Algues rouges. Types et avantages des algues rouges

Le nom du département vient du mot grec rhodon(« Rodon ») – rose. La couleur des algues rouges est due à différentes combinaisons de pigments. Il va du gris et du violet au presque noir, et comprend également toutes les nuances de rouge et de rose. Les algues rouges, trouvées dans les zones très éclairées, sont de couleur jaune, brune ou noire en raison de la présence de grandes quantités de caroténoïdes photoprotecteurs dans leurs cellules. Réunit les organismes unicellulaires, coloniaux et multicellulaires avec des types de structure corporelle coccoïde, filamenteuse, pseudoparenchymateuse et parenchymateuse. Tous les représentants se caractérisent par l'absence totale de stades flagellaires dans le cycle de vie. La forme du thalle est variée : filamenteux, touffu, en forme de croûte, lamellaire, en forme de vessie, en forme de sac, etc. Ils vivent principalement dans les mers et les océans (formes généralement attachées), moins souvent dans les eaux douces. Environ 4 000 espèces sont connues.

Structure cellulaire. La cellule des algues rouges est eucaryote : elle a formé des organites avec leurs propres membranes : noyau, mitochondries, plastes, appareil de Golgi... Dans les cellules des algues rouges, il y a d'un à plusieurs plastes. Il existe des connexions poreuses entre les cellules. En plus de la membrane cellulaire externe, les cellules rhodophytes ont une formation spéciale : une paroi cellulaire.

Le plus souvent, il existe un seul noyau, mais il existe également des représentants multicœurs. Les noyaux des algues rouges sont petits. Pour certaines espèces, l'endoréduplication, ou réplication du génome nucléaire sans mitose, est connue. Cela conduit à une polyploïdie ou à une augmentation multiple du nombre de chromosomes dans les cellules. Mitochondries à crêtes aplaties.

Les chloroplastes des algues rouges ont des formes variées ; ils sont généralement situés le long des parois cellulaires ou pariétalement. Ces plastes sont pour la plupart en forme de disque et de ruban. La forme des chloroplastes peut changer en fonction de l'âge des algues. Chaque chloroplaste est entouré de sa propre membrane à double membrane, le chloroplaste réticulum endoplasmique absent. Les thylakoïdes des chloroplastes sont solitaires, non rassemblés en groupes et se trouvent à la même distance les uns des autres. Un ou deux thylakoïdes sont généralement situés à la périphérie du chloroplaste, parallèlement à sa membrane. L'ADN du chloroplaste est présent sous forme de petits nucléoïdes dispersés dans le stroma du chloroplaste. Chaque nucléoïde contient plusieurs molécules d'ADN chloroplastiques circulaires.

Parmi les chlorophylles, seule la chlorophylle est présente dans les plastes des algues rouges UN, qui est masqué par des pigments supplémentaires - phycobilines : phycoérythrine rouge, phycocyanine bleue et allophycocyanine. Ces phycobilines sont localisées à la surface des thylakoïdes dans des formations spéciales - phycobilisomes hémisphériques et semi-disques.

La paroi cellulaire est constituée d'une fraction fibrillaire structurelle et d'une matrice amorphe. La résistance de la paroi cellulaire est assurée par les fibrilles de cellulose qui, chez les algues rouges, forment un réseau irrégulier. Les substances les plus importantes de la matrice amorphe des polysaccharides sont l'agar, les agaroïdes et la carraghénane. Ces substances sont synthétisées dans les citernes de l'appareil de Golgi, puis transportées à la surface des cellules et incrustées dans la paroi. Ils représentent jusqu'à 70 % du poids sec de la paroi cellulaire. Un certain nombre d'algues rouges peuvent avoir une cuticule au-dessus de la paroi cellulaire, constituée principalement de protéines. Parmi les plantes violettes, il existe des espèces à coquilles calcifiées : de la calcite ou de l'aragonite s'y déposent. Une partie du thalle ou la totalité du thalle peut être incrustée.

Caractéristiques générales.

Presque toutes les algues rouges sont phototrophes et construisent leur corps grâce à la photosynthèse. Les produits de la photosynthèse sont un amidon violet spécial, qui se dépose dans le cytoplasme et non dans le chloroplaste, comme dans les algues vertes. L'amidon violet donne une couleur rouge vif avec l'iode. Un produit de réserve important est le floridoside, un hydrocarbure de faible poids moléculaire. Sa teneur dans les thalles de certains représentants peut dépasser 10 % du poids sec. Il remplit une fonction osmorégulatrice. Outre les algues rouges, le floridoside se trouve dans les cyanobactéries et les cryptomonades. Sa concentration dans les cellules augmente avec la salinité de l'environnement. Certaines plantes écarlates peuvent également stocker des alcools polyhydriques.

La plupart des espèces d'algues rouges sont des organismes multicellulaires complexes, dont la taille peut atteindre 1 à 2 mètres, et seuls les représentants primitifs ont une structure unicellulaire ou coloniale (Fig. 17). Il existe des espèces annuelles et pérennes, généralement âgées de 3 à 6 ans. La forme du corps des violets est très

Riz. 17 Aspect des algues rouges : A – algues unicellulaires Porphyridium ; B- algues multicellulaires Délesseria

divers. Il peut être : filamenteux (poileux ou grossier), lamellaire, solide ou complexe disséqué avec des excroissances le long du bord, cylindrique, cortical (croûtes, films pressés sur le substrat), en forme de corail. La variété des formes externes des algues rouges se résume à plusieurs types de différenciation du thalle : coccoïde, filamenteux, hétérofilamenteux, pseudotissus et tissulaires. Les thalles de rhodophytes sont attachés par des rhizoïdes ou des semelles.

Les thalles des algues Floridaaceae sont les plus complexes. Leurs thalles présentent des signes de différenciation tissulaire avec spécialisation cellulaire. Dans leur thalle, on distingue : un cortex, constitué de plusieurs couches de cellules intensément colorées ; noyau, constitué de cellules incolores, souvent rassemblées en fils. Le noyau remplit non seulement une fonction de transport, mais également une fonction mécanique, puisqu'il contient des fils aux parois longitudinales épaisses. Entre l'écorce et le noyau de nombreuses algues rouges, il peut y avoir une couche intermédiaire de grosses cellules incolores. La croissance du thalle est le plus souvent intercalaire (intercalaire) et apicale (apicale), moins souvent basale.

La reproduction.

Les algues rouges ont trois modes de reproduction : végétatif, asexué et sexué.

Reproduction asexuée réalisée à l'aide de diverses spores. Les spores peuvent être situées dans les sporanges un, deux ou quatre ; on les appelle respectivement monospores, bispores et tétraspores. Les tétraspores peuvent être localisées dans les tétrasporanges de différentes manières : les unes au-dessus des autres - linéairement ou zonalement, transversalement et dans les coins du tétraèdre (Fig. 18).

Riz. 18. Types d'arrangement des tétraspores dans les tétrasporanges (d'après : S. Noek van den et al., 1995) : UN– cruciforme ; B- en forme de croix avec rotation ; DANS– linéaire ; G – tétraédrique

Reproduction sexuée chez les algues rouges, il est oogame et présente un certain nombre de caractéristiques que l'on ne retrouve pas dans d'autres groupes d'algues. Cellules reproductrices mâles - spermatozoïde, manquent de flagelles et sont transférés passivement avec un courant d'eau vers les organes génitaux féminins - carpogons. Le carpogon d'algues rouges a la forme d'un flacon et se compose d'une partie inférieure élargie (abdomen) et d'une partie supérieure allongée - trichogynes, qui sert à capturer les spermatozoïdes. Chez la plupart des algues rouges, le carpogon se forme au bout d’une courte branche appelée branche carpogonale. La cellule qui donne naissance à la branche carpogonale est dite de support.

Les spermaties se forment une à une dans les spermatangies, qui à leur tour se forment sur les cellules mères. Les spermatozoïdes matures sont mononucléés et dépourvus de paroi cellulaire rigide, sont entourés de mucus et peuvent contenir des chloroplastes. La spermatozoïde est transportée passivement par les courants d'eau et entre en contact avec le trichogyne, situé au-dessus de la surface du gamétophyte femelle. Les parois des spermatozoïdes et du trichogyne se dissolvent au point de contact, le noyau mâle passe par le canal central du trichogyne et fusionne avec le noyau haploïde du carpogon. Le développement ultérieur d'espèces d'ordres différents a ses propres caractéristiques.

Cycle de vie.

Chez la majorité des Rhodophytes, après fécondation des gamètes femelles - carpogons par les gamètes mâles - des spermatozoïdes du zygote après plusieurs fusions cellulaires, une formation multicellulaire filamenteuse-parenchymateuse - carposporophyte - apparaît (Fig. 19). Il imagine

Riz. 19. Cycle de vie Batrachospermuma(extrait de : RE Lee, 1999)

toi-même gonimoblaste, dans lequel se développent des cellules diploïdes - spores de reproduction sexuée, ou carpospores, qui germent en une nouvelle plante diploïde - sporophyte. gonimoblaste, ou cystocarpe est un complexe du placenta, à partir duquel s'étendent des fils de gonimoblastes avec des carposporanges aux extrémités et un tégument de gonimoblaste. Dans les gonimoblastes, toutes les cellules possèdent un ensemble diploïde de chromosomes.

Chez un certain nombre de Floridaidae, le gonimoblaste est entouré d'une membrane. Dans ce cas, cette structure est appelée cystocarpe (Fig. 20). Dans les carposporanges

Riz. 20. Cycle de vie Polysyphonie(extrait de : RE Lee, 1999)

des carpospores se forment, qui germent en un tétrasporophyte diploïde. Sur le tétrasporophyte, la division réductrice se produit en tétrasporanges. Les tétraspores haploïdes germent en un gamétophyte haploïde. Ce cycle de vie avec des générations alternées : un haploïde - gamétophyte et deux diploïdes - carposporophyte et tétrasporophyte - se trouvent dans la plupart des algues rouges, mais il existe un certain nombre d'écarts par rapport à celui-ci, en fonction de la variabilité des conditions de leur environnement.

Le cycle de vie n’est pas toujours rigidement fixé. S'il n'y a pas de conditions pour le développement de l'une des phases, encore et encore, jusqu'à ce que les facteurs environnementaux changent, la même phase reprend - soit le gamétophyte, soit le sporophyte. Un tel cycle est dit hétéromorphe avec un changement irrégulier des formes de développement. On le note parmi les Mastokarpov. Il existe des cycles isomorphes avec des changements réguliers dans les formes de développement, lorsque les formes sexuées et asexuées sont représentées par des générations libres indépendantes extérieurement identiques. Ce cycle de développement est typique pour Gracilaria, Chondrus, Masella.

Taxonomie

Division Rhodophyta traditionnellement divisée en deux classes : Bangioceae – Bangiophyceae et Floridaaceae – Florideophyceae. La dernière classe comprend la majorité des genres et espèces d’écarlate.

Les algues rouges, un groupe unique de macrophytes marins, comptant environ 4 000 espèces. L’originalité réside tout d’abord dans l’ensemble des pigments. La première lignée évolutive d’algues est celle des algues rouges (algues violettes). Il s'agit presque exclusivement de formes marines, environ 3 à 5 % des espèces vivent dans des plans d'eau douce et quelques représentants vivent sur le sol. Il s’agit d’un groupe ancien naturel et unifié.

Les thalles sont unicellulaires, notamment coloniaux et multicellulaires. La grande majorité sont de grandes formes multicellulaires avec des thalles de structure anatomique et morphologique complexe. Le type de structure du thalle est coccoïde, filamenteux, hétérofilamenteux, lamellaire. La structure de nombreuses formes organisées de manière complexe est basée sur une structure hétérotriche ou hétérotriche. Une autre complication de la structure d'un thalle filamenteux à une rangée est l'apparition d'un grand nombre de branches abondamment ramifiées à croissance limitée sur des fils à croissance illimitée. Les thalles violets avec un grand nombre de branches à croissance limitée forment une quantité importante de mucus qui maintient toutes les branches ensemble ; dans ce cas, le thalle prend la forme d'un cordon muqueux.

Avec une complication supplémentaire de la structure des thalles, des branches à croissance limitée forment une écorce. De plus, des filaments rhizoïdes ou des hyphes peuvent se développer le long des filaments axiaux.

Par fonctionnalités structure anatomique Il existe deux principaux types de thalles : mono-axe et multi-axial ou fontaine. Le principe de construction d'un corps tridimensionnel à partir de fils a été mis en œuvre par des algues hautement organisées, ainsi que par des champignons, dont les lichens.

1 - Type de thalle à axe unique (Sirodotie, Batrachospermum) : a – cellule initiale, b – cellules de l’axe central, c – branches à croissance limitée, d – formation des entre-nœuds e – fils du cortex aux entre-nœuds ; 2 –type de thalle uniaxial (Lémanée): a – partie d'une coupe longitudinale, b – coupe transversale, c – coupe de l'écorce avec anthéridies ; 3 –type de thalle multiaxial (Furcellaire) en coupe longitudinale et transversale.

La cellule des algues rouges est recouverte d'une coquille dont les composants pectine et hémicellulose gonflent considérablement et se fondent souvent dans un mucus général de consistance molle ou farineuse. La chaux se dépose souvent dans les murs. Lorsque les cellules se divisent, la plupart des algues rouges ont des zones non épaissies dans leurs parois - des pores primaires ; les plus primitives n'en ont pas.

L'originalité réside tout d'abord dans l'ensemble des pigments : à côté des chlorophylles a et d, des carotènes et des xanthophylles, les champignons écarlates en contiennent des spécifiques - la phycoérythrine rouge et la phycocyanine bleue. Les différentes combinaisons de ces pigments déterminent la couleur des algues, du rouge vif au vert bleuté en passant par le jaune.

Les chloroplastes ont une coque composée de deux membranes. Les phycobilines sont localisées dans les phycobilisomes situés à la surface des thylakoïdes. Le Dictionnaire encyclopédique biologique et la vie des plantes déclare à tort que K.V. contient de la chlorophylleb, alors ne soyez pas surpris, c'est une erreur. Leurs chloroplastes provenaient apparemment de cyanobactéries symbiotiques. Chloroplastes avec ou sans pyrénoïdes. Les thylakoïdes sont situés seuls dans les chloroplastes.

Le produit de réserve est l'amidon violet. Ses grains se déposent à l'extérieur des chloroplastes, dans le cytoplasme. Même les gamètes n'ont pas de flagelles.

La reproduction. Pour le cycle de vie de K.V. caractérisé par l'absence de stades flagellaires. La multiplication végétative s'effectue par division cellulaire et fragmentation des thalles. La reproduction asexuée se fait par l'intermédiaire de spores. Monosporanges, bisporanges, tétrasporanges et polysporanges. Monospores, bispores, tétraspores et polyspores.

Changement différentes formes reproduction, alternance de reproduction asexuée et sexuée. Changement de phases haploïde et diploïde. Cycle de vie ou cycle de développement. Sporophytes et gamétophytes.

Le type de processus sexuel chez les algues rouges est l’oogamie. Carpogon, trichogyne, anthéridies (spermatangies), spermation, sores, processus de fécondation, zygote, carpospores.

Organe féminin- carpogon, constitué d'une partie basale élargie - l'abdomen et d'un processus - le trichogyne. Carpogon se développe généralement sur une courte branche carpogoniale spéciale. Les anthéridies sont de petites cellules incolores, à l'intérieur desquelles mûrissent des spermatozoïdes nus et sans flagelles. Les spermatozoïdes sont transportés passivement par le courant d'eau et adhèrent au trichogyne. Au point de contact, les parois se dissolvent, le noyau du spermatozoïde se déplace vers l'ovule, où se produit la fusion des noyaux. Un développement ultérieur conduit à la formation de carpospores. Les détails de cette évolution revêtent une importance systématique importante. Dans certaines algues rouges, le contenu du zygote (carpogon fécondé) est directement divisé pour former des carpospores nues immobiles ; dans d'autres, des fils ramifiés se développent à partir du carpogon fécondé - des gonimoblastes, dont les cellules se transforment en carposporanges, produisant une carpospore à la fois. . Dans la plupart des algues rouges, les gonimoblastes ne se développent pas directement à partir de l'abdomen du carpogon fécondé, mais à partir de cellules auxiliaires spéciales - cellules auxiliaires. Ce dernier peut être retiré du carpogon ou localisé sur le thalle à proximité immédiate de celui-ci. Dans les cas où les cellules auxiliaires sont retirées du carpogon, des filaments conjonctifs ou oblastiques se développent à partir de son abdomen après la fécondation. Leur apparition est précédée par la division mitotique du noyau de copulation et les cellules des filaments régionaux contiennent des noyaux diploïdes. Les filaments oblastiques croissent vers les cellules auxiliaires, au point de contact les membranes se dissolvent et une communication s'établit entre la cellule du filament oblastique et la cellule auxiliaire. Cette fusion de cellules ne s'accompagne pas de la fusion de leurs noyaux (le noyau cellulaire diploïde du filament ooblastique et le noyau haploïde du filament auxiliaire). Cependant, la fusion avec la cellule auxiliaire stimule la division du noyau diploïde de la cellule à filaments oblastémiques et le développement de gonimoblastes dont les cellules contiennent des noyaux diploïdes et produisent des carpospores diploïdes. Les gonimoblastes, développant des carpospores, sont généralement considérés comme une génération spéciale - les carposporophytes. Chez les algues rouges les plus organisées, les cellules auxiliaires ne se développent qu'après la fécondation du carpogonum et à proximité immédiate de celui-ci. La cellule auxiliaire fusionne avec l'abdomen du carpogon fécondé, après quoi des gonimoblastes avec des carpospores se développent à partir de celle-ci. Les carposporanges sont souvent situés en groupes rapprochés - les cystocarpes, recouverts d'une membrane pseudoparenchymateuse.

Les algues rouges très organisées se caractérisent par des cycles de développement très complexes, dans lesquels différents stades, en particulier le gamétophyte et le sporophyte, peuvent être complètement différents. Ils étaient auparavant décrits comme différents genres non liés. La diversité des cycles de développement sous-tend la taxonomie de ce groupe.

Deux variantes des cycles de vie des algues rouges en prenant l'exemple des genres Porphyra et Polysiphonia, qui sont représentatifs de deux classes d'algues rouges.

L'ensemble haploïde de chromosomes dans les diagrammes est désigné par n, l'ensemble diploïde est désigné par 2 n.

Caractéristiques des cycles de vie de Porphyra et Polysiphonia.

Diagramme du cycle de vie du porphyra

Les algues rouges sont largement utilisées par l’homme en agriculture. De nombreuses fleurs écarlates sont comestibles et utiles (Roménie et Porphyra). L'utilisation industrielle des algues rouges repose sur la présence dans leurs coquilles de phyllocoïdes - substances muqueuses du groupe des polysaccharides. Le produit le plus précieux obtenu à partir des algues rouges est la gélose (Ahnfeltia). L'agar est utilisée comme milieu de culture de micro-organismes et dans l'industrie agroalimentaire pour la préparation de produits alimentaires (gelée, marmelade, bonbons mous, conserves). De plus, les algues rouges, ainsi que d'autres algues, sont utilisées

utilisé pour la production de farine d’algues, qui est utilisée comme aliment pour le bétail et comme engrais.

Le département est divisé en deux classes : la classe des Bangiophyceae et la classe des Florideophyceae - deux axes de développement, les représentants de la classe des Florideophyceae ont une organisation supérieure et des cycles de vie complexes.

Classe des Bangiophycées – Bangieaceae

Formes unicellulaires, y compris les formes coloniales et multicellulaires. Le type de structure du thalle est coccoïde, palmelloïde, filamenteux, hétérofilamenteux, lamellaire. La croissance est intercalaire. Les cellules sont mononucléées. Un ou plusieurs chloroplastes, axiaux ou muraux. Reproduction asexuée par autospores et monospores. Les gamètes sont formés directement à partir de cellules végétatives. La reproduction sexuée ne se produit que sous des formes hautement organisées. Le zygote se divise et se transforme en carpospores. Eau douce, terrestre et non un grand nombre de représentants maritimes. Représentant – genre Porphyra.

Représentants de classe Bangiophycées

1 - Porphyridium; 2 - Compsopogon: un- une partie du thalle, b- fil avec monosporanges, c- monospora ; 3 - Porphyre variegata.

Classe Florideophyceae – Floridaacées

Structure anatomique multicellulaire, filamenteuse ou complexe. La structure de toutes les formes est basée sur un fil ramifié. Il n’existe pas de structure de thalle de type lamellaire. La croissance est apicale. Les cellules sont mono- et multinucléées. Il existe plusieurs chloroplastes, ceux des parois. La multiplication végétative est rare, en raison de la formation de branches supplémentaires à partir des filaments rampants et de la sole. Reproduction asexuée par tétraspores, bispores, polyspores, rarement monospores. Il y a une reproduction sexuée. Les gamétanges mâles et femelles sont très spécialisés. Carpogon à trichogyne. À la suite de transformations complexes, le zygote forme des carpospores. Il existe une alternance de gamétophytes et de sporophytes, morphologiquement semblables ou moins souvent dissemblables, c'est-à-dire Le cycle de vie est haploïde-diploïde avec un changement de génération hétéromorphe ou isomorphe. Vie marine typique. Le genre Polysiphonia est représentatif.

SporangesRhodophyta

1 – monosporanges : a – monospores ; 2 – tétrasporanges.

Rodimenia – algues rouges, présente des deux côtés du bassin nord océan Atlantique. La forme ressemble à un palmier et la texture est en caoutchouc fin, mesurant de 12 à 40 cm. Le KB pousse sur les rochers, les mollusques et les grosses algues. Le pigment phycoérythrine leur donne leur couleur rouge.

Les parois cellulaires et les espaces intercellulaires de nombreuses plantes écarlates contiennent des phycocolloïdes - des polysaccharides contenant du soufre. Les plus connus d’entre eux sont l’agar, la carraghénine et les agaroïdes. Bien entendu, l’agar-agar est de la plus haute importance. Il est largement utilisé dans la production cosmétique (pâtes, crèmes, gels) et dans l'industrie alimentaire pour la préparation de gelées, guimauves, marmelades et autres produits.

Algues rouges sont un produit alimentaire précieux contenant beaucoup de protéines, de vitamines et de micro-éléments.

Algues rouges contiennent des substances ayant une activité antivirale, antibactérienne et antifongique.

Sous de nombreuses formes algues rouges Des hémagglutinines, des composés de brome et d'iode ainsi que de l'acide kaïnique, qui a un effet stimulant sur le système nerveux, ont été découverts. La carraghénane, comme la vapeur, appartient au groupe des galactanes et est utilisée en cosmétologie et en pharmacie comme expectorant.

Algues rouges est un ingrédient indispensable des cosmétiques naturels anti-âge. Avec l'aide d'algues rouges, ils restaurent fonctions physiologiques peau, le renouvellement cellulaire est activé. Grâce à la teneur en vitamines, polysaccharides, alpha et bêta-carotène, ils adoucissent, hydratent et nourrissent la peau, ont un effet de drainage lymphatique, agissant avec succès sur les amas graisseux.

En tant que puissant antioxydant algue rouge prévenir le vieillissement prématuré, qui est principalement le résultat de processus oxydatifs dans le corps. Propriétés uniques L'algue rouge en tant qu'immunostimulante permet à l'organisme de résister efficacement à toute infection virale et bactérienne. De plus, les algues rouges restaurent le fonctionnement du pancréas.

Les algues ont une activité antitumorale, anti-inflammatoire et immunomodulatrice, des effets antimicrobiens, antimutagènes et antiviraux.

Algue rouge contiennent de grandes quantités de protéines et d’acides gras impliqués dans la construction des membranes cellulaires. Ils jouent un rôle important dans le processus de renouvellement cutané.

Provitamine A contenue dans algues rouges le porphyre, assure le fonctionnement normal des cellules ; le fluor, le phosphore, le magnésium et le calcium participent au rétablissement de l'équilibre minéral de l'organisme ; Les vitamines B renforcent les parois des vaisseaux sanguins.

DÉPARTEMENT ALGUES ROUGES

Les chromatophores des algues rouges, outre les chlorophylles et les caroténoïdes (p-carotène, zéaxanthine, anthéraxanthine, cryptoxanthine, lutéine, néoxanthine), contiennent également des pigments hydrosolubles - phycobilines : phycoérythrines rouges, phycocyanines et allophycocyanes bleues. La couleur du thalle dépend du rapport des pigments, variant du rouge cramoisi à l'acier bleuâtre. Les chloroplastes sont recouverts d'une coque de deux membranes et contiennent des thylakoïdes uniques, à la surface desquels sont localisés les phycobilisomes. Génophore dispersé. Les thylakoïdes périphériques sont absents dans les formes plus primitives avec des chromatophores en forme d'étoile ou fortement lobés avec des pyrénoïdes, mais dans les algues rouges plus organisées avec des chloroplastes en forme de disque sans pyrénoïdes, ils sont présents. Le produit de réserve est le polysaccharide « amidon violet », qui acquiert une couleur brun-rouge grâce à l'iode. Les grains d'amidon violets se déposent dans le cytoplasme toujours sans lien avec les pyrénoïdes et les chromatophores. Le cycle de vie est caractérisé par l'absence totale de stades flagellaires et une forme particulière de processus sexuel monogame. Comme les algues brunes, les algues rouges sont presque exclusivement marines.

Structure du thalle les algues rouges sont assez simples : même des formes coccoïdes unicellulaires sont connues, de nombreux thalles sont hétérotriches et sous forme de filaments ramifiés attachés au substrat à l'aide de rhizoïdes. Cependant, la grande majorité ont des thalles pseudoparenchymateux, résultant de l'entrelacement et de la fusion des branches latérales d'un axe se développant indéfiniment à l'aide de la cellule apicale, ou de plusieurs de ces axes ; dans le premier cas, ils parlent d'une structure mono-axe, dans le second, d'une structure multi-axes ou multi-axiale. Les thalles lamellaires de structure véritablement parenchymateuse, résultant de divisions cellulaires à la fois transversales et longitudinales, sont rares parmi les algues rouges.

Cellule les algues rouges sont recouvertes d'une coquille dont les composants pectine et thémicellulose gonflent fortement et se fondent souvent dans un mucus général de consistance molle ou cartilagineuse, renfermant des protoplastes. De la chaux se dépose souvent dans les coquilles. Au cours de la division cellulaire chez la plupart des algues rouges, des pores primaires se forment en raison de la fermeture incomplète de la paroi transversale à croissance centripète. Le canal poreux est initialement ouvert, mais se ferme ensuite avec un bouchon. Grâce à ces pores, il est possible de restaurer la connexion génétique entre les cellules d’un thalle multicellulaire. Les cellules sont mono- et multinucléées, les chromatophores sont généralement pariétaux, nombreux, en forme de grains ou de plaques. Les Bangiophycées ont des chromatophores en forme d'étoile avec des pyrénoïdes centraux.

La reproduction. Multiplication végétative - par fragmentation du thalle ; particulièrement souvent observé dans les habitats où les facteurs environnement externe défavorable à la reproduction par les spores.

La reproduction asexuée s'effectue au moyen de cellules immobiles se développant à partir du contenu du sporange, au nombre de une ou quatre.

Les tétraspores se forment sur les plantes asexuées diploïdes : tétrasporophytes. DANS tétrasporanges la méiose se produit avant la formation des tétraspores. La disposition des tétraspores dans un tétrasporange peut être cruciforme, en rangée ou aux coins d'un tétraèdre.

Dans une disposition cruciforme, le contenu du tétrasporange est d'abord divisé horizontalement, puis chaque moitié, à son tour, est divisée verticalement. Avec une rangée ou une disposition zonale de tétraspores, le contenu du tétrasporange allongé est divisé par des cloisons transversales en quatre cellules situées les unes au-dessus des autres. Si les tétraspores sont situées aux coins du tétraèdre, le contenu du tétrasporange se désintègre immédiatement en 4 tétraspores. Les tétraspores haploïdes germent en plantes haploïdes - gamétophytes apparence identique ou différente de celle des tétrasporophytes. Ils se reproduisent sexuellement : ils développent des organes génitaux - les gamétanges.

Le processus sexuel est oogamique. Organe féminin - carpogop- chez la plupart des algues rouges, il est constitué d'une partie basale élargie - l'abdomen contenant l'œuf, et d'un processus - trichogynes. Soit Trichogyne ne contient pas de noyau, soit il dégénère au moment de la fécondation. Carpogon se développe généralement sur une cellule courte spéciale, composée de 3 à 4, moins souvent de 7 à 9 cellules. branche de carpogon, qui à son tour repose sur cellule de support. Les anthéridies sont généralement de petites cellules incolores dont le contenu est libéré sous la forme de petits éléments fertilisants mâles nus et sans flagelles. spermatozoïdes Les spermatozoïdes libérés des anthéridies sont transportés passivement par les courants d'eau et adhèrent aux trichogynes. Au point de contact entre les spermatozoïdes et les trichogynes, leurs parois se dissolvent et le noyau du spermatozoïde se déplace le long du trichogyne dans partie abdominale carpogon, où il fusionne avec le noyau femelle. Ces données issues d'études classiques de la fin du siècle dernier, qui ont conservé leur importance jusqu'à nos jours, peuvent être complétées par quelques observations des années récentes. Ainsi, en 1984, de nouvelles données ont été obtenues sur la dynamique du processus sexuel chez certaines algues rouges. Dans des conditions expérimentales, il a été possible de montrer chez Caliithamnion cordatum que les carpogons matures sont sensibles aux spermatozoïdes en 3 heures. Le processus de fusion des gamètes lui-même, y compris les phases connues des travaux classiques, dure 5 à 10 heures. Après la fécondation, la partie basale Le carpogon est séparé par un septum du trichogium, qui meurt et subit un développement ultérieur, conduisant à la formation de carpospores dans la plupart des algues rouges. Les détails de cette évolution revêtent une importance systématique importante. Chez certaines algues rouges, le contenu du zygote est directement divisé pour former des spores nues immobiles. carposporus, dans d'autres, des fils ramifiés multicellulaires se développent à partir du carpogon fécondé - gonimoblaapy, dont les cellules se transforment en carpoayurangie, produisant une carpospore. Enfin, chez la plupart des algues rouges, les gonimoblastes ne se développent pas directement à partir de l'abdomen du carpogon fécondé, mais à partir d'auxiliaires spéciaux - auxiliaire cellules. Ce dernier peut être retiré du carpogon ou localisé sur le thalle à proximité immédiate de celui-ci. Si les cellules auxiliaires sont retirées du carpogon, des cellules ressemblant à des hyphes sans septa cellulaire transversal se développent à partir de son abdomen après la fécondation. de liaison ou régional fils de discussion Leur apparition est précédée de divisions mitotiques du noyau de copulation et contiennent donc des noyaux diploïdes. Les filaments ooblastiques se développent vers les cellules auxiliaires, au point de contact les membranes se dissolvent et la pointe du filament ooblastique et la cellule auxiliaire fusionnent. Le noyau diploïde du filament de l'ooblastème se divise, l'un des noyaux filles est transféré vers la cellule auxiliaire et l'autre reste dans le filament de l'ooblastème, qui peut se développer jusqu'à la cellule auxiliaire suivante, etc. Ainsi, un nombre croissant de cellules auxiliaires sont fourni par le noyau diploïde - un descendant du noyau de copulation diploïde, un seul carpogon fécondé. La fusion de l'extrémité du filament d'oblastème avec la cellule auxiliaire ne s'accompagne pas de la fusion de leurs noyaux : le filament d'oblastème diploïde et la cellule auxiliaire haploïde. La cellule auxiliaire diploïdisée, séparée par un septum du filament de l'oblastème, est divisée en une cellule basale et une cellule centrale. Le premier reçoit le noyau haploïde initial de la cellule auxiliaire, le second reçoit un noyau diploïde et devient le centre de développement des gonimoblastes dont les cellules contiennent des noyaux diploïdes et produisent des carpoegures diploïdes. Les gonimoblastes développant des carpospores sont considérés comme une génération particulière - carposporaphyte.

Dans les ordres supérieurs d'algues rouges, des cellules auxiliaires se forment à côté du carpogon avant la fécondation du carpogon ou seulement après qu'elle ait eu lieu. La combinaison d'une cellule auxiliaire avec un carpogon s'appelle Procarpons. Il n'est pas nécessaire de former de longs filaments ooblastiques reliant le carpogon et les cellules auxiliaires : la cellule auxiliaire fusionne simplement avec l'abdomen du carpogon fécondé, après quoi des gonimoblastes avec des carpospores se développent à partir de celui-ci. Les carposporanges sont souvent situés en groupes rapprochés - les cystocarpes, qui chez de nombreux représentants sont recouverts d'une membrane pseudoparenchymateuse, se développant à partir de cellules adjacentes au carpogon.

Des cycles de vie les algues rouges sont très diverses, ce qui Dernièrement a été démontré sur la base des données suivantes obtenues par différentes méthodes. Les observations dans la nature donnent une idée de l'apparition des phases morphologiques et des organes reproducteurs qui s'y développent. Dans des conditions de culture en laboratoire, il est possible de retracer la germination des cellules reproductrices et le développement des thalles jusqu'à l'état où elles donnent naissance aux organes reproducteurs, c'est-à-dire qu'en culture, la séquence des phases morphologiques peut être strictement établie. La méthode des cultures en laboratoire s'est révélée particulièrement efficace pour établir des connexions entre les phases gamétangiale et tétrasporangiale, qui diffèrent morphologiquement et ont longtemps été considérées comme des taxons indépendants. La méthode cytologique permet d'établir le nombre de chromosomes de chaque phase morphologique, la place dans le cycle de vie de la syngamie, de la méiose et d'autres détails cytologiques. Vous trouverez ci-dessous les cycles de vie basés sur les données ci-dessus :

Chez les algues rouges, le cycle de vie le plus courant consiste en une séquence de phases gamétangiale, carposporangiale et tétrasporangiale, la première et la dernière étant morphologiquement similaires, et la phase carpogoniale se développant sur la phase gamétangiale. . Ce changement isomorphe des gamétophytes et des tétrasporophytes a été décrit pour la première fois chez Polysiphonia violaceae. . Par conséquent, ce cycle de vie, caractéristique de la plupart des algues rouges, est généralement appelé type Polysiphonia. On le trouve en plus de l'ordre céramial, qui comprend le genre Polysiphonium, et parmi les représentants des ordres cryptonémique, hygartinal, rhodoménial et hélidial.

Hypothèse sur le cycle de vie de type Polysiphonia chez les représentants des ordres supérieurs de la classe Florideophyceae en dernières années confirmé par des expériences de culture rigoureuses.

Cycle de développement de Bonnemaisonia hamifera-tina , que l'on peut appeler un changement hétéromorphe de générations, est caractérisé par une séquence de phases gamétangiale, carposporangiale et tétrasporangiale, et les trois phases sont morphologiquement différentes. La phase carpogoniale se développe sur la phase gamétangiale. Ces dernières années, un tel cycle de vie a été décrit non seulement pour de nombreux représentants de l'ordre némalien, mais également pour les cryptonémiques et les gigartinaux.

Chez Liagora tctrasporifera, le cycle de vie alterne entre des phases gamétangiale et tétrasporangiale, morphologiquement différentes, la phase tétrasporangiale se développant sur la phase gamétangiale ; la méiose se produit dans les tétrasporanges, le carposporophyte est absent .

Palmaria paimata est également dépourvue de carposporophyte et présente une alternance de phases gamétangiale et tétrasporangiale, la seconde se développant sur la première. . Cependant, le gamétophyte femelle est ici minuscule et le gamétophyte mâle est grand, morphologiquement impossible à distinguer du tétrasporophyte.

Les cycles de vie donnés sont caractérisés par une réduction sporique, puisque la méiose se produit lors de la formation des tétraspores.

Le cycle de vie, décrit jusqu'à présent uniquement pour deux genres - Lemanea et Batrachospermum, se distingue par une réduction somatique. Dans la cellule apicale du préadulte, se développant à partir de carpospores diploïdes, la méiose se produit et la phase gamétangiale haploïde se développe à partir de celle-ci. .

Ce qui précède n’épuise pas toute la diversité des cycles de vie des algues rouges.

Les algues rouges sont divisées en deux classes : les Bangiophyceae et les Florideophyceae.

CLASSE BANGIOFIacées -BANGIOPHYCÉES

Les cellules ont souvent un chromatophore en forme d'étoile entourant un pyrénoïde. Les pores entre les cellules sont généralement absents. Carpogon sans trichogyne, après fécondation du contenu du carpogon, se divise directement pour former des carpospores. La reproduction asexuée se fait généralement par monospores.

Les représentants incluent les genres Porphyra et Bangia. Genre porphyre caractérisé par des thalles feuillus de structure véritablement parenchymateuse, attachés par leurs bases au substrat et atteignant 50 cm de longueur, rarement plus. La plaque est constituée d'une couche de cellules ou de deux couches. Les cellules contiennent un ou deux plastes. Les enregistrements différents types de forme inégale avec des bords pleins ou irréguliers, de couleurs et d'épaisseurs différentes. Les semis sont d'abord présentés sous forme de filaments à une seule rangée. Les divisions longitudinales successives des cellules de ces filaments conduisent à la formation de thalles en forme de feuilles. Porphyra est commun dans le sud et mers du nord dans la zone littorale côtière.

Tige Bangia, comprenant à la fois des espèces marines et d'eau douce, possède un thalle représenté par des filaments non ramifiés, initialement attachés au substrat par une cellule basale ; Avec l'âge, des rhizoïdes pepteptés se développent à partir des cellules inférieures. Les filaments sont initialement à une seule rangée, mais dans les sections plus anciennes de la cellule, ils subissent des divisions radiales longitudinales, de sorte que des secteurs sont visibles sur une coupe transversale du thalle.

Les thalles matures de porphyra et de bangia se reproduisent sexuellement. Dans la porphyre, lors de la formation des anthéridies, les cellules du thalle se divisent dans des directions mutuellement perpendiculaires en un certain nombre de petites cellules, dont chacune forme un spermatozoïde. Lorsque le mucus intercellulaire gonfle, les spermatozoïdes sont évacués et libérés. Les carpogones ne diffèrent que légèrement des cellules végétatives. Le trichogyne typique est absent. Après la fécondation, le zygote se divise directement en 2 à 32 carpospores, qui sont libérées de la même manière. ainsi que la spermation, due au gonflement du mucus intercellulaire. La reproduction sexuée du bangia se produit de la même manière. Donc. E. Man affirme que les thalles de bangia sont haploïdes et gamétophytes. Ils sont dioïques : les thalles mâles produisent des spermatozoïdes qui s'accouplent avec les cellules des filaments femelles, qui fonctionnent comme des cargugons. Le résultat est un zygote diploïde, qui se divise en carpospores.

Cycle de développement. Le cycle de développement du porphyre et du bangia a été étudié de manière intensive au cours des dernières décennies. V la nature et dans les cultures artificielles. Pour de nombreuses espèces de porphyre et de bangia, des stades Conchocelis ont été établis au cours de leur cycle de vie : des carpospores, initialement nues, sécrètent une coquille et germent de manière unipolaire en plantes filamenteuses qui forment des taches roses à la surface et à l'intérieur des coquilles calcaires des mollusques 1 . Ce stade a longtemps été considéré comme une algue indépendante, Conchoceiis rosea. . Les filaments de Conchocelis sont composés de cellules allongées avec un chromatophore pariétal. L'ultrastructure des cellules est typique des algues rouges de la classe Florideophyceae : paroi cellulaire en couches ; thylakoïdes simples dans des chloroplastes entourés d'une enveloppe chloroplastique à double membrane : thylakoïdes périphériques : pyrénoïde dans lequel pénètrent les thylakoïdes simples ; Fibrilles d'ADN dispersées entre les thylakoïdes ; dans le cytoplasme se trouvent des granules d'amidon violet. Entre les cellules voisines des filaments de Conchocelis, il y a des pores obstrués par des bouchons, semblables à ceux des cellules de Florideophyceae.

Dans les détails du stade Conchocelis des différentes espèces, le porphyre et le bangia présentent des différences constantes : morphologiques, ultrastructurales, concernant le nombre et l'emplacement des thylacoïdes pénétrant dans les pyrénoïdes, les pores et les bouchons les fermant, etc. Il existe des différences constantes dans la nature de la croissance. en culture et en physiologie, en particulier, chaque espèce réagit différemment à la température et à la photopériode. Les filaments matures de Conchocelis forment des branches spécialisées - des branches conchosporangiales, composées de cellules isodiamétriques à parois épaisses avec des chromatophores axiaux étoilés sans thylakoïdes périphériques. Libération des cellules des branches conchosporangiales les conchospores, germent de manière bipolaire et forment des semis qui se transforment en de nouveaux thalles de feuilles macroscopiques. Pour certaines espèces, les carpospores et les cellules végétatives au stade conchocelis se sont révélées diploïdes. En raison de sa diploïdité, le stade conchocelis peut être comparable au tétrasporophyte, bien qu'il ne forme pas de tétraspores. Les affirmations antérieures selon lesquelles la méiose chez les porphyres se produit pendant la germination du zygote n'ont pas été confirmées, ainsi que chez les soi-disant haplobiontes non malaciaux. Pour P . gardneri, la fécondation du carpogon par le spermatium a été décrite et il a été suggéré que la méiose se produisait lors de la formation des conchospores. Études cytologiques récentes P . yezoensis suggèrent que la méiose se produit lors de la formation de plantules à partir de conchospores. Cependant, chez de nombreuses espèces, les détails cytologiques du cycle de vie sont inconnus.

Chacune des phases morphologiques est capable de s'auto-reproduire. Ainsi, les jeunes thalles P . yezoensis , P. . tenera produisent des monospores abondantes, et R. ki- les monospores niedai se forment en abondance tout au long de la vie, même dans les thalles adultes, qui forment des spermatozoïdes et des carpospores. Lors de la germination, les monospores donnent naissance à des thalles de porphyre feuillus. Cependant, P. . pseudolinearis ne se reproduit pas par monospores. Au contraire, certains types de porphyres se reproduisent uniquement de manière asexuée - à travers des aplanospores formées dans 8 à 32 cellules le long du bord du thalle. Ces spores ont un chloroplaste en forme d'étoile avec un pyrénoïde central et germent de manière biopolaire, donnant naissance à un nouveau thalle feuillu.

Sur les filaments de Conchocelis, les monosporanges apparaissent sous forme de branches latérales uniques. Ils sont pédonculés ou sessiles, comme chez Bangia fuscopurpurea , situé individuellement { P. . miniata ) ou former des chaînes . Les monospores à germination unipolaire donnent à nouveau naissance au stade Conchocelis. En plus des monospores, les filaments de Conchocelis peuvent se reproduire de manière végétative, par fragmentation du thalle. Lors de la culture de certaines espèces de porphyre, les filaments cultivés de Conchocelis sont utilisés comme matériel de graine.

Plusieurs auteurs ont même remis en question la fécondation par le carpogon spermatium et la formation de carpospores comme conséquence directe du processus sexuel. Cela a conduit à un changement de terminologie. Par exemple, les carpospores et les spermatozoïdes ont été désignés respectivement par les spores rx et p. a-Spores Grow directement au stade Conchoceiis, a proposé une classification des spores trouvées dans le cycle de développement du bangia et du porphyre, en tenant compte, tout d'abord, de la nature de leur germination et de leur destin ultérieur. Il fait la distinction entre les spores qui germent de manière unipolaire, bipolaire et celles qui ne germent pas du tout. Les spores à germination unipolaire comprennent, par exemple, les spores formées par division répétée des cellules mères du thalle macroscopique en 16 parties ou moins et qui, dans certaines conditions d'éclairage, donnent naissance à la phase coichocelis. Les monospores qui reproduisent le stade conchocelis germent également de manière unipolaire. Les spores qui germent de manière bipolaire comprennent les monospores qui naissent sur le thalle macroscopique et sont nécessaires à la reproduction de cette phase, les conchospores qui se développent sur les filaments de Conchocelis et donnent naissance à la phase macroscopique, ainsi que les aplanospores qui reproduisent les thalles feuillus chez certaines espèces de porphyres. Toutes ces spores nécessitent une certaine photopériode pour germer. Les spores qui ne germent pas sont formées par des divisions répétées du contenu de la cellule mère sur plus de