Pigmentul vizual uman. Rezumat: Pigmenți vizuali. Vedeți ce este „pigmentul vizual” în alte dicționare
VITAMINA A (retinolul) face parte din pigmentul vizual, care transformă lumina care lovește retina în impulsuri electrice, care intră în creier și creează imagini vizuale. Deci, o scădere a acuității vizuale în întuneric este unul dintre primele simptome ale lipsei acestei vitamine. Când deficiența sa se înrăutățește, ochii reacționează dureros la lumina puternică și la reflexiile acesteia.
Activarea pigmentului vizual de către lumină în fotoreceptorii tije și con inițiază percepția noastră vizuală. Proprietățile de semnalizare ale pigmenților vizuali modulează multe aspecte ale funcției tijei și conurilor, creând proprietățile lor fiziologice unice. Experiența noastră vizuală este inițiată în fotoreceptorii retinei noastre atunci când un foton este absorbit de o moleculă de pigment vizual. Pigmentul este foarte exprimat în structurile ciliare specializate ale fotoreceptorilor de baston și con de vertebrate numite segmente exterioare.
Se pierde și rezistența la infecții, iar apoi orzul și conjunctivita frecventă încep să se plictisească. Deoarece glandele lacrimale nu mai umezesc în mod constant suprafața ochiului și nu pot elimina impuritățile și nu pot distruge microbii, corneea devine gravată și moare, iar în timp capacitatea de a vedea se pierde complet. Pentru a preveni acest lucru, „hrăniți” în mod regulat ochii cu morcovi, dovleac, cătină, caise, pătrunjel și frunze de salată verde - acestea sunt bogate în provitamina A.
Retina umană are un tip de tijă pentru vedere scăzută și trei tipuri de celule conice care permit separarea culorilor. Tijele și conurile împărtășesc aceleași principii de fototransducție, mecanismul celular de detectare a luminii. În plus, tijele și conurile folosesc proteine omoloage sau uneori chiar identice în cascadele lor de fototransducție. În ciuda acestor asemănări, tijele și conurile prezintă diferențe funcționale importante care pot fi demonstrate fiziologic. Pe de altă parte, conurile sunt de până la 100 de ori mai puțin sensibile decât tijele.
Ca și smântâna, smântâna - conțin vitamina A gata preparată.
VITAMINA B2 (riboflavină). Deficitul de vitamina B2 se manifestă în moduri diferite. Lăcrimarea crescută, „nisipul” în ochi, orbirea nocturnă, contururile neclare ale obiectelor, oboseala rapidă a ochilor, dificultatea de focalizare a privirii sunt simptome ale unei deficiențe minore. Dacă hipovitaminoza apare brusc (de exemplu, din cauza unei schimbări neașteptate a dietei), pielea din colțurile interioare ale ochilor se poate crăpa, se poate înroși și se poate inflama.
Drept urmare, nu pot semnala în condiții de lumină scăzută, privându-ne de vederea în culori pe timp de noapte. Acest proces, cunoscut sub numele de adaptare la lumină, previne saturarea conurilor cu lumină puternică și vă permite să vedeți pe tot parcursul zilei. Cu tijele saturate, conurile sunt responsabile pentru majoritatea informațiilor vizuale care ajung la creier în timpul zilei. Dimpotrivă, conurile își recapătă rapid sensibilitatea în câteva minute.
Diferența de cinetică și sensibilitate dintre caracteristicile luminii ale unei tije și ale unui con. Segmentul interior al conului disociat este tras în electrod pentru a colecta și măsura curentul membranei care curge prin celulă. Scăderea curentului generat de stimularea luminii reprezintă reflectarea luminii a celulei. Observați diferența în cinetica de reacție a tijei și a conului. Observați deplasarea la dreapta a curbei intensității conului-coeficient, arătând sensibilitatea mai mică a conurilor în comparație cu tijele.
Dacă o persoană simte o lipsă de vitamina B2 pentru o perioadă lungă de timp, începe să confunde culorile, să vadă obiecte încețoșate, acestea par să plutească în fața ochilor lui, un halou irizat apare în întreaga lume. O lipsă cronică de riboflavină provoacă inflamația corneei ochiului, tulburarea acesteia.
Vitamina B2 se găsește în pâinea din cereale integrale, brânză, chefir, migdale. Deficitul de riboflavină este cel mai adesea provocat de boli ale tractului gastrointestinal sau de antibiotice care interferează cu absorbția acesteia.
VITAMINA C (acid ascorbic). Vitamina C protejează vasele oculare de fragilitate și transparență, previne hemoragia retiniană și îmbunătățește alimentarea cu sânge a ochiului. S-a observat că, cu ajutorul vitaminei C, puteți încetini sau chiar opri procesul de dezvoltare a cataractei.
Cascada biochimică a vederii
Diferențele funcționale dintre tije și conuri au fost bine documentate. În plus, având în vedere că există ~10 7 -10 8 molecule de pigment în bastonul de mamifer, este de așteptat ca activitatea bazală a pigmentului și activarea lui spontană să aibă un impact semnificativ asupra proprietăților fiziologice ale tijelor și conurilor. Interacțiunea dintre opsină și retină și efectul acesteia asupra proprietăților de semnalizare ale pigmenților de vertebrate pot fi studiate cu instrumente biochimice sau fiziologice prin înlocuirea cromoforului nativ cu diverși analogi de cromofor.
Un pahar de suc de portocale proaspăt stors sau o băutură citrice fortificată este o modalitate excelentă de a-ți umple nevoia zilnică de acid ascorbic. Cu toate acestea, nu trebuie să luați megadoze de vitamina C, deoarece aceasta poate interfera cu absorbția completă a vitaminelor B.
VITAMINA D (calciferol). Oamenii de știință cred că miopia este, într-o oarecare măsură, rezultatul lipsei de vitamina D. Această vitamină este responsabilă pentru transportul și absorbția calciului, care este necesar nu numai pentru formarea oaselor și a dinților, ci și pentru reglarea contracției musculare. .
Deși sunt îndepărtați din epiteliul pigmentar, fotoreceptorii își păstrează proprietățile funcționale suficient de mult pentru a permite o examinare fiziologică atentă. Dezvoltarea recentă a instrumentelor transgenice a adăugat o a doua abordare puternică pentru studiul interacțiunilor opsină-cromofor prin înlocuirea opsinei endogene cu diferite forme mutante.
Semnalizarea cu ping vs. con
În această mini-recenzie, rezumăm câteva dintre constatările privind modul în care interacțiunile opsină-cromofor influențează funcția fotoreceptorilor și contribuie la diferite proprietăți fiziologice ale tijelor și conurilor. O modalitate de a studia modul în care pigmenții vizuali determină funcția fotoreceptorilor cu tije și conuri este de a compara direct proprietățile lor de semnalizare. Eficiența cu care pigmenții vizuali din tijă și con se activează și sunt ulterior inactivați de cascada de fototransducție poate fi studiată în fotoreceptorii transgenici care coexprimă cele două tipuri de pigmenți.
Absorbția insuficientă a calciului provoacă spasme frecvente ale mușchiului care susține cristalinul și este responsabil pentru mișcarea ochiului. Prin urmare, expune-te mai des razele de soare, mai ales dacă petreci mult timp în interior și te sprijini pe alimente care au această vitamină - ciuperci prăjite sau ciuperci porcini.
Lapte bogat în vitamina D, chefir și iaurt (în care această vitamină este combinată cu succes cu calciul).
Tije fotopigment rodopsina
Separarea spectrală dintre cei doi pigmenți face posibilă compararea fotosucțiilor produse predominant de o tijă sau de un pigment conic în aceeași tijă. În special, cele două răspunsuri au aceeași amplitudine și cinetică, ceea ce indică faptul că pigmentul roșu de con produce răspunsuri asemănătoare tijei exprimate în tije.
Mai recent, astfel de studii au fost extinse la fotoreceptorii transgenici de șoarece. Această abordare are marele avantaj că permite utilizarea rodopsinei animale knockout pentru a genera și caracteriza funcțional șoarecii cu fotoreceptori cu tije care exprimă exclusiv opsine conice. Cu toate acestea, răspunsurile luminoase produse de pigmentul conului din aceste tije transgenice au încă o amplitudine și o cinetică asemănătoare tijei. Luate împreună, aceste rezultate demonstrează că pigmenții cu tije și conuri sunt echivalenti în raport cu semnalul din aval în fototransducție: în primul rând, durata de viață a substanțelor active este dictată de oprire, fosforilare și fixare controlată de legare, mai degrabă decât de degradarea lor fiziologică. intermediar activ; în al doilea rând, rodopsin kinaza și oprirea tijei sau a conului acționează în același mod asupra pigmenților tijei și conurilor; și în al treilea rând, pigmenții tije și con sunt la fel de eficienți atunci când sunt cuplati la o cascadă de fototransducție dată.
VITAMINA E (tocoferol). Studiile științifice confirmă că vitamina E, împreună cu alte vitamine antioxidante - C și beta-carotenul - reduce semnificativ riscul de dezlipire de retină. Există chiar sugestii că lipsa vitaminei E joacă un rol decisiv în dezvoltarea acestei boli.
Pentru a vă asigura că această vitamină este abundentă la bebeluși, hrăniți-i cât mai mult posibil. lapte matern este o sursă ideală de tocoferol. Nici laptele de vacă și nici de capră nu îl conține. Iar adultii ar trebui sa consume mai des ulei vegetal cu vitamina E, nuci, seminte de floarea soarelui si cereale.
Activarea termică spontană a pigmentului vizual
Această ipoteză a fost susținută de studii care arată că conurile de salamandă roșie au un nivel ridicat de activitate sau zgomot în întuneric. După cum sa discutat mai sus, atunci când pigmenții conici sunt exprimați în tije unde activarea lor este îmbunătățită de cascada de fototransducție a tijei, ei produc răspunsuri detectabile cu un singur foton. Ca rezultat, activarea termică a pigmentului conului în tijele transgenice induce răspunsuri celulare observabile care permit măsurarea ratei moleculare de activare termică a pigmentului conului.
pigmenți vizuali concentrat în membranele segmentelor exterioare. Fiecare baton contine aproximativ 10 8 molecule de pigment. Ele sunt organizate în câteva sute de discuri discrete (aproximativ 750 în bagheta de maimuță) care nu sunt conectate la membrana exterioară. În conuri, pigmentul este situat în pliuri pigmentare speciale care sunt o continuare a membranei celulare exterioare a fotoreceptorului. Moleculele de pigment reprezintă aproximativ 80% din toate proteinele discului. Pigmenții vizuali sunt atât de dens împachetati în membranele segmentului exterior încât distanța dintre două molecule de pigment vizual din tijă nu depășește 10 nm. O astfel de împachetare densă crește probabilitatea ca un foton de lumină care trece printr-un strat de celule fotoreceptoare să fie capturat. Apare următoarea întrebare: cum apar semnalele când lumina este absorbită de pigmenții vizuali?
Această rată mare de activare spontană a pigmentului conului duce la activitatea constitutivă a cascadei de fototransducție a conului chiar și în întuneric. Astfel, conurile roșii de amfibieni sunt expuse constant la „lumină întunecată”, ceea ce induce adaptarea și, prin urmare, contribuie la o sensibilitate mai scăzută și o cinetică de reacție mai rapidă în comparație cu tijele. În plus, rata de activare termică a unui pigment este direct legată de sensibilitatea sa spectrală, un pigment cu lungime de undă mai lungă având o rată de activare spontană mai mare.
Evenimentele care apar atunci când lumina este absorbită de pigmentul tijei, rodopsina, au fost studiate folosind tehnici psihofiziologice, biochimice și moleculare. Molecula de pigment vizual este formată din două componente: o proteină, numită opsină, și un cromofor, 11-cis-vitamina A-aldehidă, numit retinian (Fig. 1). Trebuie clarificat faptul că cromoforul conține o grupare chimică care dă culoare compusului. Caracteristicile cantitative ale capacității de absorbție a pigmenților au fost studiate prin spectrofotometrie. Când rodopsina, pigmentul vizual al tijelor, a fost iluminată cu lumină de diferite lungimi de undă, lumina albastru-verde cu o lungime de undă de aproximativ 500 nm a fost cel mai bine absorbită. Un rezultat similar a fost obținut și prin iluminarea unei singure tije la microscop cu fascicule de lumină cu lungimi de undă diferite. A fost dezvăluit dependență interesantăîntre spectrul de absorbție al rodopsinei și percepția noastră asupra luminii crepusculare. Studiile psihofizice cantitative efectuate pe oameni au arătat că lumina zilei verzi-albăstrui cu o lungime de undă de aproximativ 500 nm este optimă pentru perceperea luminii crepusculare în întuneric. În timpul zilei, când tijele sunt inactive și se folosesc doar conuri, suntem cei mai sensibili la culoarea roșie corespunzătoare spectrului de absorbție al conurilor (vom vorbi despre asta mai târziu).
Disocierea pigmentului conic spontan
Nu se știe dacă pigmenții conurilor de mamifere sunt predispuși la disociere spontană similară cu omologii lor amfibieni.
Durata de viață a pigmentului fotoactivat
Această inactivare a pigmentului are loc în câteva zeci de milisecunde după fotoactivare. Contrar așteptărilor timpurii, experimentele pe animale transgenice discutate mai sus au arătat că caracteristicile răspunsului la lumină nu sunt controlate de pigmentul vizual și depind în schimb de proprietățile cascadei de fototransducție indusă de pigment.Când un foton este absorbit de rodopsina, retina este supusă fotoizomerizării și trece de la configurația 11-cis la configurația trans. Această tranziție are loc foarte rapid: în aproximativ 10-12 secunde. După aceea, partea proteică a pigmentului suferă și o serie de modificări de transformare, cu formarea unui număr de produse intermediare. Una dintre conformațiile fragmentului de proteină, metarodopsina II, este cea mai importantă pentru transducția semnalului (vom discuta acest lucru mai târziu în acest capitol). Figura 2 prezintă secvența evenimentelor în timpul decolorării și regenerării rodopsinei active. Metarhodopsin II se formează după 1 ms. Regenerarea pigmentului după dezintegrarea acestuia are loc lent, în decurs de câteva minute; aceasta necesită transportul retinei de la fotoreceptori la epiteliul pigmentar.
Cu toate acestea, este posibil ca în condiții de lumină mai puternică, puterea fotoreceptorului de a opri pigmentul fotoactivat prin fosforilare și legarea reziduului să înceteze. Într-adevăr, experimentele cu analogul cromofor al 9-demetilretinul susțin această noțiune. Conurile de salamandra cu pigment regenerat 9-demetilretinian produc sclipiri terne cu cinetica normala. Valabilitatea acestei ipoteze nu a fost încă testată în fotoreceptorii de mamifere. Acest lucru ar fi deosebit de important în conurile în care inactivarea răspunsului rapid este esențială pentru performanța lor în lumină puternică.
La nivel molecular, proteina opsina este formată din 348 de resturi de aminoacizi, formând 7 zone hidrofobe, fiecare dintre acestea fiind formată din 20-25 de aminoacizi, alcătuind 7 elice transmembranare. Capătul N-terminal al moleculei este situat în spațiul extracelular (adică în interiorul discului tijei), iar capătul C-terminal este situat în citoplasmă.
În întuneric, 11-cis-retinal este strâns legat de proteina opsina. Captarea fotonilor duce la izomerizarea tuturor retinei cis din tronul retinian. În acest caz, complexul opsină all-tron-retinal se transformă rapid în metarodopsină II, care se disociază în opsină și retinină all-tron. Regenerarea rodopsinei depinde de interacțiunea fotoreceptorilor și a celulelor pigmentare. Metarhodopsin II activează și menține sistemul mesager al doilea.
Defalcarea și regenerarea pigmentului
Această abordare este dificilă în cazul pigmenților conici, deoarece conținutul scăzut și instabilitatea acestora îngreunează purificarea. Dezactivarea răspunsului luminii în tijele de șoarece de tip sălbatic reflectă inactivarea cascadei de fototransducție. Pe lângă activarea cascadei de fototransducție și producerea unui răspuns celular, lumina face ca molecula de pigment să nu poată detecta următorul foton. După fotoizomerizarea cromoforului, legătura sa covalentă Schiff-bază cu opsina este hidrolizată și toată trans-retina este eliberată din pigment, lăsându-l sub formă de apo-opsina.
Retina este conectată la opsina printr-un reziduu de lizină situat în al șaptelea segment transmembranar. Opsinul aparține unei familii de proteine cu 7 domenii transmembranare, care include și receptori mediatori metabotropi, cum ar fi receptorii adrenergici și muscarinici. La fel ca rodopsina, acești receptori semnalizează mesageri secundi prin activarea proteinei G. Rodopsina este remarcabil de stabilă în întuneric. Bayor a calculat că izomerizarea termică spontană a moleculei de rodopsina durează aproximativ 3.000 de ani, sau cu 1023 mai mult decât pentru fotoizomerizare.
Expunerea fotoreceptorilor la lumină puternică fotografiază cea mai mare parte a pigmentului lor vizual, ceea ce duce la eventuala descompunere a opsinei libere. Ca urmare, sensibilitatea fotoreceptorului la lumină scade. Această stare de adaptare a înălbitorului este produsă de două mecanisme. În primul rând, nivelul de pigment vizual rămas în fotoreceptori și disponibil pentru activarea ulterioară a luminii este redus, iar acest randament cuantic redus determină o scădere proporțională a fotosensibilității.
Ca rezultat, procesul de regenerare a pigmentului poate fi studiat fiziologic prin controlul ratei de adaptare la întuneric a fotoreceptorilor. Activarea tijei opsinei de către analogi cromofor legați necovalent a fost, de asemenea, demonstrată în experimente biochimice. Regenerarea pigmentului în timp util și eficient este crucială pentru funcţionare corectă fotoreceptori.
