Exemples de relations concurrentielles. La territorialité chez les animaux

À communautés naturelles les animaux de la même espèce et d'espèces différentes vivent ensemble et interagissent les uns avec les autres. Au cours de l'évolution, certaines relations se développent entre les animaux, reflétant les liens entre eux. Chaque espèce animale joue un rôle spécifique dans la communauté par rapport aux autres organismes vivants.

La forme la plus évidente de relation entre les animaux est prédation. Dans les communautés naturelles, il y a des herbivores qui se nourrissent de végétation et il y a des carnivores qui attrapent et mangent d'autres animaux. Dans les relations, les herbivores agissent victimessuis-je, et carnivores - prédateursuis-je. Dans le même temps, chaque proie a ses propres prédateurs et chaque prédateur a son propre "ensemble" de victimes. Ainsi, par exemple, les lions chassent les zèbres, les antilopes, mais pas les éléphants et les souris. Les oiseaux insectivores n'attrapent que certains types d'insectes.

Prédateurs et proies ont évolué pour s'adapter les uns aux autres si bien que certains ont développé des structures corporelles qui leur permettent d'attraper le mieux possible, tandis que d'autres ont par exemple une structure qui leur permet de mieux courir ou se cacher. En conséquence, les prédateurs n'attrapent et ne mangent que les animaux les plus faibles, les plus malades et les moins adaptés.

Les carnivores ne mangent pas toujours des herbivores. Il existe des prédateurs du deuxième et du troisième ordre, qui mangent d'autres prédateurs. Cela se voit souvent parmi la vie aquatique. Ainsi, certaines espèces de poissons se nourrissent de plancton, la seconde - de ces poissons, et un certain nombre de mammifères aquatiques et d'oiseaux mangent ces derniers.

Concurrence- une forme commune de relations dans les communautés naturelles. Habituellement, la concurrence est la plus aiguë entre les animaux de la même espèce vivant sur le même territoire. Ils ont la même nourriture, les mêmes habitats. Entre animaux d'espèces différentes, la concurrence n'est pas si vive, car leurs modes de vie et leurs besoins sont quelque peu différents. Ainsi, le lièvre et la souris sont des herbivores, mais ils mangent des parties différentes des plantes et mènent un mode de vie différent.

Concurrence- un type de relations interspécifiques et intraspécifiques dans lesquelles une population ou des individus en lutte pour la nourriture, le lieu de résidence et d'autres conditions nécessaires à la vie qui s'affectent négativement. Répartir la concurrence intraspécifique, interspécifique, directe et indirecte.

compétition intraspécifique

compétition intraspécifique- c'est la rivalité entre individus d'une même espèce pour des ressources vitales. La compétition entre individus d'une même espèce peut réduire la survie et la fertilité des animaux, elle est d'autant plus forte que la densité est grande. Les individus concurrents ne sont pas équivalents car ils ont un génotype différent. Cette interaction est asymétrique.

Exemples de compétition: ombrage mutuel des plantes, lutte pour une femelle, lutte pour le territoire chez les animaux territoriaux.

Compétition interspécifique

L'évolution de chaque population individuelle se faisait en interaction avec d'autres populations avec lesquelles elles formaient certains groupements. Les groupements monospécifiques ne peuvent exister qu'en parfaite isolation monde extérieur et probablement pas pour longtemps. Le potentiel de vie des espèces qui ont survécu jusqu'à ce jour s'est formé au cours d'une longue lutte interspécifique pour l'existence. Les relations compétitives sont l'un des mécanismes les plus importants pour réguler la composition spécifique de chaque groupe, la distribution spatiale des espèces et leur nombre. Les scientifiques américains E. Pianka (1981), A. Lotka (1922) et W. Volterra (1926, 1931) ont été les premiers à développer une base théorique relativement solide, quoique très simplifiée, pour l'étude de la concurrence. animaux, qui sont d'une grande importance pour l'étude de la concurrence. Premièrement, seul un petit nombre de plantes ont une période de génération inférieure à un an, de sorte que dans de nombreux cas, les écologistes des plantes ne sont pas en mesure de mener les longues expériences qui ont démontré l'exclusion compétitive. Deuxièmement, la croissance et la survie des plantes sont fortement influencées par les diverses conditions dans lesquelles elles vivent. Par exemple, dans des conditions de forte densité de population, la croissance des plantes ralentit et elles n'atteignent pas leur plein développement, bien qu'elles puissent produire des graines. En revanche, les populations animales réagissent généralement au surpeuplement par une mortalité accrue et un retard de croissance. relations concurrentielles trois modèles d'essai peuvent servir, qui décrivent : 1) la compétition imparfaite, lorsque la compétition interspécifique est un facteur limitant, mais ne conduit pas à l'élimination complète (élimination) de l'un des concurrents de l'arène d'interaction ; 2) la compétition parfaite, décrite par les modèles Gause et Lotka-Volterra, lorsqu'une espèce est progressivement élevée dans le processus de compétition pour une ressource commune ; 3) compétition superparfaite, lorsque l'effet de suppression est très fort et se manifeste immédiatement, par exemple, lorsque les antibiotiques sont isolés (allélopathie). La prédation peut également être un exemple clair d'une telle concurrence "super forte".

Pour une meilleure compréhension de la compétition interspécifique, il convient de s'attarder sur des concepts tels que la coexistence et l'exclusion compétitive, la substitution écologique des espèces, la compression et la libération écologiques, la coexistence et la distribution des ressources et la divergence évolutive.

La coexistence et l'exclusion compétitive est l'un des phénomènes écologiques les plus intéressants et les moins étudiés. Leur étude sur le terrain et en laboratoire donne des données opposées sur la nature. En observant la vie du monde végétal et animal, nous devenons souvent témoins de la façon dont les espèces coexistent, et non comment elles se battent pour l'existence. Sur les lacs Shatsky, en Volhynie, plusieurs espèces de canards, d'oies sauvages et de cygnes qui se nourrissent de poissons nagent à proximité avec leurs couvées. Dans Grabova Buchyna frais sur Roztochya près de Lviv, 19 espèces d'arbres, 24 arbustes et arbustes nains, 72 vivent côte à côte, coexistant. plantes médicinales. En fait, c'est loin d'être le cas : la lutte concurrentielle pour l'utilisation des ressources, et donc pour l'existence, se poursuit en permanence, mais dans la nature elle n'est pas aussi perceptible qu'en laboratoire.

G.F. Gause a été le premier au laboratoire à créer les conditions de la coexistence de deux espèces similaires, mais en utilisant le même milieu nutritif.Plus tard, G.F. Gause a réalisé des études similaires avec le tribolium de la farine (Tribolium). Ces petits coléoptères n'appartiennent qu'à eux cycle de la vie ils peuvent se retrouver dans un pot de farine, qui leur sert à la fois d'habitat et de nourriture pour les larves et les adultes. Lorsque deux types différents de Khrouchtchik ont ​​été placés dans cet environnement homogène, il s'est avéré que l'un d'eux a gagné et s'est développé avec succès, déplaçant l'autre. Les résultats d'expériences en laboratoire sur la concurrence ont conduit à formuler le principe d'exclusion compétitive, également appelé loi de Gause : deux espèces ne peuvent coexister si elles dépendent d'un même environnement limitant. Nous soulignons - un environnement limitant, puisque seules les ressources qui limitent la croissance d'une population peuvent créer la base de la concurrence.La concurrence est associée à une interaction spécifique entre les espèces, qui se manifeste rarement lorsque chacune d'elles est observée séparément. Un exemple de ce phénomène est la croissance conjointe et séparée de deux types de chêne - ordinaire ( Quercus robur) et rocheux (Q.petraea). Dans les types frais, ces deux essences se côtoient, dans les types secs, notamment à soubassement caillouteux, le chêne commun est remplacé par le chêne sessile. Le relâchement écologique et la compression écologique sont des phénomènes opposés dans leur contenu. La libération écologique consiste à éliminer un concurrent et ainsi obtenir des ressources supplémentaires. De nombreux exemples de libération écologique ont été obtenus par des forestiers qui ont étudié l'effet de l'éclaircie sur la formation de bois de qualité. En supprimant les individus en retard de croissance, ainsi que les espèces "indésirables", nous créons des conditions favorables (éclairage, humidité, apport minéral) aux espèces "désirées".

La compression environnementale est due à l'introduction d'un concurrent. Les phénomènes de compression écologique sont souvent observés sur des îles éloignées du continent avec leur composition limitée en espèces végétales et animales. Lorsque des espèces qui ont été déplacées du continent arrivent ici, elles s'adaptent rapidement aux nouvelles conditions de croissance avec peu de diversité de concurrents et se propagent rapidement (lapins et cactus en Australie). Coexistence et répartition des ressources. Dans les versions précédentes, la compétition était considérée comme l'exclusion et le succès, l'élimination et la survie, la dignité et la suppression. Ces termes décrivent les processus qui ont été observés dans les groupements dans le passé, alors que la coexistence est l'état que nous avons aujourd'hui. Depuis des décennies, les écologistes étudient les conditions nécessaires à la coexistence des espèces. L'analyse mathématique de la compétition interspécifique indique que si cette espèce limite sa taille à la population d'une autre espèce, et inversement, alors la coexistence entre ces deux espèces est possible. Ces conditions sont remplies si chaque espèce utilise une ressource légèrement différente de l'autre. Les espèces sont connues pour éviter les chevauchements écologiques en répartissant les ressources disponibles entre elles en fonction de leur taille et de leur forme. composition chimique, les lieux où ils se produisent, ainsi que leur saisonnalité. Comme vous pouvez le constater, le résultat de la compétition dépend en grande partie de la manière dont les espèces concurrentes utilisent (avec ou sans succès) un environnement extrêmement hétérogène, constitué principalement de zones distinctes ("spots") avec des conditions favorables et défavorables. conditions adverses. La résilience aux conditions défavorables permet certains types trouver de la nourriture à un moment où d'autres meurent. Les espèces concurrentes, en règle générale, ne se trouvent pas dans le même habitat et partagent non seulement les ressources alimentaires, mais aussi l'espace. Par exemple, chacune des cinq espèces de parulines américaines (Dendroica) qui nichent dans l'État américain du Maine se nourrit de Différents composants arbres et se caractérise par certaines différences dans la recherche d'insectes parmi les branches et les feuilles. L'écologiste anglais D. Lek (1971) a décrit la coexistence de cinq espèces de mésanges dans forêts de feuillus près d'Oxford et ont conclu que pendant la majeure partie de l'année, ils sont séparés en raison de la séparation de leurs zones d'alimentation, de l'abolition de la taille des insectes et de la force des graines dont ils se nourrissent. L'isolement écologique est associé à la différence de masse des mésanges, de taille et de forme du bec. Malgré les similitudes des mésanges (Figure 4.30), chaque espèce utilise différemment ses ressources alimentaires. La mésange charbonnière se nourrit principalement au sol, mangeant des insectes de plus de 6 mm de long, des noisettes, des glands, des graines de blé et des hêtres. La mésange des marais reste plus haute que la mésange charbonnière, mais plus basse que la mésange bleue, se nourrissant dans la brousse, dans les étages inférieurs des arbres et sur l'herbe avec des insectes de 3-4 mm de taille, des graines de bardane, d'airelles, de chèvrefeuille et d'oxalis . La petite mésange pigeon agitée se nourrit principalement dans les cimes des chênes, car sa petite masse et sa dextérité lui permettent de rester sur les petites brindilles et les feuilles. Son régime alimentaire comprend des insectes dont la taille ne dépasse généralement pas 2 mm. Elle les sort de sous l'écorce. En règle générale, la colombe mésange ne se nourrit PAS de graines (à l'exception du bouleau). Moskovka, contrairement à la mésange bleue, garde le plus souvent de grosses branches de chêne ou d'épicéa qui s'étendent du tronc. Il se nourrit principalement d'insectes de moins de 2 mm de long. Et enfin, la mésange à tête brune, qui ressemble beaucoup à la mésange des marais, se nourrit de la berge, du sureau et du couvert herbacé ; contrairement à la mésange des marais, elle n'est pratiquement pas présente sur les chênes, elle mange très peu de graines. M. Bigon, J. Harper et C. Townsend (1991) présentent trois options possibles les explications d'une telle coexistence sont visibles.Le Perche repose sur la soi-disant "concurrence actuelle" (concurrence actuelle). Par exemple, les mésanges sont des espèces concurrentes. leur coexistence est une conséquence de la résolution des niches écologiques. Cependant, en l'absence de concurrent, ils peuvent élargir leurs niches, c'est-à-dire maîtriser des niches fondamentales. Deuxièmement, il est entraîné par l'évolution par le départ de la concurrence, que Connell (1980) a appelé « le fantôme du passé concurrentiel ». Les cinq espèces de mésanges mentionnées ci-dessus, dont la maison était les forêts près d'Oxford, se sont longtemps "habituées" les unes aux autres, et leur concurrence est restée dans le passé évolutif lointain. leur fondamental niches écologiques sont couvertes depuis longtemps. La troisième explication peut être justifiée par la même situation avec les seins. Au cours de leur évolution, ces types de mésanges ont réagi différemment et indépendamment à la sélection naturelle, puisqu'il s'agit d'espèces différentes qui ont des caractéristiques différentes. Cependant, ils ne sont pas en compétition dans ce moment et n'ont jamais concouru dans le passé parce qu'il se trouve qu'ils étaient différents. Il ne fait aucun doute que ces trois explications, prises ensemble ou séparément, ne peuvent interpréter sans équivoque aucun des exemples de coexistence d'espèces donnés. L'écologiste doit faire beaucoup de calculs analytiques pour établir laquelle des trois explications pourrait être probable pour une situation particulière.

Si dans système écologique deux ou plusieurs espèces (populations) ayant des exigences écologiques similaires vivent ensemble, une relation de type négatif se crée entre elles, appelée compétition.

La compétition (––) est toute interaction entre les populations de deux espèces (ou plus) qui affecte négativement leur croissance et leur survie.

À sens général le mot "compétition" signifie affrontement, rivalité, concurrence. La concurrence est extrêmement répandue dans la nature.
Les interactions compétitives peuvent impliquer l'espace, la nourriture, la lumière, la dépendance à l'égard des prédateurs et d'autres ennemis, l'exposition aux maladies et divers facteurs environnementaux.

Il faut garder à l'esprit que la concurrence ne peut être considérée simplement comme l'utilisation par des organismes d'un même ressource naturelle. On ne peut parler d'interaction négative que lorsque cette ressource n'est pas suffisante et que sa consommation conjointe nuit à la population.

Types de concours

La compétition est divisée en intraspécifique et interspécifique. La compétition intraspécifique et interspécifique peut être d'une grande importance pour façonner la diversité des espèces et l'abondance des organismes.

compétition intraspécifique- c'est une lutte pour les mêmes ressources entre individus d'une même espèce.

Exemple:

Auto-éclaircie dans les plantes. Ce processus commence par la prise de territoire : quelque part sur espace ouvert, non loin d'une grande épinette qui donne beaucoup de graines, plusieurs dizaines de pousses apparaissent - de petits sapins de Noël. La première tâche est accomplie : la population a grandi et s'est emparée du territoire dont elle a besoin pour survivre. Ainsi, la territorialité chez les végétaux s'exprime différemment que chez les animaux : le site n'est pas occupé par un individu, mais par une espèce (plus précisément, une partie d'une population). Les jeunes arbres poussent et avec le temps, une différence de croissance inévitable apparaît entre les arbres : certains, plus faibles, sont à la traîne, d'autres les dépassent. Étant donné que l'épicéa est une espèce qui aime beaucoup la lumière (sa cime absorbe presque toute la lumière qui lui tombe dessus), les sapins de Noël les plus faibles commencent à subir de plus en plus d'ombrage des plus hauts et se dessèchent et meurent progressivement. Au final, après de nombreuses années dans une clairière, d'une centaine de sapins, il reste deux ou trois arbres (voire un) - les individus les plus forts de toute la génération.

Chez certains organismes, sous l'influence de la compétition intraspécifique pour l'espace, un type de comportement intéressant s'est formé. Il est appelé territorialité. La territorialité est caractéristique de nombreuses espèces d'oiseaux, de certains poissons et d'autres animaux.

Exemple:

Chez les oiseaux, le type de comportement territorial se manifeste comme suit. Au début de la saison de reproduction, le mâle choisit une zone d'habitat (territoire) et la défend de l'invasion des mâles de la même espèce (le chant des oiseaux au printemps est un signal de propriété de la zone occupée). Un mâle qui garde strictement son territoire est plus susceptible de réussir à s'accoupler et à construire un nid, tandis qu'un mâle qui n'est pas en mesure de sécuriser un territoire pour lui-même ne se reproduira pas. Parfois la femelle participe aussi à la protection du territoire. Dans une zone protégée, la tâche difficile de s'occuper du nid et des alevins ne sera pas perturbée par la présence d'autres couples parentaux.

Ainsi, le comportement territorial peut être considéré comme un régulateur écologique, puisqu'il évite à la fois la surpopulation et la sous-population.

Compétition interspécifique - relations mutuellement négatives d'espèces écologiques cohabitant étroitement apparentées ou similaires.

La compétition entre les espèces est extrêmement répandue dans la nature. Les formes de manifestation de la compétition interspécifique peuvent être très différentes : de la lutte acharnée à la coexistence presque pacifique.

Principe de Gause - de deux espèces vivant ensemble avec les mêmes besoins écologiques, l'une déplace nécessairement l'autre.

Ce modèle a été établi empiriquement et décrit par le biologiste russe G.F. Gaus. Il a fait les expériences suivantes. Des cultures de deux types de ciliés-chaussures ont été placées séparément et ensemble dans des récipients avec infusion de foin.

Chaque espèce, placée séparément, s'est multipliée avec succès, atteignant le nombre optimal.

Lorsque les deux cultures ont été placées dans un récipient, le nombre de l'une des espèces (Paramecium caudatum) a progressivement diminué, et il a disparu de l'infusion, tandis que le nombre de l'autre espèce (Paramecium aurelia) est devenu le même que lorsque ces ciliés vécu séparément.

Toutes les relations entre populations ne sont pas écologiquement égales : certaines d'entre elles sont rares, d'autres facultatives et d'autres, comme la compétition, sont le principal mécanisme d'émergence de la diversité écologique.

Concurrence(du lat. concurrere - entrer en collision) - une interaction dans laquelle deux populations (ou deux individus) dans la lutte pour les conditions nécessaires à la vie s'affectent négativement, c'est-à-dire s'oppressent mutuellement.

Il est à noter que la compétition peut également apparaître lorsqu'il y a suffisamment de ressource, mais sa disponibilité est réduite en raison de l'opposition active des individus, ce qui entraîne une diminution de la survie des individus concurrents.

Les organismes qui peuvent potentiellement utiliser les mêmes ressources sont appelés concurrents. Les plantes et les animaux se font concurrence non seulement pour la nourriture, mais aussi pour l'humidité, l'espace de vie, l'abri, la nidification - pour tout ce dont le bien-être de l'espèce peut dépendre.

compétition intraspécifique

Si les concurrents appartiennent à la même espèce, alors la relation entre eux s'appelle compétition intraspécifique. La compétition entre individus d'une même espèce est la plus aiguë et la plus féroce de la nature, car ils ont les mêmes besoins en facteurs environnementaux. La compétition intraspécifique peut être observée dans les colonies de manchots, où il y a une lutte pour l'espace vital. Chaque individu détient son propre morceau de territoire et est agressif envers ses voisins. Cela conduit à une division claire du territoire au sein de la population.

La compétition intraspécifique à l'un ou l'autre stade de l'existence d'une espèce est presque toujours rencontrée, par conséquent, au cours du processus d'évolution, les organismes ont développé des adaptations qui réduisent son intensité. Les plus importants d'entre eux sont la capacité de disperser la progéniture et la protection des limites d'un site individuel (territorialité), lorsqu'un animal défend son lieu de nidification ou une certaine zone. Ainsi, pendant la saison de reproduction des oiseaux, le mâle protège un certain territoire dans lequel, à l'exception de sa femelle, il n'autorise aucun individu de son espèce. La même image peut être observée chez certains poissons.

Compétition interspécifique

Si les individus en compétition sont différents types, C'est compétition interspécifique. L'objet de la concurrence peut être n'importe quelle ressource dont les réserves dans un environnement donné sont insuffisantes: une aire de distribution limitée, de la nourriture, un site pour un nid, des nutriments pour les plantes.

Le résultat de la concurrence peut être l'expansion de l'aire de répartition d'une espèce au détriment d'une diminution du nombre ou de l'extinction d'une autre. Un exemple est l'expansion active depuis la fin du 19ème siècle. gamme d'écrevisses à longues pinces, qui a progressivement capturé tout le bassin de la Volga et atteint la Biélorussie et les États baltes. Ici, il a commencé à déplacer une espèce apparentée - l'écrevisse à larges doigts.

La concurrence peut être assez intense, par exemple, dans la lutte pour le territoire de nidification. Ce type est appelé concurrence directe. Dans la plupart des cas, ces conflits se produisent entre individus de la même espèce. Cependant, souvent la lutte concurrentielle se déroule extérieurement sans effusion de sang. Par exemple, de nombreux animaux prédateurs qui se disputent la nourriture ne sont pas affectés directement par d'autres prédateurs, mais indirectement, par une diminution de la quantité de nourriture. La même chose se produit dans le monde des plantes, où, lors de la compétition, certains influencent les autres indirectement, par interception. nutriments, du soleil ou de l'humidité. Ce type est appelé concurrence indirecte.

La concurrence est l'une des raisons pour lesquelles deux espèces qui diffèrent légèrement dans les spécificités de la nutrition, du comportement, du mode de vie, etc. cohabitent rarement dans la même communauté. Les études des causes et des effets de la compétition interspécifique ont conduit à l'établissement de schémas spécifiques dans le fonctionnement des populations individuelles. Certaines de ces régularités ont été élevées au rang de lois.

Étudiant la croissance et les relations compétitives de deux types de ciliés ciliés, le biologiste soviétique G.F. Gause a mené une série d'expériences dont il a publié les résultats en 1934. Deux types de ciliés - Paramecium caudatum et Paramecium aurelia ont bien poussé en monoculture. Ils étaient nourris par des cellules bactériennes ou de levure poussant sur de la farine d'avoine régulièrement ajoutée. Lorsque Gause a placé les deux espèces dans un récipient, chaque espèce a d'abord rapidement augmenté en nombre, mais au fil du temps, P. aurelia a commencé à se développer aux dépens de P. caudatum , jusqu'à ce que la deuxième espèce disparaisse complètement de la culture. La période de disparition a duré environ 20 jours.

Ainsi, G.F. Gause formulé loi (principe) d'exclusion concurrentielle, qui stipule : deux espèces ne peuvent exister dans le même habitat (dans la même localité) si leurs besoins écologiques sont identiques. Ainsi, deux espèces quelconques ayant des besoins écologiques identiques sont généralement séparées dans l'espace ou dans le temps : elles vivent dans des biotopes différents, dans des strates forestières différentes, vivent dans le même réservoir à des profondeurs différentes, etc.

Un exemple d'exclusion compétitive est le changement d'abondance des gardons, rotengles et perches lorsqu'ils vivent ensemble dans les lacs. Au fil du temps, le gardon déplace le rotengle et la perche. Des études ont montré que la compétition affecte le stade juvénile lorsque le spectre alimentaire des juvéniles se chevauche. A cette époque, les alevins de gardon sont plus compétitifs.

Dans la nature, les espèces en compétition pour la nourriture ou l'espace évitent ou réduisent souvent la compétition en se déplaçant vers un autre habitat avec des conditions acceptables, ou en passant à des aliments plus difficiles ou difficiles à digérer, ou en changeant le moment (le lieu) de la recherche de nourriture. Il y a une division des animaux en jour et nuit (faucons et hiboux, hirondelles et les chauves-souris, sauterelles et grillons, différentes sortes poissons qui sont actifs dans temps différent journées); les lions s'attaquent aux plus gros animaux et les léopards aux plus petits; pour forêt tropicale la répartition des animaux et des oiseaux par étages est caractéristique.

Un exemple de la division de l'espace de vie est la division des sphères alimentaires entre deux types de cormorans - grand et long nez. Ils vivent dans les mêmes eaux et nichent sur les mêmes falaises. Les observations ont montré que le cormoran à long nez capture des poissons nageant dans les couches supérieures de l'eau, tandis que le grand cormoran se nourrit principalement au fond, où il capture des limandes et des invertébrés pubiens.

La division spatiale peut également être observée parmi les plantes. Poussant ensemble dans le même habitat, les plantes étendent leur systèmes racinairesà différentes profondeurs, séparant ainsi les zones d'absorption des nutriments et de l'eau. La profondeur de pénétration peut aller de quelques millimètres dans les plantes à massif racinaire (comme les oxalis) à des dizaines de mètres dans les grands arbres.

Les interactions des espèces dans la composition de la biocénose se caractérisent non seulement par des liens selon la ligne des relations trophiques directes, mais aussi par de nombreux liens indirects unissant des espèces de même niveau trophique ou de niveaux trophiques différents.

Concurrence- c'est forme de relation qui se produit lorsque deux espèces utilisent les mêmes ressources(espace, nourriture, abri, etc.).

Distinguer 2 formes de compétition:

- compétition directe, dans laquelle des relations antagonistes dirigées se développent entre les populations d'espèces dans la biocénose, exprimées en différentes formes oppression : bagarres, suppression chimique d'un concurrent, etc. ;

- concurrence indirecte, exprimée dans le fait que l'une des espèces aggrave les conditions d'habitat pour l'existence d'une autre espèce.

La compétition peut être à la fois intra-espèce et entre plusieurs espèces d'un même genre (ou plusieurs genres) :

La compétition intraspécifique se produit entre les individus d'une même espèce. Ce type de compétition est fondamentalement différent de la compétition interspécifique et s'exprime principalement dans le comportement territorial des animaux qui protègent leurs sites de nidification et une certaine zone dans la zone. Ce sont de nombreux oiseaux et poissons. Les relations des individus dans les populations (au sein d'une espèce) sont diverses et contradictoires. Et si des adaptations spécifiques sont utiles pour l'ensemble de la population, alors pour des individus individuels, elles peuvent être nocives et entraîner leur mort. Avec une augmentation excessive du nombre d'individus lutte intraspécifique s'intensifie. C'est-à-dire que la lutte intraspécifique s'accompagne d'une diminution de la fertilité et de la mort de certains individus de l'espèce. Il existe un certain nombre d'adaptations qui aident les individus d'une même population à éviter une confrontation directe les uns avec les autres - vous pouvez rencontrer une assistance mutuelle et une coopération (alimentation conjointe, élever et protéger la progéniture);

La compétition interspécifique est toute interaction entre des populations qui affecte négativement leur croissance et leur survie. Des luttes interspécifiques sont observées entre des populations d'espèces différentes. Il procède très rapidement si les espèces ont besoin de conditions similaires et appartiennent au même genre. La lutte interspécifique pour l'existence comprend l'utilisation unilatérale d'une espèce par une autre, c'est-à-dire la relation "prédateur-proie". Une forme de la lutte pour l'existence au sens large est le fait de favoriser une espèce à une autre sans se nuire (par exemple, les oiseaux et les mammifères distribuent fruits et graines) ; faveur mutuelle d'une espèce à une autre sans préjudice pour elle-même (par exemple, les fleurs et leurs pollinisateurs). Lutte contre les conditions défavorables environnement observé dans n'importe quelle partie de la gamme lorsque les conditions environnementales externes se détériorent : avec des fluctuations quotidiennes et saisonnières de la température et de l'humidité. Les interactions biotiques entre les populations de deux espèces sont classées en:

neutralisme - lorsqu'une population n'affecte pas une autre;

concurrence - la suppression des deux espèces;

amensalisme - une population en supprime une autre, mais ne subit pas elle-même d'impact négatif;

prédation - les individus prédateurs sont plus gros que les individus proies;

commensalisme - une population profite de l'association avec une autre population, et cette dernière est indifférente ;

proto-coopération - l'interaction est favorable pour les deux espèces, mais pas nécessairement;

mutualisme - l'interaction doit nécessairement être favorable aux deux espèces.

Un exemple de modèle d'interactions interpopulationnelles est «la propagation d'individus du« gland de mer »- balyanus, qui se déposent sur des rochers au-dessus de la zone intertidale, car ils ne supportent pas le dessèchement. Les Chthameclus plus petits, en revanche, ne se trouvent qu'au-dessus de cette zone. Bien que leurs larves s'installent dans la zone de peuplement, la concurrence directe des balanus, capables de perturber les concurrents du substrat, empêche leur apparition sur ce territoire. À leur tour, les balyanuses peuvent être remplacées par des moules. Mais encore, plus tard, lorsque les moules occupent tout l'espace, les balanus commencent à se déposer sur leurs coquilles, augmentant à nouveau leur nombre. En compétition pour les abris de nidification, la mésange charbonnière domine la mésange plus petite, capturant les nichoirs avec une entrée plus grande taille. Hors compétition, les mésanges bleues préfèrent une entrée de 32 mm, et en présence d'une mésange charbonnière elles s'installent dans des creux avec une entrée de 26 mm, inadaptés à un concurrent. Dans les biocénoses forestières, la compétition entre mulots et campagnols roussâtres entraîne des modifications régulières de la répartition biotopique des espèces. Les années où les effectifs augmentent, les souris des bois peuplent divers biotopes, déplaçant les campagnols roussâtres vers des endroits moins favorables.

Les principaux types de relations interpopulationnelles ("prédateur - proie", mutualisme, symbiose)

Les relations compétitives peuvent être très différentes - de la lutte physique directe à la coexistence pacifique. Et en même temps, si deux espèces ayant les mêmes besoins écologiques se retrouvent dans la même communauté, alors un concurrent évincera définitivement l'autre. Cette règle environnementale est appelée "droit exclusion concurrentielle", formulé G. F. Gaus. Selon les résultats de ses expériences, on peut dire que parmi les espèces ayant une nature nutritionnelle similaire, après un certain temps, les individus d'une seule espèce restent en vie, survivant dans la lutte pour la nourriture, car sa population a augmenté et s'est multipliée plus rapidement. Il est le gagnant du concours. une espèce qui, dans une situation écologique donnée, a au moins de petits avantages sur les autres, et, par conséquent, une plus grande capacité d'adaptation aux conditions environnementales.

La compétition est l'une des raisons pour lesquelles deux espèces qui diffèrent légèrement dans les spécificités de la nutrition, du comportement, du mode de vie, etc., cohabitent rarement dans la même communauté. Dans ce cas, la concurrence est hostilité directe. La concurrence la plus féroce, aux conséquences imprévues, se produit lorsque l'homme introduit des espèces animales dans les communautés sans tenir compte des relations déjà établies. Mais souvent, la concurrence se manifeste indirectement, est de nature insignifiante, puisque différentes espèces perçoivent différemment les mêmes facteurs environnementaux. Plus les possibilités des organismes sont diverses, moins la compétition sera intense.

Mutualisme(symbiose) - l'une des étapes du développement de la dépendance de deux populations l'une envers l'autre, lorsque l'association se produit entre des organismes très différents et que les systèmes mutualistes les plus importants apparaissent entre les autotrophes et les hétérotrophes. Des exemples classiques de relations mutualistes sont les anémones et les poissons vivant dans la corolle de leurs tentacules ; crabes ermites et anémones de mer. D'autres exemples de ce type de relation sont connus. Ainsi, le ver d'Aspidosiphon jeune âge cache son corps dans une petite coquille de gastéropode vide.

Des formes mutualistes de relations sont également connues dans le monde végétal : dans le système racinaire des plantes supérieures, des connexions s'établissent avec des champignons mycorhiziens et des bactéries fixatrices d'azote. La symbiose avec les champignons mycorhiziens fournit aux plantes des minéraux et aux champignons des sucres. De même, les bactéries fixatrices d'azote, alimentant la plante en azote, en reçoivent des glucides (sous forme de sucres). Sur la base de telles relations, un complexe d'adaptations se forme qui assure la stabilité et l'efficacité fonctionnelle des interactions mutualistes.

Des formes de connexions plus étroites et biologiquement significatives apparaissent dans le soi-disant endosymbiose -cohabitation, dans laquelle l'une des espèces s'installe à l'intérieur du corps d'une autre. Telles sont les relations des animaux supérieurs avec les bactéries et les protozoaires du tractus intestinal.

De nombreux animaux contiennent des organismes photosynthétiques (principalement des algues inférieures) dans leurs tissus. La colonisation des algues vertes dans la laine des paresseux est connue, tandis que les algues utilisent la laine comme substrat, et pour la paresse elles créent une couleur protectrice.

Une symbiose de plusieurs poisson de haute mer avec des bactéries incandescentes. Cette forme de mutualisme fournit la coloration de la lumière si importante dans l'obscurité en créant des organes lumineux - les photophores. Les tissus des organes lumineux sont abondamment alimentés en nutriments nécessaires à la vie des bactéries.

Prédation. Lois du système "prédateur-proie"

Prédateur -c'est un organisme vivant en liberté qui se nourrit d'autres organismes animaux ou d'aliments végétaux, c'est-à-dire que les organismes d'une population servent de nourriture aux organismes d'une autre population. En règle générale, le prédateur attrape d'abord la proie, la tue, puis la mange. Pour ce faire, il dispose d'appareils spéciaux.

À victimes également développé historiquement propriétés protectrices sous la forme de caractéristiques anatomiques, morphologiques, physiologiques, biochimiques, par exemple: excroissances corporelles, pointes, épines, coquilles, coloration protectrice, glandes vénéneuses, capacité à s'enfouir dans le sol, à se cacher rapidement, à construire des abris inaccessibles aux prédateurs, à recourir à signaler un danger.

Du fait de ces adaptations interdépendantes, certains groupements d'organismes comme prédateurs spécialisés et proies spécialisées. Une abondante littérature est consacrée à l'analyse et à l'interprétation mathématique de ces relations, depuis le modèle classique de Volterra-Lotka (A Lotka, 1925 ; V. Volterra, 1926, 1931) jusqu'à ses nombreuses modifications.

Les lois du système "prédateur - proie" (V. Volterra):

- droit cycle périodique - le processus de destruction des proies par un prédateur conduit souvent à des fluctuations périodiques de la taille de la population des deux espèces, dépendant uniquement du taux de croissance des populations de prédateurs et de proies et du rapport initial de leur nombre;

- droit conservation des moyennes - la taille moyenne de la population de chaque espèce est constante, quel que soit le niveau de départ, à condition que les taux spécifiques d'augmentation de la population, ainsi que l'efficacité de la prédation, soient constants ;

- droit violations des moyennes - avec une violation similaire de la population de prédateurs et de proies (par exemple, les poissons pendant la pêche proportionnellement à leur abondance), le nombre moyen de la population de proies augmente et la population de prédateurs diminue.

Modèle Volterra-Lotka. Le modèle « prédateur-proie » est considéré comme une structure spatiale. Les structures peuvent se former à la fois dans le temps et dans l'espace. De telles structures sont appelées « spatio-temporel ».

Un exemple de structures temporelles est l'évolution du nombre de lièvres variables et de lynx, qui se caractérise par des fluctuations dans le temps. Les lynx se nourrissent de lièvres, et les lièvres mangent de la nourriture végétale, qui est disponible en quantité illimitée, donc le nombre de lièvres augmente (augmentation de l'offre de nourriture disponible pour les lynx). En conséquence, le nombre de prédateurs augmente jusqu'à ce qu'un nombre important d'entre eux devienne, puis la destruction des lièvres se produit très rapidement. En conséquence, le nombre de proies diminue, les réserves de nourriture des lynx s'épuisent et, par conséquent, leur nombre diminue. Là encore, le nombre de lièvres augmente, respectivement, les lynx commencent à se multiplier rapidement et tout se répète depuis le début.

Cet exemple est considéré dans la littérature comme le modèle Lotka-Volterra, qui décrit non seulement les fluctuations de population dans l'écologie, c'est aussi un modèle de fluctuations concentriques non amorties dans les systèmes chimiques.

Des facteurs limitants

La notion de facteurs limitants repose sur deux lois de l'écologie : la loi du minimum et la loi de la tolérance.

La loi du minimum. Au milieu de l'avant-dernier siècle, un chimiste allemand Y. Liebig(1840), étudiant l'effet des éléments nutritifs sur la croissance des plantes, ont constaté que le rendement ne dépend pas des éléments nutritifs nécessaires en grande quantité et présents en abondance (par exemple, CO 2 et H 2 0), mais de ceux qui , bien que et soient nécessaires à la plante en plus petites quantités, mais sont pratiquement absents du sol ou inaccessibles (par exemple, le phosphore, le zinc, le bore). Liebig a formulé ce modèle comme suit : "La croissance d'une plante dépend de l'élément de nutrition présent dans la quantité minimale." Cette conclusion est devenue plus tard connue sous le nom de loi du minimum de Liebig et a été étendue à de nombreuses autres. facteurs environnementaux.

La chaleur, la lumière, l'eau, l'oxygène et d'autres facteurs peuvent limiter ou limiter le développement des organismes si leur valeur correspond au minimum écologique.

Par exemple, les poissons tropicaux "poissons-anges" meurent si la température de l'eau descend en dessous de 16°C. Et le développement des algues dans les écosystèmes des grands fonds est limité par la profondeur de pénétration de la lumière solaire : il n'y a pas d'algues dans les couches inférieures.

La loi du minimum de Liebig peut être formulée comme suit :la croissance et le développement des organismes dépendent avant tout des facteurs de l'environnement naturel dont les valeurs se rapprochent du minimum écologique.

La recherche a montré que la loi du minimum a 2 limites qui doivent être prises en compte dans la pratique :

- La première limitation est que la loi de Liebig n'est strictement applicable que dans des conditions Stationnaireétat du système.

Par exemple, dans une certaine masse d'eau, la croissance des algues est limitée à vivo manque de phosphate. Dans le même temps, les composés azotés sont contenus dans l'eau en excès. Si des eaux usées à forte teneur en phosphore minéral sont déversées dans un tel réservoir, le réservoir peut alors "fleurir". Ce processus progressera jusqu'à ce que l'un des éléments soit utilisé jusqu'au minimum limite. Maintenant, ce pourrait être de l'azote si le phosphore continue de couler. Au moment transitoire (lorsque l'azote est encore insuffisant, mais que le phosphore est déjà suffisant), l'effet du minimum n'est pas observé, c'est-à-dire qu'aucun de ces éléments n'affecte la croissance des algues;

- seconde contrainte associé à interaction de plusieurs facteurs. Parfois, le corps est capable remplacer l'élément défectueux autres, liés chimiquement .

Ainsi, dans les endroits où il y a beaucoup de strontium, dans les coquilles de mollusques, il peut remplacer le calcium en manque de ce dernier. Ou, par exemple, le besoin en zinc de certaines plantes est réduit s'ils poussent à l'ombre. De ce fait, une faible concentration en zinc limitera moins la croissance des plantes à l'ombre qu'en pleine lumière. Dans ces cas, l'effet limitant d'une quantité même insuffisante de l'un ou l'autre élément peut ne pas se manifester.

Loi de tolérance(de lat. tolérance- patience) a été découvert par un biologiste anglais W. Shelford(1913), qui a attiré l'attention sur le fait que non seulement les facteurs environnementaux, dont les valeurs sont minimes, mais aussi ceux qui se caractérisent par maximum écologique. L'excès de chaleur, de lumière, d'eau et même de nutriments peut être tout aussi dévastateur que leur carence. W. Shelford a appelé la plage du facteur écologique entre le minimum et le maximum la "limite de tolérance".

Limite de tolérancedécrit l'amplitude des fluctuations des facteurs, ce qui assure l'existence la plus complète de la population.

Plus tard, des limites de tolérance ont été établies pour divers facteurs environnementaux pour de nombreuses plantes et animaux. Les lois de J. Liebig et W. Shelford ont aidé à comprendre de nombreux phénomènes et la distribution des organismes dans la nature. Les organismes ne peuvent pas être distribués partout car les populations ont une certaine limite de tolérance par rapport aux fluctuations des facteurs environnementaux environnementaux.

Loi de tolérance de W. Shelford est formulé comme ceci : la croissance et le développement des organismes dépendent avant tout des facteurs environnementaux dont les valeurs se rapprochent du minimum écologique ou du maximum écologique. Ce qui suit a été établi :

Les organismes présentant une large gamme de tolérance à tous les facteurs sont largement distribués dans la nature et sont souvent cosmopolites (par exemple, de nombreuses bactéries pathogènes);

Les organismes peuvent avoir une large plage de tolérance pour un facteur et une plage étroite pour un autre (par exemple, les humains sont plus tolérants à l'absence de nourriture qu'à l'absence d'eau, c'est-à-dire que la limite de tolérance pour l'eau est plus étroite que pour la nourriture) ;

Si les conditions pour l'un des facteurs environnementaux deviennent sous-optimales, la limite de tolérance pour d'autres facteurs peut également changer (par exemple, avec un manque d'azote dans le sol, les céréales nécessitent beaucoup plus d'eau);

Les limites réelles de tolérance observées dans la nature sont inférieures au potentiel d'adaptation de l'organisme à ce facteur. Cela s'explique par le fait que dans la nature les limites de tolérance par rapport aux conditions physiques de l'environnement peuvent être rétrécies par des relations biologiques : compétition, manque de pollinisateurs, prédateurs, etc. Toute personne réalise mieux son potentiel

opportunités dans des conditions favorables (par exemple, rassemblements d'athlètes pour un entraînement spécial avant des compétitions importantes). La plasticité écologique potentielle d'un organisme, déterminée dans des conditions de laboratoire, est supérieure aux possibilités réalisées dans des conditions naturelles. En conséquence, distinguer potentiel et mis en œuvre niches écologiques;

- limites de tolérance chez les individus reproducteurs et il y a moins de descendants que chez les adultes, c'est-à-dire que les femelles pendant la saison de reproduction et leur progéniture sont moins robustes que les organismes adultes.

Ainsi, la répartition géographique du gibier à plumes est plus souvent déterminée par l'influence du climat sur les œufs et les poussins, et non sur les oiseaux adultes. prendre soin de sa progéniture et attitude prudenteà la maternité sont dictés par les lois de la nature. Malheureusement, parfois les "réalisations" sociales contredisent ces lois ;

Les valeurs extrêmes (de stress) de l'un des facteurs entraînent une diminution de la limite de tolérance pour les autres facteurs.

Si de l'eau chauffée est déversée dans la rivière, les poissons et les autres organismes dépensent presque toute leur énergie pour faire face au stress. Ils n'ont pas assez d'énergie pour se nourrir, se protéger des prédateurs, se reproduire, ce qui conduit à une extinction progressive. Le stress psychologique peut aussi causer de nombreux troubles somatiques (du grec. soma- corps) maladies non seulement chez l'homme, mais aussi chez certains animaux (par exemple, chez le chien). Avec les valeurs de stress du facteur, l'adaptation à celui-ci devient de plus en plus difficile.

De nombreux organismes sont capables de modifier leur tolérance à des facteurs individuels si les conditions changent progressivement. Vous pouvez, par exemple, vous habituer à haute température l'eau dans le bain, si vous montez dans eau chaude puis ajouter progressivement chaud. Cette adaptation à l'évolution lente du facteur est une propriété protectrice utile. Mais cela peut aussi être dangereux. Inattendu, sans signaux d'avertissement, même un petit changement peut être critique. À venir Effet de seuil. Par exemple, une brindille fine peut casser le dos déjà trop tendu d'un chameau.

Si la valeur d'au moins un des facteurs environnementaux s'approche d'un minimum ou d'un maximum, l'existence et le développement d'un organisme, d'une population ou d'une communauté devient dépendant de ce facteur, ce qui limite l'activité vitale.

Le facteur limitant esttout facteur environnemental approchant ou dépassant les valeurs extrêmes des limites de tolérance. Ces facteurs fortement déviants deviennent d'une importance primordiale dans la vie des organismes et des systèmes biologiques. Ce sont eux qui contrôlent les conditions d'existence.

L'intérêt du concept de facteurs limitants réside dans le fait qu'il permet de comprendre les relations complexes dans les écosystèmes. Notez que tous les facteurs environnementaux possibles ne régulent pas la relation entre l'environnement, les organismes et les humains. Priorité dans une période de temps donnée sont divers facteurs limitants. C'est sur eux que doit porter l'attention dans l'étude des écosystèmes et de leur gestion. Par exemple, la teneur en oxygène dans les habitats terrestres est élevée, et il est tellement disponible qu'il ne sert presque jamais de facteur limitant (à l'exception des hautes altitudes, des systèmes anthropiques). L'oxygène intéresse peu les écologistes terrestres. Et dans l'eau, c'est souvent un facteur limitant le développement des organismes vivants (« kills » de poissons par exemple). C'est pourquoi hydrobiologiste mesure la teneur en oxygène de l'eau, contrairement à un vétérinaire ou à un ornithologue, même si pour organismes terrestres l'oxygène n'est pas moins important que pour l'eau.

Les facteurs limitants déterminent et portée géographique gentil. Ainsi, le mouvement des organismes vers le nord est limité, en règle générale, par un manque de Chauffer.

La propagation de certains organismes est souvent limitée et biotique les facteurs.

Par exemple, les figues apportées de la Méditerranée en Californie n'y portaient pas de fruits jusqu'à ce qu'elles aient deviné d'y apporter un certain type de guêpe, le seul pollinisateur de cette plante.

L'identification des facteurs limitants est très importante pour de nombreuses activités, notamment l'agriculture. Avec un impact ciblé sur les conditions limites, il est possible d'augmenter rapidement et efficacement le rendement des plantes et la productivité des animaux.

Ainsi, lors de la culture du blé sur des sols acides, aucune mesure agronomique n'aura d'effet si le chaulage n'est pas utilisé, ce qui réduira l'effet limitant des acides. Ou si vous cultivez du maïs sur des sols à très faible teneur en phosphore, alors même avec suffisamment d'eau, d'azote, de potassium et d'autres nutriments, il cesse de pousser. Le phosphore est le facteur limitant dans ce cas. Et seuls les engrais phosphatés peuvent sauver la récolte. Les plantes peuvent mourir de trop un grand nombre eau ou excès : engrais, qui dans ce cas sont des facteurs limitants.

Connaître les facteurs limitants fournit la clé de la gestion des écosystèmes. Cependant, à différentes périodes de la vie de l'organisme et dans différentes situations, divers facteurs agissent comme des facteurs limitants. Par conséquent, seule une régulation habile des conditions d'existence peut donner des résultats de gestion efficaces.

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