vizualni pigmenti. fotorecepcija. Koja je od školjki očne jabučice sprijeda prozirna. Bočno koljeno tijelo je struktura

VIZUALNI PIGMENTI(lat. pigmentum paint) - fotoosjetljivi pigmenti fotoreceptora retine. Opažajući energiju svjetlosnog impulsa, 3. predmeti prolaze kroz složen fotokemijski ciklus. transformacije, kao rezultat kojih zasebni vizualni receptor mrežnice, koji sadrži 3. p. (konus ili štapić), prelazi u pobuđeno stanje i prenosi primljenu informaciju duž optičkog živca do c. n. s. Kao glavni strukturni i funkcionalni dio fotoreceptorske membrane vizualnih stanica retine, 3. str. glavna uloga u mehanizmima vida (vidi).

Nomenklatura i struktura vizualni pigmenti. Svi proučavani 3. p. kralježnjaka i beskralježnjaka kompleksi su u vodi netopivog membranskog proteina opsina i kromofora (retinala) povezanog s njim. Retinal, ili aldehid vitamina A, može postojati u dva oblika, retinal1 i retinal2.

Po prirodi kromofora 3. predmet se dijeli u dvije klase - rodopsine (vidi), koji sadrže retinal1, i porfiropsine koji sadrže retinal2. Rodopsini se nalaze u mrežnici oka svih kopnenih i morskih životinja, porfiropsini se nalaze u mrežnici očiju slatkovodnih životinja. Neke ribe i vodozemci imaju 3 p. koji istovremeno sadrže retinal! i retine. Postoje pokušaji klasificiranja 3. p. na temelju razlika u opsinima specifičnim za štapiće ili čunjeve retine. Na primjer, rodopsin je kompleks retinal1 s šipkastim opsinom, jodopsin je kompleks retinal1 s opsinom čunjića, porfiropsin je retinal2 s šipkastim opsinom, kompleks retinal-čušar opsina tvori cijanopsin. Međutim, iznimno je teško klasificirati 3. stavke na temelju opsina, budući da postoji najmanje pet različitih opsina.

Od svih poznatih 3. predmeta, najpotpunije su istraženi rodopsini izolirani iz očiju bika, žabe i lignje. Njihova molba. težine (mase) reda 30-40 tisuća, svaka molekula sadrži cca. 400 aminokiselina i jedan kromofor. Osim toga, oligosaharidni lanac je uključen u molekulu 3. p.: 3 glukozaminska radikala, 2 manoza, 1 galaktoza. Lipidi (pog. arr. fosfolipidi) tvore jak kompleks s molekulom 3. str. Zadržavajući svoja osnovna spektralna svojstva (vidi spektralnu analizu), 3. predmeti bez lipida gube niz funkcionalno važnih, na primjer, sposobnost oporavka.

Čista retinal ima žutu boju, maksimum njegovog spektra apsorpcije leži u području od 370 nm. Opsin je bezbojan, maksimum apsorpcije je u ultraljubičastom području (cca. 280 nm). Boja molekule rodopsina je crvenkasto-ružičasta, maksimalni apsorpcijski spektar je cca. 500 nm. Razlog tako snažnog spektralnog pomaka tijekom formiranja kompleksa (od 370 do 500 nm – tzv. batokromski pomak) još nije dobio jednoznačno objašnjenje.

Maksimumi apsorpcijskih spektra rodopsina i porfiropsina hvataju prilično široko područje vidljivog spektra - od 433 do 562 nm za rodopsine i od 510 do 543 nm za porfiropsin. Ako porfiropsin uključuje i 3.p. čunjeve punoglavca žabe, šarana i slatkovodne kornjače, tj. cijanopsin s maksimalnim spektrom apsorpcije na 620 nm, onda je ovo područje još šire. Razvoj metoda mikrospektrofotometrije omogućio je određivanje apsorpcijskih spektra mnogih tipova pojedinačnih fotoreceptorskih stanica u životinja i ljudi. Prema dobivenim podacima, 3. p. ljudske mrežnice imaju sljedeće maksimume spektra apsorpcije: štapići 498, čepići osjetljivi na plavo, zeleno i crveno - 440, 535 i 575 nm, respektivno.

Na njemačkom je započeo studij 3. p. istraživač H. Muller, koji je 1851. opisao kako ružičasto-ljubičasta mrežnica izvađena iz oka žabe postaje prvo žućkasta na svjetlu, a zatim bjelkasta. 1877. F. Boll je također opisao ovu pojavu, zaključivši da se u vidnim stanicama mrežnice nalazi neka vrsta tvari osjetljive na crveno svjetlo i da je promjena boje te tvari povezana s mehanizmom vida. Velika zasluga u proučavanju 3. p. pripada Kuhneu (W. Kuhne, 1877), Krom je uspio izolirati 3. p. i detaljno ih proučiti. 3. p. koji je ekstrahirao nazvao je vizualno ljubičastim, utvrdio njegovu proteinsku prirodu, istražio neka od njegovih spektralnih svojstava i fototransformacija, otkrio sposobnost 3. p. da se oporavlja u mraku. Amer.dao veliki doprinos proučavanju 3. str. biokemičar i fiziolog J. Wald.

Fototransformacije vidnih pigmenata. Pod utjecajem svjetlosti na 3. p. u njima dolazi do fotokemijskog ciklusa. transformacije, koje se temelje na primarnoj fotokemijskoj reakciji cis-trans izomerizacije retine (vidi Izomerizam). U tom slučaju dolazi do prekida veze između kromofora i proteina. Slijed transformacija 3. p. može se predstaviti na sljedeći način: rodopsin (kromofor je u cis obliku) -> prelumirhodopsin -> lumirhodopsin -> metarhodopsin I -> metarhodopsin II -> opsin protein -> kromofor u trans obliku . Pod utjecajem enzima - retinol dehidrogenaze - potonji prelazi u vitamin A, koji dolazi iz vanjskih segmenata štapića i čunjeva u stanice pigmentnog sloja retine. Kada je oko potamnjeno, dolazi do regeneracije 3. p., za provedbu reza je prisutnost cis-izomera vitamina A, koji služi kao polazni produkt za stvaranje kromofora (vitamin A aldehid). potrebno. Uz nedostatak ili odsutnost vitamina A u organizmu, stvaranje rodopsina može se poremetiti i razviti kao posljedica poremećaja vida u sumrak, tzv. noćno sljepilo (vidi Hemeralopia). U procesu fototransformacije rodopsina u fazi prijelaza lumirhodopsina u metarodopsin I u receptorskoj stanici nastaje kao odgovor na svijetli bljesak tzv. rani (kratke latencije) receptorski potencijal. Istodobno, to nije vizualni signal, iako može poslužiti kao jedan od testova za proučavanje mehanizma transformacija 3. p. u membrani fotoreceptora. Funkcionalna vrijednost je tzv. kasnog receptorskog potencijala, latentni period to-rogo (5-10 msec) je razmjeran vremenu stvaranja metarodopsina II. Pretpostavlja se da reakcija prijelaza metarodopsina I u metarodopsin II daje izgled vizualni signal.

3. Budući da se predmeti kontinuirano mijenjaju na svjetlu, moraju postojati mehanizmi za njihovu stalnu restauraciju. Neki od njih su izuzetno brzi (fotoregeneracija), drugi su dosta brzi (biokemijski, regeneracijski, tamni), treći su spori (sinteza 3. p. Tijekom stalne obnove fotoreceptorske membrane u vidnoj stanici). Fotoregeneracija ima fiziolnu vrijednost kod beskralježnjaka (na primjer, kod glavonošci- lignje, hobotnica). U mehanizmu biokem. regeneracija 3. p. kod kralježnjaka, očito, važnu ulogu igra enzim izomeraza (vidi), koji osigurava izomerizaciju trans-retinala (ili trans-vitamina A) ponovno u cis-izomerni oblik. Međutim, nema konačnih dokaza za postojanje takvog enzima. Ista reakcija stvaranja molekule od 3. p. u prisutnosti 11-cis-izomera retine i opsina u sustavu odvija se lako, bez utroška energije. Pronađena je sposobnost izbijeljenog rodopsina na reakciju fosforilacije (vidi); pretpostavlja se da je ova reakcija jedna od karika u mehanizmu svjetlosne adaptacije vidne stanice.

Bibliografija: Ackerman Yu. Biophysics, trans. s engleskog, M., 1964.; Willie K. i Det e V. Biology, trans. s engleskog, M., 1974, bibliografija; Konev S. V. i Volotovsky I. D. Uvod u molekularnu fotobiologiju, str. 61, Minsk, 1971.; Ostrovsky M. A. i Fedorovich I. B. Fotoinducirane promjene na membrani fotoreceptora, u knjizi: Struktura i funkcije biola, membrane, ur. A. S. Troshina i drugi, str. 224, M., 1975, bibliogr.; Fiziologija osjetnih sustava, ur. G. V. Geršuni, 1. dio, str. 88, L., 1971.; Biokemija i fiziologija vidnih pigmenata, ur. od H. Langera, B. a. o., 1973.; Priručnik za senzornu fiziologiju, ur. od H. A. R. Junga a. o., v. 7, pt 1-2, B., 1972.

M. A. Ostrovsky.



vizualni pigment

strukturna i funkcionalna jedinica svjetlosno osjetljive membrane fotoreceptora (Vidi Fotoreceptori) mrežnice - štapići i čunjići. U Z. p. provodi se prva faza vizualne percepcije - apsorpcija kvanta vidljive svjetlosti. Molekula Z. (molarna masa oko 40 000) sastoji se od kromofora koji apsorbira svjetlost i opsina, kompleksa proteina i fosfolipida. Kromofor svih Z. p. je aldehid vitamina A 1 ili A 2 - retinal ili 3-dehidoretinal. Dvije vrste opsina (štapić i čunjić) i dvije vrste retine, kada se spoje u paru, tvore 4 tipa z.p. nm), jodopsin (562 nm), porfiropsin (522 nm) i cijanopsin (620 nm). Primarna fotokemijska poveznica u mehanizmu vida (See Vision) sastoji se u fotoizomerizaciji retine, koja pod djelovanjem svjetlosti mijenja svoju zakrivljenu konfiguraciju u ravnu. Ovu reakciju prati lanac tamnih procesa koji dovode do pojave signala vizualnog receptora, koji se potom sinaptički prenosi na sljedeće živčane elemente mrežnice - bipolarne i horizontalne stanice.

Lit.: Fiziologija osjetnih sustava, 1. dio, L., 1971., str. 88-125 (Priručnik za fiziologiju); Wald G., Molekularna osnova vizualne ekscitacije, "Priroda", 1968, v. 219.

M. A. Ostrovsky.

Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Pogledajte što je "Vizualni pigment" u drugim rječnicima:

Strukturno funkcionalan. jedinica osjetljiva na svjetlost. membrane fotoreceptora štapića i čunjića u retini. Molekula 3. p. sastoji se od kromofora koji apsorbira svjetlost i opsina kompleksa proteina i fosfolipida. Kromofor je predstavljen vitaminom A1 aldehidom ... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Rodopsin (vizualna ljubičasta) je glavni vizualni pigment u štapićima ljudske i životinjske mrežnice. Odnosi se na složene proteine ​​kromoproteine. Modifikacije proteina karakteristične za različite biološke vrste mogu značajno varirati ... Wikipedia

VIZUALNI(E) PIGMENT(I)- Vidi fotopigment... Rječnik u psihologiji

Retinalni pigment sadržan unutar štapića, koji uključuje retinalni (retinalni) vitamin A i protein. Prisutnost rodopsina u retini neophodna je za normalan vid pri slabom svjetlu. Pod utjecajem svjetlosti ... ... medicinski izrazi

RHODOPSIN (RHODOPSIN), LJUBIČASTI VIZUAL- (vizualni ljubičasti) pigment retine koji se nalazi unutar štapića, koji uključuje retinalni (retinalni) vitamin A i protein. Prisutnost rodopsina u retini neophodna je za normalan vid pri slabom svjetlu. Pod, ispod… … Eksplanatorni medicinski rječnik

- (vizualna ljubičasta), fotoosjetljiva. složeni protein, vizualni pigment štapićastih stanica u retini kralježnjaka i ljudi. Apsorbirajući kvant svjetlosti (maksimalna apsorpcija cca. 500 nm), R. se raspada i izaziva ekscitaciju ... ... Prirodna znanost. enciklopedijski rječnik

- (vizualni pigment), svjetlosno osjetljivi protein štapića retine kralježnjaka i vizualnih stanica beskralježnjaka. R. glikoprotein (mol. m. cca. 40 tisuća; polipeptidni lanac sastoji se od 348 aminokiselinskih ostataka), koji sadrži ... ... Kemijska enciklopedija

- (od grčkog rhódon rose i ópsis vision) vizualna ljubičasta, glavni vizualni pigment retinalnih štapića kralježnjaka (osim nekih riba i vodozemaca u ranim fazama razvoja) i beskralježnjaka. Prema kemikaliji ... ... Velika sovjetska enciklopedija

- (vizualna ljubičasta), kompleksni protein osjetljiv na svjetlost, glavni vizualni pigment štapićastih stanica mrežnice u kralježnjaka i ljudi. Apsorbirajući kvant svjetlosti (maksimalna apsorpcija je oko 500 nm), rodopsin se razgrađuje i uzrokuje ... ... enciklopedijski rječnik

Glavni članak: Štapići (retina) Rodopsin (zastarjeli, ali još uvijek korišteni naziv vizualna ljubičasta) je glavni vizualni pigment. Sadrži u štapićima mrežnice oka morskih beskralježnjaka, riba, gotovo svih kopnenih ... ... Wikipedia

25-10-2014, 13:04

Kvante svjetlosti apsorbiraju u receptorima specijalizirane molekule - vizualni fotopigmenti. Vizualne pigmente su neovisno otkrili njemački fiziolozi F. Boll i W. Kuehne 1877.-1879. F. Boll je primijetio da retina izolirana od vizualnog stakla žabe isprva izgleda crveno, a zatim, blijedeći na svjetlu, postaje žuta i, konačno, potpuno bezbojna.

W. Kuehne je otkrio da se u normalno funkcionirajućem oku životinje boja mrežnice nakon intenzivnog osvjetljenja svjetlom vraća ako se životinja ponovno stavi u tamu. Na temelju tih zapažanja zaključeno je da se u mrežnici oka nalazi fotoosjetljiva tvar (pigment) čija koncentracija na svjetlu opada, a u mraku se obnavlja.

vizualni pigmenti- to su složene molekule kromolipoproteina, koje se kod kralježnjaka i beskralježnjaka sastoje od dva glavna dijela: kromofora (bojni dio molekule koji određuje boju receptora kada je osvijetljen) i proteina (opsin). Kromofor određuje maksimum i intenzitet apsorpcije svjetlosti u pigmentu i predstavlja aldehid alkohola – vitamina A1 i A2.

Nazivi ovih aldehida su retinal-1 i retinal-2. Prisutnost dodatne dvostruke veze u retinalu-2 dovodi do pomaka maksimuma spektra apsorpcije u područje duge valne duljine. Retina se veže na opsin, mutaciju proteina koja se nalazi samo u fotoreceptorima. Izolirani su štapić opsin, skotopsin, i češeri, fotopsin. Skotopsin se sastoji od 230-270 aminokiselinskih ostataka, čiji slijed još nije utvrđen.

O fotopsinu se malo zna: postoje samo podaci o njegovoj spiralnoj konfiguraciji. Stvarni dio pigmentne molekule koji apsorbira svjetlost, retinal, vrsta je karotenoidnog pigmenta, najčešćeg u fotosintetici. tkiva biljaka i životinja.

Spektralne karakteristike pigmenata određene su kombinacijama jedne od retinala s jednom ili drugom vrstom opsina, čija raznolikost određuje raznolikost vizualnih pigmenata kod različitih životinja. Dakle, kombinacija skotopsina s retinalom-1 dovodi do stvaranja štapićastog pigmenta - rodopsina s maksimumom apsorpcije pri? = 500 nm, a njegova kombinacija s retinalom-2 tvori drugi štapićasti pigment - porfiropsin s maksimumom apsorpcije pri? =525 nm. Kombinacije retine-1 sa različite vrste fotopsini u retini ljudi i majmuna tvore konusne pigmente s maksimumima apsorpcije pri? = 445 nm, ? = 535 nm i? \u003d 570 nm, koji se nazivaju cijanolab, klorolab i eritrolab.

Svojstva pigmenata upijanja svjetlosti određena su upravo interakcijom iopsin kromofora: maksimumi apsorpcije kromofora i opsina, uzeti odvojeno, lokalizirani su u regiji? \u003d 278 nm (retinal-1) i? = 378 nm (skotopsin), dok njihov spoj - rodopsin - ima maksimum apsorpcije kod? = 500 nm. Maksimum apsorpcije jedan je od parametara spektralnih karakteristika pigmenta, koji općenito određuje učinkovitost apsorpcije pigmentom svjetlosnih kvanta (fotona) različitih valnih duljina (slika 3.1.4a).

Prva mjerenja apsorpcijskih spektra pigmenata u pojedinim čunjićima mrežnice majmuna i čovjeka proveli su Brown, Wald i Marx i suradnici, koristeći za tu svrhu posebno razvijenu mikrospektrofotometrijsku metodu. Pripravak retine stavljen je pod mikroskop, što je omogućilo, pod vizualnom kontrolom, fokusiranje snopa svjetlosti jedne ili druge valne duljine na vanjski segment fotoreceptora, koji sadrži pigment.

Zatim je za svaku valnu duljinu zasebno mjerena količina svjetlosti koja je prošla kroz stožac i nije ga apsorbirao (razlika između količine svjetlosti dovedene do stošca i količine svjetlosti koju on prenosi karakterizira učinkovitost apsorpcije fotoni zadane valne duljine pigmentom). Mjerenja su ponovljena nakon što pigment izblijedi kao rezultat intenzivnog osvjetljenja (referentna mjerenja). Kao rezultat oduzimanja druge serije mjerenja od prve, dobiven je diferencijalni apsorpcijski spektar pigmenta kao funkcija svjetlosne osjetljivosti na valnu duljinu zračenja.
Od sl. 3.1.4a može se vidjeti da pigmenti imaju širokopojasne, jako preklapajuće apsorpcijske spektre. Svi fotopigmenti imaju dodatni apsorpcijski maksimum karakterističan za karotenoide (tzv. nis-peak" ili "?-peak"), jednak 2/3 glavnog maksimuma. Za pigmente čiji su glavni apsorpcijski maksimumi lokalizirani u dijelovima spektra kratke i srednje valne duljine, cis vrh pada u ultraljubičastom području i ne utječe na analizu zračenja iz vidljivog spektra. Ako se, nadalje, pri konstruiranju funkcija spektralne osjetljivosti pigmenata skala valne duljine (os apscise) pretvori u frekvencijsku skalu, tada se apsorpcijski spektri svih pigmenata, uključujući različite opsine, ali isti retialni (npr. retinalni -1), imat će isti i isti oblik.

Ovim prikazom podataka, koji je prvi predložio Dartnall "(1953.) za pigmente na bazi retinala-1, apsorpcijski spektri različitih fotopigmenata razlikuju se samo u položaju maksimuma. A onda, znajući maksimum apsorpcije pigmenta, možemo vratiti oblik svog spektra apsorpcije, prvo u koordinatama “frekvencija zračenja - osjetljivost”, a zatim, koristeći omjer c = ?f i u koordinatama “valna duljina – osjetljivost”.
Ova metoda vraćanja spektra apsorpcije nepoznatog pigmenta iz podataka samo o njegovom maksimumu naziva se metoda nomograma. Metoda nomograma također se široko koristi u neurofiziologiji vida boja kada se rješava problem broja i vrste fotodetektora koji konvergiraju jednom ili drugom neuronu osjetljivom na boju: funkcija spektralne osjetljivosti neurona uspoređuje se s jednim ili drugim nomogramom ( ili njihova kombinacija).

Raznolikost fotopigmenata u životinjskom carstvu korelira s raznolikošću ekoloških staništa. Kod riba i vodozemaca mrežnica može sadržavati i rodopsin i porfiropsin, čiji se omjer mijenja tijekom života pojedinca; kod anadromnih riba zamjena rodopsina porfiropsinom prethodi prijelazu iz slane vode u slatku vodu i obrnuto. Povezanost sastava pigmenta s ekologijom staništa nije kruta: promjene u sastavu pigmenta mogu biti uzrokovane sezonskim promjenama i cirkadijalnim ritmovima.

Fotoizomerizacija.
Reakcija fotopigmenta na svjetlost određena je brojem apsorbiranih kvanta, bez obzira na valnu duljinu i energiju zračenja: na primjer, onih koje apsorbira rodopsin. 10 kvanta svjetlosti na? \u003d 430 nm uzrokuju iste strukturne promjene u njemu (slika 3.1.46), kao i 10 apsorbiranih kvanata svjetlosti na? = 500 nm.

A spektralna selektivnost (apsorpcijski spektar) pigmenta određena je samo različitom vjerojatnošću apsorpcije svjetlosnih kvanta iz različitih dijelova vidljivog spektra. Dakle, vizualni pigmenti, a u konačnici i fotoreceptori, rade kao "brojači fotona svjetlosti", međusobno se razlikuju samo po vjerojatnosti apsorbiranja fotona različitih valnih duljina.

Kada jedna molekula rodopsina apsorbira 1 kvant svjetlosti, dolazi do promjene prostorne konfiguracije jedne molekule retine - fotoizomerizacije, koja se sastoji u transformaciji oblika retine od 11 cm u potpuno transformiranu (slika 3.1.4b) .

Fotoizomerizaciju prati ciklus fotokemijskih reakcija za čije je dekodiranje G. Wald 1930. godine dobio Nobelovu nagradu. Krajnji produkti fotoizomerizacije su potpuno traksretinal i opsin. Sve međureakcije do stupnja metarodopsina-II su reverzibilne: proizvodi tih reakcija mogu se ponovno pretvoriti u rodopsin putem reverzne gran-retinalne izomerizacije.

To znači da se ne događaju značajne konformacijske promjene u molekuli pigmenta prije metarodopsina-II. U fazi metarodopsina-II, retinal se odvaja od proteinskog dijela molekule. Od svih faza izomerizacije, samo prva - transformacija rodopsina u prelumirhodopsin (bathorhodopsin) - treba svjetlo. Sve ostale reakcije odvijaju se u mraku. Fotoizomerizacija se odvija na sličan način u pigmentima konusa.

Dakle, fotoizomerizacija je molekularni okidač (početni) mehanizam fotorecepcije, koji se sastoji u promjeni prostorne konfiguracije molekule vizualnog pigmenta. Potonje jasno daje do znanja zašto je priroda odabrala karotenoide kao vizualni pigment: prisutnost dvostrukih veza u retini određuje mogućnost njezine izomerizacije i; njegova visoka reaktivnost. Oko svake dvostruke veze dijelovi molekule mogu se rotirati i savijati u prostoru. Ovaj oblik je najmanje stabilan i najosjetljiviji na temperaturu i svjetlost. Nalazi se u prirodi različite vrste retinal - 7, 9, 11, 13-cis-oblici, 9.13-dicis-oblik, ali u vizualnim pigmentima retinal je uvijek u 11-cis-oblici.

Resinteza pigmenta u fotoreceptorima odvija se kontinuirano na svjetlu i u mraku uz sudjelovanje enzima retinen izomeraze i sastoji se u obrnutoj izomerizaciji retinola iz transformacije u 11-cis oblik. U čunjićima se ovaj enzim nalazi u samim receptorima, u štapićima, u pigmentnom epitelu, gdje trans-retinol prolazi nakon odvajanja od opsina i gdje se izomerizira u 11-cis oblik. U ovom slučaju, vitamin A retinal se ponovno koristi, a protein se sintetizira u ribosomima unutarnjeg segmenta.

Pretpostavlja se da se rekombinacija 11-cis-retinala s opsinom događa spontano. Pigmentni epitel sadrži oko 11% vitamina A (retinola) od 13% u cijelom oku. Vitamin A nastaje u jetri razbijanjem lanca karotenoida sadržanog u hrani na dva dijela i dodavanjem vode.

Vitamin A prenosi se posebnim proteinom koji veže retinol do pigmentnog epitela, gdje se oksidira do retine. S nedostatkom vitamina A javlja se takozvana "noćna sljepoća" - smanjenje apsolutne svjetlosne osjetljivosti, što posebno utječe na vid u sumrak, pretvarajući se u trajnu sljepoću zbog uništenja proteina koji je nestabilan u slobodnom stanju. Stoga se kod bolesti "noćne sljepoće" preporuča jesti mrkvu koja sadrži provitamin A - beta-karoten.

Svaki fotoreceptor sadrži samo jedan fotopigment, karakteriziran jednim ili drugim spektrom apsorpcije. S tim u vezi, izolirani su češeri kratke, srednje i duge valne duljine, koji sadrže pigmente kod primata s maksimumom apsorpcije na 445 nm, 535 nm i 570 nm. Na slatkovodne ribe konus duge valne duljine sadrži pigment s maksimumom apsorpcije na 620 nm, što je u korelaciji s oblikom spektralne distribucije svjetlosti u njihovom staništu.

Ovi se čunjići ponekad nazivaju receptorima osjetljivim na plavo, zeleno i crveno, slijedeći tradiciju koja datira još od trokomponentne Young-Helmholtzove hipoteze. No od druge polovice 20. stoljeća, kada je ustanovljeno da nijedan fotoreceptor sam po sebi ne obavlja spektralnu analizu, već samo reagira na broj apsorbiranih fotona, bez obzira na valnu duljinu zračenja, ovi nazivi boja receptora koriste se samo u metaforičkom osjećaj.

Klasifikacija štapića, na primjer, u žabi, u "zelene" i "crvene" u nekim slučajevima ne temelji se na spektralnoj osjetljivosti pigmenta sadržanog u njima, već na boji tijela receptora u propuštenom svjetlu. Dakle, "zeleni" štapići sadrže pigment s maksimumom apsorpcije na 432 nm, stoga, kada su osvijetljeni bijelim svjetlom, apsorbiraju kratkovalno zračenje, prolazeći sve ostale valne duljine, i izgledaju zelenkasto kada se vizualno kontroliraju.

U mrežnici riba uočen je odnos između duljine stošca i spektralnog tipa pigmenta koji se u njemu nalazi: najkraći od njih sadrže kratkovalni pigment, a najduži dugovalni pigment. Eberle je sugerirao da bi to mogao biti jedan od mehanizama za borbu protiv kromatske aberacije. Zbog kromatske aberacije oštra slika srednjevalnog zračenja nalazi se dublje (dalje od leće) od oštre slike kratkovalnog zračenja, a žarište za dugovalno zračenje nalazi se još dalje.

Dovoljno je kratko-, srednje- i dugovalne receptore rasporediti na odgovarajućim razinama tako da svi dijelovi spektralnog zračenja budu jednako oštro fokusirani na receptore. To, možda, objašnjava činjenicu da u retini riba pojedinačni češeri s kratkim segmentima sadrže pigment kratke valne duljine, dok u dvostrukom konusu najduži segment sadrži pigment duge valne duljine, a kraći pigment kratkog vala. ili pigment srednje valne duljine. Dvostruki čunjevi sa segmentima jednake duljine sadrže isti pigment.

ωπς - oko) - uobičajeno ime nekoliko vizualnih pigmenata ljudi i nekih sisavaca. Ovi pigmenti se sastoje od proteinske molekule povezane s kromoforom retine. Sadrži u čunjićima mrežnice oka i pružaju vid u boji, za razliku od drugog vizualnog pigmenta - rodopsina, odgovornog za vid u sumrak.

Utvrđeno je da sastav vizualnih pigmenata uključuje opsine. Različiti opsini razlikuju se po sastavu aminokiselina i apsorbiraju svjetlost na malo različitim valnim duljinama poput molekula vezanih za mrežnicu.

Postojanje konusnog pigmenta prvi je (indirektno) otkrio George Wald, koji mu je dao ime. jodopsin. . Za ova djela 1967. godine dobio je Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu.

Čak je i Helmholtz vjerovao da u "terminalnom aparatu optičkih živčanih vlakana" (fotoreceptorima mrežnice) trebaju postojati tri vrste fotokemijski razloženih tvari koje imaju različitu osjetljivost u odnosu na različitim dijelovima spektar. .

Prema trokomponentnoj teoriji vida koja prevladava u modernoj znanosti, vjeruje se da postoje tri vrste ovog pigmenta, a mrežnica sadrži tri vrste čunjeva koji su osjetljivi na plavo, zeleno i crveno svjetlo. Sukladno tome, jodopsin, koji se nalazi u čunjevima oka, sastoji se od tri pigmenta - klorolaba, eritrolaba i cijanolaba; prvi od njih apsorbira zrake koje odgovaraju žuto-zelenom (apsorpcijski pojas 450-630 nm), drugi - žuto-crveni (500-700 nm) i treći - plavo-zeleni (500-700 nm) dijelu vidljivog spektar.

Vrste vizualnih pigmenata

Prve pokušaje pronalaženja tri pigmenta i, očekivano, tri vrste čunjeva (na temelju pretpostavki hipoteze trokomponentnog vida da svaki konus sadrži samo jedan pigment) izveo je Rushton, koji je usavršio tehniku ​​denzitometrije za in vivo mjerenje koeficijenata apsorpcije svjetlosti različitih valnih duljina - u sloju retinalnih fotoreceptora. Pokazalo se da abnormalnostima boja nedostaje jedan od pigmenata prisutnih kod osoba s normalnim vidom: "erythrolab" (maksimalno oko 585 nm.) u protanopu i "chlorolab" (maksimalno oko 540 nm.) u deuteranopu.

Treba napomenuti da se pri korištenju pojma "prijemnik" u nekim slučajevima cijeli skup fotoreceptora s istom spektralnom osjetljivošću smatra jednim prijamnik; u drugim slučajevima, pitanje je sadrži li svaki fovealni konus tri prijamnik ili samo jedan. Istodobno, strogost koncepta "primatelja" nije narušena, što u ovom slučaju ne uključuje specifične morfološke značajke.

Sljedeći korak u tom smjeru bilo je proučavanje fotopigmenata sadržanih u pojedinačnim češerima čovjeka i makaka. Veličine fovealnih čunjeva premale su da bi bile predmet proučavanja, a svi dobiveni podaci odnose se samo na parafovealne čunjeve. Čini se da svaki konus, barem onaj ekstrafovealni, sadrži samo jedan od pigmenata, ili pretežno jedan od njih.

Suvremene metode za proučavanje fotopigmenata konusa

Denzitometrija stanica retine

→ denzitometrija, može biti kako slijedi:

Ako je prve pokušaje pronalaženja tri pigmenta i, kako se očekivalo, tri vrste čunjeva izveo Rushton, koji je usavršio tehniku Denzitometrija za mjerenje koeficijenata apsorpcije svjetlosti s različitim valnim duljinama – u sloju fotoreceptora mrežnice te se pokazalo da abnormalnostima boja nedostaje jedan od pigmenata koje imaju osobe s normalnim vidom: „eritrolab“ (maksimalno oko 585 nm.) u protanopu i „ klorolab" (maksimalno oko 540 nm.) - u deuteranopu, sada uz pomoć posebnih metoda distometrije pomoću modernih denzitometara, znanstvenici uspijevaju odrediti rad čunjeva i štapića u stanju normalne aktivnosti i dijagnosticirati njihove bolesti.

vidi također

Izvori

Književnost

• Khokhlova T.V. Moderne ideje o viziji sisavaca // Journal of General Biology. Volumen 73, 2012. Broj 6, studeni-prosinac. Stranica 418-434 (prikaz, stručni).