Дыхание пауков. Строение паукообразных

Общая характеристика паукообразных

Внешнее строение

Как у типичных хелицеровых, тело подавляющего большинства паукообразных состоит из слитной головогруди, несущей шесть пар конечностей, и брюшка. Брюшко, в отличие от мечехвостов, не несет настоящих конечностей. Встречаются лишь их рудименты или конечности, превращенные в особые органы.

Усики, или антеннулы, отсутствуют. Глаза простые. Первая пара конечностей головогруди расположена перед ртом. Это короткие хелицеры, состоящие из 2-3 члеников, оканчивающиеся клешней, крючком или стилетом. Хелицеры гомологичны вторым антеннам ракообразных. Позади рта расположена вторая пара конечностей - педипальпы. Их основания имеют жевательные отростки, а остальные членики могут служить щупальцами. Педипальпы могут превращаться в ходильные ноги или в органы захвата пищи - мощные клешни (скорпионы, ложноскорпионы). Для всех паукообразных характерно питание жидкой пищей, поэтому передний отдел пищеварительной системы представляет собой сосательный аппарат.

В связи с выходом на сушу у паукообразных преобразовались некоторые системы органов первичноводных хелицеровых и возникли новые. У некоторых групп одновременно существуют и старые и вновь приобретенные органы. Так, органами дыхания у паукообразных служат легкие, расположенные попарно на брюшных сегментах. Их закладка и развитие доказывают, что они являются видоизмененными жаберными ножками водных хелицеровых. Новые органы дыхания паукообразных представляют собой трахеи - слепые впячивания наружных покровов.

Органы выделения также носят двойственный характер. Они представлены более древними по происхождению коксальными железами (целомодукты) и вновь возникшими мальпигиевыми сосудами.

Отличия между представителями отрядов паукообразных заключаются в степени сегментированности тела, прежде всего брюшка, и в специализации головогрудных конечностей, приспособленных к выполнению различных функций. Наиболее сильно сегментировано тело у скорпионов. Оно состоит из небольшой слитной головогруди и брюшка, представленного 12 сегментами, из которых 6 более широких составляют переднебрюшие, или мезосому, а остальные 6 более узких - заднебрюшие, или метасому. Следует обратить внимание на сходство в расчленении тела у скорпионов и у вымерших исполинских ракоскорпионов. У тех и у других метасома представлена шестью сегментами. У прочих групп паукообразных происходит сокращение заднего отдела брюшка - метасомы, причем брюшко укорачивается. По степени расчлененности брюшка к скорпионам близки жгутоногие и ложноскорпионы, у которых, однако, брюшко внешне не разделяется на передне- и заднебрюшие. Сольпуги в некотором отношении являются еще более расчлененными животными, чем скорпионы. Помимо членистого брюшка, имеющего 10 сегментов, у сольпуг свободны два грудных сегмента, не входящих в состав слитной головы. Членистое брюшко сенокосцев состоит также из 10 сегментов, которые не отделяются глубокой перетяжкой от головогруди, как у настоящих пауков. У членистобрюхих пауков (четырехлегочных) брюшко состоит из 11 сегментов, а у высших пауков - из 6, при этом сегменты брюшка полностью сливаются. У клещей число сегментов брюшка сокращается до 7, а у некоторых - до 4-2. При этом у большинства клещей не только слились все сегменты брюшка, но нельзя отличить и основные отделы - головогрудь и брюшко, образующие у них одно целое. Таким образом, очевидно, что эволюция различных отрядов паукообразных шла в направлении уменьшения количества брюшных сегментов и их слияния, уменьшения степени общей расчлененности тела.

У представителей различных отрядов наибольшим изменениям подверглись хелицеры и педипальпы и наименее измененными остаются четыре пары ходильных ног, превратившихся в членистую ножку, оканчивающуюся лапкой с коготками.

У скорпионов, ложноскорпионов и сенокосцев хелицеры заканчиваются небольшими клешнями. Они играют роль верхних челюстей, и, кроме того, животные удерживают ими добычу. У сольпуг хелицеры превратились в мощные клешни, приспособленные к схватыванию и умерщвлению добычи. У настоящих пауков хелицеры когтевидны и состоят из двух члеников. Основной членик очень сильно вздут, а второй имеет когтевидную форму. Вблизи его заостренного конца открывается проток ядовитой железы, помещающейся у основания хелицеры. В спокойном состоянии этот членик прикладывается к основному членику и частично входит в особый желобок. Двумя хелицерами пауки схватывают и умерщвляют добычу, впуская в ранку секрет ядовитой железы. Наконец, у клещей хелицеры и педипальпы образуют колющесосущий (собачий клещ и др.) или грызущесосущий (чесоточный клещ, амбарный клещ и др.) ротовой аппарат.

Вторая пара конечностей - педипальпы - у сольпуг мало отличаются от ходильных ног, а у скорпионов и ложноскорпионов превратились в органы хватания - клешни. У самок пауков педипальпы играют роль челюстей, так как у основания имеют жевательную пластинку, в то же время являются ротовыми щупальцами. У самцов пауков на последнем членике педипальп имеется вздутие, представляющее собой приспособление для оплодотворения самок. В период размножения на этом членике развивается особый грушевидный придаток с вытянутым концом, на котором имеется отверстие, ведущее в узкий канал, заканчивающийся внутри этого органа расширенной ампулой. При помощи этого приспособления пауки-самцы набирают внутрь ампулы сперму и при спаривании вводят ее в половое отверстие самки.

Брюшные конечности, как таковые, у всех паукообразных отсутствуют. Однако некоторые из них сохранились в сильно измененном виде. Рудименты брюшных конечностей расположены только на мезосоме (передних шести сегментах). Наиболее полный комплект их сохраняется у скорпионов. У них на первом членике брюшка, на котором у всех паукообразных помещается половое отверстие, имеются маленькие половые крышечки, а на втором членике-особые гребневидные придатки неизвестного назначения. На последующих четырех сегментах расположены по паре легочных мешков. У четырехлегочных пауков и у жгутоногих имеются по две пары легких на первых двух сегментах брюшка; у двулегочных пауков - одна пара легких (на первом сегменте), а на втором вместо легких развиваются трахеи (с конечностями не связаны). У всех пауков на третьем и четвертом сегментах развиваются паутинные бородавки - преобразованные брюшные конечности этих сегментов. У некоторых групп мелких паукообразных (часть клещей) сохраняются рудименты брюшных конечностей на первых трех сегментах, так называемые коксальные органы.

Покровы и кожные железы

Тело паукообразных покрыто хитиновой кутикулой, которая выделяется слоем плоских клеток гиподермы. У большинства форм хитин слабо развит и покровы настолько тонкие, что сморщиваются при высыхании. Только у некоторых паукообразных (скорпионы) хитиновый покров более плотный, так как содержит углекислый кальций.

К кожным (гиподермальным) образованиям относятся различные железы: ядовитые, паутинные, пахучие железы сенокосцев, лобные и анальные железы жгутоногих и др. Ядовиты далеко не все паукообразные. Ядовитые железы имеются только у скорпионов, пауков, части ложноскорпионов и у некоторых клещей. У скорпионов заднебрюшие оканчивается загнутой хвостовой иглой. У основания этой иглы находится пара мешковидных желез, выделяющих ядовитый секрет. На самом конце иглы помещаются отверстия протоков этих желез. Скорпионы своеобразно пользуются таким приспособлением. Схватив добычу клешнями педипальп, скорпион загибает заднебрюшие на спину и поражает жертву иглой, из которой выпускает в ранку яд. У пауков ядовитые железы помещаются у основания холицер, а их протоки открываются на коготке хелицер.

Паутинные железы имеются преимущественно у представителей отряда пауков. Так, у самки паука-крестовика (Araneus diadematus) в брюшке помещается до 1000 паутинных желез различного строения. Протоки их открываются мельчайшими отверстиями на концах особых хитиновых конусов, которые расположены на паутинных бородавках и отчасти на брюшке возле них. У большинства пауков имеются 3 пары паутинных бородавок, но только две из них образовались из брюшных ножек. У некоторых тропических пауков они многочленистые.

Паутинные железы имеются также у ложноскорпионов и паутинных клещей, но они расположены в хелицерах у первых и в педипальпах у вторых.

Пищеварительная система

Пищеварительная система состоит из трех основных отделов - передней, средней и задней кишки.

Передняя кишка с ее железами представляет собой орган, приспособленный к разжижению и насасыванию пищи. У пауков рот ведет в глотку, за которой следует тонкий пищевод, впадающий в сосательный желудок, приводимый в действие мышцами, идущими от него к спинным покровам головогруди. Эти три отдела (глотка, пищевод, сосательный желудок) представляют собой части передней эктодермической кишки и выстланы изнутри хитином. В глотку открываются протоки слюнных желез, выделяющих секрет, растворяющий белки. Проколов покровы добычи, паук впускает в ранку слюну, которая растворяет ткани жертвы, а затем высасывает полужидкую пищу. От сосательного желудка начинается энтодермическая средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи.

Средняя кишка, расположенная в головогруди, образует пять пар слепых железистых выростов, идущих вперед к головному концу и основаниям ходильных ног. Слепые выросты средней кишки весьма характерны для многих паукообразных: клещей, сенокосцев и др. Они увеличивают вместимость кишечника и его всасывающую способность. В брюшке, в среднюю кишку, впадают протоки сильно развитой парной печени. Печень является производным образованием средней кишки. Она состоит из множества тонких трубочек, не только выделяющих пищеварительные ферменты, но и способных также переваривать и всасывать питательные вещества. В клетках печени может происходить внутриклеточное пищеварение. Далее средняя кишка образует расширенный отдел, так называемый ректальный мешок или клоаку, в который открываются выделительные органы - мальпигиевы сосуды. От ректального мешка идет эктодермическая задняя (прямая) кишка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием.

Пищеварительная система других паукообразных варьирует в деталях, но в общем построена сходно.

Дыхательная система

В связи с сухопутным образом жизни паукообразные Дыхательная дышат атмосферным воздухом. Органами дыхания у паукообразных могут быть легкие и трахеи. При этом любопытно, что у одних паукообразных (скорпионы, жгутоногие и четырехлегочные пауки) имеются только легкие, у других (ложноскорпионы, сольпуги, сенокосцы, отчасти клещи) - только трахеи, наконец, у третьих (большинство пауков) имеются и легкие и трахеи.

Четыре пары легких у скорпионов помещаются на 3-6-м члениках переднебрюшия. С брюшной стороны хорошо заметны 4 пары щелевидных отверстий - стигм, ведущих в легкие. Легкое паукообразных представляет собой мешковидный орган, лежащий на нижней стороне брюшных сегментов. Стигма ведет в полость легкого, которая в передней части легочного мешка перегорожена лежащими одна над другой пластинками, представляющими собой выросты стенки легкого. Между ними остаются узкие полости, в которые заходит воздух. Внутри легочных пластинок циркулирует кровь, и таким образом происходит обмен газов между кровью и воздухом, наполняющим легкие. У большинства пауков имеется одна пара легких (двулегочные пауки), у некоторых две пары (четырехлегочные пауки).

Сравнение строения легкого со строением брюшных конечностей и жабр мечехвостов указывает на их большое сходство. Положение легких на нижней стороне брюшка, в тех местах, где должны были быть брюшные конечности, увеличивает это сходство. Данные сравнительной анатомии и эмбриологии полностью подтверждают предположение о том, что легкие паукообразных образовались из жаберных ножек ископаемых меростомовых. Превращение брюшной конечности с жабрами в легкое можно себе представить следующим образом. В брюшной стенке тела, к которой прилегали жабры, образовалось углубление, а пластинчатая конечность приросла к покровам с боков. Образовавшаяся таким образом полость сообщалась с внешней средой в задней части узким, щелевидным отверстием. Из жаберных лепестков, прикрепленных только широким основанием к конечности, образовались легочные пластинки с их довольно сложной структурой.

У большинства паукообразных органами дыхания служат трахеи (сольпуги, сенокосцы и др.), а у двулегочных пауков трахеи существуют наряду с легкими. Трахеи начинаются дыхальцами (стигмами), обычно на нижней стороне брюшка. Дыхалец может быть от одного непарного (у некоторых пауков) до трех пар (у сольпуг). Дыхальце паука расположено на брюшке непосредственно перед паутинными бородавками. Оно ведет в две пары трахейных трубочек, выстланных изнутри тонким слоем хитина, который у отдельных паукообразных (сольпуги, сенокосцы и некоторые пауки) образует спиральные нитевидные утолщения, не позволяющие трубочкам спадаться.

У сольпуг, сенокосцев и других паукообразных, у которых трахеи являются единственными органами дыхания, они образуют очень сложную систему разветвляющихся трубочек, проникающих во все части тела и в конечности. Некоторые мелкие паукообразные лишены специальных органов дыхания, они дышат всей поверхностью тела (ряд видов клещей и др.).

Кровеносная система

Кровеносная система паукообразных обнаруживает метамерное строение. У скорпионов и большинства жгутоногих сердце длинное, трубчатое, несущее семь пар остий. У пауков число пар остий сокращается до пяти или даже двух. У других паукообразных сердце более укороченное, а у клещей представляет собой небольшой пузырек.

От сердца отходят вперед, назад и в стороны артериальные сосуды, причем степень развития и разветвленности артериальных сосудов весьма различна и находится в прямой зависимости от строения органов дыхания. У скорпионов, имеющих локализованные в определенном месте легкие, и у пауков, трахеи которых мало разветвлены, имеется наиболее сильно развитая система артериальных сосудов. У сольпуг, сенокосцев и других форм, дышащих трахеями, система кровеносных сосудов развита слабо, а иногда и отсутствует. Объясняется это тем, что при достаточно сильной разветвленности трахей обмен газов происходит непосредственно между трахеями и тканями животного и кровь почти не принимает участия в транспортировке газов. Это очень интересный пример корреляции в развитии различных систем органов, еще резче выраженной у насекомых.

Степень развития кровеносной системы находится также в зависимости от размеров животного. У клещей она наименее развита: у некоторых клещей имеется только пузыревидное сердце, а у других и оно отсутствует.

Выделительная система

Основными органами выделения у паукообразных служат совершенно новые органы, связанные с кишечником,- мальпигиевы сосуды. Они представляют собой одну или две пары тонких трубочек, более или менее разветвленных и расположенных на брюшке. Эти трубочки являются выпячиванием средней кишки, т. е. они энтодермического происхождения. Мальпигиевы сосуды, слепо замкнутые на свободном конце, открываются в ректальный пузырь, или клоаку, - последний отдел средней кишки. В их просветах накапливается гуанин - основной продукт выделения паукообразных.

Наряду с мальпигиевыми сосудами у паукообразных имеются и другие органы выделения - коксальные железы. Их может быть одна или две пары. Они открываются наружу чаще всего у основания первой и третьей пары ходильных ног. В типичном случае коксальные железы состоят из целомического мешочка, нефридиального канала, иногда расширяющегося и образующего мочевой пузырь, и выводного отверстия. Эти органы, по-видимому, гомологичны целомодуктам кольчатых червей и соответствуют коксальным железам мечехвостов. У взрослых паукообразных коксальные железы обычно редуцированы и не функционируют, их заменяют мальпигиевы сосуды.

Нервная система и органы чувств

Нервная система паукообразных представлена типичной для всех членистоногих брюшной нервной цепочкой. Для паукообразных характерны значительная концентрация и слияние групп нервных ганглиев. Наименьшая степень сближения и слияния ганглиев наблюдается у скорпионов. У них имеется парный надглоточный ганглий (головной мозг), соединенный коннективами с головогрудной ганглиозной массой, иннервирующей конечности (2-6 пар). Далее следуют семь ганглиев брюшной нервной цепочки. У сольпуг, жгутоногих и ложноскорпионов только один из брюшных ганглиев остается свободным, а остальные присоединяются к общей ганглиозной массе. У пауков все ганглии брюшной нервной цепочки образуют единый подглоточный узел. У клещей наблюдается слияние подглоточного узла также с головным мозгом.

Из органов чувств имеются органы осязания и зрения. Органами осязания являются волоски, покрывающие конечности, в особенности педипальпы. Глаза у паукообразных простые (не фасеточные), обычно несколько пар. У пауков 8 глаз, расположенных на голове в два ряда.

Половые органы и размножение

Паукообразные раздельнополы, причем половой диморфизм бывает довольно резко выражен (у пауков и клещей). У пауков самцы часто значительно меньше самок, а их педипальпы превращены в совокупительный аппарат.

Половые органы у всех паукообразных состоят из парных желез или из непарной, но несущей следы слияния парных желез. У самок непарная железа в виде «рамы с перекладинами» и парные яйцеводы. У самцов парные семенники с характерными перекладинами и совокупительным аппаратом.

У самок пауков имеются парные семяприемники, открывающиеся самостоятельными отверстиями перед непарным половым отверстием на первом брюшном сегменте. Кроме того, каждый из них сообщается при помощи особого канала с маткой, образованной слиянием конечных отделов яйцеводов.

При помощи отростка совокупительного аппарата педипальп пауки вводят сперму в семяприемники самок через их наружные отверстия. Оттуда сперма поступает в матку, где происходит оплодотварение.

При помощи клещей характерен партнерогенез. Некоторые виды скорпионов живородящи, причем развития оплодотваренных яиц происходит в яичниках. Новорожденные скорпионы не покидают матери, и она носит их некоторое время на спине.

Развитие

Развитие оплодотворенных яиц у большинства паукообразных прямое. Только у клещей в связи с малыми размерами яиц развитие проходит с метаморфозом. Яйца в большинстве случаев богаты желтком, и дробление носит или поверхностный характер (пауки, сенокосцы, сольпуги, клещи), или дискоидальный (яйцекладущие скорниопы).

У живородящих скорпионов зародыши, развивающиеся в яичнике матери, потребляют белковые вещества, выделяемые органами самки. Поэтому, несмотря на небольшой запас желтка в яйцах живородящих скорпионов, им свойственно полное дробление.

Во время эмбрионального развития у паукообразных закладывается большее число сегментов, чем имеется у взрослых форм. На брюшных сегментах появляются зачатки брюшных конечностей, которые в дальнейшем редуцируются или преобразуются в иные органы.

Классификация

Филогения паукообразных

Выше был приведен ряд фактов, на основании которых можно представить себе происхождение паукообразных и филогенетические отношения между отрядами этого класса.

Несомненно родство наземных хелицеровых - паукообразных с водными хелицеровыми- ракоскорпионами, а через них с очень древней и еще более примитивной группой - трилобитами. Таким образом, эволюция этой ветви членистоногих шла от наиболее гомономных по сегментации форм, о которых свидетельствуют трилобиты, ко все более гетерономным животным.

Из наукообразных наиболее примитивной и древней группой являются скорпионы, изучение которых дает очень много для понимания эволюции паукообразных. В пределах класса эволюция тех или иных групп приводила к большему или меньшему слиянию сегментов брюшка, к большему развитию трахейной системы, замещающей более древние органы дыхания - легкие, и наконец, к развитию специальных приспособлений, характерных для представителей отдельных отрядов.

Среди настоящих пауков, несомненно, более примитивной группой являются четырехлегочные пауки. Две пары легких, отсутствие трахей, наличие двух пар коксальных желез, а у некоторых из них членистость брюшка - все эти признаки указывают на их большую примитивность по сравнению с группой двулегочных пауков.

Характерные черты строения паукообразных обусловлены приспособлением к жизни на суше. Тело их состоит чаще всего из двух отделов - головогруди и брюшка. Оба отдела у одних видов сегментированы, у других слитные. Характерно строение и распределение конечностей. Усики не развиты. Передняя пара конечностей головогруди расположена впереди рта и называется хелицерами. Обычно это мощные крючки, служащие для захватывания и умерщвления добычи. Вторая пара конечностей - ногочелюсти, или педипальпы. У одних видов они выполняют функцию ротовых конечностей, у других служат локомоторными органами. На грудной части головогруди находятся всегда 4 пары ходильных ног. Брюшко часто несет различные парные придатки (паутинные бородавки, органы наружного полового аппарата и др.), рассматриваемые как сильно измененные конечности. Настоящих конечностей на брюшке нет, они редуцированы.

Э К О Л О Г И Я П А У К О О Б Р А З Н Ы Х

Паукообразные - первые наземные животные, освоившие в силурийском периоде сушу и перешедшие на воздушное дыхание. Ведут дневной или ночной образ жизни. Обитают в лесах, на лугах, пастбищах, в песках пустыней. Одни ткут ловчие сети, другие нападают на добычу. Питаются насекомыми, но каракурты, скорпионы и тарантулы наносят укусы человеку, домашним животным (верблюдам, лошадям), вызывая болезненные явления, иногда со смертельным исходом.

Особую опасность представляют клещи - переносчики болезней от диких животных к человеку и домашним животным (туляремия, чума, энцефалит). Чесоточные клещи вызывают чесотку у людей и млекопитающих.

Для борьбы с клещами существуют только химические средства, биологические же практически не разработаны.

В связи с наземным образом жизни у паукообразных развились органы атмосферного дыхания. Они представлены или листоватыми легкими, или трахеями, или же сочетанием легких и трахей. Легкие в количестве одной или двух пар находятся под вентральными покровами брюшка. Каждое из них открывается наружу щелевидным отверстием, а внутри перегорожено пластинками, в которых циркулирует кровь. Здесь она насыщается кислородом и доставляет его тканям.

Трахеи представляют собой систему ветвящихся воздухоносных трубок. Они начинаются дыхательными отверстиями, или дыхальцами, ведущими в главные трахейные стволы. Последние ветвятся и образуют все более мелкие трубки, по которым воздух достигает тканей. Таким образом, при трахейном дыхании кислород доставляется к тканям, минуя кровеносную систему. Кровеносная система развита лучше у видов с легочным дыханием. Сердце расположено в дорсальной части головогруди и снабжено клапанами.

Органы выделения в ряде случаев представлены видоизмененными нефридиями, открывающимися у основания 1-3-й пары ходильных ног (коксальные железы). Они состоят из целомического мешочка и извитого канальца, иногда расширяющегося и образующего мочевой пузырь. Чаще встречается особый тип органов выделения - так называемые мальпигиевы сосуды. У паукообразных это одна или несколько пар тонких трубок, расположенных в полости тела и открывающихся в кишечник. Продукты выделения поступают в них осмотическим путем и выводятся в заднюю кишку.

Нервная система, как и у всех членистоногих, состоит из головного мозга (надглоточного нервного узла), окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки, узлы которой часто сливаются друг с другом. Так, например, у скорпионов все ганглии грудных сегментов слиты в один крупный узел, за которым следует цепочка из 7 ганглиев брюшка. У пауков все ганглии цепочки слиты в единый узел.

Глаза простые, их бывает от 2 до 12. Чувствительные волоски на конечностях и поверхности туловища воспринимают механические и осязательные раздражения. В небольших щелях кутикулы находятся рецепторы химического чувства.

Большинство паукообразных ведут хищнический образ жизни. С этим связан ряд особенностей их строения, в частности наличие ядовитых желез (их секрет убивает добычу), внекишечное пищеварение (секреты особых "слюнных" желез и печени вводятся в тело убитой добычи, быстро расщепляют ее белки, приобретающие вид жидкой кашицы), мощная мускулатура глотки, действующей как насос, втягивающий полужидкую пищу.

Ядовитые железы у паучков открываются на вершине заостренных верхних челюстей, у скорпионов - на заостренном последнем членике брюшка. Паутинные железы особенно развиты у пауков. Они размещены на нижней стороне брюшка в трех парах паутинных бородавок. Особенно сложен паутинный аппарат у пауков-крестовиков (у них различают шесть типов паутинных желез, выделяющих тончайшие ниточки различных сортов паутины - сухой, влажной, клейкой и т. д.). Пауки используют паутину для изготовления ловчих сетей, жилого домика, яйцевого кокона и т. п.

Паукообразные раздельнополы. Половой диморфизм выражен очень резко. Самец обычно значительно меньше самки.

Обзор класса

К классу паукообразных относится несколько отрядов. Важнейшие из них: скорпионы, сольпуги, пауки, клещи.

Отряд Scorpionida (скорпионы)

Скорпионы - животные средних размеров, обычно 5-10 см, некоторые до 20 см. Три отдела тела - протосома (нерасчлененная головогрудь), мезосома (широкое переднебрюшие) и метасома (узкое хвостообразное заднебрюшие) - хорошо выражены. Головогрудной щит цельный, на нем имеется пара более крупных срединных глаз и до 5 пар мелких боковых. Брюшко широким основанием примыкает к головогруди, предполовой (7-й) сегмент атрофирован. Передний отдел брюшка (мезосома) более широкий, его сегменты имеют обособленные тергиты и стерниты; видоизмененные брюшные конечности представлены полным набором: половые крышечки на восьмом сегменте, гребневидные органы на девятом, легочные мешки на десятом - тринадцатом. Сегменты заднего отдела (метасомы) узкие цилиндрические, тергит и стернит каждого сегмента слиты в цельное склеритное кольцо; первый сегмент метасомы конический. Метасома заканчивается вздутым хвостовым члеником, в нем помещается ядовитая железа, проток которой открывается на конце кривого острого жала. Щитки туловища и членики конечностей образованы очень твердой кутикулой, часто имеющей ребристую или бугорчатую скульптуру.

Во внешнем облике наиболее характерны крупные педипальпы с клешнями и членистая гибкая метасома ("хвост") с ядовитым аппаратом на конце. Хелицеры короткие и заканчиваются небольшими клешнями. На тазиках педипальп и двух передних пар ног имеются жевательные отростки, направленные ко рту. Ходильных ног 4 пары. Дыхание осуществляется листоватыми легкими.

Скорпионы живут в странах с теплым или жарким климатом, причем встречаются в самых различных местах обитания, от влажных лесов и литорали морских побережий до бесплодных каменистых местностей и песчаных пустынь. Некоторые виды найдены в горах на высоте 3-4 тыс. м над уровнем моря.

Принято различать гигрофильные виды скорпионов, живущие во влажных местах, и ксерофильные, встречающиеся в сухих районах. Но это деление в значительной мере условно, так как все они активны ночью, а днем прячутся в укрытиях, под камнями, под отставшей корой, в норах других животных или зарываются в почву, так что и в сухих районах находят места, где воздух достаточно влажен. Более отчетливы различия в отношении к температуре. Большинство видов теплолюбиво, но некоторые, живущие высоко в горах, а также у северных и южных границ области распространения скорпионов, хорошо переносят холодные зимы в неактивном состоянии. Некоторые виды найдены в пещерах, но они здесь случайные пришельцы. Скорпионы - нередкие посетители жилища человека, но настоящих сожителей человека (синантропов) среди них нет.

Скорпион выходит на охоту ночью и особенно активен в жаркое время. Он медленно идет с поднятым "хвостом", выставив вперед полусогнутые педипальпы с приоткрытыми клешнями. Он передвигается ощупью, главную роль при этом играют торчащие осязательные волоски (трихоботрии) педипальп. Скорпион очень чутко реагирует на прикосновение к подвижному объекту и либо схватывает его, если это подходящая добыча, либо отступает, принимая угрожающую позу: он круто загибает "хвост" над головогрудью и размахивает им из стороны в сторону. Добыча схватывается клешнями педипальп и подводится к хелицерам. Если она невелика, то сразу же разминается хелицерами и содержимое поглощается. Если добыча оказывает сопротивление, скорпион жалит ее один или несколько раз, обездвиживая и убивая ядом. Скорпионы питаются живой добычей, объекты охоты очень разнообразны: пауки, сенокосцы, многоножки, различные насекомые и их личинки, известны случаи поедания мелких ящериц и даже мышат. Скорпионы могут очень долго голодать, их можно сохранять без пищи по нескольку месяцев, известны случаи голодания до полутора лет. Большинство видов, вероятно, всю жизнь обходится без воды, но некоторые обитатели влажных тропических лесов пьют воду. При совместном содержании в небольших садках скорпион нередко поедает собрата.

Биология размножения скорпионов своеобразна. Спариванию предшествует "брачная прогулка". Самец и самка сцепляются клешнями и, подняв вертикально "хвосты", в течение многих часов и даже дней ходят вместе. Обычно самец, пятясь, влечет за собой более пассивную самку. Затем происходит копуляция. При этом особи прячутся в какое-либо укрытие, которое самец, не отпуская самку, быстро расчищает с помощью ног и "хвоста". Оплодотворение сперматофорное. Особи соприкасаются вентральными сторонами передних отделов брюшка, и самец вводит пакеты со сперматозоидами в половые пути самки, а затем выделяет особый секрет, которым заклеивается половое отверстие самки. Считают, что при спаривании какую-то роль играют гребешки - видоизмененные конечности девятого сегмента. Они снабжены многочисленными органами чувств. В покое гребешки прижаты к брюшку, при спаривании они оттопыриваются и колеблются. Но они оттопыриваются и при передвижении скорпиона, и им приписывают также роль органов равновесия и некоторые другие функции.

Скорпионы в большинстве живородящи, некоторые виды откладывают яйца, в которых зародыши уже развиты, так что вскоре вылупляется молодь. Это явление называется яйцеживорождением. Развитие эмбрионов в теле матери длительное; от нескольких месяцев до года и более. У одних видов яйца богаты желтком и зародыши развиваются в яйцевых оболочках, у других желтка почти нет и эмбрионы вскоре выходят в просвет яичника. По мере их роста образуются многочисленные вздутия яичника, в которых помещаются зародыши. Они питаются выделениями особых железистых придатков яичника. Зародышей бывает от 5-6 до нескольких десятков, реже около сотни. Маленькие скорпионы рождаются обернутыми эмбриональной оболочкой, которая вскоре сбрасывается. Они взбираются на тело матери и держатся на ней обычно дней 7-10. Скорпионы первого возраста не питаются активно, они беловатые, с гладким покровом и редкими волосками, лапки лишены коготков и имеют на конце присоски. Оставаясь на теле самки, они линяют, а через некоторое время покидают мать и начинают самостоятельно искать пищу. После линьки покровы твердеют и окрашиваются, на лапках появляются коготки. Скорпион становится взрослым через год-полтора, после рождения, проделывая за это время 7 линек. Продолжительность жизни точно не установлена, но она обычно не менее нескольких лет. Встречаются интересные случаи аномалий, возникающих в эмбриональном развитии скорпионов, например удвоение "хвоста", причем особи: жизнеспособны и дорастают до взрослого-состояния ("двухвостый скорпион" упоминается уже известным римским ученым Плинием Старшим в его "Естественной истории", I в.н. э.).

Твердые покровы и ядовитый аппарат не всегда спасают скорпионов от врагов. С ними справляются крупные хищные многоножки, сольпуги, некоторые пауки, богомолы, ящерицы, птицы. Есть виды обезьян, которые лакомятся скорпионами, осторожно удалив "хвост". Но злейший враг скорпионов-человек. С глубокой древности скорпион был предметом отвращения и мистического ужаса, и, пожалуй, нет другого членистоногого, которое породило бы столько россказней и легенд. Скорпион фигурирует и в древних мифах египтян и греков, и в прописях средневековых алхимиков как магический атрибут "превращения" - свинца в золото, и в астрологии, поскольку имя скорпиона носит одно из зодиакальных созвездий, и у христиан как типичный компонент "фауны" преисподней. Любопытны уверения, что скорпионы могут оканчивать жизнь "самоубийством": если окружить скорпиона горящими угольями, то он, чтобы избежать мучительной смерти, будто бы убивает себя ударом жала. Это мнение несоответствует действительности, но имеет под собой известное основание. Дело в том, что скорпион, подобно некоторым другим членистоногим, под действием сильных раздражителей может впадать в неподвижное состояние - явление мнимой смерти (каталепсии, или танатоза). Будучи окружен горящими угольями, скорпион, конечно, мечется в поисках выхода, принимает угрожающую позу, размахивает "хвостом", а затем вдруг становится неподвижным. Эту картину и принимают за "самоубийство". Но через некоторое время такой скорпион "оживает", если только он не испекся от жара.

Столь же необоснованно довольно распространенное мнение, что скорпион ночью специально отыскивает спящего человека, чтобы его ужалить. Там, где скорпионов много, они в жаркие ночи, совершая свои охотничьи прогулки, нередко посещают жилища и могут взобраться и на постель. Если спящий человек придавит скорпиона или коснется его, то скорпион может ударить "хвостом", но специальных поисков человека здесь, конечно, нет.

Укол скорпиона - средство нападения и защиты. На мелких беспозвоночных, служащих обычно пищей скорпиону, яд действует почти мгновенно: животное тотчас же перестает двигаться. Но более крупные многоножки и насекомые умирают не сразу и после укола живут день-два; есть и такие насекомые, которые, по-видимому, вообще малочувствительны к яду скорпионов. Для мелких млекопитающих яд скорпионов большей частью смертелен. Ядовитость разных видов скорпионов очень различна. Для человека укол скорпиона, как правило, не смертелен, но известен ряд случаев с очень тяжелыми последствиями. При уколе появляется боль с последующим припуханием ужаленного места. При тяжелом отравлении опухоль может принять флегмонозный характер. После укола появляются общие симптомы: слабость, сонливость, судороги, ускоренное поверхностное дыхание, пульс до 140 в минуту, озноб, иногда температурная реакция. Обычно через день-два эти явления проходят, но могут и затягиваться. Дети более подвержены действию яда скорпиона. Описаны отдельные случаи смертельного исхода.

При уколах скорпиона необходимо принять срочные меры. Е. Н. Павловский рекомендует немедленное удаление яда высасыванием и прижиганием. Больного следует срочно доставить в стационар. Яд разрушается при впрыскивании раствора марганцовокислого калия (1:1000) или хлорной извести (1:60).

Большинство случаев ужаления скорпионами наблюдается в Средней Азии и Закавказье, где скорпионы обычны и многочисленны. Известно около 700 видов скорпионов, относящихся примерно к 70 родам и 6 семействам.

Отряд Solpugida (сольпуги, или фаланги)

Их тело расчленено больше, чем у скорпионов: не только брюшко, но и головогрудь частично сегментирована. Хелицеры приспособлены для схватывания и умерщвления добычи. Педипальпы имеют вид ходильных ног, вследствие чего сольпуги производят впечатление десятиногих животных. Дышат трахеями.

Распространены в теплых странах. В пределах нашей страны встречаются в Крыму, на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии. Хищники. При нападении на человека сольпуга прокусывает его кожу и механически инфицирует ранку загрязненными хелицерами. При укусе ощущается острая боль, укушенное место воспаляется и опухает. Однако попытки отыскать ядовитые железы кончились неудачей. Последствия укуса вызываются внесением инфекции.

Отряд Araneida (пауки)

Тело состоит из нерасчлененной головогруди и нерасчлененного брюшка. Головогрудь от брюшка отделяется глубокой перетяжкой. Хелицеры когтевидные; в них открывается проток ядовитой железы. Педипальпы выполняют роль ротовых конечностей. Пауки дышат легкими, а некоторые виды - легкими и трахеями.

Отряд пауков включает более 15 000 видов. Распространен почти повсеместно. Пауки - хищники. Питаются насекомыми, которых ловят в свои тенета. Крупный тропический паук - птицеед - нападает на птиц. Большинство видов полезно, так как истребляет насекомых. Имеются пауки, укус которых опасен для человека.

Каракурт (Lathrodectus tredecimguttatus) - небольшой паук. Размер самки 10-12 мм, самца - 3-4 мм. Имеет бархатисто-черное тело, украшенное красноватыми пятнами. Обитает на юге Азиатской и Европейской части СССР в глинисто-солонцовых и глинисто-песчаных степях, а также на пустошах, целине и на пахотных полях. Самка строит тенета на земле среди камней. Питается насекомыми, пауками, скорпионами и др. Яд каракурта обладает высокой токсичностью. От его укусов нередко гибнут лошади, коровы и верблюды. Овцы и свиньи иммунны к яду каракурта.

У человека укус этого паука вызывает тяжелую интоксикацию. Укушенный чувствует жгучую боль, которая распространяется от места укола и через час охватывает все тело. На месте укуса опухоли нет. Больной беспокоен, испытывает чувство страха, головокружение, головную боль. На лице выступает холодный пот. Кожа холодная, синюшной окраски. Позднее появляется рвота, дрожь, боли в костях. Больной мечется в постели, временами впадает в состояние оцепенения. Выздоровление наступает медленно, через 2-3 недели. Слабость остается 1-2 месяца. При тяжелом отравлении через 1-2 дня наступает смерть.

Отряд Acarina (клещи)

Включает мелких, иногда даже микроскопических (от 0,1 до 10 мм) паукообразных, обычно с нерасчлененным и не сегментированным телом; головогрудь слита с брюшком; реже брюшко расчленено. Хитин кожистый, легко растяжимый, но отдельные участки его уплотнены (щитки). Форма и характер расположения щитков имеет значение для систематики.

Все клещи имеют шесть пар конечностей. Две пары (хелицеры и педипальпы) преобразованы в колюще-сосущий или грызуще-сосущий ротовой аппарат, предназначенный для прокалывания кожи хозяина и питания его кровью. Остальные четыре пары (ходильные ноги) состоят из нескольких члеников (6-7), первый из которых (основной, тазик или кокса) сращен с телом.

Пищеварительная система кровососущих форм сильно разветвлена, особенно у самок. Пищеварительный канал характеризуется наличием слепых выростов; они служат резервуаром для принятой пищи. Органы выделения - мальпигиевы сосуды. Органы дыхания - трахеи. Имеется одна пара стигм, расположенных или у основания хелицер, или у основания ног. Стигмы находятся на небольшом щитке (перитрема).

Нервная система характеризуется слиянием всех ганглиев нервной цепочки и головного мозга в общую массу. Органы чувств представлены в основном органами осязания и обоняния. Глаза могут отсутствовать.

Клещи раздельнополы. Половое отверстие располагается между основаниями той или иной пары ног. Самки крупнее самцов. Из отложенных самкой оплодотворенных яиц выходит шестиногая личинка. Она линяет и превращается в восьминогую нимфу. В отличие от взрослого клеща нимфа имеет недоразвитый половой аппарат; наружного полового отверстия, как правило, нет. Нимфальных стадий может быть несколько. При последней линьке нимфа превращается в половозрелую форму - имаго.

Жизненный цикл . Развитие в отличие от других паукообразных происходит с метаморфозом, включая яйцо, личинку, нимфу и имаго (половозрелая форма). Личинка имеет три пары ног и дышит через поверхность тела. После линьки она превращается в нимфу. Нимфа имеет четыре пары ног, дышит с помощью трахей (появляются стигмы), но не имеет полового отверстия. Нимфальных стадий может быть несколько. Нимфа после линьки превращается в имаго. Большинство клещей, имеющих медицинское значение, являются кровососущими. Животными - прокормителями клещей служат млекопитающие, птицы и рептилии.

Различают одно-, дву- и треххозяйных клещей. У однохозяйных все стадии развития проходят на одном и том же хозяине. При двухозяйном типе развития личинка и нимфа кормятся на одном хозяине, а имагинальная форма - на другом. У треххозяйных клещей (таежный клещ) каждая стадия ищет себе нового хозяина. В последнем случае развитие может растягиваться на длительный срок, например, у таежного клеща до 5 лет.

Вместе с кровью хозяина в организм клеша проникают возбудители различных заболеваний, которые при переходе на другого прокормителя могут передаваться ему, что способствует циркуляции возбудителей заболеваний. Срок жизни клещей довольно продолжителен - от 6 мес до 20-25 лет.

Наибольшее значение с точки зрения медицины имеют клещи семейства иксодовых и аргазовых, а также чесоточный клещ семейства акариформных.

Иксодовые клещи (Ixodidae)

Представляют интерес как природный резервуар и переносчики ряда тяжелых заболеваний: клещевого энцефалита, клещевых сыпных тифов, туляремии, геморрагических лихорадок и др.

Имеют крупные размеры 4-5 мм. Насосавшиеся крови самки достигают 10 мм и более. У самца на спине находится щиток, закрывющий всю дорсальную поверхность. У самок, нимф и личинок щиток занимает только переднюю часть тела, на остальной поверхности хитин тонкий, легко растяжимый. Это имеет важное значение, так как самка при питании поглощает большое количество крови, в 200-400 раз превышающее ее массу в голодном состоянии. Ротовой аппарат расположен терминально на переднем конце тела. Он состоит из массивного основания педипальп, на котором по бокам расположены четырехчленистые пальпы и посередине хоботок. Его нижняя часть составляет гипостом - вырост основания. Задняя сторона гипостома снабжена острыми зубцами, направленными назад. Сверху к гипостому прилежат футляры, в которых лежат двучленистые хелицеры. Концевой членик хелицер несет крупные, острые зубцы и подвижно соединен с предыдущим. Когда клещ прокалывает кожу жертвы и разводит в стороны подвижные членики хелицер, удалить его ротовой аппарат из кожных покровов невозможно. После насыщения клещ сводит хелицеры и освобождает ротовой аппарат.

Яйца откладываются в почву. В процессе развития образуются личинка, одно поколение нимф и имагинальная форма. Смена стадий происходит только после кровососания. Среди иксодовых есть одно-, двух- и треххозяйные клещи. Личиночные стадии обычно питаются мелких позвоночных (грызуны, насекомоядные), взрослые формы - крупных животных (рогатый скот, олени) и человеке. Напившись крови самки откладывают яйца, после чего погибают.

Основное направление профилактики - предохранение от укусов (специальная одежда, отпугивающие средства).

Аргазовые клещи (Argasidae)

переносчики возбудителей некоторых трансмиссивных болезней человека и животных. Наибольшее значение имеют виды рода Ornithodorus.

Клещ орнитодорус (Ornithodorus papillipes) - поселковый клещ - кровососущий клещ, переносчик возбудителей клещевого возвратного тифа (клещевого рекурренса). Тело темно-серого цвета, длиной до 8,5 мм. В отличие от иксодовых не имеют щитков. Боковые края в средней части тела почти параллельны друг другу, характерно наличие краевого ранта. Хитиновый покров у голодных клещей ложится в складки. Совокупность ротовых органов и прилегающих к ним покровов образует так называемую "головку". Она сравнительно невелика, расположена в передней части тела на вентральной стороне и со спинной стороны не видна. Глаз нет. На средней линии, тела, позади первой пары ног, находится половое отверстие, а несколько позади от середины тела - анальное отверстие.

Клещ орнитодорус распространен на юге Казахстана, в Средней Азии, Иране и Индии. Обитает в естественных (пещерах) или искусственных (жилища) убежищах, причем каждый вид связан с убежищем определенного типа (нора грызуна, пещера с летучими мышами, дикообразами и т. д.). Встречается в жилище человека, в конюшнях, свинарниках и других надворных постройках. Прячется наподобие клопов в щелях и трещинах глинобитных стен. Питается кровью, нападая на человека или животных. Сосание крови длится 30-40 минут, после чего клещ возвращается в трещины стен.

В процессе развития самцы проходят стадию личинки и 3 нимфальные стадии, у самок нимфальных стадий 4 или 5. Продолжительность жизни исключительно велика - 20-25 лет. При отсутствии хозяев клещ способен 10-11 лет жить без пищи. При замазывании щелей глиной замурованный клещ остается живым более года.

Тело широкоовальное, размеры 0,3-0,4 x 0,2-0,3 мм. Поперек овального тела проходит насечка, отграничивающая головогрудь от брюшка. На поверхности тела много коротких шипиков и длинных щетинок. Ноги сильно укорочены, что связано с внутрикожным образом жизни. Две пары ног расположены по бокам ротового аппарата, две отнесены к заднему концу тела. Глаз нет. Дыхание происходит через поверхность тела.

Весь период развития от кладки яиц до половозрелой формы продолжается 9-12 дней. Взрослый клещ живет приблизительно 1,5 месяца.

Клещи могут поражать любые участки кожи, но чаще всего встречаются на тыльной поверхности кистей, в межпальцевых пространствах, подмышечных впадинах, промежности. Ходы видны на коже в виде прямых или извилистых линий беловато-грязноватого цвета.

Профилактика . Изоляция и лечение больных чесоткой людей; дезинсекция одежды и предметов, которыми они пользовались; борьба с чесоткой сельскохозяйственных животных, соблюдение чистоты тела и жилища.

Класс Arachnoidea (паукообразные)

Научное название Класса Паукообразных – Арахноиды. Оно было присвоено в честь героини древнегреческого мифа, искусной пряхи Арахны. В наказание за непокорность боги превратили ее в паука.

Численность, отряды

Паукообразные одни из древнейших обитателей Земли. По мнению ученых, они появились 2-2,5 млн. лет назад в каменноугольный период палеозоя. Палеозоологи насчитывают до 2 тыс. видов ископаемых паукообразных. За долгую историю существования они умело приспособились к сухопутной среде обитания. Представители класса встречаются на всех материках (за исключением Антарктиды) и во всех природных зонах (за исключением приполярных).

В мире насчитывается свыше 112 тыс. видов паукообразных. Среди них выделяются три группы:

клещи (55 тыс. видов);
пауки (44 тыс. видов);
скорпионы (750 видов).

Общие черты

По наличию передних хватательных челюстей – хелицеров, класс Паукообразных еще именуют Хелицеровым. Паукообразные, общая характеристика которых представлена ниже, имеют схожие черты:

восемь ходильных ног;
околоротовые щупальцы;
трахейно – легочное дыхание;
отсутствие усиков;
простое устройство глаз.

Вместе с тем, визуально заметны особенности строения тела представителей каждого отряда:

ТОП-1 статья которые читают вместе с этой

у клещей – единое туловище;
у пауков – две части (головогрудь и брюшко);
у скорпионов – 3 части (головогрудь, переднебрюшье, заднебрюшье).

Длина тела у разных типов хелицеровых варьирует от 0,1 мм до 30см.

Южноамериканский паук голиаф-птицеед достигает в среднем диаметра 10 см, а максимальный 25-30см.

Многообразие видов

Пауки

Пауки, преимущественно, сухопутные обитатели. Это хищные членистоногие, охотящиеся за насекомыми, безповоночными, а также мелкими птицами и млекопитающими. Способы ведения охоты отличаются. Огромный тарантул делает засаду в земляной норе и нападает на приближающихся насекомых. Пауки – бокоходы располагаются в венчиках цветов и поджидают летающих мошек. Домовые пауки раскидывают сети для ловли мух. Пауки – скакунчики способны во время прыжка хватать добычу.

В пресных водоемах водится паук-серебрянка, сплетающий из паутины подводный домик. У каракурта, опасного своим смертельным ядом, паутина напоминает шалаш. Домовые арахноиды плетут сеть в виде воронки.

Отдельные виды способны выделять яд, обладающий высокой токсичностью. Например, у каракурта живущего в Крыму, на Кавказе и Средней Азии, яд в 15 раз сильнее чем, у гремучей змеи. Укус членистоногого может привести к смерти, если человеку вовремя не ввести сыворотку.

Рис 1. Паук тарантул

Клещи

Через укусы клещей передаются опасные заболевания, прежде всего энцефалит. Чесоточные зудни прогрызают подкожные ходы и вызывают болезнь чесотку. Чтобы не допустить заражения необходимо соблюдать правила гигиены, тщательно мыть руки, в теплое время года осматривать одежду и тело после прогулок. Клещ, насосавшийся крови, увеличивается до размеров горошины. Его осторожно удаляют вращательными движениями с помощью пинцета.

Если оторванная голова клеща останется в ранке, она быстро загноится.

В зависимости от типа питания у клещей бывают ротовые конечности разного строения:

грызущие;
колюще-сосущие.

Развитие с метаморфозом характерно для клещей, что отличает их от прочих арахноидов. Насекомое последовательно проходит несколько стадий. Сначала самка откладывает яйца. Из них появляется личинка, имеющая 3 пары конечностей. После первой линьки у особи вырастает еще одна пара ног. Пройдя несколько линек, личинка трансформируется во взрослое насекомое.

Рис 2. Внешний вид клеща

Скорпионы

В районах с жарким климатом встречаются скорпионы. Они напоминают миниатюрных раков, из-за ногощупалец в форме клешней. Размер скорпионов от 1,3 см до 15 см. Их укус представляет опасность для мелких животных, а иногда для человека.

Самый ядовитый израильский скорпион обитает на севере Африки.

Рис 3. Внешний вид скорпиона

Значение

Паукообразные занимают свое место в общей экологической системе. Они приносят пользу, уничтожая многих вредоносных насекомых (мух, тлей) и, в свою очередь, являются кормом для птиц, земноводных, млекопитающих.

Про образ жизни некоторых представителей класса можно сделать сообщение на уроках биологии. Например, составить краткий доклад на тему: “Энцефалитный клещ – разносчик опасного заболевания”. Описание включает ответы на вопросы: где обитают клещи, как происходит развитие и размножение, какой вред приносят?

В книгах для 1 класса можно узнать, как называются виды, какое количество их насчитывается, какие животные относятся к разным группам.

Что мы узнали?

Паукообразные или хелицеровые – членистоногие наземные животные. Играют важную роль в пищевой цепочке. Отличаются многообразием видов. Некоторые представляют опасность для человека, и наносят вред хозяйству.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 510.

Дыхательная система пауков

Роберт Гейл Брин III

Юго-западный колледж, Карлсбад, Нью-Мексико, США

Дыхание, или газообмен кислорода и углекислого газа, у пауков часто не вполне ясен даже специалистам. Многие арахнологи, включая меня, изучали разнообразные области энтомологии. Как правило, курсы по физиологии членистоногих концентрируются вокруг насекомых. Самое существенное различие в респираторной системе пауков и насекомых заключается в том, что в дыхании насекомых их кровь или гемолимфа не играет никакой роли, тогда как у пауков она является непосредственным участником процесса.

Дыхание насекомых

Обмен кислородом и углекислым газом у насекомых достигает совершенства во многом благодаря комплексной системе воздушных трубок, составляющих трахею и более мелкие трахеолы. Воздушные трубки пронизывают все тело в тесном контакте с внутренними тканями насекомого. Для газообмена между тканями и воздушными трубками насекомого гемолимфа не нужна. Это становится понятным на примере поведения определенных насекомых, скажем, некоторых видов кузнечиков. Во время движения кузнечика кровь предположительно циркулирует по всему телу, поскольку сердце останавливается. Давления крови, вызванного движением, достаточно для гемолимфы, чтобы выполнить свои функции, которые в большей степени заключаются в распределении питательных веществ, воды и выделении отработанных веществ (своеобразный эквивалент почкам млекопитающих). Сердце начинает снова биться, когда насекомое прерывает движение.

С пауками дело обстоит иначе, хотя и кажется логичным, что у пауков должно все происходить подобным образом, по крайней мере, для тех,у которых имеются трахеи.

Дыхательные системы пауков

У пауков выделяют, как минимум, пять различных типов дыхательных систем, что зависит от таксонометрической группы и того, с кем вы об этом беседуете:

1) Единственная пара книжных легких, как у сенокосцев Pholcidae ;

2) Две пары книжных легких - у подотряда Mesothelae и подавляющего большинства мигаломорфных пауков (включая птицеедов);

3) Пара книжных легких и пара трубчатых трахей, как, например, у пауков-ткачей, волков и большинства видов пауков.

4) Пара трубчатых трахей и пара ситовидных трахей (или две пары трубчатых трахей, если вы из тех, кто уверен, что различий между трубчатыми и ситовидными трахеями недостаточно, чтобы выделять их в отдельные виды), как в небольшом семействе Caponiidae .

5) Единственная пара ситовидных трахей (или для некоторых трубчатых трахей), как в небольшом семействе Symphytognathidae .

Кровь пауков

Кислород и углекислый газ переносятся по гемолимфе протеином дыхательного пигмента - гемоцианином. Хотя гемоцианин по химическим свойствам и напоминает гемоглобин позвоночных, в отличие от последнего в него входят два атома меди, что придает крови пауков голубоватый оттенок. Гемоцианин не столь эффективен для связывания газов, как гемоглобин, но паукам его возможностей вполне хватает.

Как показано на приведенном выше изображении паука цефалоторакса, комплексная система артерий, проходящая к ногам и головной области, может считаться преимущественно замкнутой системой (согласно Феликсу, 1996).

Трахеи пауков

Трахейные трубки пронизывают тело (или его части, в зависимости от вида) и заканчиваются около тканей. Все же этот контакт недостаточно близок, чтобы они могли поставлять кислород и удалять из организма углекислый газ самостоятельно, как это происходит у насекомых. Вместо этого, пигментам гемоцианина приходится подхватывать кислород из окончаний дыхательных трубок и проводить его дальше, пропуская углекислый газ обратно в дыхательные трубки. Трубчатые трахеи обычно имеют одно (реже два) отверстие (именуемое дыхальце или стигма), большинство из которых выходят на нижнюю сторону брюшка, рядом с прядильными придатками.

Книжные легкие

Легочные щели или щели книжных легких (у некоторых видов легочные щели оснащены различными отверстиями, которые могут расширяться или сужаться в зависимости от потребностей в кислороде) расположеныспереди нижней части абдомена.Полость за отверстием растянута внутри и вмещает множество листоподобных воздушных карманов книжного легкого. Книжное легкое буквально напичкано воздушными карманами, покрытыми чрезвычайно тонкой кутикулой, которая позволяет производить газообмен посредством простой диффузии, в то время как кровь протекает через него. Зубовидные образования покрывают большую часть поверхности книжных легких со стороны протекания гемолимфы, чтобы предотвратить коллапс.

Дыхание птицеедов

Поскольку птицееды обладают крупными размерами и их легче изучать, многие физиологи при рассмотрении механизма дыхания пауков останавливаются именно на них. Географическое место обитания изучаемых видов при этом редко уточняется, можно предположить, что большинство из них родом из США. Почти повсеместно систематика птицеедов не принимается во внимание. Лишь изредка физиологи привлекают компетентного систематика по паукам. Чаще же они верят каждому, кто говорит, что может идентифицировать подопытные виды. Подобное пренебрежение к систематике проявляется даже у наиболее известных физиологов, включая Р.Ф. Феликса, автора единственной широко распространенной, но, увы, не самой точной книги по биологии пауков.

Книжное легкое, состоящее из листоподобных перемежающихся воздушных карманов с венозной гемолимфой, протекающей в одном направлении между карманами. Слой клеток, изолирующих воздушные карманы от гемолимфы, настолько тонок, что становится возможным газообмен посредством диффузии (по Феликсу, 1996).

Несколько популярных научных имен, одновременно комичных и грустных для тех, кто имеет хоть какое-то представление о систематике, наиболее часто встречаются в подобного рода статьях. Первое имя - Dugesiella, чаще всего обозначаемая как Dugesiella hentzi. Род Dugesiella исчез в семействе Aphonopelma давным-давно, и даже если его когда-то и относили Aphonopelma hentzi (Жирар), это не может быть принято как заслуживающая доверие идентификация. Если физиолог ссылается на D. hentzi или A. hentzi, это лишь значит, что кто-то исследовал вид Aphonopelma, о котором кто-то другой решил, что этот вид родом из Техаса.

Грустно, но до сих пор среди физиологов гуляет имя Eurypelma californicum . Род Eurypelma был растворен в другом роде некоторое время назад, и вид Aphonopelma californicum был признан недействительным. Данных пауков, возможно, следует относить к Aphonopelma eutylenum . Когда вы слышите указанные имена, это лишь значит, что кто-то думает, что эти виды родом из Калифорнии.

Некоторые «научные» имена действительно вгоняют в краску. В 1970х годах, некто провели исследование вида под названием Eurypelma helluo . Судя по всему, они ошиблись с отнесением вида к паукам-волкам Lycosa helluo (сейчас Hogna helluo (Валкенаер)) и изменили имя рода, чтобы сделать его более похожим на имя паука-птицееда. Бог его знает, кого эти люди исследовали.

С переменным успехом, но все же физиологи изучали пауков, иногда даже птицеедов, и они достигли некоторых заслуживающих внимания результатов.

У тестируемых птицеедов было обнаружено, что первая (передняя) пара книжных легких управляет потоком крови от просомы (головогруди), в то время как вторая пара легких - кровью от абдомена, до того, как она возвратится к сердцу.

У насекомых сердце преимущественно представляет собой простую трубку, которая высасывает кровь из брюшка, проталкивает ее через аорту и выбрасывает ее в районе головного отсека тела насекомого. С пауками дело обстоит иначе.После того, как кровь прошла через аорту, затем через перешеек между головогрудью и брюшком и попала в зонуголовогруди, ее поток делится на то, что может быть определено как замкнутая система артерий. Он разветвляется и направляется в отдельные участки головы и ног. Другие артерии, именуемые боковые брюшные артерии, берут начало из сердца с обеих сторон и ветвятся внутри абдомена. От задней части сердца к паутинным придаткам тянется т.н. брюшная артерия.

Когда сердце птицееда сокращается (систола), кровь проталкивается не только вперед через аорту внутрь головогруди, но также с боков через боковые артерии и сзади, вниз сквозь брюшную артерию. Подобная система работоспособна при различных уровнях кровяного давления для головогруди и брюшка. В условиях повышенной активности, кровяное давление в головогруди значительно превышает кровяное давление в брюшке.При этом быстро достигается точка, когда давление гемолимфы в головогруди становится настолько велико, что кровь невозможно протолкнуть из брюшка в головогрудь через аорту. Когда это происходит, через определенное время паук внезапно останавливается.

Многие из нас наблюдали подобное поведение у своих питомцев. Когда у птицееда появляется возможность сбежать, некоторые из них тут же пулей вылетают из заточения. Если птицеед не достигает места, в котором он чувствует себя в безопасности, достаточно быстро, он может бежать некоторое время и неожиданно замереть, что позволяет киперу изловить беглеца. Наиболее вероятно, он останавливается в результате того, что кровь перестает поступать в головогрудь.

С точки зрения физиологии, существует две основные причины замирания пауков. Мышцы, столь активно задействованные при попытке побега, присоединены к головогруди. Это дает повод многим считать, что в мышцах просто заканчивается кислород, и они перестают работать. Возможно, оно так и есть. И все же: почему это не приводит к запинанию, подергиванию или иным проявлениям слабости мышц? Вместе с тем, этого не наблюдается. Главным потребителем кислорода в головогруди птицеедов является мозг. Может такое быть, что мышцы могут работать чуть дольше, но мозг паука отбирает кислород на капельку раньше? Простое объяснение может заключаться в том, что эти с маниакальностью рвущиеся на свободу беглецы просто-напросто теряют сознание.

Общая система кровообращения паука. Когда сердце сжимается, кровь передвигается не только вперед по аорте и через педицелу в головогрудь, но и по бокам через брюшные артерии вниз, и через заднюю артерию позади сердца по направлению к паутинным придаткам (По Феликсу, 1996)

Класс паукообразных объединяет свыше 36 000 видов наземных хелицеровых, относящихся более чем к 10 отрядам.

Arachnida - высшие хелицеровые членистоногие с 6 парами головогрудных конечностей. Они дышат посредством легких или трахей и обладают помимо коксальных желез выделительным аппаратом в виде мальпигиевых сосудов, лежащих в брюшке.

Строение и физиология. Внешняя морфология. Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка. В образовании головогруди участвуют акрон и 7 сегментов (7-й сегмент недоразвит). У сольпуг и некоторых других низших форм воедино спаяны лишь сегменты 4 передних пар конечностей, тогда как задние 2 сегмента головогруди свободны, а за ними следуют ясно разграниченные сегменты брюшка. Таким образом, у сольпуг имеются: передний отдел тела, по сегментарному составу отвечающий голове трилобитов (акрон + 4 сегмента), так называемый пропельтидий; два свободных грудных сегмента с ногами и сегментированное брюшко. Сольпуги, следовательно, принадлежат к паукообразным с наиболее богато расчлененным телом.

Следующий по степени расчлененности отряд - скорпионы , у которых головогрудь слитная, но за ней следует длинное 12-сегментное, как у Gigantostraca , брюшко, подразделяющееся на более широкое переднебрюшие (из 7 сегментов) и узкое заднебрюшие (из 5 сегментов). Тело заканчивается тельсоном, несущим искривленную ядовитую иглу. Таков же характер сегментации (только без подразделения брюшка на два участка) у представителей отрядов жгутоногих, лже-скорпионов, сенокосцев, у некоторых клещей и у примитивных членистобрюхих пауков.

Следующий этап слияния туловищных сегментов обнаруживают большинство пауков и некоторые клещи . У них не только головогрудь, но и брюшко представляют сплошные нерасчлененные отделы тела, однако у пауков между ними имеется короткий и узкий стебелек, образованный 7-м сегментом тела. Максимальная степень слияния сегментов тела наблюдается у ряда представителей отряда клещей, у которых все тело цельное, без границ между сегментами и без перетяжек.

Как уже говорилось, головогрудь несет 6 пар конечностей. Две передние пары участвуют в захвате и размельчении пищи - это хелицеры и педипальпы. Хелицеры располагаются впереди рта, чаще всего у паукообразных они в виде коротких клешней (сольпуги, скорпионы, лжескорпионы, сенокосцы, некоторые клещи и др.). Они обычно состоят из трех члеников, концевой членик играет роль подвижного пальца клешни. Реже хелицеры заканчиваются подвижным когтевидным члеником или имеют вид двучленистых придатков с заостренным и зазубренным краем, которым клещи прокалывают покровы животных.

Конечности второй пары, педипальпы, состоят из нескольких члеников. При помощи жевательного выроста на основном членике педипальп размельчается и разминается пища, тогда как прочие членики составляют род щупальца. У представителей некоторых отрядов (скорпионы, лжескорпионы) педипальпы превращены в мощные длинные клешни, у других - похожи на ходные ноги. Остальные 4 пары головогрудных конечностей состоят из 6-7 члеников и играют роль ходных ног. Они заканчиваются коготками.

У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей, хотя они, несомненно, произошли от предков, обладавших хорошо развитыми ножками на передних брюшных сегментах. У эмбрионов многих паукообразных (скорпионов, пауков) на брюшке закладываются зачатки ножек, которые лишь впоследствии подвергаются регрессу. Впрочем, и во взрослом состоянии брюшные ножки иногда сохраняются, но в модифицированном виде. Так, у скорпионов на первом сегменте брюшка есть пара половых крышечек, под которыми открывается половое отверстие, на втором - пара гребенчатых органов, которые снабжены многочисленными нервными окончаниями и играют роль осязательных придатков. И те, и другие представляют видоизмененные конечности. Такова же природа и легочных мешков, расположенных на сегментах брюшка у скорпионов, некоторых пауков и лжескорпионов.

От конечностей берут свое начало и паутинные бородавки пауков. На нижней поверхности брюшка впереди порошицы у них находится 2-3 пары бугорков, усаженных волосками и несущих трубковидные протоки многочисленных паутинных желез. Гомология этих паутинных бородавок брюшным конечностям доказывается не только их эмбриональным развитием, но и строением их у некоторых тропических пауков, у которых бородавки особенно сильно развиты, состоят из нескольких члеников и даже по виду напоминают ножки.

Покровы хелицеровых состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Сама кутикула представляет сложное трехслойное образование. Снаружи располагается липопротеиновый слой, надежно предохраняющий организм от потери влаги при испарении. Это позволило хелицеровым стать настоящей сухопутной группой и заселить самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, задубленные фенолами и инкрустирующие хитин.

Производными кожного эпителия являются некоторые железистые образования, в том числе ядовитые и паутинные железы. Первые свойственны паукам, жгутоногим и скорпионам; вторые - паукам, лжескорпионам и некоторым клещам.

Пищеварительная система у представителей разных отрядов хелицеровых сильно варьирует. Передняя кишка обыкновенно образует расширение - снабженную сильными мышцами глотку, которая служит в качестве насоса, втягивающего полужидкую пищу, так как паукообразные не принимают твердую пищу кусками. В переднюю кишку открывается пара небольших "слюнных желез". У пауков секрет этих желез и печени способен энергично расщеплять белки. Он вводится в тело убитой добычи и приводит содержимое ее в состояние жидкой кашицы, которая затем всасывается пауком. Здесь имеет место так называемое внекишечное пищеварение.

У большинства паукообразных средняя кишка образует длинные боковые выпячивания, увеличивающие вместимость и всасывающую поверхность кишечника. Так, у пауков от головогрудной части средней кишки к основаниям конечностей идут 5 пар слепых железистых мешков; аналогичные выпячивания имеются у клещей, сенокосцев и других паукообразных. В брюшной отдел средней кишки открываются протоки парной пищеварительной железы - печени; она выделяет пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение.

Выделительная система паукообразных по сравнению с мечехвостами имеет совершенно иной характер. На границе между средней и задней кишкой в пищеварительный канал открывается пара большей частью ветвящихся мальпигиевых сосудов. В отличие от Тгаcheata они энтодермального происхождения, т. е. образуются за счет средней кишки. Как в клетках, так и в просвете мальпигиевых сосудов есть многочисленные зерна гуанина - главного продукта выделения паукообразных. Гуанин, как и мочевая кислота, экскретируемая насекомыми, обладает малой растворимостью и удаляется из организма в виде кристаллов. Потери влаги при этом минимальны, что важно для животных, перешедших к жизни на суше.

Кроме мальпигиевых сосудов паукообразные обладают еще и типичными коксальными железами - парными мешковидными образованиями мезодермальной природы, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Они хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослых животных более или менее атрофируются. Вполне сформированные коксальные железы состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Концевой мешочек отвечает ресничной воронке целомодукта, отверстие которой замкнуто остатком целомического эпителия. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.

Нервная система Arachnida разнообразна. Будучи связанной в происхождении с брюшной нервной цепочкой кольчатых червей, у паукообразных она обнаруживает четко выраженную тенденцию к концентрации.

Головной мозг имеет сложное строение. В его состав входят два отдела: передний, иннервирующий глаза, - протоцеребрум и задний - тритоцеребрум, посылающий нервы к первой паре конечностей - хелицерам. Характерный для других членистоногих (ракообразные, насекомые) промежуточный отдел мозга - дейтоцеребрум у паукообразных отсутствует. Связано это с исчезновением у них, как и у остальных хелицеровых, придатков акрона - антеннул, или усиков, которые иннервируются именно от дейтоцеребрума.

Метамерность брюшной нервной цепочки всего яснее сохраняется у скорпионов. У них имеется помимо головного мозга и окологлоточных коннективов большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, дающая нервы к 2-6-й парам конечностей и 7 ганглиев, на протяжении брюшного отдела нервной цепочки. У сольпуг кроме сложного головогрудного ганглия на нервной цепочке сохраняется еще один узел, а у пауков уже вся цепочка слилась в головогрудный ганглий.

Наконец, у сенокосцев и клещей нет даже явственного разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием, так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо.

Органы чувств Arachnida разнообразны. Очень важные для паукообразных механические, осязательные раздражения воспринимаются различно устроенными чувствительными волосками, которые особенно многочисленны на педипальпах. Специальные волоски - трихоботрии, расположенные на педипальпах, ногах и поверхности туловища, регистрируют колебания воздуха. Так называемые лировидные органы, представляющие собой небольшие щели в кутикуле, к перепончатому дну которых подходят чувствительные отростки нервных клеток, являются органами химического чувства и служат для обоняния. Органы зрения представлены простыми глазами, которые имеются у большинства паукообразных. Они расположены на дорзальной поверхности головогруди и обычно их бывает несколько: 12, 8, 6, реже 2. У скорпионов, например, имеется пара срединных более крупных глаз и 2-5 пар боковых. У пауков чаще всего 8 глаз, расположенных обычно в две дуги, причем средние глаза передней дуги крупнее остальных.

Скорпионы узнают себе подобных лишь на расстоянии в 2-3 см, а некоторые пауки - за 20-30 см. У пауков-скакунов (сем. Salticidae ) зрение играет особенно важную роль: если самцам замазать глаза непрозрачным асфальтовым лаком, то они перестают различать самок и производить характерный для периода спаривания "любовный танец".

Органы дыхания Паукообразных разнообразны. У одних - это легочные мешки, у других - трахеи, у третьих и те и другие одновременно.

Только легочные мешки имеются у скорпионов, жгутоногих и у примитивных пауков. У скорпионов на брюшной поверхности 3-6-го сегментов переднебрюшия располагаются 4 пары узких щелей - дыхалец, которые ведут в легочные мешки. В полость мешка вдаются многочисленные параллельные друг другу листовидные складки, между которыми остаются узкие щелевидные пространства, в последние проникает через дыхательную щель воздух, а в легочных листочках циркулирует гемолимфа. У жгутоногих и низших пауков имеются лишь две пары легочных мешков.

У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лжескорпионы, часть клещей) органы дыхания представлены трахеями. На 1-2-м сегментах брюшка (у сольпуг на 1-м членике груди) имеются парные дыхательные отверстия, или стигмы. От каждой стигмы внутрь тела отходит пучок длинных, тонких, слепо замкнутых на концах воздухоносных трубочек эктодермального происхождения (образуются как глубокие впячивания наружного эпителия). У лжескорпионов и клещей эти трубочки, или трахеи, устроены просто и не ветвятся, у сенокосцев они образуют побочные веточки.

Наконец, в отряде пауков оба рода дыхательных органов встречаются совместно. У низших пауков, как уже отмечалось, имеются только легкие; в числе 2 пар они расположены на нижней стороне брюшка. У остальных пауков сохраняется лишь одна передняя пара легких, а позади последних имеется пара трахейных пучков, открывающихся наружу двумя стигмами. Наконец, у одного семейства пауков (Caponiidae ) легких нет вовсе, а единственные органы дыхания - 2 пары трахей.

Легкие и трахеи паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что развитие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные ножки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков. Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того участка, где сохранилась дыхательная щель. Брюшная стенка легочного мешка соответствует, следовательно, самой бывшей конечности, передний участок этой стенки - основанию ноги, а легочные листочки произошли от жаберных пластинок, находящихся на задней стороне брюшных ножек предков. Такое толкование подтверждается развитием легочных мешков. Первые складчатые зачатки легочных пластинок возникают на задней стенке соответствующих зачаточных ножек прежде, чем конечность углубится и превратится в нижнюю стенку легкого.

Трахеи возникли независимо от них и позже их как органы, более приспособленные к воздушному дыханию.

У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, и дыхание совершается через тонкие покровы.

Кровеносная система. У форм с ясно выраженной метамерией (скорпионы) сердце представляет длинную трубку, залегающую в переднебрюшии над кишечником и снабженную по бокам 7 парами щелевидных остий. У других паукообразных строение сердца более или менее упрощается: так, у пауков оно несколько укорочено и несет всего 3-4 пары остий, а у сенокосцев число последних сводится до 2-1 пары. Наконец, у клещей сердце в лучшем случае превращается в короткий мешочек с одной парой остий. У большинства клещей в связи с их малыми размерами сердце совершенно исчезает.

От переднего и заднего концов сердца (скорпионы) или только от переднего (пауки) отходит по сосуду - передняя и задняя аорты. Кроме того, у ряда форм от каждой камеры сердца отходит по паре боковых артерий. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу в систему лакун, т. е. в промежутки между внутренними органами, откуда она поступает в перикардиальныи участок полости тела, а затем через остии - в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент - гемоцианин.

Половая система. Паукообразные раздельнополы. Половые железы лежат в брюшке и в наиболее примитивных случаях парные. Очень часто, однако, происходит частичное слияние правой и левой гонад. Иногда у одного пола гонады еще парны, тогда как у другого слияние уже произошло. Так, у самцов скорпионов имеются два семенника (каждый из двух трубок, связанных перемычками), а у самок - один цельный яичник, состоящий из трех продольных трубок, соединенных поперечными спайками. У пауков в одних случаях гонады сохраняют обособленность у обоих полов, в других же у самки задние концы яичников срастаются, и получается цельная гонада. От гонад отходят всегда парные половые протоки, которые у переднего конца брюшка сливаются вместе и открываются наружу половым отверстием, последнее у всех паукообразных лежит на первом сегменте брюшка. У самцов имеются различные дополнительные железы, у самок нередко развиваются семяприемники.

Развитие. Вместо наружного оплодотворения, которые было свойственно далеким водным предкам паукообразных, у них развилось внутреннее оплодотворение, сопровождаемое в примитивных случаях сперматофорным осеменением или у более развитых форм копуляцией. Сперматофор представляет собой мешочек, выделяемый самцом, в котором находится порция семенной жидкости, защищенной таким образом от высыхания во время пребывания на воздухе. Самец у лжескорпионов и у многих клещей оставляет сперматофор на почве, а самка захватывает его наружными половыми органами. Обе особи при этом совершают "брачный танец", состоящий из характерных поз и движений. Самцы многих паукообразных переносят сперматофор в половое отверстие самки с помощью хелицер. Наконец, у некоторых форм имеются копулятивные органы, а сперматофоры отсутствуют. В ряде случаев для копуляции служат части тела, не связанные непосредственно с половой системой, например видоизмененные концевые членики педипальп у самцов пауков.

Большинство паукообразных откладывает яйца. Однако у многих скорпионов, лжескорпионов и у некоторых клещей наблюдается живорождение. Яйца большей частью крупные, богатые желтком.

У паукообразных встречаются различные типы дробления, однако в большинстве случаев имеет место поверхностное дробление. Позднее за счет дифференциации бластодермы образуется зародышевая полоска. Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку,- энтодерма. Остальная часть зародыша одета лишь эктодермой. Формирование тела зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски.

В дальнейшем развитии следует отметить, что у зародышей сегментация бывает выражена лучше, а тело состоит из большего числа сегментов, чем у взрослых животных. Так, у зародышей пауков брюшко состоит из 12 сегментов, сходно со взрослыми ракоскорпионами и скорпионами, причем на 4-5 передних имеются зачатки ножек. При дальнейшем развитии все брюшные сегменты сливаются, образуя цельное брюшко. У скорпионов конечности закладываются на 6 сегментах переднебрюшия. Передняя пара их дает половые крышечки, вторая - гребенчатые органы, а развитие прочих пар связано с образованием легких. Все это указывает на то, что класс Arachnida произошел от предков с богатой сегментацией и с конечностями, развитыми не только на головогруди, но и на брюшке (переднебрюшии). Почти у всех паукообразных развитие прямое, но у клещей имеется метаморфоз.

Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва "Высшая школа", 1981