Konkurencia je príkladom konkurenčných vzťahov v prírode. vnútrodruhová súťaž
Jedným z vedúcich procesov, ktoré tvoria druhovú a priestorovú štruktúru rastlinného spoločenstva je súťaž. V podstate ide o rivalitu, ktorá vzniká medzi populáciami alebo jednotlivými rastlinami, keď si navzájom prekážajú: pre všetkých nie je dostatok svetla, vlahy, živín atď.. Zároveň vzájomné ovplyvňovanie drevín môže byť veľmi rozdielne.
konkurencia
Konkurencia nastáva, keď interakcia medzi dvoma alebo viacerými rastlinami alebo populáciami s podobnými ekologickými potrebami nepriaznivo ovplyvňuje rast, vývoj a prežitie každej z nich. V zásade sa to stane, keď je nedostatok akéhokoľvek životne dôležitého zdroja potrebného pre všetkých - svetlo, vlhkosť, výživné zložky.
Konkurencia môže byť symetrické (konkurenčné závody si vzájomne obmedzujú spotrebu zdrojov približne rovnakým spôsobom) alebo asymetrické (rôzne vzájomné obmedzenie spotreby zdrojov, t.j. jeden druh má väčší vplyv na druhý).
Dominantné a utláčané
Výsledok konkurenčných vzťahov je jasne viditeľný v vzhľad dreviny. V každom lese (zmiešanom, jedno- alebo nerovnomernom) dochádza k diferenciácii stromov z hľadiska rastu a vývoja.
- Najsilnejšie, najväčšie exempláre a so silnou vyvinutou korunou - dominujúce. Nie je ich veľa, ale líšia sa najintenzívnejšou spotrebou bežných zdrojov.
- Prevažnú časť lesa tvoria menej silné, ale normálne vyvinuté stromy strednej veľkosti a relatívne rovnakých potrieb - neurčitý.
- Spolu s tým existujú jasne slabé, vývojovo zaostávajúce exempláre - utláčaných.
Pri dlhotrvajúcich konkurenčných vzťahoch utláčané organizmy zahynú, zatiaľ čo tie neurčité sa stanú buď dominantnými alebo utláčanými. V lesnej vede sa tento jav nazýva samozriedenie. Podobné interakcie možno pozorovať v starom smrekovom lese rovnakého veku. Všetky typy diferenciácie sú tu jasne vysledované - od silných vyvinutých stromov až po slabé, umierajúce, ktoré sa ocitnú v podmienkach silného zatienenia a po chvíli uhynú z nedostatku svetla.
Súťaž stromov na príklade smrekového lesa
K potlačeniu rivalov môže dôjsť v dôsledku uvoľňovania toxických zlúčenín podzemnými a nadzemnými časťami, vzájomného zachytávania minerálnych živín a pôdnej vlhkosti koreňovým systémom a slnečného žiarenia listovým aparátom v dôsledku mechanických interakcií.
Brat bratovi
Konkurencia je zaznamenaná ako medzi rastlinami rovnakého druhu (vnútrodruhový boj) , ako aj medzi jednotlivcami odlišné typy (medzidruhové).
- V rámci toho istého druhu sú rastliny podobné a majú podobné nároky na životné prostredie. V tomto prípade bude výsledok vnútrodruhovej súťaže závisieť od fyziologické vlastnosti a individuálna dedičnosť každého jednotlivého organizmu, ako aj z nerovnosti individuálnych podmienok vývoja, najmä podmienok mikroprostredia, ktoré bude obklopovať konkrétnu rastlinu (mikrodepresie a mikroprevýšenia reliéfu, prebytok alebo nedostatok vlhkosti, ochrana pred mrazom a slnkom atď.).
- Napríklad v rámci rovnakého druhu alebo plemena sa dedičné vlastnosti semien môžu výrazne líšiť. Dubové sadenice vyrastajúce z väčších dospelých žaluďov, ceteris paribus, teda rastú bujnejšie a rýchlo predbehnú slabších konkurenčných bratov. To znamená, že aj malé počiatočné rozdiely medzi jedincami toho istého druhu budú mať rozhodujúci význam pre ich ďalší vývoj.
Vlastné aj iné
Oveľa zložitejšia a rôznorodejšia konkurencia vo fytocenózach zmiešaných lesov, pozostávajúcich z viacerých druhov a druhov stromov, početných kríkov, tráv, machov, lišajníkov. V tomto prípade je antagonizmus medzi rastlinami často taký silný, že vedie k útlaku významnej časti druhov a ich vyhynutiu.
O výsledku medzidruhových konkurenčných vzťahov zároveň nerozhodujú len podmienky životné prostredie, ale aj druhové vlastnosti organizmov, ich schopnosť prispôsobiť sa. Aj blízke druhy so všeobecnou podobnosťou požiadaviek na pestovateľské podmienky sa od seba vždy nejakým spôsobom líšia. Pri intenzívnejšom rozvoji jedného z nich sa podchytí čoraz väčšie množstvo potrebných zdrojov a postupne sa vytlačí menej konkurencieschopný sused.
Napríklad v prípade zmiešaných kultúr smrekovca a smrekovca smrek odumiera počas suchých období. Smrekovec mohol vďaka hlbšiemu koreňovému systému využívať vlahu z hlbších pôdnych horizontov, ktoré boli pre koreňový systém smreka nedostupné.
Výsledok konkurencie medzi rôznymi druhmi často závisí od ich číselného pomeru. Takže s prevahou brezy v mladých porastoch borovice a brezy borovica postupne odumiera a prevaha borovíc vedie k oneskoreniu rastu a vývoja mladých brezov. V dubových lesoch sa so zvýšením podielu prímesí jaseňa (viac ako 30 %) zaznamenáva oslabenie rastu hlavných druhov. Popol má vyššiu transpiračnú schopnosť, čo vedie k intenzívnejšiemu vysychaniu pôdy a zhoršeniu podmienok pre spoločný vývin.
V lesných fytocenózach je zreteľne viditeľná konkurencia medzi celými štruktúrnymi jednotkami – rôznymi vrstvami lesnej vegetácie. Čím je koruna stromov hustejšia, tým slabšie sú vyvinuté podložné podradené vrstvy a tým depresívnejšie sú jednotlivé rastliny, ktoré ich tvoria.
Paradoxne, ale čo už lepšie podmienky existencie vo fytocenóze, tým intenzívnejší je boj o život a ostrejšia konkurencia. Tento vzorec potvrdzujú aj údaje lesníkov. V komfortnom prostredí dreviny rýchlejšie rastú, procesy uzatvárania koruny, izolácie a odumierania utláčaných exemplárov začínajú skôr. Vďaka tomu zostane väčšie percento odumretých jedincov na jednotku plochy a menší počet dospelých stromov, no zároveň bude každý jednotlivý organizmus lepšie vyvinutý a zaberie väčšiu plochu.
Nepriaznivé vzťahy medzi rastlinami sa prejavia na ich vonkajšom vzhľade a životaschopnosti (výrazne sa mení veľkosť, farba listov, stupeň olistenia a dekoratívnosť), čo môže viesť k zničeniu plánovaného zoskupenia.
Ako poraziť nepriateľa
Konkurenčné rastliny sa dokážu navzájom aktívne ovplyvňovať. K potlačeniu rivalov môže dôjsť v dôsledku uvoľňovania toxických zlúčenín podzemnými a nadzemnými časťami, vzájomného zachytávania minerálnych živín a pôdnej vlhkosti koreňovým systémom a slnečného žiarenia listovým aparátom v dôsledku mechanických interakcií.
Keďže osvetlenie hrá dôležitú úlohu v živote rastlinných organizmov, súťaž o svetlo- jeden z najostrejších a najvýraznejších. S rôznym stupňom priepustnosti svetla začínajú stromy, ktoré poskytujú silnejšie tienenie, postupne predbiehať a prevalcovať konkurentov. Nedostatok svetla môže viesť k opadávaniu konárov a listov, pomalému rastu a vývoju a v konečnom dôsledku k úhynu rastlín. Podobné vzťahy sú v prírode pozorované medzi plemenami tolerantnými voči odtieňom a plemenami milujúcimi svetlo. Takže tmavé ihličnaté druhy (smrek, borovica, céder) s hustými korunami nakoniec nahradia rýchlo rastúcu, ale fotofilnú brezu.
Konkurencia stromov: premiestňovanie fotofilných
Mechanické interakcie sú charakteristické pre hustý spoločný rast stromov a prejavujú sa vo forme mechanického poškodenia púčikov a listov, ako aj vo forme rán a suchých strán vytvorených v dôsledku vzájomného trenia kmeňov a konárov. U plemien, ktoré majú pružné konáre (breza, osika, jelša), je to bežné bičovanie- pri kývaní vetrom spôsobujú ich konáre silné údery do korún susedov, v dôsledku čoho citeľne rednú. Zároveň sú postihnuté najmä mladé ihličnany, v ktorých dochádza k oklepávaniu ihličia, vrcholových púčikov, spomaľuje sa rast, vytvárajú sa dvojité alebo trojité vrcholy.
Príklad silného koreňová konkurencia možno pozorovať v slatinných borovicových lesoch, kde situáciu zhoršuje extrémna chudoba pôdy vrchoviska na živiny. V takýchto podmienkach vzniká riedky lesný porast, v ktorom koreňové systémy susediace stromy sa mnohokrát prekrývajú a vytvárajú hustú sieť.
Súťaž stromov: korene močiarnej borovice
Žiť v mieri a harmónii
Pri vytváraní umelých plantáží sa využíva princíp zmierňovania závažnosti konkurencie medzi rastlinnými organizmami.
Problém kombinovania nekompatibilného možno vyriešiť výberom vhodných podmienok a starostlivou starostlivosťou.
- Pri výbere rastlín na výsadbu sa berú do úvahy biologické vlastnosti rastu, vývoja a adaptability ich druhov, plemien a foriem.
- Pozor si treba dať aj na ich výšku, hĺbku prieniku a tvar koreňového systému, optimálne načasovanie vegetácie, kvitnutia a rodenia, nerovnomerné využívanie zdrojov stanovišťa rastlinami.
V opačnom prípade sa nepriaznivé vzťahy medzi rastlinami prejavia na ich vonkajšom vzhľade a životaschopnosti (výrazne sa mení veľkosť, farba listov, stupeň olistenia a dekoratívnosť), čo môže viesť k zničeniu plánovaného zoskupenia.
- V zmiešaných výsadbách je dobré kombinovať svetlomilné a tieňomilné plemená, druhy s povrchovým a hlbokým koreňovým systémom, s rôznymi obdobiami zintenzívnenia vstrebávania živín, náročné na zloženie pôdy a nenáročné.
- Na zníženie vzájomného negatívneho ovplyvňovania medzi drevinami s výraznými konkurenčnými vzťahmi je možné ako druh nárazníka vysadiť vhodné sprievodné neutrálne druhy alebo kry.
- Použitie dostatočne zrelých sadeníc pri výsadbe môže výrazne znížiť konkurenciu medzi nimi v počiatočnom štádiu vývoja a vyhnúť sa významným stratám.
- Dôležitú úlohu pri vytváraní stromových plantáží zohráva výber optimálnej hustoty výsadby a charakteru umiestnenia stromov, berúc do úvahy nielen ich dekoratívne vlastnosti, ale aj jednotlivé druhové charakteristiky transformácie v priebehu času.
- Je užitočné venovať pozornosť pôvodu sadivového materiálu - semenné alebo vegetatívne. V prvých rokoch života stromy vegetatívneho pôvodu (koreňové výhonky, výmladky) rastú rýchlejšie, v tomto období úspešne konkurujú semenáčikom, ktoré pri neliečení môžu z kompozície vypadnúť. V budúcnosti, po dosiahnutí vyšších vrstiev, sa semenné stromy stanú biologicky stabilnejšími.
Vo všeobecnosti je téma vzájomnej kompatibility rastlín a hľadania čo najharmonickejších kombinácií veľmi rozsiahla, keďže povaha vzťahu rastlinných organizmov je veľmi zložitá, môže sa prejaviť v rôzne formy a mení sa v závislosti od veku rastlinných organizmov, od zmien klimatických a pôdnych podmienok.
Je možné uviesť len niektoré známe konkrétne príklady nežiaduceho susedstva rôznych plemien a druhov.
Paradoxne, čím lepšie podmienky pre existenciu vo fytocenóze, tým intenzívnejšia je konkurencia.
Nežiaduce susedstvo
Nevytvárajte zmiešané pristátia brezy A niektoré ihličnany. Breza rastie spravidla rýchlejšie ihličnany a umlčí ich. Brezové odpadové produkty môžu mať Negatívny vplyv na intenzite enzymatických procesov v borovici a smrekovci. Okrem toho má breza silný koreňový systém, spotrebuje veľa vody a v tomto ohľade zbavuje všetky susedné rastliny. Podobný efekt môže byť aj javory. Pod nimi je lepšie vysadiť tieňomilné a nenáročné rastliny.
jedol sú schopné silne okysliť pôdu, takže si s nimi prídu na svoje len milovníci kyslých pôd. Medzi nimi sú paprade, hortenzie, kallas, begónie.
Pôdu „otrávite“, t.j. spôsobíte takzvanú únavu pôdy, rozpadávajúce sa listy gaštanA, orech. Je to spôsobené tým, že listy týchto rastlín obsahujú fenolové zlúčeniny, ktoré sa začnú uvoľňovať počas procesu rozkladu.
Agresívna rastlina je rakytník rešetliakový, ktorý svojim rastom upcháva priestor, ktorý ho obklopuje.
Intenzívne rastúce topoľ je schopný rýchlo predbehnúť a potlačiť svetlomilné brezy, bresty, jaseň, javory s ním zmiešané, ktoré sa zle vyvíjajú a majú škaredý alebo zakrivený tvar.
V závislosti od podmienok pestovania nepriaznivo ovplyvňuje rast drevín caragana treelike. Na suchých pôdach sa jeho koreňový systém nachádza v horných vrstvách pôdy a pri výsadbe spolu s dubom, borovicou, jaseňom vytláča ich korene do nižších, menej úrodných vrstiev.
Za určitých podmienok dub môže sa utopiť popol, javor, biela akácia, breza, brest.
Medzi lipy a javory by sa nemali vysádzať rododendrony, keďže tieto stromy majú povrchový koreňový systém, ktorý rýchlo prepletá korene rododendronov a zachytáva vlhkosť. Ich rozprestierajúce sa koruny navyše odďaľujú zrážky.
Niektoré rastliny ( buk, gýč, veľa ihličnanov) majú veľmi vysokú alelopatickú aktivitu (z gréc. alelon- "vzájomne" a pátos- "utrpenie"), preto len zriedka tvoria jednodruhové plantáže. Majú útlak vlastného podrastu v dôsledku hromadenia toxické látky, čo spôsobí, že sa druh sám vytlačí.
veľa bylinky (niektoré rýchlejšie, iné pomalšie), rastúce, prehlušujú susedné rastliny, bylinné aj stromovité, najmä plazivé odrody borievok. V prvom rade to platí pre bylinky s dlhými odnožami alebo byliny, ktoré tvoria početné koreňové potomstvo, pretože je veľmi ťažké vyrovnať sa s ich expanziou.
Potláča rast iných rastlín čučoriedka. Tento ker, ako biela akácia, pagaštan konský, jedľa, kalina, ruža, orgován, Šípka A falošný pomaranč, aktívne inhibuje rast iných rastlín a patrí do skupiny monorastlín.
__________________________________________
>> Konkurenčné interakcie
1. Aký druh boja sa nazýva vnútrodruhový?
2. Aký druh boja sa nazýva medzidruhový?
3. Aké sú znaky vnútrodruhového a medzidruhového boja?
Vo všeobecnom zmysle slovo „súťaž“ znamená konfrontáciu, súperenie, súťaživosť. Konkurencia je mimoriadne rozšírená prírody.
Konkurenčné interakcie môžu zahŕňať priestor, jedlo, svetlo, závislosť od predátorov a iných nepriateľov, vystavenie chorobám a rôzne environmentálne faktory.
Treba mať na pamäti, že hospodársku súťaž nemožno považovať len za jej používanie organizmami prírodný zdroj. O negatívnej interakcii môžeme hovoriť len vtedy, keď tento zdroj nestačí a keď jeho spoločná spotreba nepriaznivo ovplyvňuje populácií.
Konkurencia sa delí na vnútrodruhovú a medzidruhovú.
Ako vnútrodruhové, tak aj medzidruhová súťaž môže mať veľký význam pri formovaní druhovej diverzity a regulácie čísla každý z nich.
vnútrodruhová súťaž. Boj o rovnaké zdroje medzi jedincami toho istého druhu sa nazýva vnútrodruhová konkurencia. Toto je dôležitý faktor pri samoregulácii populácie.
V niektorých organizmoch sa pod vplyvom vnútrodruhového súperenia o priestor vytvoril zaujímavý typ správania. Volá sa to teritorialita.
Územnosť je charakteristická pre mnohé druhy vtákov, niektoré ryby a iné zvieratá.
U vtákov sa územný typ správania prejavuje nasledovne: Samec si na začiatku hniezdneho obdobia vyberá stanovište (územie) a chráni ho pred inváziou samcov toho istého druhu. Všimnite si, že hlasné hlasy samcov, ktoré počujeme na jar, signalizujú iba vlastníctvo pozemku, ktorý sa nám páči, a vôbec si nekladú za úlohu prilákať samicu, ako sa zvyčajne verí.
Samec, ktorý si svoje územie prísne stráži, sa skôr úspešne spári a postaví hniezdo, zatiaľ čo samec, ktorý si územie nedokáže zabezpečiť, sa nerozmnoží. Niekedy sa na ochrane územia podieľa aj samica. Vďaka tomu nie je v chránenom území komplexný biznis so starostlivosťou o hniezdo a mláďatá narušený prítomnosťou iných rodičovských párov.
Územné správanie teda možno považovať za ekologický regulátor, pretože umožňuje vyhnúť sa preľudneniu aj podľudneniu.
Živým príkladom vnútrodruhovej konkurencie, ktorú mohol každý v lese vidieť, je tzv. rastliny.
Tento proces začína zabratím územia. Napríklad niekde na otvorenom priestranstve, neďaleko veľkého smreka, ktorý dáva veľa semien, sa objaví niekoľko desiatok výhonkov - malých vianočných stromčekov. Prvá úloha je splnená – populácia sa rozrástla a obsadila územie, ktoré potrebuje na prežitie. Teritorialita v rastlinách je teda vyjadrená inak ako u zvierat: miesto nie je obsadené jednotlivcom, ale skupinou.
Rastú mladé stromčeky, ktoré po ceste tienia a utláčajú bylinky pod korunami (to je už medzidruhová konkurencia). Postupom času sa medzi stromami objaví nevyhnutný rozdiel v raste - niektoré, slabšie, zaostávajú, iné predbiehajú. Keďže smrek je veľmi svetlomilný druh (jeho koruna pohltí takmer všetko naň dopadajúce svetlo), slabšie vianočné stromčeky začínajú čoraz viac tieniť od vyšších a postupne vysychajú a odumierajú.
Nakoniec po dlhých rokoch na čistinke z niekoľkých desiatok jedlí zostali dva-tri stromy (alebo aj jeden) - najsilnejšie jedince z celej generácie (obr. 128).
Vysoká hustota zvierat je faktorom útlaku, ktorý znižuje rozmnožovanie aj pri hojnosti zdrojov potravy. Napríklad pri veľkom počte pulcov tie, ktoré rastú rýchlejšie, uvoľňujú do vody látky, ktoré brzdia vývoj pomalšie rastúcich pulcov.
Medzidruhová súťaž.
Konkurencia medzi jedincami rôznych druhov je v prírode mimoriadne rozšírená a postihuje takmer každý druh, pretože je zriedkavé, že druh nie je vystavený aspoň malému tlaku organizmov iných druhov. Ekológia však medzidruhovú konkurenciu považuje v špecifickom, užšom zmysle – len za vzájomne negatívne vzťahy blízko príbuzných alebo ekologicky podobných druhov žijúcich spolu.
Formy prejavov medzidruhovej konkurencie môžu byť veľmi odlišné: od urputného boja až po takmer pokojné spolužitie. Ale spravidla z dvoch druhov s rovnakými ekologickými potrebami jeden nevyhnutne vytláča druhý.
Klasický príklad medzidruhovej konkurencie opisuje ruština biológ G, F. Gauseove experimenty. V týchto experimentoch boli kultúry dvoch typov nálevníkov s podobným charakterom výživy umiestnené oddelene a spolu do nádob so senným nálevom. Každý druh, umiestnený samostatne, sa úspešne rozmnožil a dosiahol optimálnu početnosť. Po umiestnení oboch kultúr do jednej nádoby sa počet jedného z druhov postupne znižoval a z infúzie zmizol (obr. 129).
Pravidlo odvodené z týchto experimentov, takzvaný Gauseov princíp, je, že dva ekologicky identické druhy nemôžu koexistovať. Konkurencia je obzvlášť silná medzi organizmami s podobnými ekologickými potrebami.
V dôsledku konkurencie v spoločenstve koexistujú len tie druhy, ktoré sa dokázali aspoň trochu líšiť v ekologických nárokoch. Hmyzožravé vtáky, ktoré sa živia stromami, sa teda vyhýbajú vzájomnej konkurencii iný charakter hľadať korisť na rôznych častiach stromu.
Medzidruhová konkurencia teda môže mať dva výsledky: buď vytlačenie jedného z dvoch druhov zo spoločenstva, alebo divergenciu oboch druhov v ekologických výklenkoch. Konkurencieschopnosť je jedným z kritických faktorov formovanie druhovej skladby a regulácia počtu populácií v spoločenstve.
Medzidruhová konkurencia môže hrať dôležitú úlohu pri formovaní vzhľadu prirodzené spoločenstvo. Konkurencia vytváraním a upevňovaním diverzity organizmov prispieva k zvyšovaniu stability spoločenstiev a efektívnejšiemu využívaniu dostupných zdrojov.
Vnútrodruhová súťaž. Medzidruhová súťaž.
1. Aké druhy konkurencie poznáte?
2. Čo je teritorialita? Akú úlohu zohráva v komunite?
3. Prečo môžu druhy s podobným spôsobom života často žiť na rovnakom území?
4. Ako možno vysvetliť dlhodobé spolužitie konkurenčných druhov v prírode?
5. Aký typ konkurencie je najdôležitejší pri formovaní druhovej skladby prírodných spoločenstiev?
Pozorovať v prírode prejavy vnútrodruhovej a medzidruhovej konkurencie. Pokúste sa vysvetliť, v čom sa líšia a aké sú ich podobnosti.
Kamensky A. A., Kriksunov E. V., Pasechnik V. V. Biológia 10. ročník
Zaslané čitateľmi z webu
konkurencia- druh medzidruhových a vnútrodruhových vzťahov, v ktorých sa obyvateľstvo alebo jednotlivci v boji o potravu, miesto pobytu a iné podmienky nevyhnutné pre život navzájom negatívne ovplyvňujú. Alokovať vnútrodruhovú, medzidruhovú, priamu a nepriamu konkurenciu.
vnútrodruhová súťaž
Vnútrodruhová konkurencia je súťaž medzi jednotlivcami rovnakého druhu o životne dôležité zdroje. Konkurencia medzi jedincami rovnakého druhu môže znižovať prežívanie a plodnosť zvierat, je tým silnejšia, čím väčšia je hustota. Súťažiace jedince nie sú rovnocenné, pretože majú odlišný genotyp. Táto interakcia je asymetrická.
Príklady konkurencie: vzájomné tienenie rastlín, boj o samicu, boj o územie u teritoriálnych zvierat.
Medzidruhová konkurencia
Evolúcia každej jednotlivej populácie prebiehala v interakcii s inými populáciami, s ktorými tvorili určité zoskupenia. Jednodruhové zoskupenia môžu existovať len v dokonalej izolácii od vonkajší svet a asi nie na dlho. Životný potenciál druhu, ktorý prežil dodnes, sa formoval v procese dlhého medzidruhového boja o existenciu. Konkurenčné vzťahy sú jedným z najdôležitejších mechanizmov regulácie druhového zloženia každej skupiny, priestorového rozmiestnenia druhov a ich počtu. Americkí vedci E. Pianka (1981), A. Lotka (1922) a V. Volterra (1926, 1931) ako prví vyvinuli pomerne silný, aj keď veľmi zjednodušený, teoretický základ V rastlinách a zvieratách existujú dve zrušenia, ktoré majú veľký význam pre štúdium konkurencie. Po prvé, len malý počet rastlín má generačné obdobie menej ako rok, takže v mnohých prípadoch rastlinní ekológovia nie sú schopní vykonať zdĺhavé experimenty, ktoré preukázali konkurenčné vylúčenie. Po druhé, rast a prežitie rastlín je značne ovplyvnené rôznymi podmienkami, v ktorých žijú. Napríklad v podmienkach vysokej hustoty sa rast rastlín spomaľuje a nedosahujú úplný vývoj, hoci môžu produkovať semená. Naproti tomu populácie zvierat zvyčajne reagujú na preľudnenie zvýšenou úmrtnosťou a spomaleným rastom. konkurenčné vzťahy môžu poslúžiť tri skúšobné modely, ktoré popisujú: 1) nedokonalú konkurenciu, keď medzidruhová konkurencia je limitujúcim faktorom, ale nevedie k úplnej eliminácii (eliminácii) jedného z konkurentov z arény interakcie; 2) dokonalá konkurencia, popísaná modelmi Gause a Lotka-Volterra, keď sa jeden druh postupne vyšľachtí v procese súťaženia o spoločný zdroj; 3) superdokonalá konkurencia, kedy je supresívny efekt veľmi silný a prejaví sa okamžite, napríklad pri izolácii antibiotík (alelopatia). Jasným príkladom takejto „supersilnej“ konkurencie môže byť aj dravosť.
Pre lepšie pochopenie medzidruhovej konkurencie sa oplatí pozastaviť sa nad pojmami ako koexistencia a konkurenčné vylúčenie, ekologická substitúcia druhov, ekologická kompresia a uvoľňovanie, koexistencia a distribúcia zdrojov a evolučná divergencia.
Koexistencia a konkurenčné vylúčenie je jedným z najzaujímavejších a slabo preskúmaných ekologických javov. Ich štúdium v teréne a v laboratóriu dáva opačné údaje o prírode. Pri pozorovaní života rastlinného a živočíšneho sveta sa často stávame svedkami toho, ako druhy koexistujú, a nie ako bojujú o existenciu. Na Šatských jazerách na Volyni plávajú v blízkosti so svojimi mláďatami niekoľko druhov kačíc, divých husí a labutí, ktoré sa živia rybami. V čerstvej Grabovej Buchyni na Roztochyi pri Ľvove žije vedľa seba 19 druhov stromov, 24 kríkov a trpasličích kríkov, 72 žije vedľa seba. bylinné rastliny. V skutočnosti to tak ani zďaleka nie je: konkurenčný boj o využitie zdrojov, a teda o existenciu, prebieha nepretržite, no v prírode nie je taký citeľný ako v laboratóriu.
G. F. Gause ako prvý v laboratóriu vytvoril podmienky pre koexistenciu dvoch podobných druhov, avšak s použitím rovnakého živného média. Neskôr G. F. Gause vykonal podobné štúdie s chrobákom múčnym (Tribolium). Tieto malé chrobáky sú všetci svoje životný cyklus môžu skončiť v tégliku s múkou, ktorá im slúži ako biotop a zároveň potrava pre larvy a dospelé jedince. Keď boli do tohto homogénneho prostredia umiestnené dva rôzne typy Chruščikov, ukázalo sa, že jeden z nich vyhral a úspešne sa rozvinul, pričom vytlačil druhého. Výsledky laboratórnych experimentov o konkurencii viedli k formulácii princípu kompetitívneho vylúčenia, nazývaného aj Gauseov zákon: dva druhy nemôžu koexistovať, ak závisia od toho istého limitujúceho prostredia. Zdôrazňujeme - obmedzujúce prostredie, keďže len tie zdroje, ktoré obmedzujú rast populácie, môžu vytvárať základ pre konkurenciu.Konkurencia je spojená so špecifickou interakciou medzi druhmi, ktorá sa málokedy prejaví, keď je každý z nich pozorovaný samostatne. Príkladom tohto javu je spoločný a oddelený porast dvoch druhov duba – obyčajného (Quercus robur) a skalnatého (Q.petraea). V čerstvých typoch možno tieto dva druhy vidieť vedľa seba, v suchých typoch, najmä s kamenistým podložím, je dub obyčajný nahradený dubom sediacim. Ekologické uvoľňovanie a ekologická kompresia sú javy, ktoré sú svojím obsahom opačné. Ekologické uvoľnenie spočíva v eliminácii konkurenta a tým získaní ďalších zdrojov. Mnoho príkladov ekologického uvoľňovania získali lesníci, ktorí skúmali vplyv prebierky na tvorbu kvalitného dreva. Odstraňovaním jedincov zaostávajúcich v raste, ako aj „nežiaducich“ druhov vytvárame priaznivé podmienky (osvetlenie, vlhkosť, dopĺňanie minerálov) pre „žiaduce“ druhy.
Kompresia prostredia je spôsobená zavedením konkurenta. Fenomény ekologickej kompresie sú často pozorované na ostrovoch vzdialených od pevniny s ich obmedzeným druhovým zložením rastlín aj živočíchov. Keď sa sem dostanú druhy, ktoré boli premiestnené z pevniny, rýchlo sa prispôsobia novým podmienkam rastu s malou rozmanitosťou konkurentov a rýchlo sa šíria (králiky a kaktusy v Austrálii). Koexistencia a rozdelenie zdrojov. V predchádzajúcich verziách bola súťaž vnímaná ako vylúčenie a úspech, eliminácia a prežitie, dôstojnosť a potlačenie. Tieto termíny popisujú procesy, ktoré boli pozorované v zoskupeniach v minulosti, pričom koexistencia je stav, ktorý máme dnes. Ekológovia už desaťročia skúmajú podmienky nevyhnutné pre spolunažívanie druhov. Matematický rozbor medzidruhovej konkurencie uvádza, že ak tento druh obmedzuje svoju veľkosť na populáciu iného druhu a naopak, potom je koexistencia medzi takýmito dvoma druhmi možná. Tieto podmienky sú splnené, ak každý druh využíva trochu iný zdroj ako ten druhý. Je známe, že druhy sa vyhýbajú ekologickému prekrývaniu tým, že si medzi seba rozdeľujú dostupné zdroje podľa ich veľkosti a tvaru, chemického zloženia, miesta ich výskytu a sezónnosti. Ako vidíte, výsledok konkurencie do značnej miery závisí od toho, ako konkurenčné druhy využívajú (úspešne alebo neúspešne) extrémne heterogénne prostredie, ktoré pozostáva najmä z oddelených oblastí („flekov“) s priaznivými a nepriaznivými podmienkami. Odolnosť voči nepriaznivým podmienkam to umožňuje určité typy nájsť jedlo v čase, keď ostatní umierajú. Konkurenčné druhy sa spravidla nevyskytujú v rovnakom prostredí a zdieľajú nielen zdroje potravy, ale aj priestor. Napríklad každý z piatich druhov peníc amerických (Dendroica), ktoré hniezdia v americkom štáte Maine, sa živí rôznymi časťami stromov a vyznačuje sa určitými rozdielmi v hľadaní hmyzu medzi konármi a listami.Anglický ekológ D. Lek (1971) opísal spolužitie piatich druhov sýkoriek v r. listnaté lesy neďaleko Oxfordu a dospel k záveru, že väčšinu roka sú oddelené kvôli oddeleniu ich kŕmnych oblastí, zrušeniu veľkosti hmyzu a sile semien, ktorými sa živia. Ekologická izolácia je spojená s rozdielom v hmotnosti sýkoriek, veľkosti a tvaru zobáka. Napriek podobnosti sýkoriek (obrázok 4.30) každý druh využíva zdroje potravy inak. Sýkorka veľká sa živí prevažne na zemi, živí sa hmyzom dlhším ako 6 mm, lieskovými orieškami, žaluďmi, semenami pšenice a bukvice. Sýkorka močiarna sa zdržiava vyššie ako sýkorka veľká, ale nižšie ako sýkorka modřinka, kŕmi sa v kríkoch, v nižších poschodiach stromov a na tráve hmyzom s veľkosťou 3-4 mm, semenami lopúcha, brusníc, medovky a šťaveľov. Nervózna malá sýkorka holubica sa živí hlavne v korunách dubov, keďže jej malá hmota a obratnosť umožňujú pobyt na malých vetvičkách a listoch. Jeho strava zahŕňa hmyz, ktorého veľkosť zvyčajne nepresahuje 2 mm. Vytiahne ich spod kôry. Sýkorka sa spravidla NEŽIVÍ semenami (s výnimkou brezy). Moskovka, na rozdiel od sýkorky modrej, najčastejšie chová veľké konáre dubu alebo smreka, ktoré siahajú od kmeňa. Živí sa hlavne hmyzom kratším ako 2 mm. A napokon sýkorka hnedohlavá, ktorá je veľmi podobná sýkorke močiarnej, sa živí brehom, bazou a trávou; na rozdiel od čakana močiarneho sa na duboch prakticky nevyskytuje, požiera veľmi málo semien. M. Bigon, J. Harper a C. Townsend (1991) uvádzajú tri možné možnosti vysvetlenia takéhoto spolužitia sú viditeľné.Perche je založená na takzvanej „súčasnej konkurencii“ (súčasná konkurencia). Súťažiacimi druhmi sú napríklad sýkorky. ich koexistencia je dôsledkom riešenia ekologických ník. Pri absencii konkurenta však môžu rozšíriť svoje výklenky, to znamená zvládnuť základné výklenky. Po druhé, je evolučne poháňaný odchodom konkurencie, ktorú Connell (1980) nazval „duchom konkurenčnej minulosti“. Vyššie spomínaných päť druhov sýkoriek, ktorých domovom boli lesy pri Oxforde, si na seba už dávno „zvyklo“ a ich konkurencia zostala v dávnej evolučnej minulosti. ich základné ekologické niky sa už dávno prekrývajú. Tretie vysvetlenie možno odôvodniť rovnakou situáciou so sýkorkami. Tieto druhy sýkoriek v priebehu svojho vývoja reagujú odlišne a nezávisle na prirodzený výber, keďže ide o rôzne druhy s odlišnými vlastnosťami. V nich však nesúťažia tento moment a nikdy v minulosti nesúťažili, pretože sa len náhodou líšili. Niet pochýb o tom, že tieto tri vysvetlenia, brané spolu alebo oddelene, nemôžu jednoznačne interpretovať žiaden z uvedených príkladov koexistencie druhov. Ekológ musí vykonať množstvo analytických výpočtov, aby zistil, ktoré z troch vysvetlení by mohlo byť pre konkrétnu situáciu pravdepodobné.
Interakcie druhov v zložení biocenózy sú charakterizované nielen väzbami po línii priamych trofických vzťahov, ale aj početnými nepriamymi väzbami, ktoré spájajú druhy rovnakých aj rôznych trofických úrovní.
konkurencia- Toto forma vzťahu, ku ktorej dochádza, keď dva druhy využívajú rovnaké zdroje(priestor, jedlo, prístrešie atď.).
Rozlišovať 2 formy súťaže:
- priama konkurencia, v ktorej sa medzi populáciami druhov v biocenóze vyvíjajú riadené antagonistické vzťahy, vyjadrené v rôzne formyútlak: bitky, chemické potlačenie konkurenta atď.;
- nepriama konkurencia, vyjadrená v tom, že jeden z druhov zhoršuje biotopové podmienky pre existenciu iného druhu.
Konkurencia môže byť v rámci druhu aj medzi niekoľkými druhmi toho istého rodu (alebo niekoľkých rodov):
Vnútrodruhová súťaž sa vyskytuje medzi jedincami toho istého druhu. Tento typ konkurencie sa zásadne líši od medzidruhovej konkurencie a prejavuje sa najmä v teritoriálnom správaní zvierat, ktoré si chránia svoje hniezdiská a určité územie v danej oblasti. Je to veľa vtákov a rýb. Vzťahy jedincov v populáciách (v rámci druhu) sú rôznorodé a protichodné. A ak sú špecifické úpravy užitočné pre celú populáciu, potom pre jednotlivých jednotlivcov môžu byť škodlivé a spôsobiť ich smrť. S nadmerným nárastom počtu jedincov sa vnútrodruhový boj zintenzívňuje. To znamená, že vnútrodruhový boj je sprevádzaný poklesom plodnosti a smrťou niektorých jedincov tohto druhu. Existuje množstvo úprav, ktoré pomáhajú jednotlivcom tej istej populácie vyhnúť sa priamej vzájomnej konfrontácii – môžete sa stretnúť so vzájomnou pomocou a spoluprácou (spoločné kŕmenie, výchova a ochrana potomstva);
Medzidruhová konkurencia je akákoľvek interakcia medzi populáciami, ktorá nepriaznivo ovplyvňuje ich rast a prežitie. Medzi populáciami rôznych druhov sa pozoruje medzidruhový boj. Postupuje veľmi rýchlo, ak druh potrebuje podobné podmienky a patrí do rovnakého rodu. Medzidruhový boj o existenciu zahŕňa jednostranné využívanie jedného druhu druhým, teda vzťah „predátor – korisť“. Formou boja o existenciu v širšom zmysle je uprednostňovanie jedného druhu pred druhým bez toho, aby si sám ubližoval (napríklad vtáky a cicavce roznášajú ovocie a semená); vzájomné uprednostňovanie jedného druhu voči druhému bez toho, aby bol dotknutý (napríklad kvety a ich opeľovače). Boj proti nepriaznivým podmienkam prostredia sa pozoruje v ktorejkoľvek časti rozsahu, keď sa zhoršia vonkajšie podmienky prostredia: s dennými a sezónnymi výkyvmi teploty a vlhkosti. Biotické interakcie medzi populáciami dvoch druhov sú rozdelené do:
neutralizmus - keď jedna populácia neovplyvňuje druhú;
konkurencia - potlačenie oboch druhov;
amensalizmus - jedna populácia potláča druhú, ale sama o sebe nepociťuje negatívny vplyv;
predácia - predátorské jedince sú väčšie ako korisťové jedince;
komenzalizmus – populácia ťaží zo spojenia s inou populáciou a tá je ľahostajná;
protokooperácia – interakcia je priaznivá pre oba druhy, ale nie nevyhnutne;
mutualizmus – interakcia musí byť nevyhnutne priaznivá pre oba druhy.
Príkladom modelu medzipopulačných interakcií je „šírenie jedincov „morského žaluďa“ – balyanus, ktoré sa usadzujú na skalách nad prílivovou zónou, pretože nevydržia vysychanie. Menší Chthamelus sa naopak vyskytuje len nad touto zónou. Ich larvy sa síce usadzujú v zóne osídlenia, ale priama konkurencia balanov, ktoré dokážu vyrušiť konkurentov zo substrátu, bráni ich výskytu na tomto území. Balyanusy môžu byť zase nahradené mušľami. Ale neskôr, keď mušle obsadia celý priestor, balanusy sa začnú usadzovať na ich škrupinách, čím sa opäť zvýši ich počet. V súťaži o hniezdne úkryty dominuje sýkorka veľká nad menšou sýkorkou, ktorá zachytáva hniezdne búdky s vchodom väčšia veľkosť. Sýkorka modřinka uprednostňuje mimo konkurencie vchod 32 mm a v prítomnosti sýkorky veľkej sa usadzuje v dutinách s vchodom 26 mm, nevhodným pre konkurenta. V lesných biocenózach vedie konkurencia medzi myšami lesnými a hrabošmi k pravidelným zmenám v biotopickom rozložení druhov. V rokoch so zvýšenými počtami myšiaky lesné osídľujú rôzne biotopy a vytláčajú hraboša na menej priaznivé miesta.
Hlavné typy medzipopulačných vzťahov („predátor – korisť“, mutualizmus, symbióza)
Súťažné vzťahy môžu byť veľmi odlišné – od priameho fyzického boja až po pokojné spolužitie. A zároveň, ak sa v tom istom spoločenstve ocitnú dva druhy s rovnakými ekologickými potrebami, tak jeden konkurent určite vytlačí druhého. Toto environmentálne pravidlo sa nazýva „zákon konkurenčné vylúčenie", formulované G.F. Gause. Podľa výsledkov jeho experimentov možno povedať, že medzi druhmi s podobnou povahou výživy po určitom čase zostanú nažive jedinci iba jedného druhu, ktorí prežijú v boji o jedlo, pretože jeho populácia rástla a množila sa rýchlejšie. V súťaži je víťazom. druh, ktorý má v danej ekologickej situácii aspoň malé výhody oproti iným a následne väčšiu adaptabilitu na podmienky prostredia.
Konkurencia je jedným z dôvodov, prečo dva druhy, ktoré sa mierne líšia v špecifikách výživy, správania, životného štýlu atď., zriedka žijú v rovnakom spoločenstve. V tomto prípade ide o konkurenciu priame nepriateľstvo. Najtvrdšia konkurencia s nepredvídateľnými dôsledkami nastáva vtedy, keď človek zavádza živočíšne druhy do spoločenstiev bez ohľadu na už vytvorené vzťahy. Konkurencia sa však často prejavuje nepriamo, je bezvýznamná, pretože. rôzne druhy vnímať rovnaké environmentálne faktory odlišne. Čím rozmanitejšie sú možnosti organizmov, tým menej intenzívna bude konkurencia.
Mutualizmus(symbióza) - jedna z etáp vo vývoji závislosti dvoch populácií na sebe, keď dochádza k asociácii medzi veľmi odlišnými organizmami a najdôležitejšie vzájomné systémy vznikajú medzi autotrofmi a heterotrofmi. Klasickými príkladmi vzájomných vzťahov sú sasanky a ryby žijúce v korunách svojich chápadiel; pustovníky a morské sasanky. Sú známe ďalšie príklady tohto typu vzťahu. Takže, Aspidosiphonov červ mladý vek skrýva svoje telo v malej, prázdnej lastúre ulitníka.
Vzájomné formy vzťahov sú známe aj vo svete rastlín: v koreňovom systéme vyšších rastlín sa vytvárajú spojenia s hubami tvoriacimi mykorízu a baktériami viažucimi dusík. Symbióza s mykoríznymi hubami poskytuje rastlinám minerály a hubám cukry. Podobne aj baktérie viažuce dusík, zásobujúce rastlinu dusíkom, z nej prijímajú sacharidy (vo forme cukrov). Na základe takýchto vzťahov sa vytvára komplex adaptácií, ktorý zabezpečuje stabilitu a funkčnú efektívnosť vzájomných interakcií.
Užšie a biologicky významné formy spojení vznikajú v tzv endosymbióza -spolužitie, v ktorom sa jeden z druhov usadzuje vo vnútri tela druhého. Takéto sú vzťahy vyšších živočíchov s baktériami a prvokmi črevného traktu.
Mnohé živočíchy obsahujú vo svojich tkanivách fotosyntetické organizmy (hlavne nižšie riasy). Známe je usádzanie zelených rias vo vlne leňochodov, pričom riasy využívajú vlnu ako substrát a pre leňochoda vytvárajú ochrannú farbu.
Symbióza mnohých hlbokomorské ryby so žiarivými baktériami. Táto forma mutualizmu poskytuje zafarbenie svetla, ktoré je v tme také dôležité, vytváraním svetelných orgánov - fotoforov. Tkanivá svetielkujúcich orgánov sú bohato zásobené živinami potrebnými pre život baktérií.
Predátorstvo. Zákonitosti systému „predátor-korisť“.
Predátor -je to voľne žijúci organizmus, ktorý sa živí inými živočíšnymi organizmami alebo rastlinnou potravou, t.j. organizmy jednej populácie slúžia ako potrava organizmom inej populácie. Predátor spravidla najprv chytí korisť, zabije ju a potom ju zje. Na to má špeciálne zariadenia.
O obetí aj historicky vyvinuté ochranné vlastnosti vo forme anatomických, morfologických, fyziologických, biochemických znakov, napr.: telesné výrastky, hroty, ostne, lastúry, ochranné sfarbenie, jedovaté žľazy, schopnosť zavŕtať sa do zeme, rýchlo sa ukryť, postaviť si úkryty nedostupné predátorom, uchyľovať sa k signalizácii nebezpečenstva.
V dôsledku takýchto vzájomne závislých úprav je isté zoskupenia organizmov ako špecializovaní predátori a špecializovaná korisť. Rozboru a matematickej interpretácii týchto vzťahov je venovaná rozsiahla literatúra, počnúc klasickým modelom Volterra-Lotka (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) až po jeho početné modifikácie.
Zákonitosti systému „predátor – korisť“ (V. Volterra):
- zákona periodický cyklus - proces ničenia koristi predátorom často vedie k periodickým výkyvom veľkosti populácie oboch druhov v závislosti len od rýchlosti rastu populácie predátora a koristi a od počiatočného pomeru ich počtu;
- zákona zachovanie priemerov - priemerná veľkosť populácie každého druhu je konštantná bez ohľadu na počiatočnú úroveň za predpokladu, že špecifické miery nárastu populácie, ako aj účinnosť predácie sú konštantné;
- zákona porušenie priemerov - pri podobnom porušení populácie predátora a koristi (napríklad ryby počas rybolovu v pomere k ich početnosti) sa priemerný počet populácie koristi zvyšuje a populácia dravcov klesá.
Model Volterra-Lotka. Model „predátor-korisť“ sa považuje za priestorovú štruktúru. Štruktúry sa môžu vytvárať v čase aj priestore. Takéto štruktúry sú tzv „priestorovo-časové“.
Príkladom časových štruktúr je vývoj počtu zajacov horských a rysov, ktorý je charakterizovaný kolísaním v čase. Rysy sa živia zajacmi a zajace jedia rastlinnú potravu, ktorá je dostupná v neobmedzenom množstve, čím sa zvyšuje počet zajacov (zvýšenie ponuky dostupnej potravy pre rysy). V dôsledku toho sa počet predátorov zvyšuje, až kým sa z nich nestane významný počet, a potom dôjde k zničeniu zajacov veľmi rýchlo. V dôsledku toho sa počet koristi znižuje, zásoby potravy rysov sa míňajú, a preto sa ich počet znižuje. Potom sa opäť zvýši počet zajacov, resp., rysy sa začnú rýchlo množiť a všetko sa opakuje od začiatku.
Tento príklad sa v literatúre považuje za model Lotka-Volterra, ktorý popisuje nielen fluktuácie populácie v ekológii, ale je to aj model netlmených koncentrických fluktuácií v chemických systémoch.
Obmedzujúce faktory
Koncepcia limitujúcich faktorov je založená na dvoch zákonoch ekológie: zákone minima a zákone tolerancie.
Zákon minima. V polovici predminulého storočia nemecký chemik Y. Liebig(1840), študujúci vplyv živín na rast rastlín, zistili, že výnos nezávisí od tých živín, ktoré sú potrebné vo veľkých množstvách a sú prítomné v hojnom množstve (napríklad CO 2 a H 2 0), ale od tých, ktoré, hoci ich rastlina potrebuje v menšom množstve, v pôde prakticky chýbajú alebo sú nedostupné (napríklad fosfor, zinok, bór). Liebig formuloval tento vzorec nasledovne: "Rast rastliny závisí od prvku výživy, ktorý je prítomný v minimálnom množstve." Tento záver sa neskôr stal známym ako Liebigov zákon minima a rozšíril sa na mnohé ďalšie. enviromentálne faktory.
Teplo, svetlo, voda, kyslík a iné faktory môžu obmedziť alebo obmedziť vývoj organizmov, ak ich hodnota zodpovedá ekologickému minimu.
Napríklad tropické ryby „angelfish“ uhynú, ak teplota vody klesne pod 16°C. A vývoj rias v hlbokomorských ekosystémoch je obmedzený hĺbkou prieniku slnečného žiarenia: v spodných vrstvách nie sú žiadne riasy.
Liebigov zákon minima všeobecný pohľad možno formulovať takto:rast a vývoj organizmov závisí predovšetkým od tých faktorov prírodného prostredia, ktorých hodnoty sa približujú ekologickému minimu.
Výskum ukázal, že zákon minima má 2 obmedzenia, ktoré treba v praxi zvážiť:
- Prvým obmedzením je, že Liebigov zákon je striktne uplatniteľný v podmienkach stacionárne stav systému.
Napríklad v určitej vodnej ploche je rast rias obmedzený na vivo nedostatok fosfátov. Zároveň sú zlúčeniny dusíka obsiahnuté vo vode v nadbytku. Ak sa do takejto nádrže vypúšťa odpadová voda s vysokým obsahom minerálneho fosforu, potom môže nádrž „vykvitnúť“. Tento proces bude napredovať, kým sa jeden z prvkov nevyužije na obmedzujúce minimum. Teraz by to mohol byť dusík, ak bude fosfor naďalej prúdiť. V prechodnom momente (keď je dusík ešte nedostatočný, ale fosforu je už dostatok) nie je pozorovaný účinok minima, t.j. žiadny z týchto prvkov neovplyvňuje rast rias;
- druhé obmedzenie Spojené s interakcia viacerých faktorov. Niekedy je telo schopné vymeňte nedostatočný prvok iné, chemicky príbuzné .
Takže na miestach, kde je veľa stroncia, v lastúrach mäkkýšov, môže nahradiť vápnik nedostatkom druhého. Alebo napríklad potreba zinku v niektorých rastlinách je znížená, ak rastú v tieni. Preto nízka koncentrácia zinku obmedzí rast rastlín menej v tieni ako ja pri jasnom svetle. V týchto prípadoch sa obmedzujúci účinok aj nedostatočného množstva toho či onoho prvku nemusí prejaviť.
Zákon tolerancie(z lat. tolerancie- trpezlivosť) objavil anglický biológ W. Shelford(1913), ktorý upozornil na skutočnosť, že nielen tie environmentálne faktory, ktorých hodnoty sú minimálne, ale aj tie, ktoré sa vyznačujú ekologické maximum. Nadmerné teplo, svetlo, voda a dokonca aj živiny môžu byť rovnako zničujúce ako ich nedostatok. W. Shelford nazval rozsah ekologického faktora medzi minimom a maximom „medzou tolerancie“.
Hranica toleranciepopisuje amplitúdu fluktuácií faktorov, ktorá zabezpečuje čo najúplnejšiu existenciu populácie.
Neskôr boli stanovené tolerančné limity pre rôzne faktory prostredia pre mnohé rastliny a živočíchy. Zákony J. Liebiga a W. Shelforda pomohli pochopiť mnohé javy a rozmiestnenie organizmov v prírode. Organizmy nemôžu byť distribuované všade, pretože populácie majú určitý limit tolerancie vo vzťahu k výkyvom environmentálnych faktorov prostredia.
W. Shelfordov zákon tolerancie je formulovaný takto: rast a vývoj organizmov závisí predovšetkým od faktorov prostredia, ktorých hodnoty sa približujú ekologickému minimu alebo ekologickému maximu. Stanovilo sa nasledovné:
Organizmy so širokým rozsahom tolerancie voči všetkým faktorom sú v prírode široko rozšírené a sú často kozmopolitné (napríklad mnohé patogénne baktérie);
Organizmy môžu mať široký rozsah tolerancie pre jeden faktor a úzky rozsah tolerancie pre iný (napríklad ľudia viac znášajú absenciu potravy ako neprítomnosť vody, t. j. hranica tolerancie pre vodu je užšia ako pre potraviny);
Ak sa podmienky pre niektorý z environmentálnych faktorov stanú suboptimálnymi, potom sa môže zmeniť aj hranica tolerancie pre iné faktory (napr. pri nedostatku dusíka v pôde obilniny vyžadujú oveľa viac vody);
Skutočné hranice tolerancie pozorované v prírode sú menšie, ako je potenciál tela prispôsobiť sa tomuto faktoru. Vysvetľuje to skutočnosť, že v prírode môžu byť hranice tolerancie vo vzťahu k fyzikálnym podmienkam prostredia zúžené biologickými vzťahmi: konkurencia, nedostatok opeľovačov, predátorov atď. Každý človek si lepšie uvedomuje svoj potenciál
príležitosti v priaznivých podmienkach (napríklad stretnutia športovcov na špeciálny tréning pred dôležitými súťažami). Potenciálna ekologická plasticita organizmu, stanovená v laboratórnych podmienkach, je väčšia ako realizované možnosti v prírodných podmienkach. Podľa toho rozlišujte potenciál A implementovaná ekologické výklenky;
- medze tolerancie u chovných jedincov a existuje menej potomkov ako u dospelých, to znamená, že samice počas obdobia rozmnožovania a ich potomstvo je menej odolné ako dospelé organizmy.
Geografická distribúcia pernatej zveri je teda častejšie určená vplyvom klímy na vajcia a kurčatá, a nie na dospelých vtákov. starostlivosť o potomstvo a opatrný postoj k materstvu sú diktované prírodnými zákonmi. Bohužiaľ, niekedy sociálne „úspechy“ protirečia týmto zákonom;
Extrémne (stresové) hodnoty jedného z faktorov vedú k zníženiu tolerančnej hranice pre ostatné faktory.
Ak sa do rieky vypustí ohriata voda, ryby a iné organizmy vynaložia takmer všetku svoju energiu na zvládanie stresu. Nemajú dostatok energie na získavanie potravy, ochranu pred predátormi, rozmnožovanie, čo vedie k postupnému vymieraniu. Psychický stres môže spôsobiť aj mnohé somatické (z gréčtiny. soma-.telesné) choroby nielen u ľudí, ale aj u niektorých zvierat (napríklad u psov). So stresovými hodnotami faktora je adaptácia naň čoraz ťažšia.
Mnohé organizmy sú schopné zmeniť toleranciu k jednotlivým faktorom, ak sa podmienky menia postupne. Zvyknúť si môžete napr vysoká teplota voda vo vani, ak do nej vleziete horúca voda a potom postupne pridávame horúce. Toto prispôsobenie sa pomalej zmene faktora je užitočnou ochrannou vlastnosťou. Ale môže to byť aj nebezpečné. Neočakávané, bez varovných signálov, aj malá zmena môže byť kritická. Prichádza prahový efekt. Tenká vetvička môže napríklad zlomiť ťave už tak pretiahnutý chrbát.
Ak sa hodnota aspoň jedného z faktorov prostredia blíži minimu alebo maximu, existencia a vývoj organizmu, populácie alebo komunity sa stáva závislým od tohto faktora, ktorý obmedzuje životnú aktivitu.
Limitujúcim faktorom jeakýkoľvek environmentálny faktor, ktorý sa blíži alebo prekračuje extrémne hodnoty tolerančných limitov. Takéto silne sa odchyľujúce faktory nadobúdajú prvoradý význam v živote organizmov a biologických systémov. Sú to oni, ktorí riadia podmienky existencie.
Hodnota konceptu limitujúcich faktorov spočíva v tom, že umožňuje pochopiť zložité vzťahy v ekosystémoch. Všimnite si, že nie všetky možné faktory prostredia regulujú vzťah medzi prostredím, organizmami a ľuďmi. Priorita v danom časovom období sú rôzne limitujúce faktory. Práve na ne treba zamerať pozornosť pri štúdiu ekosystémov a ich manažmentu. Napríklad obsah kyslíka v suchozemských biotopoch je vysoký a je natoľko dostupný, že takmer nikdy neslúži ako limitujúci faktor (s výnimkou vysokých nadmorských výšok, antropogénnych systémov). Suchozemských ekológov kyslík nezaujíma. A vo vode je to často faktor obmedzujúci vývoj živých organizmov ("zabíjanie" napríklad rýb). Preto hydrobiológ meria obsah kyslíka vo vode, na rozdiel od veterinára či ornitológa, hoci pre suchozemských organizmov kyslík nie je o nič menej dôležitý ako voda.
Limitujúce faktory určujú a geografická oblasť milý. Pohyb organizmov na sever je teda spravidla obmedzený nedostatkom teplo.
Šírenie určitých organizmov je často obmedzené a biotické faktory.
Napríklad figy privezené zo Stredozemného mora do Kalifornie tam nepriniesli ovocie, kým neuhádli, že tam prinesú určitý druh osy, jediného opeľovača tejto rastliny.
Identifikácia limitujúcich faktorov je veľmi dôležitá pre mnohé činnosti, najmä poľnohospodárstvo. Cieleným dopadom na obmedzujúce podmienky je možné rýchlo a efektívne zvýšiť úrodu rastlín a úžitkovosť zvierat.
Čiže pri pestovaní pšenice na kyslých pôdach sa bez vápnenia neprejavia žiadne agrotechnické opatrenia, ktoré znížia obmedzujúci účinok kyselín. Alebo ak kukuricu pestujete na pôdach s veľmi nízkym obsahom fosforu, tak aj pri dostatku vody, dusíka, draslíka a iných živín prestáva rásť. Fosfor je v tomto prípade limitujúcim faktorom. A iba fosfátové hnojivá môžu zachrániť úrodu. Rastliny môžu zomrieť príliš veľa Vysoké číslo voda alebo prebytok: hnojivá, ktoré sú v tomto prípade limitujúce faktory.
Poznanie obmedzujúcich faktorov poskytuje kľúč k riadeniu ekosystému. V rôznych obdobiach života organizmu a v rôznych situáciách však pôsobia ako limitujúce faktory rôzne faktory. Preto iba zručná regulácia podmienok existencie môže poskytnúť efektívne výsledky riadenia.
Podobné informácie.
Biologická medzidruhová konkurencia - prirodzený proces boj medzi rôznymi jednotlivcami o priestor a zdroje (jedlo, voda, svetlo). Vyskytuje sa, keď druhy majú podobné potreby. Ďalším dôvodom začiatku súťaže sú obmedzené zdroje. Ak prírodné podmienky poskytujú nadbytok potravy, nedôjde k boju ani medzi jedincami s veľmi podobnými potrebami. Medzidruhová konkurencia môže viesť k vyhynutiu druhu alebo jeho vysídleniu z jeho bývalého biotopu.
Boj o existenciu
V 19. storočí medzidruhovú konkurenciu skúmali výskumníci, ktorí sa podieľali na formovaní evolučnej teórie. Charles Darwin poznamenal, že kanonickým príkladom takéhoto boja je koexistencia bylinožravých cicavcov a kobyliek, ktoré sa živia rovnakými rastlinnými druhmi. Jelene požierajúce listy stromov oberajú bizóny o potravu. Typickými súpermi sú norok a vydra, ktorí sa navzájom vyháňajú zo sporných vôd.
Živočíšna ríša nie je jediným prostredím, kde sa takéto medzidruhové boje vyskytujú aj medzi rastlinami. V konflikte nie sú ani nadzemné časti, ale koreňové systémy. Niektoré druhy utláčajú iné rôzne cesty. Pôdna vlhkosť a minerály sa odoberajú. Pozoruhodným príkladom takéhoto konania je činnosť buriny. Niektoré koreňové systémy sa pomocou svojich sekrétov menia chemické zloženie pôdy, ktoré bránia rozvoju susedov. Podobným spôsobom sa prejavuje medzidruhová konkurencia medzi pšenicou plazivou a sadenicami borovice.
Ekologické výklenky
Konkurenčná interakcia môže byť veľmi odlišná: od pokojného spolužitia až po fyzický boj. V zmiešaných výsadbách rýchlo rastúce stromy utláčajú pomaly rastúce. Huby inhibujú rast baktérií syntézou antibiotík. Medzidruhová konkurencia môže viesť k vymedzeniu ekologickej chudoby a zvýšeniu počtu rozdielov medzi druhmi. Takže podmienky životného prostredia, súhrn vzťahov so susedmi sa menia. nie je ekvivalentné biotopu (priestoru, kde jedinec žije). V tomto prípade rozprávame sa o všetkých životných štýloch. Biotop možno nazvať „adresou“ a ekologický výklenok „povolaním“.
Vo všeobecnosti je medzidruhová konkurencia príkladom akejkoľvek interakcie medzi druhmi, ktorá negatívne ovplyvňuje ich prežitie a rast. Výsledkom je, že súperi sa buď navzájom prispôsobujú, alebo jeden súper vytláča druhého. Tento vzorec je charakteristický pre každý boj, či už ide o použitie rovnakých zdrojov, predáciu alebo chemickú interakciu.
Tempo boja sa zvyšuje, pokiaľ ide o druhy, ktoré sú podobné alebo patria do rovnakého rodu. Podobným príkladom medzidruhového súperenia je príbeh sivých a čiernych potkanov. Predtým tieto rôzne druhy rovnakého rodu spolu koexistovali v mestách. Avšak kvôli ich lepšiemu prispôsobeniu sivé potkany vytlačili černochov a ponechali im lesy ako ich biotop.
Ako sa to dá vysvetliť? lepší plavci, sú väčší a agresívnejší. Tieto charakteristiky ovplyvnili výsledok opísanej medzidruhovej súťaže. Príkladov takýchto kolízií je veľa. Veľmi podobný bol v Škótsku boj medzi drozdom imelo a drozdom spevavým. A v Austrálii včely privezené zo Starého sveta nahradili menšie pôvodné včely.
Vykorisťovanie a zasahovanie
Aby sme pochopili, v akých prípadoch dochádza k medzidruhovej konkurencii, stačí vedieť, že v prírode neexistujú dva druhy, ktoré by zaberali rovnakú ekologickú niku. Ak sú organizmy blízko príbuzné a vedú podobný životný štýl, nebudú môcť žiť na rovnakom mieste. Keď zaberajú spoločné územie, tieto druhy sa živia rôznymi potravinami alebo sú v nich aktívne iný čas dni. Tak či onak, títo jedinci majú nevyhnutne inú vlastnosť, ktorá im dáva možnosť obsadiť rôzne výklenky.
Príkladom medzidruhovej konkurencie môže byť aj vonkajšie pokojné spolužitie. Vzťahy určitých druhov rastlín poskytujú takýto príklad. Svetlomilné druhy brezy a borovice chránia odumierajúce sadenice smreka otvorené miesta od zamrznutia. Táto rovnováha je skôr či neskôr narušená. Mladé smreky sa zatvárajú a zabíjajú nové sadenice druhov, ktoré potrebujú slnko.
Susedstvo rôznych druhov brhlíkov skalných je ďalším nápadným príkladom morfologickej a ekologickej separácie druhov, ktorá vedie k medzidruhovej konkurencii biológie. Tam, kde tieto vtáky žijú blízko seba, sa ich spôsob hľadania potravy a dĺžka zobáka líšia. V rôznych biotopoch sa tento rozdiel nepozoruje. Samostatnou otázkou evolučnej doktríny sú podobnosti a rozdiely vnútrodruhovej, medzidruhovej konkurencie. Oba prípady boja možno rozdeliť na dva typy – vykorisťovanie a zasahovanie. Čo sú zač?
Počas vykorisťovania je interakcia jednotlivcov nepriama. Reagujú na pokles objemu zdrojov spôsobený aktivitou konkurenčných susedov. konzumovať potravu do takej miery, že jej dostupnosť sa zníži na úroveň, pri ktorej sa rýchlosť rozmnožovania a rastu konkurenčných druhov extrémne zníži. Ďalšími typmi medzidruhovej konkurencie sú interferencie. Znázorňujú ich morské žalude. Tieto organizmy neumožňujú susedom získať oporu na kameňoch.
amensalizmus
Ďalšie podobnosti medzi vnútrodruhovou a medzidruhovou konkurenciou spočívajú v tom, že obe môžu byť asymetrické. Inými slovami, dôsledky boja o existenciu pre tieto dva druhy nebudú rovnaké. To platí najmä pre hmyz. V ich triede sa asymetrická súťaživosť vyskytuje dvakrát častejšie ako symetrická. Takáto interakcia, v ktorej jeden jedinec nepriaznivo ovplyvňuje druhého a ten druhý nemá žiadny vplyv na protivníka, sa nazýva aj amensalizmus.
Príklad takéhoto boja je známy z pozorovaní machorastov. Súperia medzi sebou faulovaním. Tieto koloniálne druhy žijú na koraloch pri pobreží Jamajky. Ich najsúťaživejšie jedince v drvivej väčšine prípadov „porazia“ súperov. Táto štatistika jasne ukazuje, ako sa líšia asymetrické typy medzidruhovej konkurencie od symetrických (v ktorých sú šance súperov približne rovnaké).
Reťazová reakcia
Medzidruhová konkurencia môže okrem iného spôsobiť, že obmedzenie jedného zdroja bude mať za následok obmedzenie iného zdroja. Ak sa kolónia machorastov dostane do kontaktu s konkurenčnou kolóniou, potom existuje možnosť narušenia toku a príjmu potravy. To následne vedie k zastaveniu rastu a obsadzovaniu nových oblastí.
Podobná situácia nastáva aj v prípade „vojny koreňov“. Keď agresívna rastlina zatemní súpera, utláčaný organizmus pociťuje nedostatok prichádzajúcej slnečnej energie. Toto hladovanie spôsobuje zakrpatený rast koreňov, ako aj zlé využitie minerálov a iných zdrojov v pôde a vode. Konkurencia rastlín môže ovplyvniť od koreňov po výhonky a naopak od výhonkov po korene.
Príklad rias
Ak druh nemá konkurentov, potom sa jeho výklenok nepovažuje za ekologický, ale za zásadný. Je určená súhrnom zdrojov a podmienok, za ktorých si organizmus môže udržať svoju populáciu. Keď sa objavia konkurenti, pohľad zo základného výklenku spadne do realizovaného výklenku. Jeho vlastnosti sú určené biologickými rivalmi. Tento vzorec dokazuje, že akákoľvek medzidruhová konkurencia je príčinou poklesu životaschopnosti a plodnosti. V horšom prípade susedia nanútia organizmus do tej časti ekologickej niky, kde nemôže nielen žiť, ale ani získavať potomstvo. V takom prípade druhu hrozí jeho úplné vyhynutie.
V experimentálnych podmienkach sú základné niky rozsievok poskytované kultivačným režimom. Práve na ich príklade je pre vedcov vhodné študovať fenomén biologického boja o prežitie. Ak sa dva konkurenčné druhy Asterionella a Synedra umiestnia do tej istej skúmavky, druhý z nich získa obývateľný výklenok a Asterionella zomrie.
Ďalšie výsledky pochádzajú zo spolužitia Aurelie a Bursaria. Ako susedia tieto druhy dostanú svoje vlastné realizované výklenky. Inými slovami, budú zdieľať zdroje bez toho, aby si navzájom ublížili. Aurelia sa sústredí na vrchu a spotrebuje suspendované baktérie. Bursaria sa usadí na dne a živí sa kvasinkovými bunkami.
Zdieľanie zdrojov
Príklad Bursaria a Aurelia ukazuje, že mierová existencia je možná s diferenciáciou výklenkov a rozdelením zdrojov. Ďalším príkladom tohto vzoru je boj s druhmi rias Galium. Medzi ich základné výklenky patria alkalické a kyslé pôdy. S vypuknutím boja medzi Galium hercynicum a Galium pumitum sa prvý druh obmedzí na kyslé pôdy a druhý na alkalické pôdy. Tento jav sa vo vede nazýva vzájomné konkurenčné vylúčenie. Riasy zároveň potrebujú zásadité aj kyslé prostredie. Preto oba druhy nemôžu koexistovať v rovnakom výklenku.
Princíp konkurenčného vylúčenia sa nazýva aj princíp Gause podľa mena sovietskeho vedca Georgyho Gausea, ktorý tento vzor objavil. Z tohto pravidla vyplýva, že ak si dva druhy nedokážu kvôli nejakým okolnostiam rozdeliť svoje výklenky, tak jeden určite vyhubí alebo vytlačí ten druhý.
Napríklad Chthamalus a Balanus koexistujú v susedstve len preto, že jeden z nich pre svoju citlivosť na vysychanie žije výlučne v spodnej časti pobrežia, zatiaľ čo druhý je schopný žiť v hornej časti, kde mu nehrozí rivalita. Balanus vytlačil Chthamalusa, ale pre svoje telesné postihnutie nemohol pokračovať v expanzii na súši. K premiestneniu dochádza pod podmienkou, že silný konkurent má realizovaný výklenok, ktorý úplne prekrýva základný výklenok slabého nepriateľa vtiahnutého do sporu o biotop.
Princíp Gause
Ekológovia sa zaoberajú vysvetľovaním príčin a dôsledkov biologického boja. Ak ide o konkrétny príklad, niekedy je pre nich dosť ťažké určiť, v čom spočíva princíp konkurenčného vylúčenia. Takým zložitým problémom pre vedu je súperenie rôznych druhov mlokov. Ak nie je možné dokázať, že výklenky sú oddelené (alebo dokázať opak), potom fungovanie princípu konkurenčného vylúčenia zostáva iba predpokladom.
Pravda o pravidelnosti Gázy je zároveň už dlho potvrdená mnohými zaznamenanými faktami. Problém je v tom, že aj keď dôjde k rozdeleniu na medzeru, nemusí to byť nevyhnutne spôsobené medzidruhovým bojom. Jednou z naliehavých úloh modernej biológie a ekológie sú príčiny miznutia niektorých jedincov a rozširovania iných. Mnohé príklady takýchto konfliktov sú stále nedostatočne preštudované, čo dáva veľký priestor budúcim špecialistom na prácu.
Adaptácia a premiestnenie
Zlepšenie jedného druhu nevyhnutne povedie k zhoršeniu života iných druhov. Sú spojené jedným ekosystémom, čo znamená, že na pokračovanie svojej existencie (a existencie potomstva) sa organizmy musia vyvíjať, prispôsobovať sa novým životným podmienkam. Väčšina živých tvorov zmizla nie z nejakého vlastného dôvodu, ale iba kvôli tlaku predátorov a konkurentov.
evolučná rasa
Boj o existenciu prebieha na Zemi presne odkedy sa na nej objavili prvé organizmy. Čím dlhšie tento proces trvá, tým viac druhovej rozmanitosti sa objavuje na planéte a tým rozmanitejšie sa stávajú aj samotné formy konkurencie.
Pravidlá zápasenia sa neustále menia. V tom sa líšia od Napríklad klíma na planéte sa tiež mení bez zastavenia, ale mení sa chaoticky. Takéto inovácie nemusia nevyhnutne poškodiť organizmy. Ale konkurenti sa vždy vyvíjajú na úkor susedov.
Dravce zlepšujú spôsoby lovu, korisť zlepšuje mechanizmy tejto ochrany. Ak sa jeden z nich prestane vyvíjať, tento druh bude odsúdený na vysídlenie a vyhynutie. Tento proces- začarovaný kruh, pretože z niektorých zmien vznikajú ďalšie. Večný stroj prírody posúva život k neustálemu pohybu vpred. Medzidruhový boj v tomto procese zohráva úlohu najefektívnejšieho nástroja.
