Predatori poboljšavaju metode lova, žrtve poboljšavaju mehanizme ove obrane. Ako se jedan od njih prestane razvijati, ova će vrsta biti osuđena na raseljavanje i izumiranje. Ovaj proces je začarani krug, jer neke promjene dovode do drugih. Vječni motor prirode tjera život u stalno kretanje naprijed. Međuspecifična borba u ovom procesu igra ulogu najučinkovitijeg alata.