Водная среда включает поверхностные и подземные воды. Поверхностные воды в основном сосредоточены в океане, содержанием 1 млрд. 375 млн. км 3 - около 98% всей воды на Земле. Поверхность океана (акватория) составляет 361 млн. км 2 . Она примерно в 2,4 раза больше площади суши территории, занимающей 149 млн. км 2 . Вода в океане соленая, причем большая ее часть (более 1 млрд. км 3) сохраняет постоянную соленость около 3,5% и температуру, примерно равную 3,7°С. Заметные различия в солености и температуре наблюдаются почти исключительно в поверхностном слое воды, а также в окраинных и особенно в средиземных морях. Содержание растворенного кислорода в воде существенно уменьшается на глубине 50-60 метров.

Подземные воды бывают солеными, солоноватыми (меньшей солености) и пресными; существующие геотермальные воды имеют повышенную температуру (более 30°С.). Для производственной деятельности человечества и его хозяйственно-бытовых нужд требуется пресная вода, количество которой составляет всего лишь 2,7% общего объема воды на Земле, причем очень малая ее доля (всего 0,36%) имеется в легкодоступных для добычи местах. Большая часть пресной воды содержится в снегах и пресноводных айсбергах, находящихся в районах в основном Южного полярного круга. Годовой мировой речной сток пресной воды составляет 37,3 тыс. км 3 . томе того, может использоваться часть подземных вод, равная 13 тыс. км 3 . К сожалению, большая часть речного стока в России, составляющая около 5000 км 3 , приходится на малоплодородные и малозаселенные северные территории. При отсутствии пресной воды используют соленую поверхностную или подземную воду, производя ее опреснение или гиперфильтрацию: пропускают под большим перепадом давлений через полимерные мембраны с микроскопическими отверстиями, задерживающими молекулы соли. Оба эти процесса весьма энергоемки, поэтому представляет интерес предложение, состоящее в использовании в качестве источника пресной воды пресноводных айсбергов (или их части), которые с этой целью буксируют по воде к берегам, не имеющим пресной воды, где организуют их таяние. По предварительным расчетам разработчиков этого предложения, получение пресной воды будет примерно вдвое менее энергоемки по сравнению с опреснением и гиперфильтрацией. Важным обстоятельством, присущим водной среде, является то, что через нее в основном передаются инфекционные заболевания (примерно 80% всех заболеваний). Впрочем, некоторые из них, например, коклюш, ветрянка, туберкулез, передаются через воздушную среду. С целью борьбы с распространением заболеваний через водную среду Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) объявила текущее десятилетие десятилетием питьевой воды.

Водный баланс Земли

Чтобы представить, сколько воды участвует в круговороте, охарактеризуем различные части гидросферы. Более 94% ее составляет Мировой океан. Другая часть (4%) – подземные воды. При этом следует учесть, что большая их часть относится к глубинным рассолам, а пресные воды составляют 1/15 долю. Значителен также объем льда полярных ледников: с пересчетом на воду он достигает 24 млн. км., или 1,6% объема гидросферы. Озерной воды в 100 раз меньше – 230 тыс. км., а в руслах рек содержится всего лишь 1200 м. Воды, или 0,0001% всей гидросферы. Однако, несмотря на малый объем воды, реки играют очень большую роль: они, как и подземные воды, удовлетворяют значительную часть потребностей населения, промышленности и орошаемого земледелия. Воды на Земле довольно много. Гидросфера составляет около 1/4180 части массы нашей планеты. Однако на долю пресных вод, исключая воду, скованную в полярных ледниках, приходится немногим более 2 млн. км., или только 0,15% всего объема гидросферы.

Гидросфера как природная система

Гидросфера – это прерывистая водная оболочка Земли, совокупность морей, океанов, континентальных вод (включая подземные) и ледяных покровов. Моря и океаны занимают около 71% земной поверхности, в них сосредоточено около 96,5% всего объема гидросферы. Суммарная площадь всех внутренних водоемов суши составляет менее 3% ее площади. На долю ледников приходится 1,6% запасов воды в гидросферы, а их площадь составляет около 10% площади континентов.

Важнейшее свойство гидросферы – единство всех видов природных вод (Мирового океана, вод суши, водяного пара в атмосфере, подземных вод), которое осуществляется в процессе круговорота воды в природе. Движущими силами этого глобального процесса служат поступающая на поверхность Земли тепловая энергия Солнца и сила тяжести, обеспечивающие перемещение и возобновление природных вод всех видов.

Испарение с поверхности Мирового океана и с поверхности суши является начальным звеном круговорота воды в природе, обеспечивающим не только возобновление наиболее ценного его компонента – пресных воды суши, но и их высокое качество. Показателем активности водообмена природных вод служит высокая скорость их возобновления, хотя различные природные воды возобновляются (замещаются) с неодинаковой скоростью. Наиболее мобильный агент гидросферы – речные воды, период возобновления которых составляет 10-14 суток.

Преобладающая часть гидросферных вод сосредоточена в Мировом океане. Мировой океан – основное замыкающее звено круговорота воды в природе. Он отдает большую часть испаряющейся влаги в атмосферу. Водные организмы, населяющие поверхностный слой Мирового океана, обеспечивают возврат в атмосферу значительной части свободного кислорода планеты.

Огромный объем Мирового океана свидетельствует о неисчерпаемости природных ресурсов планеты. Кроме того, Мировой океан является коллектором речных вод суши, ежегодно принимая около 39 тыс. м 3 воды. Наметившееся в отдельных районах загрязнение Мирового океана грозит нарушить естественный процесс влагоооборота в его наиболее ответственном звене – испарении с поверхности океана.

Вода с точки зрения химии

Огромная роль воды в жизни человека и природы послужила причиной того, что она была одним из первых соединений, привлекших внимание ученых. Тем не менее, изучение воды еще далеко не закончено.

Общие свойства воды

Вода в силу популярности ее молекул способствует разложению контактирующих с ней молекул солей на ионы, но сама вода проявляет большую устойчивость и в химически чистой воде содержится очень мало ионов по H + и OH - .

Вода – инертный растворитель; химически не изменяется под действием большинства технических соединений, которые не растворяет. Это очень важно для всех живых организмов на нашей планете, поскольку необходимые тканям питательные вещества поступают в водных растворах в сравнительно мало измененном виде. В природных условиях вода всегда содержит то или иное количество примесей, взаимодействуя не только с твердыми и жидкими веществами, но растворяя также и газы.

Даже из свежевыпавшей дождевой воды можно выделить несколько десятков миллиграммов различных растворенных в ней веществ на каждый литр объема. Абсолютно чистую воду никогда и никому еще не удавалось получить ни в одном из ее агрегатных состояний; химически чистую воду, в значительной мере лишенную растворенных веществ, производят путем длительной и кропотливой очистки в лабораториях или на специальных промышленных установках.

В природных условиях вода не может сохранить «химическую чистоту». Постоянно соприкасаясь со всевозможными веществами, она фактически всегда представляет собой раствор различного, зачастую очень сложного свойства. В пресной воде содержание растворенных веществ обычно превышает 1 г/л. От нескольких единиц до десятков граммов на литр колеблются содержание солей в морской воде: например, в Балтийском море их всего 5 г/л, в Черном – 18, а в Красном море – даже 41 г/л.

Солевой состав морской воды в основном на 89% слагается из хлоридов (преимущественно хлорида натрия, калия, кальция), 10% приходится на сульфаты (натрия, калия, магния) и 1% - на карбонаты (натрия, кальция) и другие соли. Пресные воды содержат обычно больше всего до 80% карбонатов (натрия, кальция), около 13% сульфатов (натрия, калия, магния) и 7% хлоридов (натрия и кальция).

Вода хорошо растворяет газы (особенно при низких температурах), главным образом кислород, азот, диоксид углерода, сероводород. Количество кислорода иногда достигает 6 мг/л. В минеральных водах типа нарзан общее содержание газов может составлять до 0,1%. В природной воде присутствуют гумусовые вещества – сложные органические соединения, образующиеся в результате неполного распада остатков растительных и животных тканей, а также соединения типа белков, сахаров, спиртов.

Вода обладает исключительно высокой теплоемкостью. Теплоемкость воды принята за единицу. Теплоемкость песка, например, составляет 0,2, а железа – лишь 0,107 теплоемкости воды. Способность воды накапливать большие запасы тепловой энергии позволяет сглаживать резкие температурные колебания на прибрежных участках Земли в различные времена года и в различную пору суток: вода выступает как бы регулятором температуры на всей нашей планете.

Следует отметить особое свойство воды – ее высокое поверхностное напряжение – 72,7 эрг/см 2 (при 20°С). В этом отношении из всех видов жидкостей вода уступает только ртути. Подобное свойство воды во многом обусловлено водородными связями между отдельными молекулами H 2 O. Особенно наглядно проявляется поверхностное напряжение в прилипании воды ко многим поверхностям – смачивании. Установлено, что вещества – глина, песок, стекло, ткани, бумага и многие другие, легко смачиваемые водой, непременно имеют в своем составе атомы кислорода. Такой факт оказался ключевым при объяснении природы смачивания: энергетически неуравновешенные молекулы поверхностного слоя воды получают возможность образовать дополнительные связи с «чужими» атомами кислорода.

Смачивание и поверхностное натяжение лежат в составе явления, названного капиллярностью: в узких каналах вода способна подниматься на высоту гораздо большую, чем та, которую «позволяет» сила тяжести для столбика данного сечения.

В капиллярах вода обладает поразительными свойствами. Б. В. Дерягин установил, что в капиллярах вода, сконденсировавшаяся из водяного пара, не замерзает при 0° и даже при снижении температуры на десятки градусов.



Ключевые понятия: среда - среда жизни - водная среда - наземно-воздушная среда - почвенная среда - организм как среда жизни

В предыдущих уроках мы часто говорили о "среде обитания", "среде жизни" и не давали этому понятию точного определения. Интуитивно мы понимали под "средой" все то, что окружает организм и так или иначе на него влияет. Влияния среды на организм - и есть экологические факторы, которые мы изучали на предыдущих уроках. Иными словами, среда жизни характеризуется определенным набором экологических факторов.

Общепризнанным определением среды является определение Николая Павловича Наумова:

СРЕДА - все, что окружает организмы, прямо или косвенно влияет на их состояние, развитие, выживание и размножение.

На Земле существует огромное разнообразие условий сред жизни, что обеспечивает разнообразие экологических ниш и их "заселение". Однако, не смотря это разнообразие, различают четыре качественно различные среды жизни, обладающие специфическим набором экологических факторов, а следовательно - требующих и специфического набора адаптаций. Вот эти среды жизни:

наземно-водушная (суша);

другие организмы.

Познакомимся с особенностями каждой из этих сред.

Водная среда жизни

По мнению большинства авторов, изучающих возникновение жизни на Земле, эволюционно первичной средой жизни была именно водная среда. Этому положению мы находим не мало косвенных подтверждений. Прежде всего, большинство организмов не способны к активной жизнедеятельности без поступления воды в организм или, по крайней мере, без сохранения определенного содержания жидкости внутри организма. Внутренняя среда организма, в которой происходят основные физиологические процессы, очевидно, по-прежнему сохраняет черты той среды, в которой происходила эволюция первых организмов. Так, содержание солей в крови человека (поддерживаемое на относительно постоянном уровне) близко к таковому в океанической воде. Свойства водной океанической среды во многом определили химико-физическую эволюцию всех форм жизни.

Пожалуй, главной отличительной особенностью водной среды является ее относительная консервативность. Скажем, амплитуда сезонных или суточных колебаний температуры в водной среде намного меньше, чем в наземно-воздушной. Рельеф дна, различие условий на различных глубинах, наличие коралловых рифов и проч. создают разнообразие условий в водной среде.

Особенности водной среды проистекают из физико-химических свойств воды. Так, большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз выше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно, активно движущиеся) сталкиваются с большой силой гидродинамического сопротивления. Эволюция многих групп водных животных по этой причине шла в направлении формирования формы тела и типов движения, снижающих лобовое сопротивления, что приводит к снижению энергозатрат на плавание. Так, обтекаемая форма тела встречается у представителей различных групп организмов, обитающих в воде, - дельфинов (млекопитающих), костистых и хрящевых рыб.

Высокая плотность воды является также причиной того, что механические колебания (вибрации) хорошо распространяются в водной среде. Это имело важное значение в эволюции органов чувств, ориентации в пространстве и коммуникации между водными обитателями. Вчетверо большая, чем в воздухе, скорость звука в водной среде определяет более высокую частоту эхолокационных сигналов.

В связи с высокой плотностью водной среды ее обитатели лишены обязательной связи с субстратом, которая характерна для наземных форм и связана с силами гравитации. Поэтому есть целая группа водных организмов (как растений, так и животных), существующих без обязательной связи с дном или другим субстратом, "парящих" в водной толще.

Электропроводность открыла возможность эволюционного формирования электрических органов чувств, обороны и нападения.

Наземно-воздушная среда жизни

Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов. Надо отметить, что организмы играют первостепенную роль в формировании условий наземно-воздушной среды жизни, и прежде всего - газового состава атмосферы. Практически весь кислород земной атмосферы имеет биогенное происхожение.

Основными особенностями наземно-воздушной среды является большая амплитуда изменения экологических факторов, неоднородность среды, действие сил земного тяготения, низкая плотность воздуха. Комплекс физико-географических и климатических факторов, свойственных определенной природной зоне, приводит к эволюционному становлению морфофизиологических адаптаций организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни.

Атмосферный воздух воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом лимитировало (ограничивало) возможности освоения наземно-воздушной среды, а также направляло эволюцию водно-солевого обмена и структуры органов дыхания.

Почва как среда жизни

Почва является результатом деятельности живых организмов. Заселявшие наземно-воздушную среду организмы приводили к возникнвению почвы как уникальной среды обитания. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Соотношение этих трех фаз и определяет особенности почвы как среды жизни.

Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их экскретов (выделений).

Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы как ее аэрация (то есть насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезоный, разногодичный ход температур). Термический режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, особенно на большой глубине. В целом, почва отличается довольно устойчивыми условиями жизни.

Вертикальные различия характерны и для других свойств почвы, например, проникновение света, естетсвенно, зависит от глубины.

Многие авторы отмечают промежуточность положения почвенной среды жизни между водной и наземно-воздушной средами. В почве возможно обитание организмов, обладающих как водным, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникновения света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы, а растения (в первую очередь, корневые системы) связаны с наружными горизонтами.

Для почвенных организмов характерны специфические органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих; способность к изменению толщины тела; наличие специализированных головных капсул у некоторых видов); формы тела (округлая, вольковатая, червеобразная); прочные и гибкие покровы; редукция глаз и исчезновение пигментов. Среди почвенных обитателей широко развита сапрофагия - поедание трупов других животных, гниющих остатков и т.д.

Организм как среда обитания

Глоссарий

НИША ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ

положение вида в природе, включающее не только место вида в пространстве, но и его функциональную роль в природном сообществе, положение относительно абиотических условий существования, место отдельных фаз жизненного цикла представителей вида во времени (например, ранневесенние виды растений занимают вполне самостоятельную экологическую нишу).

ЭВОЛЮЦИЯ

необратимое историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

отличающася относительным постоянством состава и свойств среда, обеспечивающая протекание жизненных процессов в организме. Для человека внутренней средой организма является система крови, лимфы и тканевой жидкости.

ЭХОЛОКАЦИЯ, ЛОКАЦИЯ

определение положения в пространстве объекта по испускаемым или отражаемым сигналам (в случае эхолокации - восприятие звуковых сигналов). Способностью к эхолокации обладают морские свинки, дельфины, летучие мыши. Радиолокация и электролокация - восприятие отраженных радиосигналов и сигналов электрического поля. Способностью к этому виду локации обладают некоторые рыбы - нильский длиннорыл, гимарх.

Общая характеристика. Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71% площади и 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 94%, сосредоточено в морях и океанах (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Мировой океан в сравнении с сушей (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

В пресных водах рек, озер количество воды не превышает 0,016% общего объема пресной воды.

В океане с входящими в него морями прежде всего различают две экологические области: толщу воды - пелагиалъ и дно - бенталь. В зависимости от глубины бенталь делится на сублиторольную зону - область плавного понижения суши до глубины 200 м, батиальную - область крутого склона и абиссальную зону - океанического ложа со средней глубиной 3-6 км. Более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа (6-10 км), называют ультраабиссалью. Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью. Часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.

Открытые воды Мирового океана также делятся на зоны по вертикали соответственно зонам бентали: типелигиалъ, бати-пелигиаль, абиссопелигиаль (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Вертикальная экологическая зональность океана

(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных, или около 7% общего их количества (рис. 5.4) и 10 000 видов растений (8%).

Следует обратить внимание и на то, что представители большинства групп растений и животных остались в водной среде (своей «колыбели»), но число их видов значительно меньше, чем наземных. Отсюда вывод - эволюция на суше проходила значительно быстрее.

Разнообразием и богатством растительного и животного мира отличаются моря и океаны экваториальных и тропических областей, в первую очередь Тихого и Атлантического океанов. На север и юг от этих поясов качественный состав постепенно обедняется. Например, в районе Ост-Индского архипелага распространено не менее 40 000 видов животных, тогда как в море Лаптевых всего 400. Основная масса организмов Мирового океана сосредоточена на относительно небольшой по площади зоне морских побережий умеренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран.

Удельный вес рек, озер и болот, как уже было отмечено ранее, по сравнению с морями и океанами незначителен. Однако они создают необходимый для растений, животных и человека запас пресной воды.

Рис. 5.4. Распределение основных классов животных по средам

обитания (по Г. В. Войткевич и В. А. Вронскому, 1989)

Примечание животные, помещенные ниже волнистой линии, обитают в море, выше ее - в наземно-воздушной среде

Известно, что не только водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей, но и живое вещество гидросферы, воздействуя на среду обитания, перерабатывает ее и вовлекает в круговорот веществ. Установлено, что вода океанов, морей, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет, т. е. вся она прошла через живое вещество на Земле не одну тысячу раз.

Следовательно, современная гидросфера представляет собой продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность, особенно в проточных, быстро текущих ручьях и реках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы. В озерах вода перемещается под действием температуры и ветра.

Экологические группы гидробионтов. Толща воды, или пелагиаль (pelages - море), заселена пелагическими организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Профиль океана и его обитатели (по Н. Н. Моисееву, 1983)

В связи с этим данные организмы подразделяются на две группы: нектон и планктон. Третью экологическую группу - бентос - образуют обитатели дна.

Нектон (nektos - плавающий) - это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью: до 45- 50 км/ч - кальмары (Oegophside), 100-150 км/ч - парусники (Jstiopharidae) и 130 км/ч - меч-рыба (Xiphias glabius).

Планктон (planktos - блуждающий, парящий) - это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные - зоопланктон и растения - фитопланктон, которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и «парящие» в толще воды личинки многих животных. Планктонные организмы располагаются как на поверхности воды, на глубине, так и в придонном слое.

Организмы, располагающиеся на поверхности воды, составляют особую группу - нейстон. Состав нейстона зависит также от стадии развития ряда организмов. Проходя личиночную стадию, взрослея, они покидают поверхностный слой, служивший им убежищем, перемещаются жить на дно или в нижележащие и глубинные слои. К таким относятся личинки десятиногих, усоно-гих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, игаокожих, полихет, рыб и др.

Те же организмы, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая - в воде, получили название плейстон. К ним относят ряску (Lemma), сифонофоры (Siphonophora) и др.

Фитопланктон играет важную роль в жизни водоемов, так как это основной продуцент органического вещества. К фитопланктону относятся в первую очередь диатомовые (Diatomeae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), перидинеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccolitophoridae). В пресных водах широко распространены не только зеленые, но и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли.

Зоопланктон и бактерии можно встретить на различных глубинах. В пресных водах распространены большей частью плохо плавающие относительно крупные ракообразные (Daphnia, Cyclopoidea, Ostrocoda), много коловраток (Rotatoria) и простейших.

В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphipoda, Euphausiaceae), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinoidea). Из крупных представителей-это крыло-ногие моллюски (Pteropoda), медузы (Scyphozoa) и плавающие гребневики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некоторые черви (Aleiopidae, Tomopteridae).

Планктонные организмы служат важным пищевым компонентом для многих водных животных, включая и таких гигантов, как усатые киты (Mystacoceti), рис. 5.6.

Рис 5.6. Схема основных направлений обмена энергии и вещества в океане

Бентос (benthos - глубина) - это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос. Большей частью представлен прикрепленными, или медленно передвигающимися, или роющими в грунте животными. На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих его (консументы) и разрушающих (ре-дуценты). На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м 2 .

Фитобентос морей в основном включает водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные) и бактерии. У побережий встречаются цветковые растения - зостера (Zostera), руппия (Ruppia), филлосподикс (Phyllospadix). Наиболее богаты фитобентосом скалистые и каменистые участки дна.

В озерах, как и в морях, различают планктон, нектон и бентос.

Однако в озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой его состав однообразен. Главным образом это простейшие, губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых и др.

Фитобентос пресных вод представлен бактериями, диатомо-выми и зелеными водорослями. Прибрежные растения располагаются от берега вглубь четко выраженными поясами. Первый пояс - полупогруженные растения (камыши, рогоз, осоки и тростники); второй пояс - погруженные растения с плавающими листьями (водокрас, кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают растения - рдесты, элодея и др. (рис 5.7).

Рис. 5.7. Растения, укореняющиеся на дне (А):

1 -рогоз; 2- ситник; 3 - стрелолист; 4 - кувшинка; 5, 6 - рдесты; 7 - хара. Свободно плавающие водоросли (Б): 8, 9 - нитчатые зеленые; 10-13 - зеленые; 14-17 - диатомеи; 18-20 - сине-зеленые

По образу жизни водные растения подразделяют на две основные экологические группы: гидрофиты - растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты - растения, которые полностью погружены в воду, а иногда и плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).

Температурный режим. Отличается в воде, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263х8Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333,48 Дж/г), замедляет их охлаждение.

Изменение температуры в текущих водах следует за ее изменениями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой.

В озерах и прудах умеренных широт термический режим определяется хорошо известным физическим явлением - вода обладает максимальной плотностью при 4°С. Вода в них четко делится на три слоя: верхний - эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; переходный, слой температурного скачка, -металимнион, где отмечается резкий перепад температур; глубоководный (придонный) - гиполимнион доходящий до самого дна, где температура в течение года изменяется незначительно.

Летом наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные - у дна. Данный вид послойного распределения температур в водоеме носит название прямой стратификации Зимой, с понижением температуры, происходит обратная стратификация. Поверхностный слой воды имеет температуру близкую к 0°С. На дне температура около 4°С, что соответствует максимальной ее плотности. Таким образом, с глубиной температура повышается. Это явление называют температурной дихотомией. Наблюдается в большинстве наших озер летом и зимой. В результате нарушается вертикальная циркуляция образуется плотностная стратификация воды, наступает период временного застоя - стагнация (рис. 5.8).

С дальнейшим повышением температуры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются - наступает летняя стагнация. "

Осенью поверхностные воды снова охлаждаются до 4°С и опускаются на дно, вызывая вторичное в году перемешивание масс с выравниванием температуры, т. е. наступлением осенней гомотермии

В морской среде также существует термическая стратификация определяемая глубиной. В океанах выделяют следующие слои Поверхностный - воды подвержены действию ветра, и по аналогии с атмосферой этот слой называют тропосферой или морской тер-мосферои. Суточные колебания температуры воды наблюдаются здесь примерно до 50-метровой глубины, а сезонные отмечаются и глубже. Толщина термосферы достигает 400 м. Промежуточный - представляет собой постоянный термоклин. Температура в нем в разных морях и океанах опускается до 1-3°С. Простирается примерно до глубины 1500 м. Глубоководный - характеризуется одинаковой температурой около 1-3°С, за исключением полярных районов, где температура близка к 0°С.

В целом же следует отметить, что амплитуда годовых колебании температуры в верхних слоях океана не более 10_15 "С в континентальных водах 30-35°С.

Рис. 5.8. Стратификация и перемешивание воды в озере

(по Э. Гюнтеру и др., 1982)

Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев составляет 26-27°С, в полярных - около 0°С и ниже. Исключением являются термальные источники, где температура поверхностного слоя достигает 85-93°С.

В воде как среде жизни, с одной стороны, существует довольно значительное разнообразие температурных условий, а с другой - термодинамические особенности водной среды, такие, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании (при этом лед образуется лишь сверху, а основная же толща воды не промерзает), создают благоприятные условия для живых организмов.

Так, для зимовки многолетних гидрофитов в реках и озерах большое значение имеет вертикальное распределение температур подо льдом. Наиболее плотная и наименее холодная вода с температурой 4°С располагается в придонном слое, куда опускаются зимующие почки (турионы) роголистника, пузырчатки, во-докраса и др. (рис. 5.9), а также целые облиственные растения, такие, как ряска, элодея.

Рис. 5.9. Водокрас (Hydrocharias morsus ranae) осенью.

Видны зимующие почки, опускающиеся на дно

(из Т. К. Горышинои, 1979)

Утвердилось мнение, что погружение связано с накоплением крахмала и утяжелением растений. К весне крахмал превращается в растворимые сахара и жиры, что делает почки легче и обеспечивает возможность их всплытия.

Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикальным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии, к летней и зимней стагнации. Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, среди гидробионтов в большей мере, чем среди организмов суши, распространена стенотермность.

Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания.

Плотность воды. Вода отличается от воздуха большей плотностью. В этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду. Плотность дистиллированной воды при температуре 4 °С равна 1 г/см 3 . Плотность же природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше: до 1,35 г/см 3 . В среднем в водной толще на каждые 10м глубины давление возрастает на 1 атмосферу. Высокая плотность воды отражается на строении тела гидрофитов. Так, если у наземных растений хорошо развиты механические ткани, обеспечивающие прочность стволов и стеблей, расположение механических и проводящих тканей по периферии стебля создает конструкцию «трубы», хорошо противостоящую изломам и изгибам, то у гидрофитов механические ткани сильно редуцированы, так как растения поддерживаются самой водой. Механические элементы и проводящие пучки довольно часто сосредоточены в центре стебля или листового черешка, что придает способность изгибаться при движениях воды.

Погруженные гидрофиты обладают хорошей плавучестью, создаваемой специальными приспособлениями (воздушные мешки, вздутия). Так, листья лягушатника лежат на поверхности воды и под каждым листом имеют наполненный воздухом плавучий пузырь. Как крошечный спасательный жилет, пузырь позволяет листу плавать на поверхности воды. Воздушные камеры в стебле поддерживают растение в вертикальном положении и доставляют кислород корням.

Плавучесть также повышается с увеличением поверхности тела. Это хорошо видно у микроскопических планктонных водорослей. Различные выросты тела помогают им свободно «парить» в толще воды.

Организмы в водной среде распределены по всей ее толще. Например, в океанических впадинах животные обнаружены на глубинах свыше 10 000 м, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Так, пресноводные обитатели (жуки-плавунцы, туфельки, сувойки и др.) в опытах выдерживают до 600 атмосфер. Голотурии рода Elpidia, черви Priapulus caudatus обитают от прибрежной зоны до ультраабиссали. Вместе с тем следует отметить, что многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам. Это относится в первую очередь к мелководным и глубоководным видам. Только на литорали обитают кольчатый червь пескожил Arenicola, моллюски - морские блюдечки (Patella). На больших глубинах при давлении не менее 400-500 атмосфер встречаются рыбы из группы удильщиков, головоногие моллюски, ракообразные, морские звезды, погонофоры и другие.

Плотность воды обеспечивает возможность животным организмам опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Опорность среды служит условием парения в воде. Именно к этому образу жизни приспособлены многие гидробионты.

Световой режим. На водные организмы большое влияние оказывают световой режим и прозрачность воды. Интенсивность света в воде сильно ослаблена (рис. 5.10), так как часть падающей радиации отражается от поверности воды, другая поглощается ее толщей. Ослабление света связано с прозрачностью воды. В океанах, например, с большой прозрачностью на глубину 140 м еще падает около 1 % радиации, а в небольших озерах с несколько замкнутой водой уже на глубину 2м - всего лишь десятые доли процента.

Рис. 5.10. Освещенность в воде в течение дня.

Цимлянское водохранилище (по А. А. Потапову,

Глубина: 1 - на поверхности; 2-0,5м; 3- 1,5м; 4-2м

В связи с тем что лучи разных участков солнечного спектра неодинаково поглощаются водой, с глубиной изменяется и спектральный состав света, ослабляются красные лучи. Сине-зеленые лучи проникают на значительные глубины. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют вначале зеленый, затем голубой, синий, сине-фиолетовый цвет, сменяясь в дальнейшем постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной и живые организмы.

Так, растения, живущие на поверхности воды, не испытывают недостатка света, а погруженные и особенно глубоководные относят к «теневой флоре». Им приходится адаптироваться не только к недостатку света, но и к изменению его состава выработкой дополнительных пигментов. Это прослеживается на известной закономерности окраски у водорослей, обитающих на разных глубинах. В мелководных зонах, где растениям еще доступны красные лучи, которые в наибольшей степени поглощаются хлорофиллом, как правило, преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах встречаются бурые водоросли, имеющие кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин, фукоксантин и др. Еще глубже обитают красные водоросли, содержащие пигмент фико-эритрин. Здесь четко прослеживается способность к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. Данное явление получило название хроматической адаптации.

Глубоководные виды имеют ряд физических черт, свойственных теневым растениям. Среди них следует отметить низкую точку компенсации фотосинтеза (30-100 лк), «теневой характер» световой кривой фотосинтеза с низким плато насыщения, у водорослей, например, крупные размеры хроматофоров. Тогда как у поверхности и плавающих форм эти кривые более «светлого» типа.

Для использования слабого света в процессе фотосинтеза требуется увеличенная площадь ассимилирующих органов. Так, стрелолист (Sagittaria sagittifolia) формирует разные по форме листья при развитии на суше и в воде.

В наследственной программе закодирована возможность развития в том и другом направлении. «Пусковым механизмом» для развития «водных» форм листьев служит затенение, а не непосредственное действие воды.

Нередко листья водных растений, погруженные в воду, сильно рассечены на узкие нитевидные доли, как, например, у роголистника, урути, пузырчаток, или имеют тонкую просвечивающую пластинку - подводные листья кубышек, кувшинок, листья погруженных рдестов.

Данные черты характерны и для водорослей, таких, как нитчатые водоросли, рассеченные талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов. Это дает возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объему, а следовательно, развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы.

У частично погруженных в воду растений хорошо выражена гетерофилия, т. е. различие строения надводных и подводных листьев у одного и того же растения: Это хорошо просматривается у водного лютика разнолистного (рис. 5.11) Надводные имеют черты, обычные для листьев надземных растений (дорзовентральное строение, хорошо развитые покровные ткани и устьичный аппарат), подводные - очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофилия отмечена также у кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов.

Рис. 5.11. Гетерофилия у водного лютика разнолистного

Ranunculus diversifolius (из Т, Г. Горышиной, 1979)

Листья: 1 - надводные; 2 - подводные

Показательным примером является поручейник (Simn latifolium), на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, отражающих все переходы от типично наземных до типично водных.

Глубина водной среды оказывает влияние и на животных, их окраску, видовой состав и т. д. Например, в озерной экосистеме основная жизнь сосредоточена в слое воды, куда проникает количество света, достаточное для фотосинтеза. Нижняя граница данного слоя носит название компенсационного уровня. Выше этой глубины растения выделяют больше кислорода, чем потребляют, то избыточный кислород могут использовать другие организмы. Ниже этой глубины фотосинтез не может обеспечить дыхание, в связи с этим организмам доступен только кислород, который поступает с водой из более поверхностных слоев озера.

В светлых, поверхностных слоях воды обитают ярко и разнообразно окрашенные животные, глубоководные же виды обычно лишены пигментов. В сумеречной зоне океана обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.

Поглощение света в воде тем сильнее, чем меньше ее прозрачность, что обусловлено наличием в ней частиц минеральных веществ (глина, ил). Уменьшается прозрачность воды и при бурном разрастании водной растительности в летний период или при массовом размножении мелких организмов, находящихся в поверхностных слоях во взвешенном состоянии. Прозрачность характеризуется предельной глубиной, где еще виден специально опускаемый диск Секки (белый диск диаметром 20 см). В Саргассовом море (самые прозрачные воды) диск Секки виден до глубины 66,5 м, в Тихом океане - до 59, в Индийском - до 50, в мелких морях - до 5-15 м. Прозрачность рек не превышает 1 -1,5 м, а в среднеазиатских реках Амударье и Сырдарье - нескольких сантиметров. Отсюда и границы зон фотосинтеза сильно колеблются в разных водоемах. В самых чистых водах зона фотосинтеза, или эуфотическая зона, достигает глубины не свыше 200 м, сумеречная (дисфотическая) простирается до 1000-1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет совсем не проникает.

Световой день в воде значительно короче (особенно в глубоких слоях), чем на суше. Количество света в верхних слоях водоемов меняется и от широты местности, и от времени года. Так, длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.

Солевой режим. В жизни водных организмов важную роль играет соленость воды или солевой режим. Химический состав вод формируется под влиянием естественно-исторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. Содержание химических соединений (солей) в воде определяет ее соленость и выражается в граммах на литр или в промиле (°/од). По общей минерализации воды можно разделить на пресные с содержанием солей до 1 г/л, солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассолы (более 50 г/л). Наиболее важными из растворенных веществ в воде являются карбонаты, сульфаты и хлориды (табл. 5.1).

Согласно современным гипотезами происхождения жизни принято считать, что эволюционно первичной средой на нашей планете была именно водная среда. Подтверждением принятых утверждений является то, что концентрация в нашей крови кислорода, кальция, калия, натрия и хлора близка к таковой в океанической воде.

Водная среда обитания

В её состав, кроме Морского океана, входят все реки, озёра и подземные воды. Последние в свою очередь являются источником питания для рек, озёр и морей. Таким образом, круговорот воды в природе является движущей силой гидросферы и важным источником пресной воды на суше.

Исходя из вышеперечисленного, гидросферу следует подразделять на:

• поверхностную (к поверхностной гидросфере относят моря и океаны, озера, реки, болота, ледники и т.д.);
• подземную.

Главной особенностью поверхностной гидросферы является то, что она не образует сплошного слоя, но в то же время занимает значительную площадь - 70,8% Земной поверхности.

Состав подземной гидросферы представлен грунтовыми водами. Общий объём запасов воды на Земле составляет порядка 1370 млн. км3, из них около 94% сосредоточено в океане, 4,12% - в подземных водах, 1,65% - в ледниках и минее 0,02% воды содержится в озерах и реках.

В гидросфере исходя из условия обитания живых организмов выделяют следующие зоны:

• пелагиаль - толща воды и бенталь - дно;
• в бентале в зависимости от глубины выделяют сублитораль - область плавного увеличения глубины до 200 м;
• батиаль - склон дна;
• абиссаль - океаническое ложе, глубиной до 6 км;
• ультраабиссаль, представленная впадинами океанического ложа;
• литораль, представляющая кромку берега регулярно затапливаемую во время прилива и осушаемую отлива и сублитораль, представляющая часть берега, увлажняемую брызгами прибоя.

По типу местообитания и образу жизни, живые организмы, населяющие гидросферу, делятся на следующие группы:

1. пелагос - представляют собой совокупность организмов, обитающих в толще воды. Среди пелагоса выделяют планктон - группу организмов, включающую в себя растения (фитопланктон) и животных (зоопланктон), которые не способны к самостоятельному передвижению в толще воды и перемещаемые течениями, а также нектон - группу живых организмов, способных к самостоятельному передвижению в толще воды (рыбы, моллюски и т.д.).
2. бентос - группа организмов, проживающих на дне и в грунте. В свою очередь бентос подразделяют на фитобентос, представленный водорослями и высшими растениями и зообентос (морские звёзды, ракообразные, моллюски и т.д.).

Экологические факторы в водной среде обитания

Основные экологические факторы в водной среде обитания представлены течениями и волнами, действующими практически безостановочно. Они способны оказывать косвенное воздействие на организмы, изменяя ионный состав воды, её минерализацию, что в свою очередь способствует изменению концентраций питательных веществ. Что касается прямого воздействия вышеперечисленных факторов, то они способствуют адаптациям живых организмов к течению. Так, например, рыбы, обитающие в спокойных водах, имеют сплюснутое у боков тело (лещ), тогда как в быстрых - округлое в сечении (форель).

Являясь достаточно плотной средой, вода оказывает ощутимое сопротивление движению населяющих её живых организмов. Именно поэтому большинство обитателей гидросферы имеют обтекаемую форму тела (рыбы, дельфины, кальмары и т.д.).

Замечание 1

Стоит отметить, что человеческий эмбрион на первых неделях своего развития во многом напоминает зародыша рыб и только в возрасте полутора-двух месяцев приобретает признаки, свойственные человеку. Все это свидетельствует о важнейшем значении водной среды в развитии жизни.

Водная среда жизни.

Гидросфера занимает примерно 71 % площади планеты. Основное её количество сосредоточено в морях и океанах (94 %). В пресноводных водоемах количество воды значительно меньше (0,016 %).

В водной среде обитает около 150 тыс. видов животных (7 % от общего количества их на Земле) и 10 тыс. видов растений (8 %).

Особенности водной среды : подвижность, плотность, особые солевой, световой и температурный режимы, кислотность (концентрация ионов водорода), содержание кислорода, углекислого газа и элементов питания.

Важной чертой водной среды является её подвижность. В ручьях и реках средняя скорость потока обычно нарастает по мере движения вниз по течению. На самом быстром течении растут растения, обрастающие субстрат коркой, или нитчатые водоросли, мхи и печеночники. На слабом течении - растения обтекаемые потоком, и не оказывающие ему большого сопротивления и надёжно прикрепляющиеся к неподвижному предмету обильной порослью придаточных корней. Неприкреплённые, свободно плавающие растения встречаются в местах с медленным течением или там, где оно не ощущается вовсе.

Беспозвоночные животные бурных рек имеют чрезвычайно уплощенное тело.

Вода в 800 раз превосходит воздушную среду по плотности . Плотность природных вод - 1,35 г/см 3 из – за содержания солей. На каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атмосферу. У гидробионтов механические ткани сильно редуцированы. Опорность среды служит условием парения и поддержания бесскелетных форм в воде. К этому образу жизни приспособлены многие гидробионты.

Солевой режим важен для водных организмов.По общей минерализации водыможно разделить на пресные с содержанием солей до 1 г/л, солоноватые (1 – 25 г/л), морской солёности (26 – 50 г/л) и рассолы (более 50 г/л). Наиболее важные растворенные в воде вещества: карбонаты, сульфаты и хлориды.

Кальций может выступать в роли ограничивающего фактора. Различают «мягкие» воды – содержание кальция менее 9 мг на 1 л и воды «жесткие», содержащие кальция более 25 мг на 1 л.

В морской воде обнаружены 13 металлоидов и не менее 40 металлов.

Соленость воды может оказывать существенное влияние на распространение и численность организмов.

Лучи разных участков солнечного спектра неодинаково поглощаются водой, с глубиной изменяется спектральный состав света, ослабляются красные лучи. Сине-зеленые лучи проникают на значительные глубины. Сгущающиеся в глубине сумерки в океане имеют вначале зеленый, затем голубой, синий, сине-фиолетовый, смешиваясь в дальнейшем с постоянным мраком.

В мелководных зонах растения используют красные лучи, наиболее поглощаемые хлорофиллом, как правило, преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах встречаются бурые водоросли, имеющие кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин, фукоксантин и др. Еще глубже обитают красные водоросли, содержащие пигмент фикоэритрин. Данное явление получило название хроматографической адаптации.

В светлых, поверхностных слоях воды обитают ярко и разнообразно окрашенные животные, глубоководные виды обычно лишены пигментов. В сумеречной зоне обитают организмы с красноватым оттенком, это помогает им скрываться от врагов.

Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10-15 0 С, в континентальных водах 30-35 0 С. Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев составляет 26 – 27 0 С, в полярных – около 0 0 С и ниже. Исключение составляют термальные источники, где температура поверхностного слоя достигает 85 – 93 0 С.

Термодинамические особенности водной среды - высокая удельная теплоёмкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании, создают благоприятные условия для живых организмов.

С повышением кислотности воды видовое разнообразие животных, населяющих реки, пруды и озера, обычно снижается.

Пресноводные водоемы с рН 3,7 – 4,7 считаются кислыми, 6,95 – 7,3 - щелочными, с рН более 7,8 – щелочными. В пресных водоемах рН испытывает значительные колебания, нередко в течение суток. Морская вода более щелочная и рН её меньше изменяется, чем пресной. С глубиной рН уменьшается.

Большинство пресноводных рыб выдерживает рН от 5 до 9. Если рН меньше 5, то наблюдается массовая гибель рыб, а выше 10 – погибают все рыбы и другие животные.

Основными газами водной среды являются кислород и углекислый газ, а сероводород или метан имеют второстепенное значение.

Кислород для водной среды – важнейший экологический фактор. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при процессе фотосинтеза. С повышением температуры и солености воды концентрация кислорода в ней понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться дефицит кислорода из-за усиленного его потребления. Около дна водоемов условия могут быть близкими к анаэробным.

Углекислого газа в 700 раз больше, чем в атмосфере., т. к. он в 35 раз лучше растворяется в воде.

В водной среде можно выделить три экологические группы гидробионтов:

1)нектон (плавающий) - это совокупность активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это главным образом крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные течения.

2)планктон (блуждающий, парящий) – это совокупность организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Его делят на фитопланктон (растения) и зоопланктон (животные). Планктонные организмы располагаются как на поверхности воды, на глубине, так и в придонном слое.

3) бентос (глубина) – это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос.