الصباغ البصري البشري. الخلاصة: أصباغ بصرية. انظر ما هو "الصباغ البصري" في القواميس الأخرى
فيتامين أ (الريتينول) هو جزء من الصباغ البصري، الذي يحول الضوء الذي يضرب شبكية العين إلى نبضات كهربائية، والتي تنتقل إلى الدماغ وتخلق صورا مرئية. لذا، فإن انخفاض حدة البصر في الظلام هو أحد هذه الأسباب الأعراض المبكرةنقص هذا الفيتامين بالذات. وعندما يتفاقم نقصه، تتفاعل العين بشكل مؤلم مع الضوء الساطع وانعكاساته.
يؤدي تنشيط الصباغ البصري بواسطة الضوء في المستقبلات الضوئية العصي والمخروطية إلى بدء الإدراك البصري لدينا. تعدل خصائص الإشارة للأصباغ البصرية العديد من جوانب وظيفة العصي والمخروط، مما يخلق خصائصها الفسيولوجية الفريدة. تبدأ تجربتنا البصرية في المستقبلات الضوئية لشبكية العين عندما يتم امتصاص الفوتون بواسطة جزيء الصباغ البصري. يتم التعبير عن الصباغ بشكل كبير في الهياكل الهدبية المتخصصة لمستقبلات الضوء الفقارية على شكل قضيب ومخروطية تسمى الأجزاء الخارجية.
يتم أيضًا فقد المقاومة للعدوى، ثم يبدأ الدمل والتهاب الملتحمة المتكرر في الشعور بالملل. ولأن الغدد الدمعية لم تعد ترطب سطح العين بشكل مستمر وأصبحت غير قادرة على إزالة الشوائب وتدمير الجراثيم، تتآكل القرنية وتموت، ومع مرور الوقت تفقد القدرة على الرؤية تمامًا. لمنع حدوث ذلك، "أطعم" عينيك بانتظام بالجزر واليقطين ونبق البحر والمشمش والبقدونس وأوراق الخس - فهي غنية ببروفيتامين أ.
تحتوي شبكية العين البشرية على نوع واحد من العصي لضعف الرؤية وثلاثة أنواع من الخلايا المخروطية التي تسمح بفصل الألوان. تشترك العصي والمخاريط في نفس مبادئ النقل الضوئي، وهي الآلية الخلوية للكشف عن الضوء. بالإضافة إلى ذلك، تستخدم العصي والمخاريط بروتينات متماثلة أو حتى متطابقة في بعض الأحيان في سلسلة النقل الضوئي الخاصة بها. على الرغم من أوجه التشابه هذه، تظهر العصي والمخاريط اختلافات وظيفية مهمة يمكن إثباتها من الناحية الفسيولوجية. ومن ناحية أخرى، فإن المخاريط أقل حساسية بما يصل إلى 100 مرة من العصي.
مثل القشدة الحامضة والقشدة، فهي تحتوي على فيتامين أ الجاهز.
فيتامين ب2 (الريبوفلافين). يتجلى نقص فيتامين ب 2 بطرق مختلفة. زيادة الدمع، "الرمال" في العين، العمى الليلي، عدم وضوح الخطوط العريضة للأشياء، التعب السريع للعين، صعوبة التركيز - أعراض النقص الطفيف. إذا حدث نقص الفيتامين فجأة (على سبيل المثال، بسبب تغيير غير متوقع في النظام الغذائي)، فقد يتشقق الجلد الموجود في البطانة الداخلية للعين، ويتحول إلى اللون الأحمر ويلتهب.
ونتيجة لذلك، فإنها لا تستطيع الإشارة في ظروف الإضاءة المنخفضة، مما يحرمنا من رؤية الألوان في الليل. هذه العملية، المعروفة باسم التكيف مع الضوء، تمنع تشبع المخاريط بالضوء الساطع وتسمح بالرؤية طوال اليوم. مع السيقان المشبعة، تكون المخاريط مسؤولة عن معظم المعلومات البصرية التي تصل إلى دماغنا على مدار اليوم. وفي المقابل، تستعيد المخاريط حساسيتها بسرعة خلال دقائق معدودة.
الاختلافات في الحركية والحساسية بين خصائص الضوء للقضيب والمخروط. يتم سحب الجزء الداخلي من المخروط المنفصل إلى القطب لجمع وقياس تيار الغشاء المتدفق عبر الخلية. يمثل الانخفاض في التيار الناتج عن تحفيز الضوء انعكاس الضوء من الخلية. لاحظ الفرق في حركية تفاعل القضيب والمخروط. لاحظ التحول نحو اليمين في منحنى نسبة كثافة المخروط، مما يدل على انخفاض حساسية المخاريط مقارنة بالقضبان.
إذا كان الشخص يفتقر إلى فيتامين ب2 لفترة طويلة، فإنه يبدأ في الخلط بين الألوان، ورؤية الأشياء غير واضحة، ويبدو أنها تطفو أمام عينيه، وتظهر هالة قوس قزح حول الضوء. النقص المزمن في الريبوفلافين يثير التهاب القرنية وتغيمها.
يوجد فيتامين ب2 في خبز الحبوب غير المعالج، والجبن، والكفير، واللوز. غالبًا ما يحدث نقص الريبوفلافين بسبب أمراض الجهاز الهضمي أو المضادات الحيوية التي تتداخل مع امتصاصه.
فيتامين ج (حمض الاسكوربيك). فيتامين C يحمي الأوعية الدموية للعين من الهشاشة والشفافية، ويمنع النزيف في شبكية العين ويحسن تدفق الدم إلى العين. لقد لوحظ أنه بمساعدة فيتامين C يمكنك إبطاء أو حتى إيقاف تطور إعتام عدسة العين.
سلسلة البيوكيميائية للرؤية
لقد تم توثيق الاختلافات الوظيفية بين القضبان والأقماع بشكل جيد. بالإضافة إلى ذلك، نظرًا لوجود ~10 7 -10 8 جزيئات صبغية في قضيب الثدييات، فمن المتوقع أن يكون لنشاط الصبغ القاعدي والتنشيط التلقائي تأثير كبير على الخواص الفسيولوجية للقضبان والأقماع. يمكن دراسة التفاعل بين الأوبسين والشبكية وتأثيره على خصائص الإشارة لأصباغ الفقاريات باستخدام الأدوات البيوكيميائية أو الفسيولوجية عن طريق استبدال حامل اللون الأصلي بمختلف نظائره من حامل اللون.
يعد كوب من عصير البرتقال الطازج أو مشروب الحمضيات المدعم طريقة رائعة لتجديد احتياجاتك اليومية من حمض الأسكوربيك. ومع ذلك، يجب ألا تتناول جرعات كبيرة من فيتامين C، لأن ذلك قد يتعارض مع الامتصاص الكامل لفيتامينات B.
فيتامين د (كالسيفيرول). يعتقد العلماء أن قصر النظر إلى حد ما هو نتيجة لنقص فيتامين د. هذا الفيتامين مسؤول عن نقل وامتصاص الكالسيوم، وهو ضروري ليس فقط لتكوين العظام والأسنان، ولكن أيضًا لتنظيم تقلص العضلات.
على الرغم من إزالتها من الظهارة الصبغية، إلا أن المستقبلات الضوئية تحتفظ بخصائصها الوظيفية لفترة كافية للسماح بإجراء دراسة فسيولوجية دقيقة. أضاف التطور الأخير للأدوات المعدلة وراثيا نهجا ثانيا قويا لدراسة تفاعلات opsin-chromophore عن طريق استبدال opsin الداخلي بأشكال متحولة مختلفة.
إنذار مع بينغ ضد المخروط
في هذه المراجعة المصغرة، نلخص بعض النتائج حول كيفية تأثير تفاعلات opsin-chromophore على وظيفة المستقبل الضوئي والمساهمة في الخصائص الفسيولوجية المختلفة للقضبان والأقماع. إحدى الطرق لدراسة كيفية تحديد الأصباغ البصرية لوظيفة المستقبلات الضوئية العصي والمخروطية هي مقارنة خصائص الإشارات الخاصة بها بشكل مباشر. يمكن دراسة الكفاءة التي تقوم بها الأصباغ المرئية من القضيب والمخروط بتنشيط سلسلة النقل الضوئي ويتم تعطيلها لاحقًا بواسطتها في المستقبلات الضوئية المعدلة وراثيًا التي تتعايش مع نوعي الأصباغ.
يؤدي عدم امتصاص الكالسيوم بشكل كافي إلى حدوث تشنجات متكررة في العضلة التي تدعم العدسة والمسؤولة عن حركة العين. لذلك، تعرض نفسك في كثير من الأحيان أشعة الشمسخاصة إذا كنت تقضي الكثير من الوقت في الداخل وتعتمد على الأطعمة التي تحتوي على هذا الفيتامين - مثل الفطر المقلي أو فطر بورسيني.
الحليب المدعم والكفير والزبادي غني بفيتامين د (حيث يتم دمج هذا الفيتامين بنجاح مع الكالسيوم).
قضيب رودوبسين الضوئي
يسمح الفصل الطيفي بين الصبغتين بمقارنة عملية الشفط الضوئي الناتجة عن صبغة قضيبية أو مخروطية في نفس القضيب. والجدير بالذكر أن الاستجابتين لهما سعة وحركية متشابهة، مما يشير إلى أن صبغة المخروط الأحمر تنتج استجابات تشبه القضيب معبرًا عنها بالقضبان.
وفي الآونة الأخيرة، تم توسيع هذه الدراسات لتشمل مستقبلات الضوء المعدلة وراثيا في الفئران. يتمتع هذا النهج بميزة كبيرة تتمثل في أنه يسمح باستخدام حيوانات خروج رودوبسين بالضربة القاضية لتوليد الفئران وتوصيفها وظيفيًا باستخدام مستقبلات ضوئية قضيبية تعبر عن الأوبسينات المخروطية حصريًا. ومع ذلك، فإن الاستجابات الضوئية التي تنتجها الصبغة المخروطية في هذه القضبان المعدلة وراثيًا لا تزال تتمتع بسعة وحركية تشبه القضيب. مجتمعة، توضح هذه النتائج أن أصباغ العصي والمخروط متكافئة فيما يتعلق بالإشارة النهائية في النقل الضوئي: أولاً، يتم تحديد عمر المواد الفعالة عن طريق الإيقاف، والفسفرة والتثبيت المنظمين، وليس عن طريق الاضمحلال. من وسيطهم النشط من الناحية الفسيولوجية. ثانيًا، يعمل الرودوبسين كيناز والقضيب أو المخروط بشكل مماثل على أصباغ العصي والمخروط؛ وثالثًا، تكون أصباغ القضبان والمخروط فعالة بنفس القدر عندما تقترن بسلسلة نقل ضوئي معينة.
فيتامين ه (توكوفيرول). تؤكد الأبحاث العلمية أن فيتامين E، إلى جانب فيتامينات C المضادة للأكسدة الأخرى والبيتا كاروتين، يقلل بشكل كبير من خطر انفصال الشبكية. بل إن هناك اقتراحات بأن نقص فيتامين E يلعب دورًا حاسمًا في تطور هذا المرض.
لضمان حصول الأطفال على ما يكفي من هذا الفيتامين، قم بإطعامهم لأطول فترة ممكنة حليب الثديهو مصدر مثالي للتوكوفيرول. لا يحتوي عليه حليب البقر ولا الماعز. ويجب على البالغين في كثير من الأحيان تناول الزيوت النباتية مع فيتامين E والمكسرات وبذور عباد الشمس والحبوب.
التنشيط الحراري التلقائي للصباغ البصري
تم دعم هذه الفرضية من خلال الدراسات التي تشير إلى أن السمندل المخروطي الأحمر لديه مستويات عالية من النشاط أو الضوضاء في الظلام. كما نوقش أعلاه، عندما يتم التعبير عن الأصباغ المخروطية في القضبان، حيث يتم تضخيم تنشيطها بواسطة سلسلة النقل الضوئي للقضيب، فإنها تنتج استجابات أحادية الفوتون يمكن اكتشافها. ونتيجة لذلك، فإن التنشيط الحراري للصبغة المخروطية في القضبان المعدلة وراثيا ينتج استجابات خلوية يمكن ملاحظتها والتي تسمح بقياس المعدل الجزيئي للتنشيط الحراري للصبغة المخروطية.
أصباغ بصريةتتركز في أغشية الأجزاء الخارجية. يحتوي كل قضيب على حوالي 108 جزيئات صبغية. يتم تنظيمها في عدة مئات من الأقراص المنفصلة (حوالي 750 في قضيب القرد) غير المتصلة بالغشاء الخارجي. في المخاريط، يوجد الصباغ في طيات صبغية خاصة، وهي استمرار لغشاء الخلية الخارجي لمستقبل الضوء. تشكل جزيئات الصباغ حوالي 80٪ من جميع بروتينات القرص. تكون الأصباغ البصرية معبأة بكثافة في أغشية الجزء الخارجي بحيث لا تتجاوز المسافة بين جزيئين من الصباغ البصري في القضيب 10 نانومتر. تزيد هذه التعبئة الكثيفة من احتمالية التقاط فوتون من الضوء يمر عبر طبقة من الخلايا المستقبلة للضوء. وينشأ السؤال التالي: كيف تنشأ الإشارات عندما يمتص الضوء بواسطة الصبغات البصرية؟
يؤدي هذا المعدل المرتفع لتنشيط الصباغ المخروطي التلقائي إلى نشاط تأسيسي لسلسلة النقل الضوئي المخروطي حتى في الظلام. وبالتالي، تتعرض المخاريط الحمراء البرمائية باستمرار إلى "الضوء الداكن"، الذي يحفز التكيف وبالتالي يساهم في انخفاض حساسيتها وحركية الاستجابة الأسرع مقارنة بالقضبان. بالإضافة إلى ذلك، يرتبط معدل التنشيط الحراري للصبغة ارتباطًا مباشرًا بحساسيتها الطيفية، حيث تتمتع الصبغات ذات الطول الموجي الأطول بمعدل أعلى من التنشيط التلقائي.
تمت دراسة الأحداث التي تحدث عندما يمتص الضوء بواسطة صبغة القضيب، رودوبسين، باستخدام التقنيات الفسيولوجية النفسية والكيميائية الحيوية والجزيئية. يتكون جزيء الصباغ البصري من مكونين: بروتين يسمى أوبسين وكروموفور، وهو ألدهيد 11-سيس-فيتامين أ يسمى ريتينال (الشكل 1). يجب توضيح أن الكروموفور يحتوي على مجموعة كيميائية تعطي اللون للمركب. تمت دراسة الخصائص الكمية للقدرة الامتصاصية للأصباغ باستخدام القياس الطيفي. عندما تمت إضاءة رودوبسين، الصبغة البصرية للعصي، بضوء بأطوال موجية مختلفة، تم امتصاص الضوء الأزرق والأخضر بطول موجة يبلغ حوالي 500 نانومتر بشكل أفضل. تم الحصول على نتيجة مماثلة عندما تم إضاءة قضيب منفصل تحت المجهر بأشعة ضوئية أطوال مختلفةأمواج تم تحديدها إدمان مثير للاهتمامبين طيف امتصاص الرودوبسين وإدراكنا لضوء الشفق. أظهرت الدراسات الفيزيائية النفسية الكمية التي أجريت على البشر أن ضوء النهار الأخضر المزرق بطول موجة يبلغ حوالي 500 نانومتر هو الأمثل لإدراك ضوء الشفق في الظلام. خلال النهار، عندما تكون العصي غير نشطة ويتم استخدام المخاريط فقط، نكون أكثر حساسية للون الأحمر الذي يتوافق مع طيف امتصاص المخاريط (سنتحدث عن هذا لاحقًا).
تفكك الصباغ المخروطي العفوي
من غير المعروف ما إذا كانت الأصباغ المخروطية لدى الثدييات عرضة للتفكك التلقائي على غرار نظيراتها البرمائية.
عمر الصباغ المنشط ضوئيا
يحدث تعطيل الصباغ هذا في غضون بضع عشرات من المللي ثانية بعد التنشيط الضوئي. خلافًا للتوقعات المبكرة، أظهرت التجارب التي أجريت على الحيوانات المعدلة وراثيًا والتي تمت مناقشتها أعلاه أن خصائص الاستجابة للضوء لا يتم التحكم فيها بواسطة الصبغة البصرية، بل تعتمد بدلاً من ذلك على خصائص سلسلة النقل الضوئي المستحث بواسطة الصبغة.عندما يمتص رودوبسين فوتونًا واحدًا، تخضع شبكية العين لعملية الأيزومرية الضوئية وتنتقل من التكوين 11-cis إلى التكوين العابر. يحدث هذا الانتقال بسرعة كبيرة: في حوالي 10-12 ثانية. بعد ذلك، يخضع الجزء البروتيني من الصبغة أيضًا لسلسلة من تغييرات التحول، مع تكوين عدد من المنتجات الوسيطة. أحد أشكال جزء البروتين، الميتارودوبسين II، هو الأكثر أهمية لنقل الإشارة (سنناقش هذا لاحقًا في هذا الفصل). ويبين الشكل 2 تسلسل الأحداث أثناء التبييض وتجديد رودوبسين النشط. يتم تشكيل الميتارودوبسين II خلال 1 مللي ثانية. يحدث تجديد الصباغ بعد اضمحلاله ببطء خلال عدة دقائق. وهذا يتطلب نقل الشبكية من المستقبلات الضوئية إلى الظهارة الصبغية.
ومع ذلك، فمن الممكن أنه في ظل ظروف الإضاءة الأكثر سطوعًا، يتم إنهاء قدرة المستقبل الضوئي على إيقاف تشغيل الصبغة المنشط ضوئيًا عن طريق الفسفرة وربط البقايا. في الواقع، فإن التجارب التي أجريت على نظير الكروموفور لـ 9-ديميثيل ريتينول تدعم هذه الفكرة. تنتج مخاريط السلمندر ذات الصبغة 9-ديميثيل الشبكية المجددة ومضات خافتة ذات حركية طبيعية. لا يزال يتعين اختبار صحة هذه الفرضية في المستقبلات الضوئية للثدييات. سيكون هذا مهمًا بشكل خاص في المخاريط، حيث يعد تعطيل الاستجابة السريعة أمرًا بالغ الأهمية لعملها في الضوء الساطع.
على المستوى الجزيئي، يتكون بروتين الأوبسين من 348 بقايا من الأحماض الأمينية، مكونة 7 مناطق كارهة للماء، تتكون كل منها من 20-25 حمض أميني، مكونة 7 حلزونات عبر الغشاء. يقع الطرف N للجزيء في الفضاء خارج الخلية (أي داخل القرص القضيبي)، ويقع الطرف C في السيتوبلازم.
في الظلام، يرتبط 11-cis-retinal بإحكام ببروتين opsin. يؤدي التقاط الفوتون إلى إيزومرة جميع شبكية رابطة الدول المستقلة إلى شبكية ترون. في هذه الحالة، يتحول مجمع opsin-all-trons-retinal بسرعة إلى metarodo psin II، الذي ينفصل إلى opsin وall-trons retinal. يعتمد تجديد رودوبسين على تفاعل المستقبلات الضوئية وخلايا الظهارة الصبغية. يقوم Metarhodopsin II بتشغيل نظام المراسلة الثانوي والحفاظ عليه في حالة نشطة.
انهيار الصباغ وتجديده
يعتبر هذا الأسلوب صعبًا في حالة الأصباغ المخروطية، حيث أن محتواها المنخفض وعدم استقرارها يجعلان من الصعب تنظيفها. يعكس إيقاف استجابة الضوء في قضبان الماوس من النوع البري تعطيل سلسلة النقل الضوئي. بالإضافة إلى تنشيط سلسلة النقل الضوئي وإنتاج استجابة خلوية، فإن الضوء أيضًا يجعل جزيء الصباغ غير قادر على اكتشاف الفوتون اللاحق. بعد الأيزومرة الضوئية للكروموفور، يتم تحلل رابطة قاعدة شيف التساهمية مع الأوبسين ويتم تحرير كل ما وراء الشبكية من الصباغ، مما يتركه في شكل أبو أوبسين.
يرتبط الشبكية بالأوبسين من خلال بقايا اللايسين الموجودة في الجزء السابع من الغشاء. ينتمي Opsin إلى عائلة البروتينات التي تحتوي على 7 مجالات عبر الغشاء، والتي تتضمن أيضًا مستقبلات الناقلات العصبية الأيضية، مثل المستقبلات الأدرينالية والمسكارينية. مثل رودوبسين، تنقل هذه المستقبلات الإشارات إلى رسل ثانٍ من خلال تنشيط البروتين G. رودوبسين مستقر بشكل مدهش في الظلام. حسب بيور أن الأيزومرة الحرارية التلقائية لجزيء رودوبسين تتطلب حوالي 3000 سنة، أو 10 23 أكثر من الأيزومرية الضوئية.
يؤدي تعريض المستقبلات الضوئية للضوء الساطع إلى تصوير جزء كبير من صبغتها البصرية، مما يؤدي في نهاية المطاف إلى انهيار الأوبسين الحر. ونتيجة لذلك، تقل حساسية المستقبل للضوء. يتم إنتاج حالة تكيف التبييض هذه بواسطة آليتين. أولاً، يتم تقليل مستوى الصبغة البصرية المتبقية في المستقبلات الضوئية والمتاحة لتنشيط الضوء لاحقًا، ويؤدي هذا الناتج الكمي المنخفض إلى انخفاض متناسب في حساسية الضوء.
ونتيجة لذلك، يمكن دراسة عملية تجديد الصباغ من الناحية الفسيولوجية من خلال مراقبة معدل التكيف الداكن للمستقبلات الضوئية. تم أيضًا إثبات تنشيط opsin الأساسي بواسطة نظائرها chromophore غير المرتبطة تساهميًا في التجارب الكيميائية الحيوية. يعد تجديد الصبغة في الوقت المناسب والفعال أمرًا بالغ الأهمية التشغيل السليممستقبلات ضوئية.
