Pľúcnik. živé fosílie

Štruktúra Lungfish dosahujú dĺžku 12 m, majú predĺžené telo pokryté šupinami cykloidnej kosti v tvare dlaždíc. Nemajú oddelené chrbtové a análne plutvy: spájajú sa s veľkou difycerkálnou chvostovou plutvou. Párové plutvy sú tvarované buď ako široké laloky alebo ako dlhé šnúry.

Notochord pretrváva počas celého života a telá stavcov sa nevyvíjajú, ale existujú chrupavkovité horné a dolné oblúky a rebrá. Lebka, na rozdiel od všetkých ostatných kostnatých rýb, je autoštylická, chrupkovitá, ale komplikovaná chondrálnymi a krycími kosťami. Sekundárne čeľuste chýbajú. Žiabrové oblúky, vrátane štyroch alebo piatich párov, chrupavkovité. Ramenný pás je dobre vyvinutý, chrupavkový, ale pokrytý falošnými kosťami. Panvový pás je vo forme nepárovej chrupavkovej platničky. Párové plutvy sú chrupavkovité, ako biseriálne archipterygium. V typickej forme sa dvojsériové plutvy nachádzajú u ceratódov a u dvoch ďalších moderných plutvákov sú plutvy vo forme vláknitých príveskov. Vonkajšia kostra párových aj nepárových plutiev pozostáva z vypreparovaných rohových lúčov.

Pre mozog je charakteristická značná veľkosť predného mozgu, ktorý je nielen zvonku, ale aj vnútri rozdelený na dve hemisféry, takže existujú dve nezávislé postranné komory. Stredný mozog je relatívne malý. Cerebellum je extrémne slabo vyvinutý, čo súvisí s nízkou pohyblivosťou pľúcnika.

Krížovka 1. Čo má pľúcnik okrem žiabier? 2. V akom období sa pľúcnik objavil? 3. V akých vodných útvaroch žijú? 4. Ktorá ryba má len jedny pľúca?

Táto podtrieda zahŕňa iba 3 moderných zástupcov, ktorí vedú sedavý spôsob života v sladkých vodách a majú schopnosť dýchať nielen kyslík rozpustený vo vode, ale aj atmosférický vzduch s pomocou pľúc.

Lungfish dosahujú dĺžku 1-2 m, majú predĺžené telo pokryté kachľovými cykloidnými kostnými šupinami. Nemajú oddelené chrbtové a análne plutvy: spájajú sa s veľkou difycerkálnou chvostovou plutvou. Párové plutvy sú tvarované buď ako široké laloky alebo ako dlhé šnúry.

Notochord pretrváva počas celého života a telá stavcov sa nevyvíjajú, ale existujú chrupavkovité horné a dolné oblúky a rebrá. Lebka, na rozdiel od všetkých ostatných kostnatých rýb, je autoštylická, chrupkovitá, ale komplikovaná chondrálnymi a krycími kosťami. Sekundárne čeľuste (intermaxilárne, maxilárne a zubné kosti) chýbajú. Žiabrové oblúky, vrátane štyroch alebo piatich párov, chrupavkovité. Ramenný pás je dobre vyvinutý, chrupavkový, ale pokrytý falošnými kosťami. Panvový pás je vo forme nepárovej chrupavkovej platničky. Párové plutvy sú chrupavkovité, ako biseriálne archipterygium. V typickej forme sa dvojsériové plutvy nachádzajú u ceratódov a u dvoch ďalších moderných plutvákov sú plutvy vo forme vláknitých príveskov. Vonkajšia kostra párových aj nepárových plutiev pozostáva z vypreparovaných rohových lúčov.

Pre mozog je charakteristická významná veľkosť predného mozgu, ktorý je rozdelený na dvahemisféry nielen vonku, ale aj vo vnútri, takže existujú dve nezávislé postranné komory. Stredný mozog je relatívne malý. Cerebellum je extrémne slabo vyvinutý, čo súvisí s nízkou pohyblivosťou pľúcnika.

(podľa Goodricha):

1 - panva, 2 - bazály, 3 - radiály

(podľa Parkera):

1-4 - aferentné vetvové tepny, 5 - 8 - eferentné vetvové tepny, 9 - pľúcne tepny, 10 - arteriálny kužeľ, 11 - ľavá predsieň, 12 - pravá predsieň, 13 - srdcová komora, 14 - krčné žily, 15 - brachiálne žily , 16 - subskapulárne žily, 17 - ľavá zadná kardinálna žila, 18 - pľúcna žila, 19 - zadná pudendálna žila, 20 - dorzálna aorta, 21 - Cuvierove vývody

Zuby sú veľmi zvláštne; sú zrastené do plátov, ktorých ostré vrcholy smerujú dopredu. Pár takýchto zubov je umiestnený na viečku úst a ceratódy majú navyše pár plochých zubov na spodnej čeľusti. Črevo je vybavené dobre vyvinutou špirálovou chlopňou a ústi do kloaky.

Spolu so žiabrami existujú pľúca, ktoré komunikujú s ventrálnou stranou pažeráka a majú bunkovú štruktúru vnútornej steny. Neexistuje žiadny plavecký mechúr. V súvislosti s rozvojom pľúcneho dýchania existujú okrem vonkajších nosných dierok aj vnútorné nosné dierky.

Obehový systém sa líši v týchto znakoch: 1) odstupuje od páru žiabrových tepien najbližšie k srdcu pozdĺž pľúcnice, zatiaľ čo pľúcne žily ústiace do ľavej polovice predsiene odchádzajú z pľúc; pri fungovaní žiabrov sa už okysličená krv dostáva do pľúcnych tepien, takže pľúca sú neaktívne, ale keď žiabre nefungujú pre nedostatok kyslíka vo vode, do pľúc sa dostáva žilová krv; 2) átrium je rozdelené neúplné septum na dve polovice (pravú a ľavú) a arteriálny kužeľ je vybavený pozdĺžnym ventilom, ktorý ho rozdeľuje na dve časti; 3) spolu so zadnými hlavnými žilami je zadná dutá žila, do ktorej ústia obličkové žily. Žilový systém pľúcnika teda zaujíma medzipolohu medzi obehovým systémom vodných a suchozemských stavovcov.

Urogenitálny systém je usporiadaný vo všeobecnosti podľa typu urogenitálneho systému chrupkovitých rýb a do telovej dutiny ústia vajcovody (Müllerove kanály), ale môžu chýbať eferentné kanáliky semenníkov. Potom semeno vychádza von, zrejme cez brušné póry. Okrem toho samcom pľúcnika chýbajú kopulačné orgány; inseminácia je externá. Kaviár je pomerne veľký, v priemere asi 7 mm, obklopený želatínovou škrupinou a pripomína kaviár obojživelníkov; ukladá sa medzi vegetáciu a často klesá ku dnu.

Pľúcniky tak vo svojej organizácii spájajú na jednej strane množstvo veľmi primitívnych vlastností ako je absencia tiel stavcov, hlavne chrupavkovej kostry, na druhej strane majú skutočné pľúca, ktorých vývoj je spojený s rozvoj vnútorných nozdier a dvojitý kruh krvného obehu. Bisériový typ párových plutiev je úplne zvláštnym znakom.

Viac zaujímavých článkov

Superorder Lungfish (Dipnoi alebo Dipneustomorpha) (V. M. Makushok)

Rad rohozubý (Ceratodiformes)

Rohozub - jediná vetva kedysi početného pľúcnika, ktorý prežil až do našej doby. Po objavení sa v devónskom období sa pľúcnikom darilo až do triasu, po ktorom skupina začala miznúť. Až do našich čias sa z dvoch rádov pľúcnikov, ktoré majú 11-12 čeľadí, zachoval iba jeden rad: rohatý s dvoma rodinami - horntooth(Ceratodidae) a vločka(Lepidosirenidae), s celkovým počtom 6 druhov. Oblasti rozšírenia týchto reliktných foriem - Južná Amerika, tropická Afrika a Austrália - naznačujú veľkú starobylosť skupiny.

Moderné pľúcniky sú typicky sladkovodné ryby, dokonale prispôsobené životu v podmienkach vodných útvarov, ktoré vysychajú počas obdobia sucha.

Najprekvapujúcejšou vecou pre pľúcniky je takzvané „dvojité“ dýchanie, odtiaľ pochádza ich názov. Dokážu to uskutočniť vďaka tomu, že okrem žiabrov spoločných pre ryby majú aj skutočné pľúca, ktoré sa v podstatných znakoch svojej stavby podobajú pľúcam vyšších stavovcov.

Tieto pľúca, ktoré nahrádzajú ich plavecký mechúr, sú spojené s hltanom kanálom, ktorý do neho prúdi z ventrálnej strany. V súvislosti s čiastočným prechodom na pľúcne dýchanie sa zadné nozdry pľúcnika otvárajú do ústnej dutiny, vytvárajúc vnútorné nozdry (choany), čo im umožňuje dýchať atmosférický vzduch so zatvorenými ústami; takmer ako u obojživelníkov existuje pľúcna cirkulácia, t. j. venózna krv vstupuje hlavne do pľúc, čo je tiež uľahčené oddelením predsiene neúplnou priehradkou. Prítomnosť dolnej dutej žily, ktorá je charakteristická pre všetky suchozemské stavovce, počnúc obojživelníkmi, tiež úzko súvisí s pľúcnym dýchaním, ale chýba u všetkých ostatných rýb, okrem pľúcnika.

Axiálna kostra pľúcnika si do značnej miery zachováva primitívne znaky: chýbajú telá stavcov, chrupavkové základy horného a dolného oblúka sedia priamo na notochordu, ktorý je dobre zachovaný počas celého života. Lebka spolu so starodávnymi črtami sa vyznačuje svojráznou špecializáciou. V chrupkovom lebke (neurocranium) sa vyvíja iba jeden pár náhradných kostí (laterálny okcipitálny). Dostupné veľké množstvo zvláštne krycie kosti lebky. Palatinová chrupavka sa spája so základňou lebky. Na vomere, pterygopalatinových kostiach a dolnej čeľusti sedia kostné žuvacie zubné doštičky, vytvorené fúziou mnohých malých zubov a veľmi podobné doštičkám fúznych hláv (4 platničky na hornej čeľusti a 2 na spodnej).

Chrupavková kostra párových plutiev podopiera takmer celý lalok plutvy, okrem jej vonkajšieho okraja, kde ju podopierajú tenké kožné lúče. Táto zvláštna vnútorná kostra sa skladá z dlhej článkovanej centrálnej osi, ktorá u rohovcov (Ceratodidae) nesie dva rady laterálnych článkovaných chrupavčitých prvkov, zatiaľ čo u šupinatých (čeľaď Lepidosirenidae) tieto prívesky nemá alebo nesie ich rudimenty. Vnútorná kostra plutiev je spojená s pletencom iba jedným hlavným (bazálnym) segmentom centrálnej osi a v tomto smere je do určitej miery podobná končatine suchozemských stavovcov. Nepárové plutvy, chrbtová a análna, úplne splývajú s chvostovou plutvou. Ten je symetrický, má difycerkálnu štruktúru (u mnohých fosílnych pľúcnikov bol chvost nerovnomerne laločnatý - heterocerkálny). Váhy starovekých foriem boli „kozmoidného“ typu; u moderných pľúcnikov sa stratila horná vrstva skloviny a dentín. V srdci je arteriálny kužeľ; črevá sú vybavené špirálovým ventilom - to sú primitívne znaky. Urogenitálny aparát je podobný ako u žraločích rýb a obojživelníkov: má spoločný vylučovací otvor (kloaka).

Napriek tomu, že podľa moderných názorov pľúcnik predstavuje vedľajšiu vetvu hlavného „kmeňa“ vodných stavovcov, záujem o túto úžasnú skupinu živočíchov neoslabuje, pretože sa dá použiť na sledovanie evolučných pokusov prírody niesť prechod stavovcov z vodnej existencie na suchozemskú a z dýchania žiabrami na pľúcne.

Čeľaď rohozubé alebo jednopľúcne (Ceratodidae)

Do tejto čeľade patrí niekoľko vyhynutých rodov, ktorých fosílne pozostatky sa nachádzajú na všetkých kontinentoch, a im blízky moderný rod Neoceratodifs s jedným druhom. Vyznačujú sa chrupkovitým neurokraniom, prítomnosťou jedného pľúca a dobre vyvinutými párovými plutvami podobnými plutvám, ktoré sú podopreté kĺbovou stredovou osou a dvoma radmi laterálnych článkovaných lúčov, ktoré z nej vychádzajú.

Jediný moderný člen rodiny orobinec, alebo barramunda(Neoceratodus forsteri), sa vyskytuje iba v Queenslande (severovýchodná Austrália), kde obýva povodia riek Burnett a Mary. AT nedávne časy bola tiež presadená do niektorých jazier a nádrží v Queenslande, kde sa zakorenila. Horntooth - veľká ryba s dĺžkou 175 cm a hmotnosť nad 10 kg. Jeho masívne telo je bočne stlačené a pokryté veľmi veľkými šupinami a jeho mäsité párové plutvy trochu pripomínajú plutvy tučniakov. Je namaľovaný v jednotných tónoch - od červenohnedej po modrošedú, ktoré sú po stranách o niečo svetlejšie; brucho býva belavo-strieborné až svetložlté.

Horntooth žije v pomaly tečúcich riekach a silne zarastený vodnou vegetáciou. Ako všetky ryby dýcha žiabrami, no okrem toho každých 40-50 minút vystúpi na hladinu, aby sa nadýchol atmosférického vzduchu. Horozub položí špičku ňufáka nad vodu a prudko vytlačí vyčerpaný vzduch zo svojich jediných pľúc, pričom vydáva charakteristický stonanie a chrčanie, ktoré sa šíri ďaleko po okolí. Hneď potom, zhlboka sa nadýchol, pomaly klesá na dno. Vydychovanie aj vdychovanie robí cez nosné dierky s tesne uzavretými čeľusťami. Treba priznať, že pri vdychovaní atmosférického vzduchu sa činnosť roháča podobá činnosti veľrýb. Aj keď je vo vode s dostatočným množstvom kyslíka, zobák sa zjavne nemôže uspokojiť s žiabrovým dýchaním a dopĺňa ho pľúcnym dýchaním. Ten sa mu hodí najmä v suchých obdobiach, keď korytá riek na veľkých plochách úplne vyschnú a keď sa voda ukladá len v najhlbších jamách (rašeliniskách). V takýchto postupne vysychajúcich úkrytoch, hľadajúcich spásu, sa hromadí množstvo rýb, medzi nimi aj rožkovce. Keď v prehriatej stojatej vode v dôsledku hnilobných procesov zmizne takmer všetok kyslík a všetky ostatné ryby uhynú na udusenie, horozub naďalej prosperuje a prechádza na dýchanie atmosférickým vzduchom. A aj keď sa tieto úkryty počas dlhotrvajúceho sucha zmenia na cintorín všetkého živého a voda v nich sa zmení na páchnucu kašu, v ktorej sa rozkladajú stovky mŕtvol uhynutých zvierat, aj tak to rožkozub po čakaní na záchranné dažde prežije. . Úplné vyschnutie nádrže je však pre neho katastrofou, keďže nemôže zimovať zakopaný v zemi, ako jeho africkí a juhoamerickí príbuzní. Horozub vytiahnutý z vody je úplne bezmocný a uhynie skôr ako mnohé iné ryby bez pľúc.

Horntooth je pomalé a neaktívne zviera. Väčšinou trávi čas na dne hlbokých jazierok, kde leží na bruchu alebo stojí, opiera sa o párové plutvy a o chvostovú časť tela. Pri hľadaní potravy sa pomaly plazí po bruchu a niekedy chodí, opierajúc sa o rovnaké spárované plutvy. Vo vodnom stĺpci sa spravidla pohybuje pomaly kvôli sotva viditeľnému ohýbaniu tela. Len ak sa vyplaší, použije rohozub svoj silný chvost a ukáže svoju schopnosť rýchleho pohybu. Zdá sa, že cirkadiánny rytmus u tohto zvieraťa je slabo vyjadrený a rohatý zub často vykazuje svoju pomalú aktivitu kedykoľvek počas dňa alebo noci. Jeho potravu tvoria rôzne bezstavovce (mäkkýše, kôrovce, larvy hmyzu, červy atď.). Je pravda, že črevá rohatého zuba sú zvyčajne plnené jemne žuvanými rastlinnými zvyškami, ale zjavne netrávia rastlinnú potravu, ale zachytávajú sa spolu s bezstavovcami. Aspoň v zajatí, bez akéhokoľvek poškodenia, sa uspokojí s "rýchlym" jedlom, bez toho, aby ukázal potrebu "vegetariánskej" stravy.

Neres rožkatka je silne rozšírený a trvá od apríla do novembra. Najintenzívnejšie to ide v septembri-októbri, keď nastáva obdobie dažďov, rieky sa vzdutia a voda v nich je dobre prevzdušnená. Horntooth kladie vajíčka na vodnú vegetáciu a neprejavuje ďalšie obavy o potomstvo. Keďže škrupina vajec nie je lepkavá, mnohé z nich sa skotúľajú a padajú na dno; nie je celkom jasné, ako to ovplyvňuje ich prežitie. Vajíčka sú pomerne veľké, dosahujú priemer 6,5-7,0 mm a uzavreté v želatínovej škrupine, vďaka čomu sú veľmi podobné žabiemu kaviáru. Táto podobnosť je umocnená veľkým množstvom žĺtka a znakmi embryonálneho vývoja.

Vývoj vajíčok trvá 10-12 dní. Na rozdiel od lariev šupinatých a protoptérov, larvám rohatých úplne chýbajú vonkajšie žiabre a cementový orgán. Kým sa im žĺtkový vak nevyrieši, ležia nehybne na boku na dne a len z času na čas akoby vyľakané odskočia na iné miesto v blízkosti, aby opäť zamrzli vo svojej predchádzajúcej polohe. S prechodom na aktívne kŕmenie sa larvy zdržiavajú v tichých a plytkých jazierkach, kde sa najprv živia vláknitými riasami a časom prechádzajú na potravu bezstavovcov. Ich prsné plutvy sa zvyčajne objavia na 14. deň po vyliahnutí a panvové plutvy sa objavia oveľa neskôr (asi o dva a pol mesiaca neskôr).

Horntooth sa konzumuje a jeho červenkasté mäso je veľmi cenené domorodcami aj bielymi osadníkmi. Horntooth je dobre chytený na háčik kedykoľvek počas dňa, ale sú obdobia trvajúce až týždeň a viac, kedy neberie žiadnu návnadu. Veľmi šikovní v chytaní (alebo skôr chytaní) roháča sú domorodci, ktorí na tento účel používajú malé podomácky vyrobené siete. S takouto sieťou do každej ruky sa rybár ponorí do hlbokej diery a snaží sa nájsť rybu ležiacu na dne. Opatrným súčasným pritiahnutím sietí k hlave a chvostu roháča nimi rybár chytí rybu a vypláva s ňou na hladinu. Takmer žiadna iná ryba nevykazuje takú zotrvačnosť, aby sa nechala chytiť holými rukami.

Dokonca ani dotyk nie vždy vystraší roháča. A ak je napriek tomu vyrušený, potom aj vtedy, stále necíti nebezpečenstvo, zapojí svoj silný chvost a prudkým trhnutím nechá otravného rybára opäť nehybne ležať nablízku. V tomto prípade je pokračovanie v prenasledovaní bezcenné. Zrejme sa takéto pohŕdanie nebezpečenstvom rozvinulo v horntooth v čase a podmienkach, keď nemal nepriateľov a nemal sa koho báť. Len keď sa chytí do siete alebo na háčik, ukazuje flegmatický roháč pozoruhodnú silu a urputne bojuje o život. Ale na dlhý boj nie je schopný: jeho zúrivosť sa rýchlo vyčerpá a bezvládne sa vzdáva vôli dobyvateľa.

V zajatí sa toto mierumilovné zviera dobre znáša s inými rybami a ich vlastným druhom.

Jeden z najúžasnejších podvodov, ktoré zoológia pozná, sa spája s rohatým zubom. Jeho začiatok sa datuje do augusta 1872. V tomto čase bol riaditeľ múzea v Brisbane na turné po severnom Queenslande. Jedného dňa mu oznámili, že raňajky boli pripravené na jeho počesť a že kvôli nemu domorodci neboli príliš leniví priniesť na stôl veľmi vzácne ryby, ktoré chytili 8-10 míľ od miesta, kde sa mala hostina konať. Lichotený režisér prijal túto ponuku a skutočne uvidel rybu veľmi zvláštneho vzhľadu: jej dlhé mohutné telo bolo pokryté mocnými šupinami, jej plutvy vyzerali ako plutvy a jej ňufák vyzeral ako kačací zobák. Predtým, ako vzdal hold takémuto nezvyčajnému jedlu (netreba dodávať, že ryba už bola uvarená), režisér si ho nakreslil a po návrate do Brisbane ho odovzdal F. de Castelnau, vtedajšiemu poprednému austrálskemu ichtyológovi. Castelnau rýchlo opísal nový rod a druh Ompax spatuloides z tohto nákresu, ktorý priradil pľúcnikom. Tento príspevok vyvolal dosť búrlivú diskusiu rodinné väzby Ompax a jeho miesto v klasifikačnom systéme. Bolo veľa dôvodov na polemiku, pretože v popise Ompax zostalo veľa nejasností a neboli tam vôbec žiadne informácie o anatómii. Pokusy získať nový exemplár boli neúspešné. Ako vždy sa našli skeptici, ktorí existenciu tohto zvieraťa spochybňovali. Napriek tomu sa záhadný Ompax spatuloides naďalej spomínal takmer 60 rokov vo všetkých referenčných knihách a súhrnoch austrálskej fauny. Záhada bola vyriešená nečakane. V roku 1930 sa v Sydney Bulletin objavil článok, ktorého autor si želal zostať v anonymite. V tomto článku sa uvádzalo, že s dômyselným riaditeľom múzea v Brisbane sa hral nevinný vtip, pretože „Ompax“, ktorý mu slúžil, bol pripravený z chvosta úhora, tela parmice, hlavy a prsných plutiev roháča, a ňufák ptakopyska. Zhora bola celá táto dômyselná gastronomická štruktúra umne pokrytá šupinami toho istého hornozubca.

Ompax spatuloides bol teda vymazaný zo zoznamov fauny a rohatý zub zostal jedinou žijúcou pľúcnikom v Austrálii.

Čeľaď Lepidosirenidae (Lepidosirenidae)

Skvamóza sa vyznačuje predĺženým úhorovitým telom, ktoré je na priereze zaoblené až po brušné plutvy. Majú párové pľúca, malé cykloidné šupiny pokrývajúce ich telo a čiastočne hlavu, hlboko skryté pod kožou, a ich ohybné párové plutvy sú v tvare šnúry. Najcharakteristickejšia pre ryby tejto čeľade je schopnosť existovať počas celého života v dočasných vodných útvaroch, ktoré často úplne vyschnú počas obdobia sucha, ktoré niekedy trvá až 9 mesiacov. Po celú dobu hibernujú, zavŕtajú sa do zeme a úplne prejdú na dýchanie atmosférického vzduchu. V tejto rodine je 5 druhov: 4 druhy žijú v tropická Afrika, patria do rodu Protopterus a juhoamerický rod Lepidosiren je zastúpený iba jedným druhom.

Blízkosť medzi juhoamerickými a africkými sladkovodnými pľúcnikmi je silným argumentom pre existenciu suchozemského spojenia medzi Afrikou a Južnou Amerikou v dávnej minulosti.

Snáď najvýznamnejším rozdielom medzi protoptérmi a skalníkmi je to, že prví majú 6 žiabrových oblúkov a 5 žiabrových štrbín, zatiaľ čo druhí majú len 5 žiabrových oblúkov a 4 žiabrové štrbiny. Niekedy sa považujú za zástupcov špeciálnych čeľadí (Lepidosirenidae a Protopteridae).

Štyri druhy rodu Protoptéry(Protopterus) sú si navonok veľmi podobné a líšia sa od seba svojim sfarbením, počtom rebier, stupňom vývoja a šírkou kožného lemu párových plutiev a ďalšími znakmi.

Najväčší typ je veľký protopter(Protopterus aethiopicus, miestny názov „mamba“) – niekedy dosahuje dĺžku aj cez 2 m, maľované v modrosivých tónoch, s početnými malými tmavými škvrnami, niekedy tvoriacimi "mramorový" vzor. Tento druh žije od východného Sudánu po jazero Tanganika.

Malý prototyp(P. amphibius), zjavne najmenší druh, nepresahujúci 30 cm. Žije v delte Zambezi a v riekach juhovýchodne od jazera Rudolf. Jeho mláďatá sa vyznačujú prítomnosťou troch párov vonkajších žiabier, ktoré pretrvávajú veľmi dlho.

Temný prototyp(P.dolloi), ktorý žije iba v povodí Konga, sa vyznačuje najviac pretiahnutým telom a veľmi tmavou farbou. Dosahuje dĺžku 85 cm. Navonok je tento druh najviac podobný juhoamerickej vločke.

hnedý protopter(P. annectens) dosahujúci 90 cm dĺžka, je bežný pľúcnik západnej Afriky. Obýva povodia riek Senegal, Gambia, Niger a Zambezi, Čadské jazero a oblasť Katanga. Chrbát tohto druhu býva hnedozelený, boky svetlejšie, brucho sivobiele. Biológia tohto druhu je najlepšie študovaná.

Podnebie tropickej Afriky sa vyznačuje prudkými zmenami medzi obdobím dažďov a obdobím sucha. Obdobie dažďov začína v máji až júli a trvá 2-3 mesiace, kým zvyšok roka je suchý. V období búrlivých tropických lejakov sa rieky vzdúvajú a vylievajú a zaplavujú obrovské územia nížin, v ktorých sa voda drží 3-5 mesiacov v roku. Masy rýb sa rútia z riek do týchto dočasných nádrží, kde je k dispozícii ľahko dostupná potrava, ale keď vysychajú a unikajú pred smrťou, ryby sa vracajú do riek skôr, ako sa kanály stanú plytkými. Protopter sa správa úplne inak. Ukazuje sa, že spravidla vôbec nežije v riekach, ale neustále žije v takýchto dočasných nádržiach a celý jeho životný rytmus je úzko spojený s ich hydrologickými vlastnosťami.

Miestni rybári z povodia rieky Gambia, ktorí dobre poznajú zvyky protoptera, nie bezdôvodne hovoria: "Kambona (ako volajú protopter) - mimoriadna ryba: ona nejde za vodou, ale sama voda k nej prichádza.

V daždivých časoch vedie protopter v týchto nádržiach aktívny životný štýl - živí sa, reprodukuje a rastie. A v suchom období hibernuje a trávi ho v špeciálne usporiadaných hniezdach.

S nástupom obdobia sucha a s vysychaním dočasných vodných plôch sa protoptéry začínajú pripravovať na hibernáciu: veľké ryby to robia, keď hladina vody klesne na 10 cm, a menšie - keď vrstva vody nepresahuje 3-5 s Zvyčajne v takýchto nádržiach je dno pokryté mäkkým bahnom, ktoré obsahuje veľké množstvo rastlinných zvyškov. Pod vrstvou bahna dosahujúcou hrúbku 2,5-5 cm, leží hustá hlina s prímesou jemného piesku.

Protopter si vyhrabáva ústami svoje „spiace hniezdo“. Po nasatí ďalšej časti bahna do ústnej dutiny ju silou vyvrhne spolu s vodou cez žiabrové otvory. Mäkký bahno sa dá ľahko „vŕtať“, ale oveľa ťažšie je kopať podložnú vrstvu hustej hliny. Ryba robí energické plavecké pohyby celým telom, oprie ňufák o zem a odhrýza kúsok hliny. Odhryznutý kus sa rozžuje, vyvrhne s vodou cez tie isté žiabrové otvory a vyberie sa z otvoru vo forme zákalu so stúpajúcimi prúdmi vody vytvorenými ohnutím tela. To umožňuje, aby sa väčšie častice drvenej hliny usadili v bezprostrednej blízkosti vtoku, čo je nevyhnutné pre vytvorenie konečného bezpečnostného uzáveru.

Po dosiahnutí potrebnej hĺbky ryba roztiahne spodnú časť diery („spálňu“) presne natoľko, aby sa v nej po zložení na polovicu mohla prevrátiť hlavou hore. Teraz je „hniezdo na spanie“ takmer pripravené a zviera čaká na úplné opadnutie vody, vystrčí ňufák zo vstupu a z času na čas vystúpi na hladinu, aby sa nadýchlo atmosférického vzduchu. Keď film vysychajúcej vody dosiahne horný okraj tekutého kalu lemujúceho dno nádrže, potom sa vďaka dýchacím pohybom rýb časť hliny vyvrhnutej pri vstupe nasaje do nej a upchá výstup . Potom už zviera nevyjde na povrch. Predtým, ako táto „zástrčka“ úplne zaschne, protopter, ktorý do nej strčí ňufákom, ju zospodu zhutní a trochu nadvihne vo forme čiapky, často s prasklinami.

Čiapka maskuje "hniezdo na spanie" a chráni ho pred upchávaním, pričom je dostatočne pevná, aby odolala rozbitiu. Prímes jemných zrniek piesku ju zároveň robí dostatočne poréznou na to, aby prepúšťal vzduch, čo ešte viac uľahčujú praskliny. Len čo čiapka stvrdne, voda v nore sa stáva viskóznou v dôsledku množstva hlienu vylučovaného protopterom. Pri vysychaní pôdy hladina vody vo vstupnej komore postupne klesá, čím sa mení na vzduchovú komoru a ryba poslušne sleduje vodné zrkadlo, klesá stále nižšie do rozšírenej spodnej časti otvoru. , teda do "spálne", kde napokon zamrzne vo svojej charakteristickej polohe.

Hosťujúci prírodovedec zažije úžasný pocit, keď sa v sprievode miestnych obyvateľov najprv vydá hľadať „spiace hniezda“ protoptera. Ťažko uveriť, že horúčavami popraskaná pláň pokrytá spálenou vegetáciou bola donedávna dnom vodnej nádrže a že niekde neďaleko v skamenenej zemi spia stovky a tisíce rýb. Je veľmi prekvapený, keď domorodci, takmer sa plaziac po kolenách, začnú palec po centimetri starostlivo skúmať pôdu. Čoskoro je jasné, že hľadajú malé kopčeky s priemerom 5-15 cm, ktoré sa od okolitej pôdy, maľované viac-menej sivými tónmi, líšia hnedastým odtieňom. Jeden zásah motykou stačí na odhalenie hlbokej diery pod takto prerezaným tuberkulom. Inými slovami, každá takáto kopa je takzvaným bezpečnostným krytom alebo uzáverom, ktorý zakrýva hornú časť vstupu do "hniezda na spanie" protoptera. Skúseným okom sa dajú tieto kôpky bez problémov odhaliť. Len u malých rýb, menej ako 15 cm, sú tak slabo vyjadrené, že je takmer nemožné ich nájsť.

Okrúhle ihrisko, zvyčajne kolmo nadol, má hladké steny. Ide o takzvanú vzduchovú komoru. Jeho priemer sa pohybuje od 5 do 70 mm a dĺžka je od 30 do 250 mm. Tieto rozmery závisia len od veľkosti hibernujúcich rýb. Ani dĺžka vzduchovej komory nezávisí od toho, či bolo „hniezdo“ postavené na hlbokom alebo plytkom mieste. Na dne sa vzduchová komora postupne rozširuje a prechádza do takzvanej „spálne“, kde odpočíva zakuklená ryba. U veľkých rýb leží "spálňa" v hĺbke až pol metra.

Spiaci protopter spravidla zaujíma presne definovanú pozíciu. Jeho ňufák je vždy nasmerovaný nahor a telo je preložené na polovicu tak, že ohyb je v strede medzi prsnými a brušnými plutvami, inými slovami, tieto plutvy sú blízko a na rovnakej úrovni. Prehnuté predné a zadné časti tela sú pritlačené veľmi tesne k sebe a sploštený chvost je zviazaný cez temeno hlavy a rovnako pevne pritlačený k zadnej časti. Súčasne spodný okraj chvosta, ktorý úplne zakrýva oči, prechádza pozdĺž okraja hornej čeľuste a ponecháva mierne otvorené ústa. Takto stočená ryba je uzavretá v akomsi zámotku. Vo svete rýb dokážu tento unikátny útvar vytvoriť iba zástupcovia rodu Protopterus.

Kokon je najtenší film s hrúbkou 0,05-0,06 mm, vznikajúce pri tuhnutí hlienu, ktorý vylučujú ryby pripravené na zimný spánok. Jeho steny tvoria mucín s malou prímesou anorganických zlúčenín (sú na báze uhličitanu vápenatého a fosforečnanu), ktoré prešli z pôdy v čase tvorby kukly. Kokon je pevná formácia (bez akýchkoľvek obmedzení) a tak tesne prilieha k spiacemu protopterovi, že medzi jeho stenami a telom ryby nie sú žiadne medzery. Scvrknuté párové plutvy spiacej ryby sú veľmi silne vtlačené do tela a nezanechávajú žiadne stopy na vnútornej stene kokónu. Zaoblená horná časť kokónu, sledujúca obrys stien vzduchovej komory v mieste jej prechodu do „spálne“, je sploštená a mierne kopcovitá priamo nad ústami ryby. Toto vyvýšenie má navrchu malú priehlbinu, v strede ktorej je otvor lievikovitej rúrky 1-5 mm, ktorá vedie priamo do otvorených úst spiaceho protoptéra. Práve cez tento malý dýchací otvor sa uskutočňuje jediné spojenie ryby s vonkajším prostredím. Zvyčajne je kokón zafarbený na červenohnedú pôdu v dôsledku farbív. anorganické látky obsiahnuté v pôde. V prípadoch, keď tieto látky chýbajú, môže byť kokón priehľadný, ako celofán. Jeho vnútorná stena je vždy mokrá, keďže telo ryby zostáva až do konca zimného spánku pokryté slizom.

Schopnosť protoptera „obliecť sa“ do zámotku počas zimného spánku je taká nezvyčajná a úžasná, že prví výskumníci, ktorí tento zámotok videli, neverili vlastným očiam. Na rozdiel od zjavných dôkazov si pomýlili steny kukly so sušenými listami, pričom predpokladali, že ryby idúce spať sa do nich zabalia a prilepia si ich pomocou hustého hlienu. Takže, zabalený do fantastických listov, ako v nejakom druhu plienky, bol spiaci protopter zobrazený v publikácii Gerdain, ktorá vyšla v roku 1841. A to nebol vtip.

Je celkom prirodzené, že na to, aby si prototyp spiaci v kukle udržal svoju životnú aktivitu, musí nielen dýchať, spotrebovávať kyslík, ale aj jesť, t. ktorých nadbytok v tele zvyčajne vedie k smrti.

Na rozdiel od všetkých ostatných hibernujúcich stavovcov, kukláč nevydáva svoje tukové zásoby, ale svoje vlastné svalové tkanivá. Na začiatku hibernácie prebieha jeho metabolizmus ešte na dosť vysokej energetickej úrovni, no postupne zamrzne a v budúcnosti postupuje veľmi hospodárne, pretože inak by nemal dostatok „paliva“, teda svalového tkaniva. Počas hibernácie protopter výrazne schudne. Takže napríklad ryba s dĺžkou 40 cm, s hmotnosťou 374 g, po polročnom pobyte v kukle mala dĺžku 36 cm a vážil 289 g, t. j. stratil viac ako 20 % hmotnosti a zmenšil veľkosť o 10 %. Takéto pomerne veľké straty sa vysvetľujú skutočnosťou, že počas hibernácie sa tkanivá protoptera vynakladajú nielen na udržanie vitálnej aktivity organizmu, ale aj na dozrievanie pohlavných žliaz. Straty sa doplnia pomerne rýchlo: tá istá ryba získala späť svoju váhu za mesiac a dosiahla svoju predchádzajúcu veľkosť.

Počas hibernácie protoptera sa všetka voda vzniknutá pri rozklade bielkovín pri dýchaní stráca a moč sa nevylučuje (a ani by ho nebolo kde vziať, keďže ryba je uzavretá v kukle, ktorý jej tesne prilieha k telu). Preto sa výsledná močovina hromadí v tele vo veľkých množstvách, na konci hibernácie 1-2% telesnej hmotnosti, čo by sa malo považovať za úžasný fyziologický paradox: pre väčšinu stavovcov je nadbytok močoviny v tele pôsobí ako najsilnejší jed a smrť nastáva pri jeho koncentrácii 2 000 krát menšej ako u spiaceho protoptéra, ktorému nespôsobuje žiadnu škodu. V priebehu niekoľkých hodín po uvoľnení protoptera do vody sa celý nadbytok močoviny vylúči z tela cez žiabre a obličky.

V závislosti od miestnych podmienok, ktoré výrazne kolíšu rôzne roky, protopter hibernuje 6-9 mesiacov. Kuriózny rekord prekonal hnedý protopter, ktorý v experimentálnych podmienkach strávil viac ako štyri roky v nepretržitej hibernácii bez akýchkoľvek škodlivých následkov pre seba. Avšak v prípadoch, keď vodné útvary nevyschnú, protoptéry nezimujú. To sa dá ľahko dosiahnuť v podmienkach akvária. Napriek tomu sa zistilo, že protoptéry držané v akváriu niekoľko rokov „v bdelom stave“ (jeden z nich strávil 13 rokov bez hibernácie) sú letargické, neaktívne a z času na čas dokonca odmietajú potravu. Tento stav je u nich zaznamenaný v priemere raz za rok a trvá niekoľko týždňov až dva alebo tri mesiace bez známok ochorenia.

Je takmer isté, že toto správanie je spôsobené vrodeným návykom na zimný spánok a že hibernácia je neoddeliteľnou súčasťou životného rytmu týchto rýb. Pre presnosť treba dodať, že tieto pozorovania boli realizované na jedincoch protoptera hnedého ulovených v povodí rieky. Gambia, kde tento druh zvyčajne zimuje. Je možné, že u protoptérov iných druhov nie je tento rytmus taký výrazný. Je známe, že napríklad na Veľkých jazerách Stredná Afrika protoptéry neupadajú do ročného zimného spánku, pretože na to nemajú potrebné a vhodné podmienky.

S nástupom obdobia dažďov sa vyschnuté nádrže rýchlo naplnia vodou a protoptéri sa z dobrovoľného uväznenia vracajú do aktívneho života. Samotný proces ich prebúdzania v prírode sa zatiaľ nepodarilo vysledovať, ale možno ho posúdiť zo špeciálneho experimentu z roku 1931. Tento jednoduchý experiment spočíval v tom, že kusy hliny vyrezané zo zeme a v nich uzavreté protoptéry boli zakopané. v plytkej mláke tak, aby vrstva vody nad nimi nepresiahla 5 cm. Asi po hodine sa pri výstupe objavili prvé ryby. Po krátkej obhliadke vystúpila na hladinu a hltavo hltala vzduch, takže hneď nato zmizla v hniezde. Najprv sa tieto úkony opakovali každých 3-5 minút, no postupne sa intervaly medzi po sebe nasledujúcimi výstupmi na hladinu predĺžili na obvyklých 10-20 minút. Zároveň sa ryby v hniezde schovávali čoraz menej, až ho po 6-7 hodinách úplne opustili.

Bolo pozorované, že čím dlhšie trvá hibernácia protoptera, tým viac času mu trvá, kým sa zbaví spánku. Počas prvých dní majú ryby, ktoré strávili 7-8 mesiacov v hibernácii, slabú kontrolu nad svojimi pohybmi, pohybujú sa ostrými a nemotornými trhnutiami, ako mrzáci. Zároveň ich chvost zostáva ohnutý nahor a trochu nabok na pomerne dlhú dobu a pokrčené párové plutvy sa postupne narovnávajú a získavajú elasticitu.

Protopter je všežravá ryba. Základom jeho potravy sú rôzne mäkkýše, kraby, krevety a čiastočne aj ryby. Po zajatí korisť ju neprehltne, ale vyhodí ju z úst, drží ju za špičku a začne metodicky žuť, až kým sa celá neskryje v ústach. Potom ho znova vypľuje a znova prežúva. A tak niekoľkokrát. Nemá dostatok koristi, ale nasáva ju a robí to s nepochopiteľnou rýchlosťou a obratnosťou. Je možné, že práve v rovnakom čase sú zachytené aj jednotlivé časti rastlín, ktorých zvyšky sa často nachádzajú v jeho žalúdku.

Pre tých, ktorí pozorovali protoptéry v akváriu, tieto ryby pôsobia dojmom letargických a neaktívnych zvierat. Tento dojem je však klamný, pretože protoptéry sú nočné a lovia po zotmení. V tomto čase sa ich aktivita prudko zvyšuje a častejšie stúpajú na povrch, aby dýchali atmosférický vzduch. Protoptéry sa pohybujú dvoma spôsobmi: buď plávajú v dôsledku úhorovitého ohýbania tela, alebo sa pohybujú po dne a medzi bentickým porastom pomocou párových plutiev a okrem motorických funkcií zohrávajú tieto plutvy dôležitú úlohu. úlohu pri hľadaní koristi, keďže sú husto posiate chuťovými pohárikmi (obzvlášť hojne sú nimi pokryté prsné plutvy). Stojí za to si predstaviť protoptera loviaceho v noci medzi hustými húštinami vodnej vegetácie v kalnej vode, aby sme pochopili, akú nevýznamnú úlohu môže za týchto podmienok zohrávať vízia. Tu prichádzajú na pomoc dlhé a ohybné párové plutvy, s ktorými lezúca ryba skúma priestor okolo seba „na chuť“. Len čo sa protopter jednou zo štyroch plutiev dotkne jedlého predmetu, bleskurýchlym hodom priskočí ku koristi a pošle ju do úst.

Vývoj pohlavných žliaz v protoptere sa začína ihneď po výtere a väčšina času na ich dozrievanie spadá do obdobia hibernácie. Už v auguste až septembri, teda mesiac a pol po začiatku obdobia dažďov a ukončení hibernácie, začína trenie, ktoré trvá asi mesiac. Do tejto doby sa buduje špeciálne hniezdo. Zvyčajne sa stavia v plytkej vode, kde vodná vrstva nepresahuje 40-50 cm a kde je dno zarastené hustou trávou, často dosahujúcou výšku dvoch metrov. Spravidla je také hniezdo podkovovitého tvaru s dvoma vstupnými otvormi. Jeden z nich - širší - má priemer 20-30 cm, a druhý, užší, má len 10-15 cm. V spodnej časti tejto nory, ktorá leží približne v hĺbke 40 cm od povrchu pôdy a najďalej od vstupných otvorov je rozšírená plodová komora, v ktorej sa kladú vajíčka a chovajú sa larvy. Niekedy majú hniezda tri vchody vedúce do spoločnej chovnej komory alebo len jeden východ, keď sa na stavbu hniezda použijú strmé pahorky alebo umelé hlinené kopčeky oddeľujúce ryžové polia. Steny hniezda nie sú pokryté hlienom a nie sú ničím špeciálne spevnené: pred kolapsom ho chráni hustá pôda, ktorú držia pohromade početné korene rastlín. V chovnej komore nie je žiadna podstielka a vajíčka sa ukladajú priamo na jej hlinené dno. Keďže hniezda sa stavajú v plytkej vode, aby sa dostali do hlbších vôd, robia si protoptéri originálne „cestičky“, drvia a tlačia hustú trávu. Zvyčajne na týchto "cestách" nachádzajú hniezda, pretože medzi nimi je bahnitá voda bujná vegetácia je velmi tazke inym sposobom najst vtok, pokial do neho niekto nahodou nespadne. Často sa „cestičky“ tiahnu niekoľko metrov a keď hladina prudko klesne (čo sa stáva dosť často), musia sa protoptéri k vode dostať po súši. Ale aj pri veľmi prudkých výkyvoch hladiny samotné hniezda nikdy nevyschnú. Na niektorých miestach sú takéto hniezda umiestnené v tesnej blízkosti seba vo vzdialenosti 7-8 m.

Všetku starostlivosť o ochranu hniezda a potomstva preberá samec. Nezištne bráni svoje hniezdo a zlomyseľne hryzie každého, kto sa k nemu odváži priblížiť, neustúpi ani pred osobou (domorodci sa boja jeho prudkých útokov). Aj keď ho vyženie z hniezda palicou, po niekoľkých minútach sa nebojácne vráti. Samec, ktorý sa schováva v jednej z nôr, udržiava neustály prietok vody v plodovej komore v dôsledku zvlnených pohybov chvosta. Svoju starostlivosť o potomstvo ukončí až vtedy, keď larvy opustia hniezdo.

Nikomu sa nepodarilo pozorovať proces stavania hniezda a dodnes sa nevie, či ho stavia samec alebo samica, alebo či ho stavajú spoločne. Súdiac podľa toho, že samica sa nijako nepodieľa na ochrane hniezda a potomstva, je lepšie si myslieť, že hniezdo stavia samec. Protopterové vajcia majú priemer 3,5-4,0 mm. Ich počet v jednej spojke dosahuje 5 tisíc, existujú však prípady, keď sú oveľa menšie. Okrem toho sa veľmi často v tej istej znáške nachádzajú dve (alebo dokonca tri) časti vajec, ktoré sa výrazne líšia v stupni ich vývoja (napríklad jedna časť vajec môže byť v štádiu začiatku drvenia, zatiaľ čo druhá časť časť je v štádiu začínajúcej gastrulácie). Rovnakým spôsobom medzi larvami jedného vrhu možno v niektorých prípadoch ľahko rozlíšiť dve (a niekedy tri) skupiny rôzneho veku, ktoré sa líšia dĺžkou tela o 7-8 mm. Zvyčajne v takýchto prípadoch sú rozdiely v stupni vývoja 1-3 dni a niekedy aj viac. Zdá sa, že buď niekoľko samíc postupne kladie svoje vajcia do tej istej materskej komory, alebo ich znáša jedna a tá istá samica po častiach v pomerne významných intervaloch.

Vyliahnuté larvy sa pomocou cementovej žľazy prichytia na steny plodovej komory, kde takmer nehybne visia, kým sa ich žĺtkový vak nevyrieši. Prítomnosť štyroch párov vonkajších žiabier im umožňuje zaobísť sa bez dýchania vzduchu. Larvy rastú veľmi rýchlo a za tri týždne dosahujú dĺžku 20-25 mm. Do tejto doby strácajú žĺtkový vak a prechádzajú na aktívne kŕmenie, stúpajú na povrch vody, aby dýchali atmosférický vzduch.

Po dosiahnutí 30-35 mm dĺžka, o niečo viac ako mesiac po vyliahnutí, larvy opúšťajú hniezdo navždy. Do tejto doby stratili jeden pár vonkajších žiabier. Zvyšok vonkajších žiabier sa redukuje veľmi neskoro a dospelé ryby si aj niekoľko rokov zachovávajú základy bazálnych častí. Pred začiatkom suchého obdobia sa larvám podarí dosiahnuť dĺžku 70-120 mm a získavajú schopnosť zavŕtať sa do pôdy na zimný spánok a vytvoriť kuklu už s dĺžkou tela 40-50 mm.

V zajatí sú protoptéry veľmi nenáročné a nenáročné, až tak, že dokážu žiť aj v tej najhnilejšej a bahnitej vode. Je však zvláštne, že v newyorskom akváriu nedokázali žiť v odchlórovanom voda z vodovodu. Až po destilácii tejto vody sa cítili znesiteľne.

Pri správnej manipulácii sa protoptéri ľahko trénujú. Napríklad, ak kŕmeniu predchádza zaklopanie na stenu akvária, potom po 2-3 týždňoch, keď ryby počuli signál, prejavia vzrušenie a idú na miesto, kde na ne čaká jedlo. Na rozdiel od pokojného Americká vločka(Lepidosiren paradoxa) všetky typy protoptérov sa vyznačujú zúrivou a hádavou dispozíciou. Keď sú spolu, nepoznajú zľutovanie a bojujú, kým šťastný výherca nezostane nažive. Ak sú však s protoptérom nasadené akékoľvek iné veľké ryby, ktoré zjavne nemôže použiť na potravu, napriek tomu ich prenasleduje a ochromuje. Len mladé protoptéry, keď už niet iného východiska, možno držať spolu. Ale skôr či neskôr na seba zaútočia tak prudko, že sa čoskoro ocitnú bez plutiev. Našťastie sa odhryznuté plutvy veľmi rýchlo zotavia.

Protoptéry sa zvyčajne dodávajú do akvárií v Európe a Amerike v kokóne. Tento spôsob prepravy je mimoriadne pohodlný, ale vyžaduje si veľkú opatrnosť, pretože kukla sa môže ľahko zlomiť v dôsledku trasenia, čo vedie k nevyhnutnej smrti rýb. Je tiež pozoruhodné, že v tých prípadoch, keď sa zámotok hibernujúcej ryby nedostane do kontaktu so zemou, ale s niektorými cudzie telo(napríklad so sklenenou stenou akvária), potom to nevyhnutne vedie k smrti. Preto v umelých podmienkach musí byť spodná časť steny akvária potiahnutá silnou vrstvou hliny.

Ak je protopter vyrušený vo svojom „spiacom hniezde“, vydáva zvuky, ktoré pripomínajú škrípanie aj vŕzganie súčasne, čo je zjavne spojené so „škrípaním zubov“ v doslovnom zmysle slova. Podráždená ryba vo vode je schopná vydávať zvuky podobné hlasnému kriku. Rovnaký zvuk zaznie, keď sa vzduch z pľúc ulovenej ryby vymrští silou. V prirodzených podmienkach, keď dýcha atmosférický vzduch, protopter vydáva hlasný vzdych, ktorý sa často mení na akýsi škrípanie, ktoré je počuť na diaľku.

V mnohých častiach Afriky miestne obyvateľstvo loví protoptéry, pretože ich mäso sa vyznačuje vynikajúcou chutnosťou. Najjednoduchšie je chytiť tieto ryby počas zimného spánku. Prirodzene, na to je potrebné poznať miesta, kde zimujú. Ukazuje sa, že obyvatelia Gambie môžu tieto miesta rozpoznať sluchom, pretože podľa nich je v pokojnom počasí na značnú vzdialenosť počuť veľkú „kambonu“ (P. annectens) zakopanú v zemi. dýchanie. Žiadny z výskumníkov v tomto smere nemal šťastie.

Pôvodný spôsob chytania protoptérov využívajú podľa mnohých výskumníkov obyvatelia Sudánu. Používajú špeciálny bubon, pomocou ktorého sa extrahujú zvuky, ktoré napodobňujú pád dažďových kvapiek. Po tom, čo podľahli klamu, sa protoptéri prebudia a vydajú hlasné mlaskanie, čím prezradia svoj úkryt a niekedy dokonca vylezú zo svojich hniezd a padnú priamo do rúk chytačov.

Americká vločka, alebo lepidosiren(Lepidosiren paradoxa) obýva centrálnu časť Južnej Ameriky. Jeho areál pokrýva takmer celé povodie Amazonky a severné prítoky Parany.

Ale štruktúra a životný štýl lepidosirénu je veľmi podobný jeho africkým príbuzným. V porovnaní s protoptérmi je jeho telo ešte predĺženejšie a ešte viac pripomína telo úhora, párové plutvy sú ešte menej vyvinuté (úplne v nich zanikajú bočné chrupavé nosné prvky) a skrátené, šupiny sú ešte hlbšie ukryté v koži a ešte menšie. Táto veľká ryba, dosahujúca dĺžku 125 cm, maľované v sivohnedých tónoch s veľkými čiernymi škvrnami na chrbte.

Životný štýl lepidosirénu je v základných pojmoch tiež veľmi podobný životnému štýlu protoptérov. Spravidla obýva len dočasné močaristé nádrže silne zarastené vodnou vegetáciou. Je obzvlášť početný v takýchto nádržiach, ktoré sa hojne nachádzajú na pláňach Gran Chaco. Tieto bazény sa naplnia vodou počas tropických dažďov (apríl až september) a majú tendenciu vysychať počas obdobia sucha po zvyšok roka.

Ako nádrž vysychá a množstvo kyslíka vo vode klesá, lepidosiren sa čoraz častejšie uchyľuje k dýchaniu atmosférického vzduchu. Keď sa vodná vrstva stane veľmi malou, vykope si "hniezdo na spanie" a prejde do hibernácie, pričom sa úplne prepne na dýchanie atmosférického vzduchu. „Hniezdo na spanie“ lepidosirénu sa vo svojej podobe nelíši od „hniezda na spanie“ protoptera a rovnako ako druhý pozostáva z predĺženej „spálne“ a vzduchovej (alebo vstupnej) komory, ktorá je zhora pokrytá bezpečnostný uzáver. Okrem horného uzáveru má lepidosiren niekedy vo vzduchovej komore dodatočný korok vyrobený z pôdy. Občas sa vyskytnú hniezda aj s dvomi prídavnými zátkami.

Lepidosiren ležiaci v „spálni“ zaujme presne tú istú polohu ako protopter, no na rozdiel od toho druhého zjavne nie je schopný vytvoriť zámotok. Je pravda, že nikdy nebolo možné nájsť hniezdo vo vyschnutej pôde: prinajmenšom na úrovni „spálne“ zostáva pôda vždy mokrá a spravidla zostáva voda zmiešaná s hlienom vylučovaným spiacim zvieraťom. v ňom.

V rokoch s výdatnými zrážkami prechodné nádrže niekedy nevyschnú ani v období sucha a lepidosiren sa neuloží na zimný spánok.

So začiatkom obdobia dažďov, keď sa vyschnuté nádrže naplnia vodou, lepidosiren opúšťa svoje „hniezdo na spanie“ (a robí to tak opatrne a rozvážne ako protopter) a vrhá sa na jedlo, pričom prejavuje mimoriadnu žravosť. Živí sa rôznymi bezstavovcami a hlavne veľkými ampulárnymi slimákmi. V jeho strave, najmä u mláďat, hrá zrejme podstatnú úlohu rastlinná strava. Lepidosiren trávi takmer celý čas na dne, kde buď nehybne leží, alebo sa pomaly plazí po bruchu medzi hustými húštinami vegetácie. Z času na čas vystúpi na povrch, aby sa nadýchol atmosférického vzduchu. Najprv vystrčí ňufák z vody a vydýchne. Potom sa na krátky čas schová pod vodu a opäť vystrčí ňufák a zhlboka sa nadýchne. Potom zviera pomaly klesá na dno a uvoľňuje prebytočný vzduch cez žiabrové otvory.

Po skončení hibernácie netrvá ani dva až tri týždne, keďže lepidosirén sa už začína rozmnožovať. Rovnako ako protopter si v tomto čase vyhrabáva hniezdo, čo je pomerne hlboká diera široká 15-20 cm. cm s jedným východom, zvyčajne idúcim kolmo nadol a s vodorovným kolenom, ktoré končí predĺžením. Typicky takéto nory dosahujú dĺžku 60-80 cm, ale sú prípady, keď majú dĺžku 1-1,5 m. Vajcia s priemerom 6,5-7,0 mm sa ukladajú na odumreté lístie a trávu, ktoré sa špeciálne vlečú do plodiska. O ochranu hniezda a potomstva sa stará samec. V období neresu početné rozvetvené výrastky 5.-8 cm prepichnutý početnými krvnými cievami. Funkčný účel týchto útvarov ešte nie je celkom jasný. Podľa jednej verzie sa cez ne uvoľňuje kyslík z krvi a vytvárajú sa priaznivejšie podmienky pre vývoj vajíčok a lariev. Podľa inej verzie naopak tieto výrastky zohrávajú úlohu ďalších žiabrov, pretože samec, ktorý stráži hniezdo, nevychádza na povrch a je zbavený možnosti dýchať atmosférický vzduch. Keď samec opustí hniezdo, tieto výrastky na brušných plutvách sa zmenšia a zostanú vo forme malých tuberkulóz. Hlien pokrývajúci telo vločiek má koagulačné vlastnosti a je schopný čistiť vodu od zákalu. To má priaznivý vplyv na vývoj vajíčok a lariev.

Larvy Lepidosiren, podobne ako larvy protoptera, majú vonkajšie žiabre a cementovú žľazu, pomocou ktorej sú zavesené v hniezde. Larvy rastú pomerne rýchlo: dva mesiace po vyliahnutí, t.j. v čase, keď sa žĺtkový vak vstrebe a prechod na aktívne kŕmenie, dosahujú dĺžku 55 mm. Larvy však začnú dýchať atmosférický vzduch dlho predtým (s dĺžkou 32-40 mm), keď sú ešte v hniezde pod ochranou samca. Ich vonkajšie žiabre zmiznú krátko po opustení hniezda.

Na konci trenia lepidosiren pokračuje v intenzívnom požieraní, dopĺňa straty vzniknuté počas hibernácie a trenia a vytvára tukové zásoby pre nadchádzajúcu hibernáciu. Na rozdiel od protoptérov počas hibernácie spotrebúva tuk, ktorý sa pre budúce použitie ukladá vo veľkom množstve v medzisvalových tkanivách.

Existujú dôkazy, že táto ryba je schopná vydávať zvuky pripomínajúce mačacie mňaukanie.

Indovia prenasledujú lepidosiren pre jeho chutné mäso.

V zajatí je lepidosiren veľmi nenáročný, pokojný a ľahko sa znáša s inými rybami.

Dipnoi (Dipnoi) je starodávna skupina sladkovodné ryby majúci žiabre aj pľúca.

V súčasnosti sú pľúcniky zastúpené len jedným rádom. - rohozubý.

Sú bežné v Afrike, Austrálii a Južnej Amerike. Niekedy sa od tohto oddelenia odlišuje samostatné oddelenie - bipulmonárne alebo lepidosirenoidné

Existuje 6 moderných druhov pľúcnika: austrálsky horntooth, štyri druhy afrických protoptérov a juhoamerická vločka.

Ako orgány pľúcneho dýchania fungujú jedna alebo dve bubliny, ktoré sa otvárajú na ventrálnej strane pažeráka. To umožňuje pľúcnikom existovať vo vodných útvaroch ochudobnených o kyslík. Horozub má jedny pľúca, druhý pľúcnik dve.

Pľúcnik a lalokoplutvý pochádzajú od rovnakého predka v devóne asi pred 350 miliónmi rokov.

Zo všetkých rýb sú pľúcniky najbližšími príbuznými tetrapodov alebo tetrapodov.

austrálsky rohozub, alebo barramunda, pľúcnik, endemický v Austrálii.

Nachádza sa na veľmi malom území – v povodiach riek Burnett a Mary v Queenslande na severovýchode Austrálie. Bol tiež spustený a dobre sa usadil v mnohých jazerách a nádržiach v Queenslande.

Orobinec žije v pomaly tečúcich riekach, preferuje oblasti zarastené vodnou vegetáciou. Okrem dýchania žiabrami sa každých 40-50 minút vynára na povrch, aby prehltol vzduch.

V období sucha, keď rieky vysychajú a sú plytké, prežijú rárohy tentoraz v jamách so zachovanou vodou.

austrálsky rohozub- Ide o veľkú rybu s dĺžkou do 175 cm a hmotnosťou do 10 kg. Telo je masívne, bočne stlačené.

Vedie sedavý životný štýl. Väčšinu času trávi ležaním na bruchu na dne alebo opretím o párové plutvy a chvost. Živí sa rôznymi bezstavovcami.

V súčasnosti je druh pod ochranou, jeho lov je zakázaný.

Protopter (Protopterus)

Existujú štyri typy protoptérov, ktoré sa líšia veľkosťou tela, rozsahom a niektorými anatomické vlastnosti. Zároveň je spôsob života všetkých druhov takmer rovnaký.

Protoptéry žijú v sladkých vodách tropickej Afriky, najmä so stojatou vodou.

Tvar tela protoptérov je pretiahnutý, na priereze takmer okrúhly.

Charakteristickou črtou protoptérov je ich schopnosť hibernácie, keď nádrž vyschne a zavŕta sa do zeme.

Zvyčajne sa hibernácia protoptérov vyskytuje každoročne, keď vodné útvary vyschnú v období sucha. Ryby zároveň hibernujú niekoľko mesiacov pred začiatkom obdobia dažďov, hoci v prípade dlhotrvajúceho sucha dokážu žiť bez vody. na dlhú dobu, do 4 rokov.

Veľký alebo mramorový protopter dosahuje dĺžku až 2 metre, váži až 17 kg, je to najväčší z protoptérov.

Je namaľovaný v modrosivých tónoch s množstvom malých tmavých škvŕn, niekedy tvoriacich „mramorový“ vzor. Tento druh žije na území od východného Sudánu po jazero Tanganika. Zvyčajne sa delí na tri poddruhy:

hnedý protopter, dosahujúca 1 meter na dĺžku a 4 kg na váhu, je bežná západoafrická ryba, ktorá obýva nádrže v povodí riek Senegal, Gambia, Niger a Zambezi, jazero Čad a oblasť Katanga. Chrbát tohto druhu býva hnedozelený, boky svetlejšie, brucho sivobiele. Biológia tohto druhu je najlepšie študovaná.

Malý prototyp, najmenší druh, dĺžka nepresahuje 50 cm. Žije v delte Zambezi a v oblastiach juhovýchodne od jazera Turkana.

Temný prototypžije len v povodí Konga, vyznačuje sa najviac pretiahnutým telom úhorovitého tvaru a veľmi tmavou farbou. Dĺžka dospelého jedinca zvyčajne nie je väčšia ako 85 cm, existujú však dôkazy o ulovení jedincov s dĺžkou až 130 cm a hmotnosťou 11 kg.

Niekedy sa všetky protoptéry považujú za jeden druh so štyrmi poddruhmi.

Všetky protoptéry sú mimo nebezpečenstva, aj keď na niektorých miestach sú pod silným tlakom ľudí kvôli ničeniu biotopov (avšak v rovnakej miere ako ostatné ryby v Afrike).

V mnohých oblastiach je počet protoptérov veľmi vysoký – napríklad v západnej Keni tvorí veľký protopter takmer 12 % populácie všetkých rýb.

V najväčšom africkom jazere Viktória je veľký protopter bežným druhom, jednou z troch najčastejšie sa vyskytujúcich rýb. Jeho počet v tomto jazere rastie, hoci v 70-80 rokoch dvadsiateho storočia vážne klesal.

Biotopom protoptera sú vysychavé nádrže so stojatou vodou. Celý jej životný rytmus je úzko spätý s hydrologickými vlastnosťami takýchto nádrží. V riekach sa protopter vyskytuje zriedkavo, hoci jeho biotopy sú často zaplavované veľkými riekami počas sezónnych záplav.

V hlbokých nádržiach sa protopter drží v hĺbkach až 60 m.

Protoptéry neustále stúpajú na povrch, aby hltali vzduch. S pomocou žiabrového dýchania dostáva dospelá ryba v priemere iba 2% potrebného kyslíka, zvyšných 98% - pomocou pľúc. Navyše, čím väčší je protopter, tým viac sa spolieha na pľúcne dýchanie.

Protopter sa živí živočíšnou potravou: najmä rôznymi mäkkýšmi, sladkovodnými kraby, rakmi, kôrovcami a čiastočne rybami.

Protoptéri vykazujú úžasnú schopnosť zostať bez jedla po dlhú dobu - podľa experimentov až tri a pol roka, hoci pri dlhotrvajúcom hladovaní upadnú do strnulosti.

Nedávne štúdie ukázali, že protopter využíva svoje plutvy nielen na pádlovanie vo vode, ale aj na pohyb po dne. Plutvy protoptera sú teda podobné nohám suchozemských zvierat. Táto vlastnosť protoptéra viedla vedcov k záveru, že pohyb po pevnom povrchu pomocou štyroch končatín sa objavil najskôr u rýb a až potom u prvých vysadených stavovcov.

Protoptéry sa vyznačujú jedinečným fenoménom vo svete rýb - hibernácia ktorá je zvyčajne sezónna. Začínajú sa pripravovať na zimný spánok s nástupom obdobia sucha a ako dočasné rezervoáre vysychajú. Veľké protoptéry to robia, keď hladina vody klesne na 10 cm, a menšie, keď vrstva vody nepresahuje 3-5 cm.V prípadoch, keď nádrže nevyschnú, protoptéry neprezimujú. Je napríklad známe, že sa to deje s protoptérmi na afrických Veľkých jazerách, ktoré sú po celý rok naplnené vodou.

V závislosti od miestnych podmienok, ktoré v rôznych rokoch výrazne kolíšu, trávi protopter 6-9 mesiacov v zimnom spánku, v obdobiach veľkého sucha aj dlhšie. Rekord v trvaní hibernácie protoptera bol zaznamenaný v experimentálnych podmienkach: ryba bola v tomto stave viac ako štyri roky bez akýchkoľvek škodlivých následkov pre seba.

Je zaujímavé, že „prebudený“ protoptér, ktorý je vo vode, ale dostal sa do nepriaznivé podmienky(napríklad prinútený dlho hladovať), upadne do akejsi strnulosti presne v tej istej polohe ako počas hibernácie.

AT vivo protopter sa dostáva z hibernácie s nástupom obdobia dažďov, keď sa vyschnuté nádrže naplnia vodou. Proces ich prebúdzania v prírode zatiaľ nebol prakticky vysledovaný, existujú však početné pozorovania prebúdzania protoptérov v akváriách.

V mnohých častiach Afriky miestne obyvateľstvo aktívne loví protoptéry na chutné mäso.

Protoptéry sú predmetom seriózneho vedeckého výskumu. Tieto ryby pritiahli pozornosť vedcov, ktorí sa podieľajú na tvorbe liekov na spanie.

Britskí a švédski biochemici sa pokúsili izolovať hypnotické látky z tela hibernujúcich zvierat, vrátane protoptera. Keď sa vstrekol výťažok z mozgu spiacich rýb do obehový systém laboratórnych potkanov, ich telesná teplota začala rapídne klesať a zaspali tak rýchlo, ako keby upadali do bezvedomia. Sen trval 18 hodín. Keď sa potkany prebudili, nenašli žiadne známky toho, že by boli v umelom spánku. Extrakt získaný z mozgu bdelých protoptérov nespôsobil u potkanov žiadne účinky.

Americká vločka, alebo lepidosiren, pľúcnik, jediný druh rýb z čeľade šupinatých radu dilungov a jediný zástupca pľúcnika v Novom svete.

Štruktúrou a životným štýlom je lepidosiren veľmi podobný africkým pľúcnikom - protoptérom, s ktorými je príbuzný.

Táto ryba má dlhé, vlnité telo, ešte predĺženejšie ako u protopterae, takže lepidosiren pripomína úhora.

Váhy v akváriu (Paríž)

vločka- pomerne veľká ryba, dosahujúca dĺžku 125 cm a hmotnosť niekoľkých kilogramov. Je namaľovaný v sivohnedých tónoch s veľkými čiernymi škvrnami na zadnej strane.

Vločka obýva centrálnu časť Južnej Ameriky, jej areál pokrýva takmer celé povodie Amazonky a severné prítoky Parany. Obzvlášť početný je v Gran Chaco, riedko osídlenom regióne s polopúštnou krajinou v povodí Paraná, administratívne rozdelenej medzi Bolíviu, Paraguaj, Argentínu a Brazíliu.

Typickým biotopom vločky sú nádrže so stojatou vodou, predovšetkým dočasné, vysychajúce a močaristé, zarastené vodnou vegetáciou. Oveľa menej často sa vyskytuje v riekach, ale vyskytuje sa v jazerách, vrátane jazier naplnených vodou po celý rok.

Vločka trávi takmer celý čas na dne, kde buď nehybne leží, alebo sa pomaly plazí po bruchu medzi hustými húštinami. Z času na čas vystúpi na povrch, aby sa nadýchol atmosférického vzduchu.

Vločka sa živí najmä rôznymi vodnými bezstavovcami a malými rybami.

Keď nádrž vyschne, keď sa vrstva vody stane veľmi malou, vločka si vyhrabe „hniezdo na spanie“ a uspí sa, pričom sa úplne prepne na dýchanie atmosférického vzduchu. V rokoch s výdatnými zrážkami dočasné nádrže často nevyschnú ani v období sucha a ryby sa neuložia na zimný spánok. Neukladá sa zimnému spánku ani počas života v trvalých nádržiach.

Mäso z vločiek je veľmi chutné a v jeho biotopoch ho miestne obyvateľstvo už dlho loví.

A.A. Kazdym

Zoznam použitej literatúry

Akimushkin I.I. Svet zvierat. M.: 1974

Akimushkin I.I. Svet zvierat. Bezstavovce. fosílne živočíchy. M.: 1992

Raup D., Stanley S. Základy paleontológie. M.: 1974

Naumov N.P., Kartashev N.N. Zoológia stavovcov. Časť 1. Strunatce bezčeľustnaté, ryby, obojživelníky:

Sabunajev V.B. Zábavná zoológia, M.: 1976

Lungfish // Strom poznania. Zbierka časopisov. Marshall Cavendish, 2002.

Život zvierat. Zväzok 4, časť 1. Ryby. M.: 1971.

Veda a život, 1973, č.1

Veda a život, 1977, č.8.

Pľúcnik. "Encyklopédia Cyrila a Metoda", 1998-2009.

Pľúcnik

(Dipnoi) - podtrieda rýb, ktorá obsahuje iba tri živé rody a v niektorých štrukturálnych znakoch je podobná obojživelníkom (Amphibia). Autor: spoločné znaky Organizácie D. úzko súvisia s ganoidnými rybami (pozri), najmä s fosílnymi formami zo skupiny Crossopterygii, ktorej moderným zástupcom je Polypterus (pozri Bishir). Znaky, ktoré ich odlišujú od ganoidných a približujú ich k obojživelníkom, sú: v premene plávacieho mechúra na pľúca; v súvisiacich zmenách v štruktúre srdcových a nosných jamiek, vybavených vnútornými otvormi; vo fixnom splynutí palatinovo-štvorcovej chrupavky (palato-quadratum) s lebkou (posledný znak medzi všetkými súčasnými rybami existuje len u chimér). Žijú výlučne v sladkých vodách.

Telo rýb D. (pozri tabuľku) je pokryté dlaždicovitými prekrývajúcimi sa cykloidnými šupinami a je opatrené bočnými čiarami; chvostová plutva je celkom symetrická ako zvonka, tak aj vo vzťahu k zadnému koncu chrbtice, plynule pokračuje do chrbtovej plutvy a okrem chrupkových lúčov obsahuje aj špeciálne tzv. rohovité nite (ako pri selachii).

Ryža. jeden. Prsná plutva barramundy (Ceratodus Forstera). 1, 2 - prvé dva segmenty axiálneho lúča. ++ - bočné lúče, 3, 3 - rohové závity. Ryža. 2. Lebka, ramenný pás a prsná plutva Protopterus. 4, 5 - stavcové telá zrastené s kostrou hlavy. 7, 6 - ich tŕňové výbežky. 8 - Horná okcipitálna kosť s otvorom pre výstup hypoglossálneho nervu. 9 - sluchový mechúr. 10 - trabekuly. 11 - fronto-parietálna kosť. 13 - osifikácia šľachy. 14 - horná mriežka. 15 - chrupavková nosová kapsula. 16 - predorbitálny proces. 17, 18 - palatínovo štvorhranná kosť. 19 - šupinatá pokrývajúca štvorec. 20, 26 - articulare spojené väzivom (22) s hyoidnou kosťou (21), 23 - zubné (dentálne). 24 - smaltovaný pás. 25, 26 - dva zuby. 27, 28 - rudimentárne kosti žiabrového krytu. I-VI - šesť žiabrových oblúkov. 29 - hlavové rebro. 30-33 - kostra ramenného pletenca (32-33 - chrupavka, 30 a 31 - pokrývajúca jeho kosť). 34 - vláknité väzivo, ktoré pripevňuje horný koniec ramenného pletenca k lebke. 36 - hlavný segment kostry prsnej plutvy. 1, 2, 3 - prvé segmenty axiálneho lúča plutvy ++, základy laterálnych lúčov. Ryža. 3. Hlava Protopterus. Vonkajšie žiabre sú viditeľné nad prsnou plutvou. Ryža. štyri. Spodná čeľusť Ceratodus so zubnými platničkami. Ryža. 5. Ceratodusove pľúca sa otvorili, aby ukázali bunkové vaky (1), 5 pažerák, 2 otvor priedušnice, 3 pľúcnu žilu, 4 pľúcnu tepnu. Ryža. 6. Barramunda, Ceratodus Forsteri. Ryža. 7. Protopterus annectens.

Prsné plutvy ležia priamo za hlavou; u Ceratodus pozdĺž širokej prsnej plutvy vybieha z jedného radu segmentov os chrupavky, z ktorej sa zasa rozprestierajú vypreparované chrupavkové lúče v oboch smeroch (obr. 1); vo zvyšku D. vyzerajú prsné plutvy ako dlhé šnúrovité prívesky s jedným radom segmentov, bez bočných lúčov (Protopterus, obr. 2) a nie sú schopné slúžiť ako orgány pohybu. Panvové plutvy, ktoré sa nachádzajú ďaleko za prsnými svalmi, majú úplne podobnú štruktúru. Podľa stavby chrbtice D. pripomínajú chrupavé ganoidy, najmä fosílie. Chrbtová struna, obklopená hustým plášťom, pretrváva po celý život; vertebrálne telá sa nevyvíjajú; oblúky stavcov, rebrá, ktorých základy vstupujú do pošvy chrbtovej struny a podpery plutiev sú viac-menej osifikované. Chrupavková schránka lebky je pokrytá niekoľkými (menej ako ganoidnými) kosťami, palatinovou štvorcovou chrupavkou (palato-quadratum, obr. 2, 17) a štvorcovým (quadratum), ktoré sú z vonkajšej strany pokryté kosť (obr. 2, 19), splývajú s chrupavkovou lebkou. Na podnebí a na skostnatenej dolnej čeľusti je pár zubných platničiek, usadených s priečnymi tuberkulami a pokrytých sklovinou (obr. 4). Zle vyvinuté chrupavé žiabrové oblúky, päť alebo šesť (obr. 2, I-VI); operculum a lúče žiabrovej membrány rudimentárne (obr. 2, 27-28). Ceratodus 4, Lepidosiren a Protopterus majú 3 páry žiabrov, podobné žiabrám kostnatých rýb a pokryté nedostatočne vyvinutým operencom, ktorý je stiahnutý záhybom kože, pričom zostáva len úzky žiabrový otvor. Protopterus má tiež malé vonkajšie žiabre v podobe troch nitkovitých kožovitých príveskov nad žiabrovým otvorom (obr. 3); tieto žiabre dostávajú krvné cievy z aortálnych oblúkov.

Spolu so žiabrami zohráva úlohu dýchacieho orgánu plavecký mechúr, ktorý tvorí skutočné pľúca; u Ceratodus (obr. 5) pozostáva plavecký mechúr tiež z jednoduchého nepárového vaku, u Lepidosiren a Protopterus je rozdelený na dve polovice ústiace krátkou spoločnou trubicou do hltana. Pľúca D. zaujímajú v brušnej dutine rovnakú polohu ako plávací mechúr iných rýb (pod chrbticou, mimo peritoneálnej membrány), ale priedušnica sa otvára už ako u obojživelníkov z ventrálnej strany hltana. Predpokladá sa, že pri dostatočnom množstve čistej vody D. dýcha žiabrami; keď sa v určitom ročnom období voda v nádrži zhorší, uchýlia sa k pľúcnemu dýchaniu. Vnútorný povrch pľúc je vybavený bunkami, ktoré výrazne zväčšujú dýchací povrch. Predsieň srdca je rozdelená neúplnou priehradkou na pravú a ľavú polovicu, ako u obojživelníkov; táto priehradka pokračuje čiastočne do srdcovej komory a do arteriálneho kužeľa, takže medzi dvoma prúdmi krvi prechádzajúcimi srdcom je určité oddelenie: medzi čisto venóznymi prúdmi, ktoré prichádzajú z pravej predsiene a prechádzajú do dvoch zadných vetvových tepien a zmiešaný (Ceratodus) alebo dokonca čistý arteriálny (Protopterus) prúd ľavej predsiene, smerujúci do dvoch predných tepien. V Ceratodus v dlhom svalovom arteriálnom kuželi sú početné chlopne usporiadané v priečnych radoch, podobne ako u ganoidných rýb; arteriálny kužeľ Protopterus je podobný ako u obojživelníkov. Pľúcna tepna pochádza z poslednej (štvrtej) vetvovej žily a preto nesie krv, ktorá už prešla žiabrami; v pľúcach prichádza táto krv druhýkrát do styku so vzduchom a potom sa vracia pľúcnymi žilami do srdca, a to do ľavej polovice predsiene. Nosové jamky D. nie sú uzavreté vaky, ako u všetkých rýb, ale na svojom vnútornom konci sa otvárajú otvorom do ústnej dutiny, ako u všetkých stavovcov dýchajúcich atmosférický vzduch; Zadné nosové otvory D. sú umiestnené na prednom konci úst, pred palatínovými zubami. V čreve je špirálová chlopňa, ako u selachie (žraločie ryby) a ganoidu. V ženských pohlavných orgánoch pripomínajú obojživelníky dlhé, do osrdcovníka siahajúce vajcovody, ktoré sa množia najmä v období rozmnožovania; na prednom konci sa vajcovody otvárajú lievikovitými ústiami do telovej dutiny, dozadu a jedným spoločným nepárovým otvorom ústia do kloaky. Rúrky podobné vajcovodom (Müllerove kanály) existujú spočiatku u samcov, ale neskôr atrofujú; pre výstup semena sú špeciálne kanály, ktoré sa vyvíjajú nezávisle od vylučovacích orgánov. Pri Ceratoduse vedú do kloaky aj dva otvory z telesnej dutiny (pori abdomines, pozri Brušný pór); Protopterus má jeden takýto otvor. Fosílne pozostatky D. sú už v triase. Rod Ceratodus vznikol pre fosílne ryby na základe zubných platničiek známych z útvarov triasu a jury; keď bol v roku 1870 objavený teraz žijúci C. Forsteri v Austrálii, jeho zubné platničky boli také podobné tým z Jurského Ceratodusa, že novoobjavená ryba bola zaradená do rovnakého rodu.

D. sú rozdelené do dvoch skupín:

I. Jednopľúcne, Monopneumones, medzi ktoré patrí jediný rod Ceratodus, ktorého dva druhy sa vyskytujú v Austrálii (obr. 6). Viď Barramunda.

II. Bipulmonary, Dipneumones, s dvoma rodmi. Lepidosiren paradoxa, objavený v roku 1835 v rieke Amazonka, má úhorovité telo s nitkovitými párovými plutvami, ktorých kostru tvorí len jeden osový rad chrupaviek, úplne bez bočných lúčov; na podnebí a na dolnej čeľusti, pár zubných dosiek; na prednej časti chrupavkového vomeru sú dva kužeľovité zuby; päť žiabrových oblúkov so štyrmi žiabrovými štrbinami. Šedo-hnedá farba so svetlými škvrnami; Dĺžka 1 - 1,25 metra. Patrí do radu veľmi vzácnych zvierat; len štyri exempláre tejto ryby sa dostali do rúk európskych vedcov a za posledné dve desaťročia sa už nenašli. - Protopterus annectens (obr. 3 a 7) sa líši od Lepidosirenu prítomnosťou troch malých vonkajších žiabrov nad žiabrovým otvorom, 6 žiabrových oblúkov s 5 žiabrovými štrbinami a prítomnosťou malého počtu laterálnych lúčov na jednej strane chrupavky. os párových plutiev. tmavo hnedá, zap spodná strana svetlejšej farby s početnými nevýraznými šedými škvrnami; až 2 m dlhé. Vyskytuje sa v celej tropickej Afrike, najmä v Hornom Níle a Senegambii. Žije v plytkých, bahnitých vodách; živí sa žabami, rybami atď., zavŕtava sa hlboko do bahna. Jeho mäso jedia domorodci. V období sucha, keď vysychajú plytké sladkovodné bazény, Protopterus, zavŕtaný hlboko do bahna, vylučuje na povrch kože veľa hlienu, ktorý po stuhnutí vytvorí okolo zvieraťa akýsi zámotok, v ktorom Protopterus zostáva. niekoľko mesiacov pred začiatkom obdobia dažďov; dýchanie v tomto čase sa vykonáva pomocou pľúc. V stene kukly oproti tlame je ponechaný dýchací otvor, z ktorého niekedy ide do tlamy zvieraťa niečo ako lievik. Počas hibernácia zviera neprijíma jedlo, leží nehybne a všetky životne dôležité procesy padajú. Takéto hniezda s rybami boli privezené do Európy, kde sa z nich po postupnom namáčaní vynoril Protopterus, ktorý potom žil ďalej v akváriu (Ceratodus sa nezavrtáva do bahna, na dýchanie atmosférického vzduchu vychádza na hladinu vody a, ako sa verí, sa uchyľuje k tejto metóde hlavne v daždivom období roka, keď sa voda z naneseného bahna a piesku veľmi znečistí).

Literatúra. Bischoff, "Lepidosiren paradoxa" (1840); Hyrtl, "Lepidosiren paradoxa" ("Abhdl. d. böhm. Gesellsch. d. Wissenschaft", 1845); Günther, "Ceratodus" ("Philos. Transact. of the Roy. Soc.", 1871); Ayers, „Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer“ („Jen. Zeitschr. f. Naturw.“ 1884), Wiedersheim, „Zur Histologie des Dipnoerschuppen“ („Arch. f. mikr. Anat.“, zv. 18, 1880 ); jeho, "Das Skelet u. Nervensystem v. Lepidosiren annectens" ("Morph. Studien", Fasc. I, 1880); Howes, "O kostre plutiev Ceratodus atď." ("Pokračovať. Zool. Soc.", 1887); Fulliquet, "Recherches sur le cerveau du Protopterus annectens" (1886); Van-Wijhe, "Ueber das Visceralskelet etc. der Ganoiden und v. Ceratodus". ("Niederl. Arch. f. Zool.", Vol. V, 31); Beddard, "Pozorovania ovariálneho vajíčka Protopterus" ("Proc. zool. Soc." 1886); Parker, "O anatómii a fyziológii Protopterus annectens" (1891).

V. Fausek.

encyklopedický slovník F. Brockhaus a I.A. Efron. - Petrohrad: Brockhaus-Efron. 1890-1907 .