خصائص متعددات الأشواك. الديدان متعددة الأشواك (Polychaetes)

الديدان متعددة الأشواك هي أكبر مجموعة على الإطلاق الكائنات البحرية. في أغلب الأحيان، يعيش ممثلو الفصل في المسطحات المائية، وفي كثير من الأحيان أقل بكثير يقودون أسلوب حياة العوالق.

الديدان متعددة الأشواك: بنية الجسم

يتكون جسم ممثل هذه الفئة من قسم الرأس، وجسم طويل، وفص شرجي محدد. في معظم الحالات، ينقسم جسم هذا الحيوان بوضوح إلى عدة أجزاء، لكل منها تعلق بارابوديوم.

بارابوديا ليست أكثر من مجرد أطراف بدائية ذات هوائيات صغيرة وشعيرات. ومن المثير للاهتمام أن بارابوديا بعض ممثلي المجموعة تحولت إلى خياشيم.

مثل الممثلين الآخرين لنوع annedil (العلق والديدان قليلة الأشواك) يتكون جسم هذا الحيوان من كيس عضلي جلدي. من الأعلى، يتم تغطية جسم الدودة ببشرة واقية رقيقة، والتي يوجد تحتها ظهارة ذات طبقة واحدة. يوجد تحت الجلد عضلة، تتكون من عضلات طولية ودائرية، وهي المسؤولة عن حركة وانقباض جسم الحيوان.

الديدان متعددة الأشواك: البنية الداخلية

ممثلو هذه الفئة لديهم جهاز هضمي متطور إلى حد ما، والذي يتكون من ثلاثة أجزاء. يتكون الجزء الأمامي من فتحة الفم التي تنفتح على تجويف الفم. ثم يدخل جزيء الطعام إلى البلعوم العضلي. بالمناسبة، يوجد في البلعوم فكوك قوية مصنوعة من الكيتين. حتى أن بعض الأنواع قادرة على تحويلها إلى الخارج.

بعد الطحن، يدخل الطعام إلى المريء، حيث تنفتح الغدد الرئيسية التي تنتج اللعاب. فقط بعض الممثلين لديهم معدة صغيرة. يعمل المعى المتوسط ​​للحيوان على الهضم الكامل وامتصاص العناصر الضرورية العناصر الغذائية. المعى الخلفي هو المسؤول عن تكوين البراز ويفتح بفتحة الشرج على الجزء الظهري من الفص الشرجي.

تمتلك الديدان متعددة الأشواك شريانًا مغلقًا يتكون من الشريان الظهري والشريان البطني. بالمناسبة، الوعاء الظهري كبير وله وظائف انقباضية، لذا فهو يعمل مثل القلب. بجانب، الشرايين الكبرىمتصلة بما يسمى بالأوعية الحلقية التي تحمل الدم إلى الأطراف والخياشيم.

ممثلو هذه الفئة ليس لديهم جهاز تنفسي. أجهزة تبادل الغازات هي الجلد والخياشيم، والتي تقع إما على بارابوديا أو في الجزء الأمامي من الرأس من الجسم.

يتكون نظام الإخراج من metanephridia الصغيرة التي تزيل المنتجات الأيضية غير الضرورية من السائل الجوفي إلى البيئة الخارجية. يحتوي كل جزء على زوج خاص به من أعضاء الإخراج، والتي تفتح للخارج بفتحات صغيرة - مسامات الكلية.

أما بالنسبة لل الجهاز العصبيثم يتكون من حلقة محيطية بلعومية نموذجية يمتد منها الحبل العصبي البطني. ومن المثير للاهتمام أن جميع ممثلي هذه الفئة تقريبًا لديهم حاسة شم متطورة للغاية. بعض الأنواع لها عيون أيضًا.

الديدان متعددة الأشواك: والتكاثر

بادئ ذي بدء ، تجدر الإشارة إلى أن جميع أنواع هذه المجموعة تقريبًا قادرة على تمثيلها في معظم الحالات بتجزئة الجسم ، وفي كثير من الأحيان عن طريق البراعم.

ومع ذلك، لدى الحيوانات نظام تناسلي متطور. تكاثر الديدان ثنائي المسكن على وجه الحصر. تتشكل الغدد التناسلية على جدار تجويف الجسم الثانوي. يمكن أن يتم إطلاق الخلايا الجرثومية من خلال تمزق الأنسجة - وفي هذه الحالة يموت الشخص البالغ. لدى بعض الممثلين فتحات محددة يتم من خلالها إطلاق الأمشاج. يحدث الإخصاب في البيئة المائية. من اللاقحة تتطور اليرقة، والتي في مظهرها لا تشبه إلا القليل لشخص بالغ. وفقا لذلك، فإن تطور الدودة الشابة يحدث مع التحولات.

الخصائص العامة للحلقيات متعددة الأشواك

معظم متعددات الأشواك هي حيوانات مفترسة، ولكن يوجد من بينها أيضًا العديد من الأشكال العاشبة وآكلة اللحوم. تتغذى العديد من الأشواك اللاطئة على الحيوانات الصغيرة والنباتات ومخلفات النباتات. معظم متعددات الأشواك هي بلا شك حيوانات مفيدة للغاية، لأنها تشكل جزءًا كبيرًا من غذاء العديد من الأسماك التجارية والحيوانات البحرية الأخرى.

الهيكل الخارجي

يكون شكل جسم معظم متعددات الأشواك ممدودًا أو على شكل دودة أو مفلطح قليلاً في الاتجاه الظهري المركزي. ينقسم الجسم إلى ثلاثة أقسام: الرأس، والجذع، وغالبًا ما يتكون من عدد كبير جدًا من الأجزاء (يصل إلى عدة مئات)، وقسم شرجي قصير، أو بيجيدوم.

ويتكون قسم الرأس بدوره من جزأين: 1) البروستوم، أو الفص الرأسي نفسه، و2) السمحاق، أو القسم الفموي. يحتوي البروستوم على عيون، وزوج من المجسات، أو مخالب، وزوج من الملامس الأكثر ضخامة، وحفر شمية، أو أعضاء شمية. في بعض متعددات الأشواك، يتم تقليل الزوائد الرأسية، وفي حالات أخرى تتطور إلى كميات كبيرة. على الجانب البطني من القسم الفموي، أو التمعج، يوجد فم، وعلى جانبيه عدة أزواج من قرون الاستشعار. يتكون التمعج في معظم الأشواك من اندماج عدة (2-4) أجزاء من الجذع الأول وفقط في الأشكال الأكثر بدائية يتوافق مع جزء واحد من الجذع الأول.

وهكذا، في متعددات الأشواك يجب أن نلاحظ: 1) عملية تمايز فص الرأس (البروستوم) والتمعج الذي يتكون من أجزاء الجذع الأولى، أي عملية تكوين الرأس، أو تكوين قسم الرأس عن طريق ربط جزء من الرأس. شرائح الجذع إلى prostomium. 2) تطوير الزوائد الرأسية المختلفة: اللوامس والملامس والهوائيات التمعجية.

يتكون قسم الجذع في الأشكال الأكثر بدائية من عدد أكبر أو أصغر من الأجزاء المتطابقة. إذا كانت الأجزاء في الحيوانات التي لها جسم مجزأ متطابقة وتكرر بعضها البعض في جميع أنحاء الجسم بأكمله، فإن هذا التقسيم يسمى التجانس. إذا كانت هناك اختلافات بين أجزاء الجسم (في الشكل أو الحجم أو وجود أو عدم وجود الزوائد، أو في البنية الداخلية)، فإنها تتحدث عن تباين التجزئة. يتم التعبير عن التغاير إلى حد ما في جميع الأشواك الموجودة بالفعل في ربط أجزاء الجسم الأولى بالرأس.
تختلف درجة تغاير أجزاء الجسم الأخرى في متعددات الأشواك. يتم ملاحظة أكبر درجة من التغاير في الأشكال اللاطئة والمختبئة جزئيًا.

في الغالبية العظمى من متعددات الأشواك، توجد على جانبي كل جزء من أجزاء الجسم نتوءات متحركة لجدار الجسم، مبطنة بالشعيرات. هذه هي الأعضاء الحركية - بارابوديا، والتي بمساعدة منها تزحف وتسبح.

تختلف بارابوديا بشكل كبير في بنيتها فيما بينها أنواع مختلفة. في الحالات الأكثر شيوعًا، تكون عبارة عن نتوءات مفصصة لجدار الجسم يمتد إليها تجويف الجسم الثانوي (الجوف العام). تتكون كل بارابوديا من جزء رئيسي أو قاعدي وفصين. يُطلق على الفص الظهري من بارابوديا اسم notopodia، ويسمى الفص البطني بأرجل عصبية. كلا الفصين يحملان شعيرات أكثر أو أقل. يتم تطوير إحدى شعيرات كل فص بقوة خاصة وتبدأ عميقًا داخل بارابوديوم. تسمى هذه المجموعة بالعنبة. تتنوع الشعيرات بشكل كبير وحجمها وتتكون من مادة قريبة من مادة الكيتين. يجلسون في فترات راحة خاصة من ظهارة الجلد - الأكياس الخشنة التي تقترب منها حزم العضلات. عند قاعدة الفص البطني للباربوديوم يوجد باربل بطنى، وعند قاعدة الفص الظهري يوجد باربل ظهري وغالبًا ما يكون خيشومًا مجاورًا. في أشكال الحفر، خضعت بارابوديا للتخفيض بدرجات متفاوتة.

الحلقات الأولية، والتي يتم تصنيفها أحيانًا على أنها فئة منفصلة Archiannelides، لا تحتوي على بارابوديا ولا شعيرات. بعضها لديه أهداب تقع في نطاقات على حدود القطاعات.

يميل بعض علماء الحيوان إلى اعتبار غياب بارابوديا في الحلقات الأولية بمثابة شخصيات أساسية.
في الأشكال اللاطئة، يتم تقليل بارابوديا الموجودة في الجزء الخلفي من الجسم، ويتم الاحتفاظ فقط بالشعيرات والخطافات، والتي يتم من خلالها تثبيت الديدان في الأنابيب.

هذا الأخير - الجزء الشرجي، أو البيجيديوم - ليس له أطراف.

وهكذا، في متعدد الأشواك، لأول مرة بين الحيوانات اللافقارية، تظهر الزوائد الجسدية الخاصة التي تعمل كأعضاء للحركة، أو الأطراف البدائية. هذه الحقيقة ذات أهمية كبيرة بشكل خاص، حيث يبدو أن الأطراف المفصلية ذات البنية المعقدة للمفصليات نشأت من بارابوديا من خلال تعقيداتها. ولذلك، ينبغي اعتبار بارابوديا بمثابة بداية لطرف أكثر كمالا من اللافقاريات الأعلى. لا تحتوي Ring Parapodia على وظيفة واحدة، بل عدة وظائف. إنهم، كقاعدة عامة، لا يؤدون وظيفة حركية فحسب، بل أيضا وظيفة اللمس (بمساعدة الشعيرات والهوائيات)، وفي العديد من الأشواك، تتحول الهوائيات الظهرية إلى عضو تنفسي - الخياشيم.

كيس الجلد والعضلات

جسم متعدد الأشواك مغطى بظهارة أحادية الطبقة تفرز بشرة رقيقة على سطحها. قد تكون الظهارة مهدبة. وهي غنية بالغدد وحيدة الخلية التي تفرز المخاط والمواد التي يبني منها العديد من متعددات الأشواك أنابيبها.

تقع عضلات الكيس العضلي الجلدي في طبقتين. توجد تحت الظهارة طبقة من العضلات الدائرية التي تمتد إلى بارابوديا. تحت العضلات الدائرية توجد عضلات طولية متطورة للغاية. ومع ذلك، فإن العضلات الطولية لا تشكل طبقة متواصلة، بل يتم تمييزها إلى أربع مجموعات عضلية متطورة للغاية تمتد على طول الجسم بأكمله. تقع اثنتان من هذه العصابات العضلية في الجزء الظهري واثنتان في الجزء البطني من جسم الدودة. بالإضافة إلى ذلك، هناك حزم عضلية فردية، موصوفة بالفعل أعلاه، تحرك الشعيرات. تتميز Polychaetes أيضًا بوجود العضلات الظهرية المركزية. هذه هي حزم العضلات التي تمتد بشكل غير مباشر من الجزء الظهري من الكيس العضلي الجلدي إلى الجزء البطني.

تعد حركات متعددات الأشواك أكثر تعقيدًا بكثير من حركات الديدان السفلية، وخاصة الديدان الخيطية. تتحرك على طول الأرض، تقوم العديد من الأشواك بعمل حركات تشبه الدودة أو بالأحرى حركات تشبه الموجة بجسمها بالكامل، وتستريح على بارابوديا. في هذه الحركات، يتم لعب الدور الرئيسي من قبل العضلات الطولية الأكثر تطورا وعضلات بارابوديا. بالإضافة إلى ذلك، تتميز العديد من الأشواك، بالإضافة إلى العديد من الحلقات الأخرى، بحركات تمعجية للجسم، تتكون من موجة من الانقباضات التي تمر على طول الجسم - الضغط المتتالي وإطالة قسم واحد من الجسم والتوسع والتقصير من القسم المجاور. هذه الحركات، التي لها أهمية خاصة في أشكال الحفر، تشمل كامل عضلات جسم الحيوان، وخاصة العضلات الحلقية والظهرية المركزية.

تجويف الجسم

تتميز متعددات الأشواك بوجود تجويف ثانوي في الجسم، أو الجوف، مملوء بسائل التجويف، ويوجد فيه اعضاء داخلية(إفرازية ، تناسلية ، إلخ). من الناحية الشكلية، يختلف الجوف العام عن الجوف الأريمي (تجويف الجسم الأولي) من حيث أنه مبطن بظهارة جوفية خاصة، أو صفاقية، تفصل سائل التجويف عن جميع الأنسجة والأعضاء المحيطة. يتم تغطية العضلات الطولية والأمعاء والأعضاء الأخرى بظهارة صفاقية أحادية الطبقة.

ميزة أخرى للجوف المتعدد الأشواك هي هيكله metameric. بشكل أساسي، كل قطعة لها تجويف خاص بها، مفصولة تمامًا عن تجويف الأجزاء المجاورة عن طريق أقسام خاصة، وتتكون من طبقتين من الظهارة البريتونية مع مادة وسيطة بينهما. علاوة على ذلك، فإن التجويف الجوفي في كل جزء مقسم تمامًا إلى نصفين أيمن وأيسر بواسطة حاجز طولي (مكون أيضًا من طبقتين). تجري الأمعاء داخل هذا الحاجز الطولي، وتقع الأوعية الدموية الظهرية والبطنية أعلى وأسفل الأمعاء. يمكننا القول أنه في كل جزء داخلي من متعددات الأشواك يوجد كيسان جوفيان. تكون الجدران الظهارية لهذه الأكياس مجاورة بشكل وثيق من جانب لعضلات الكيس العضلي الجلدي، وتشكل الجسدي، ومن ناحية أخرى، للأمعاء وبعضها البعض، وتشكل الطبقة الحشوية، أو الطبقة المعوية. تشكل الحشوة الحشوية للأكياس اليمنى واليسرى، التي تغطي الأمعاء والأوعية الدموية على كلا الجانبين، المساريق الظهرية والبطنية، أو المساريقا. تشكل جدران الأكياس التي تواجه الأجزاء المجاورة انشقاقات.

في العديد من متعددات الأشواك، تختفي الفجوات بين الأجزاء المتجاورة، وفي هذه الحالة يكون لدى العديد من الأجزاء تجويف جسم مشترك. في أغلب الأحيان، لوحظ هذا التخفيض في الحاجز في الأجزاء الأمامية.

يتلقى السائل الجوفي العناصر الغذائية المهضومة في الأمعاء، بالإضافة إلى منتجات التحلل (يورات البوتاسيوم، يورات الصوديوم، وما إلى ذلك). سائل التجويف غني بالخلايا الأميبية - كريات الدم البيضاء والكريات البيضاء المختلفة. يؤدي الأول بشكل أساسي وظيفة البلعمة، ولكنه قادر أيضًا على القيام بوظيفة غذائية، أي تخزين المواد الاحتياطية. الوظيفة الأخيرة هي أكثر سمة من سمات الخلايا البيضية، والتي عادة ما تكون مليئة بالشوائب الدهنية وتلعب دور نوع من الأنسجة الدهنية. يتم استخدام احتياطياتها في تكوين المنتجات الإنجابية. يحدث دوران سائل التجويف بسبب وجود مناطق من الظهارة الجوفيّة الهدبية. يساعد على القيام بالوظائف الرئيسية للجوف العام: التغذية والإخراج والجهاز التنفسي. بالإضافة إلى ذلك، يؤدي الجوف العام وظيفة عضلية هيكلية بسبب عدم قابلية ضغط السائل الجوفي والحركات التمعجية للعضلات.

الجهاز الهضمي

يتكون الجهاز الهضمي من ثلاثة أقسام: المعي الأمامي الظاهر، والمعي المتوسط ​​الباطن، والمعي الخلفي الظاهر. يشمل المعى الأمامي البلعوم والمريء. زوج من الغدد اللعابية ينفتح في البلعوم. في العديد من الحيوانات المفترسة المتنقلة، على سبيل المثال، يتحول البلعوم إلى سلاح هجوم. إنه مسلح بفكين كيتينيين قويين ويمكنه الالتواء أو التحرك للأمام كثيرًا. في بعض متعددات الأشواك اللاطئة، يتم لعب دور جهاز الالتقاط بواسطة ملامس معدلة.

المعي المتوسط ​​عبارة عن أنبوب مستقيم يمر عبر التصريفات ويستمر في المعى الخلفي القصير.

الجهاز التنفسي

أعضاء الجهاز التنفسي النموذجية للعديد من متعددات الأشواك هي الخياشيم، والتي تقع عادةً على الفصوص الظهرية (الفروع) من بارابوديا. تم تجهيز الخياشيم بنظام الشعيرات الدموية الذي يحدث فيه تبادل الغازات. يلعب الجلد، الذي يحتوي أيضًا على شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية، دورًا مهمًا في التنفس. لا تحتوي بعض متعددات الأشواك على أعضاء تنفسية خاصة (النيريدات وبعضها الآخر) ويتم تنفيذ وظيفة التنفس بالكامل عن طريق الجلد. في العديد من الأشكال اللاطئة، تتركز الخياشيم في الجزء الأمامي من الجسم.

نظام الدورة الدموية

يعد وجود نظام الدورة الدموية المغلق المتطور سمة مهمة جدًا للحلقات بشكل عام وتعدد الأشواك بشكل خاص. أهم أجزاء الجهاز الدوري هما الأوعية الرئيسية - الظهرية والبطنية، والتي تمتد على طول الجسم بأكمله. وتقع هذه الأوعية في المساريقا أعلى وأسفل الأمعاء. ترتبط الأوعية الظهرية والبطنية بأوعية حلقية تغطي الأمعاء. يتم ترتيب الأوعية الحلقية بشكل مجازي. وتمتد منها الأوعية الدموية إلى الخياشيم والجلد والقدمين وأعضاء الإخراج والأمعاء. يحتوي الوعاء الظهري على جدران مقلصة. يدفع نبضه الدم إلى الأمام إلى الرأس، ومن خلال الأوعية الحلقية نزولاً إلى الوعاء البطني. من خلال وعاء البطن، يتحرك الدم في الاتجاه المعاكس. بالإضافة إلى ذلك، يتم تعزيز الدورة الدموية من خلال الحركات التمعجية لجسم الدودة.
يتكون دم متعدد الأشواك من البلازما والعناصر الخلوية - الخلايا الدموية. تحتوي بلازما الدم عادة على مادة تشبه الهيموجلوبين، وهو ما يعطي الدم لونه الأحمر. تحتوي بعض متعددات الأشواك على دم أخضر لأن بلازماها تحتوي على صبغة الكلوروكرورين التنفسية الخضراء.

الجهاز الإخراجي

في معظم الأشواك شديدة التنظيم، تعمل الميتانفريديا كأعضاء إخراجية.

الميتانفريديا هي أعضاء إخراجية مفتوحة، على عكس البروتونفريديا المغلقة. يتم ترتيب Metanephridia بشكل مجازي وفي أزواج، ولكن بطريقة تبدأ كل nephridia في جزء واحد (أمامي) وتنتهي بفتحة إخراجية في الجزء التالي (الخلفي).
يبدأ الميتانفريديوم بقمع موسع إلى حد ما - فغر الكلية، يجلس مع أهداب ويفتح في تجويف الجزء. تبدأ القناة الكلوية من فغر الكلية، والتي تمر عبر التفريغ إلى الجزء التالي. هنا تشكل القناة الكلوية كرة أكثر أو أقل تعقيدًا، وتقترب من جدار الجسم وتفتح بفتحة إخراجية إلى الخارج. تقترب الأوعية الدموية من الميتانفريديا. عادة ما يحتوي تجويف القناة الكلوية على أهداب.

للوهلة الأولى، تختلف الميتانفريديا تمامًا عن البروتونفريديا. ومع ذلك، فإن هذين النوعين من أعضاء الإخراج يرتبطان وراثيًا ببعضهما البعض، وقد تطورت الميتانفريديا من البروتونفريديا. لدى Polychaetes أيضًا بروتونفريديا. تحتوي اليرقة متعددة الأشواك - المتروية - على بروتونفرونديا حقيقية مع قنوات إخراجية وخلايا طرفية مغلقة. العديد من متعددات الأشواك (Alciopa، Phyldoce، وما إلى ذلك) لديها بروتونفريديا من نوع خاص إلى حد ما. فيها، يتم إغلاق القناة الكلوية في الجزء الطرفي وتنتهي بمجموعة من الخلايا تشبه المسامير ذات الرؤوس الموسعة. وفي الجزء الموسع من هذه الخلايا توجد النواة والسيتوبلازم، وفي الساق الأنبوبية توجد قناة يوجد فيها حبل متذبذب يصل إلى بداية القناة الكلوية. تسمى هذه الخلايا الكلوية الغريبة بالخلايا اللولبية. علاوة على ذلك، فإن بعض polychaetes (Trypanosyllis) لها نفريديا مفتوحة، ولكن بدون قمع، ولكن مع مجموعة من الأهداب الطويلة الوامضة التي تواجه تجويف القناة الكلوية. وهذا يشبه المرحلة التالية في تطور أعضاء الإخراج. من الواضح أنه أثناء تحول البروتونفريديا إلى metanephridia، حدث أولاً تقليص الجزء الطرفي المغلق وتشكيل قناة مفتوحة، ثم تطور القمع.

يقابل كل جزء أساسي زوج من المانيفريديا، ولكن في العديد من متعددات الأشواك لا توجد المانيفريديا في جميع القطاعات. يتم تقليل عدد metanephridia بشكل خاص في متعددات الأشواك اللاطئة. لدى دودة الرمل (Agenicola)، التي تعيش في الجحور، ستة أزواج فقط من الميتانفريديا، وقد يكون لدى البعض الآخر عدد أقل (يصل إلى زوجين).

وظيفة الإخراج من metanephridia هي من نوعين. يتم اختراق جدار القناة الكلوية، وخاصة في الجزء الأوسط منها، عن طريق شبكة من الشعيرات الدموية. من الدم، تدخل منتجات التحلل السائل إلى القناة الكلوية. من ناحية أخرى، من خلال الجهاز الهدبي للقمع، جنبا إلى جنب مع جزء من السائل الجوفي، يتم إخراج الفضلات، التي تراكمت بشكل مبدئي في الخلايا الأميبية للجوف العام، وكذلك في الخلايا الخاصة التي لها وظيفة بلعمية و تقع في أماكن معينةظهارة coelomic. ومع تراكم حبيبات الفضلات الصلبة، يتم إخراج هذه الخلايا مع الفضلات التي تحتويها. وبالتالي، فإن تطور الميتانفريديا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بمشاركة الجوف العام في عمليات الإخراج.

تحتوي بعض متعددات الأشواك التي تحتوي على غدد تناسلية في مقاطع، إلى جانب النيفريديا، على قنوات عنقودية، أو مسارات جنسية مجهزة بأهداب. تتطور القنوات الجوفية من ظهارة جوفانية، على عكس البروتو والميثانيفريديا، والتي هي من أصل خارجي. في العديد من الأشواك، لا توجد أغلبية القنوات الجوفية بشكل مستقل، ولكنها ترتبط بطرق مختلفة بالقناة الكلوية. في هذه الحالة، يتم تشكيل ما يسمى بـ nephromyxia أو الأعضاء المختلطة، والتي تلعب في نفس الوقت دور كل من أعضاء الإخراج وقنوات الإخراج للمنتجات الإنجابية.

الجهاز العصبي

في أشكال مختلفة من polychaetes هناك انتقال تدريجي من الجهاز العصبي البدائي إلى الجهاز العصبي ذي البنية الأكثر تعقيدًا.
الجزء الأكثر أهمية في الجهاز العصبي لدى متعددات الأشواك هو العقدة فوق البلعومية المزدوجة، أو الدماغ. يصل دماغ متعددات الأشواك الأعلى إلى درجة عالية من التطور، في قسمه الأمامي، تظهر المراكز الترابطية لأول مرة - أجسام مطاردة أو على شكل فطر، والتي تبدو متجانسة مع الأجسام الأكثر تطورًا على شكل فطر للحشرات الأعلى. تمتد الوصلات المحيطية بالبلعوم من الدماغ وتشكل حلقة العصب المحيطي بالبلعوم. تمتد جذوع العصب البطني المقترنة من الحلقة العصبية على طول الجسم.
على جذوع الأعصاب، يتم تمييز العقد العصبية المقترنة - العقد - بدرجة أو بأخرى، متصلة بواسطة الصوار المستعرض. تسمى العقد العصبية الأولى لجذوع البطن تحت البلعوم. يمكن تباعد الجذوع على نطاق واسع أو تجميعها معًا حتى يتم دمجها بالكامل. هناك تعقيد آخر في بنية الجهاز العصبي يكمن في التمايز الأكثر أهمية للعقد العصبية، حيث تتركز الخلايا العصبية. تتحول أجزاء من جذوع الأعصاب التي تربط أزواجًا متتالية من العقد إلى روابط. يتم ترتيب العقد بشكل مجازي وفقًا لعدد الأجزاء. توجد صوار عرضية بين العقد العصبية، ويأخذ الجهاز العصبي مظهر الجهاز العصبي الأخمعي. هذا الأخير هو نموذجي للحلقات الأولية المرتبطة بالعديد من الأشواك. لوحظ الجهاز العصبي الأخمعي في بعض متعددات الأشواك اللاطئة شديدة التنظيم، على سبيل المثال في سابيلاريا.

علاوة على ذلك، فإن تطور الجهاز العصبي لدى متعددات الأشواك ذهب في اتجاه تقريب العقد الزوجية من بعضها البعض حتى اختفت الصوارات بينها، ومن ثم اندماجها الكامل. ونتيجة لذلك، تم تطوير الحبل العصبي البطني النموذجي. في بعض متعددات الأشواك، تظل الروابط التي تربط العقد المتعاقبة مقترنة؛ وفي حالات أخرى يندمجون أيضًا.

قد يكون موضع جذوع البطن وسلسلة الأعصاب بالنسبة للتكامل مختلفًا أيضًا. يتطور الجهاز العصبي من الأديم الظاهر، وبالتالي فإن الموضع الأساسي لجذع العصب سيكون مباشرة تحت ظهارة الجلد، كما هو ملاحظ في الحلقات الأولية. في العديد من الأشواك الأخرى، يكون الجهاز العصبي مغمورًا بشكل أو بآخر في الكيس العضلي الجلدي.

أعضاء الحس

كما أن الأعضاء الحسية لدى متعددات الأشواك هي أيضًا أكثر تطورًا من تلك الموجودة في الديدان السفلية. من الواضح أنه بسبب التغذية النشطة أعظم تطورتصل إلى أجهزة الرؤية واللمس في تجول متعددات الأشواك. توجد خلايا اللمس في جميع أنحاء الجسم. يوجد الكثير منها بشكل خاص على المجسات والملامس والهوائيات الحساسة.

لدى Polychaetes أيضًا أعضاء للحس الكيميائي (الشم). هذه هي الملامس والحفريات الهدبية، أو الأعضاء القفوية، الموجودة في الجزء الظهري من البروستوم.

تحتوي بعض متعددات الأشواك أيضًا على أكياس إحصائية - وهي أعضاء التوازن. يمكن أن تكون أعضاء مغلقة أو حفرًا مفتوحة تتواصل عبر القنوات بيئة خارجية. تتوضع الأكياس الإحصائية، المكونة من خمسة أزواج أو أكثر، في الطرف الأمامي من الجسم وهي أكثر شيوعًا في متعددات الأشواك اللاطئة.

غالبًا ما تقع عيون هذه الديدان على البروستوم عند قاعدة الهوائيات والملامس. هذه هي ما يسمى "العيون فوق الدماغية"، وعادة ما تكون متاحة في زوج واحد أو اثنين. يمكن أن تكون مختلفة تمامًا في الهيكل. في الحالات الأبسط، تكون هذه العيون على شكل زجاج، ويتكون الجزء السفلي منها من شبكية العين. ومع ذلك، في العديد من متعددات الأشواك المتجولة، يكون للعيون بنية أكثر تعقيدًا. العيون معقدة جدًا في Nereids وخاصة في السباحة متعددة الأشواك من عائلة Alciopidae. هذه الكائنات المتعددة الأشواك لها عيون على شكل فقاعة مع قرنية وعدسة وجسم زجاجي وشبكية العين. مثل هذه العيون لديها القدرة على استيعاب.

بالإضافة إلى ذلك، العديد من الأشواك لها عيون خاصة، أبسط بكثير في الهيكل وتقع في أماكن مختلفة من الجسم: على الملامس، والهوائيات، وعلى جانبي الجسم. يمكن أن يكون لهذه العيون بنية مختلفة تمامًا، وفي بعض الأحيان يتم بناؤها مثل العيون المقلوبة للديدان السفلية.

التكاثر

الغالبية العظمى من متعددات الأشواك ثنائية المسكن. أعضائهم التناسلية، على عكس الديدان المفلطحة وحتى الديدان المستديرة، لها بنية بسيطة للغاية. في بعض الأشواك، تتطور الغدد التناسلية في جميع أجزاء الجسم، وفي حالات أخرى - في أجزاء معينة، في أغلب الأحيان فقط في الجزء الخلفي من الجسم. تتطور الغدد التناسلية في الظهارة البريتونية. يتم تغطية بريمورديوم الغدد التناسلية بظهارة. بمجرد نضوج المنتجات التناسلية (البويضات أو الحيوانات المنوية)، تتمزق الظهارة وتسقط الخلايا التناسلية في تجويف الجسم.

في معظم حالات كثرة الأشواك، يكون الإخصاب خارجيًا ولا يحدث الجماع. لا يحدث الجماع إلا في أشكال قليلة جدًا، وفي هذه الحالة تكون بنية الجهاز التناسلي معقدة إلى حد ما بسبب وجود الحيوانات المنوية في الإناث والعضو الجماعى في الذكور، على سبيل المثال في ساكوكويروس.

تدخل المنتجات الجنسية - البيض والحيوانات المنوية - إلى الماء طرق مختلفة. بالنسبة للكثيرين، هناك ببساطة تمزق في جدار الجزء الممتلئ بالمنتجات الإنجابية الناضجة. البعض الآخر لديه مسارات تناسلية - قنوات coelomoducts. في كثير من الأحيان، كما لوحظ بالفعل، تفرز المنتجات الإنجابية باستخدام نيفروميكسيا.

من المثير للاهتمام أيضًا ظاهرة epitoky التي لوحظت في العديد من الأشواك.

وهكذا، يتغير الشكل القاعي المعتاد في النيريس بشكل كبير مع بداية النضج الجنسي. يتم تمييز جسم الدودة إلى قسمين: الجزء الأمامي - atokny، الذي لا يشكل منتجات إنجابية، والخلفي - epitokny، في الأجزاء التي تتطور فيها الغدد التناسلية. يختلف هذان الجزءان من جسم الدودة بشكل حاد عن بعضهما البعض في المظهر. تحدث أكبر التغييرات في أجزاء جزء الإبيتوسين. من خلال زيادة عدد الشعيرات وتطور الأغشية، تتحول بارابوديا الجزء الإبيتوسيني إلى أطراف سباحة. تتدهور الأمعاء في هذه الأجزاء. يتم أيضًا تقليل العضلات. تم وصف هذه الأشكال من Nereids سابقًا على أنها "نوع" خاص من متعددات الأشواك، تسمى Heteronereis.

الشكل غير المتجانس من Nereis، على عكس الشكل غير الناضج، يقود أسلوب حياة في أعالي البحار ويطفو على سطح البحر، حيث يحدث التكاثر.

في دودة بالولو (Eunice viridis)، يصل الجزء الفوقي إلى أحجام كبيرة جدًا (يصل طولها إلى 20 سم أو أكثر). ينفصل عن جزء الهجوم من الدودة ويطفو بشكل مستقل على سطح المحيط. يحدث هذا في أوقات معينة من السنة وينتشر على نطاق واسع. يعيش بالولو في المحيط الهادئ، وخاصة حول جزر ساموا وفيجي. في أكتوبر أو نوفمبر، ترتفع بالولوس إلى سطح المحيط بكميات ضخمة وفي هذا الوقت يتم اصطيادها بكميات كبيرة من قبل السكان المحليين الذين يأكلونها.

في بعض متعددات الأشواك (Autolytus) ، يشكل الجزء الإبيتوسيني رأسًا قبل الانفصال عن الجزء الأتوسيني ، ثم يتم فصل أفراد الإبيتوسين ذوي إزدواج الشكل الجنسي الواضح. وفي هذه الحالة يسبق العملية الجنسية التكاثر اللاجنسي وتكوين أفراد جنسية عن طريق تقسيم الدودة.

أخيرًا ، بين العديد من الأشواك هناك أيضًا أشكال يتم من خلالها تشكيل سلسلة كاملة من خلال البراعم المتسلسل - ستروبيلا من أفراد Epitocine ، ينقطعون ويتكاثرون جنسيًا على التوالي.

تجدر الإشارة إلى أن العديد من الأشواك، وفقًا لقدرتها على التكاثر عن طريق التبرعم، لديها قدرة عالية جدًا على التجدد.

تطوير

لقد اكتمل سحق البيض متعدد الأشواك وله طابع حلزوني محدد بوضوح.

تحدث عملية المعدة في كثرة الأشواك عن طريق الغزو عند القطب الخضري. أثناء تكوين المعدة، تنقسم خلية الأرومات الوسطى المعزولة مسبقًا، والتي تمثل بداية الأديم المتوسط ​​المستقبلي، إلى خليتين - الأرومة الغائية، والتي تقع بعد ذلك على جانبي المسام الأريمية، وتصبح بدائية الأديم المتوسط ​​مقترنة.

بعد ذلك، في معظم الأشواك، تتطور يرقة trochophore مميزة جدًا من البويضة. لا يشبه trochophore على الإطلاق هيكل الدودة. جسم شفاف trochophores على شكل كمثرى. يوجد في الجزء العلوي سماكة للجلد، ما يسمى باللوحة الجدارية، وعادة ما يكون مع عمود من الأهداب. يقع فتحة الشرج في الطرف السفلي (الخلفي) الضيق. من الناحية الاستوائية، يحيط بالتروكوفور صفين من الأهداب، حيث يقع الفم على جانب واحد (بطني). يُطلق على حزام الأهداب الموجود أمام الفم اسم ما قبل الفم أو ما قبل الفم، ويسمى خلف الفم ما قبل الفم أو ما قبل الفم.

لدى Trochophore أمعاء مميزة على شكل حرف V، وتتكون من معى أمامي موسع، ومعى وسطي يشبه الحقيبة، ومعي خلفي. يوجد بين الأمعاء والجلد تجويف، وهو عبارة عن تجويف أريمي محفوظ، أو تجويف الجسم الأساسي. يحتوي التروكوفور على عضلات اللحمة المتوسطة اليرقية وزوج من أعضاء الإخراج من النوع البروتونيفريدي. أخيرًا، يوجد على جانبي المعى المؤخر مجموعتان من الخلايا، منحرفة قليلاً إلى الجانب البطني. هم البدائيات الأديم المتوسط، أو خطوط الأديم المتوسط. تم تشكيل كل من هذه الخطوط عن طريق تقسيم الأرومة الغائية الأولية.

كيف نفسر تكوين وموضع الفم والشرج للتروشوفور؟

لقد لاحظنا سابقًا أنه أثناء عملية المعدة يقع ثقب الانفجار تقريبًا عند القطب الخضري. ولكن بعد ذلك يتحول إلى جانب واحد. وهذا يحدد الجانب البطني للجنين واليرقة. ثم يمتد الثقب الانفجاري على طول خط الطول المدرو على شكل فتحة تشبه الشق وينمو جزئيًا على جانب القطب الخضري. من جزء الانفجار الذي يقع على مستوى خط استواء الجنين، يتم تشكيل الفم الأساسي. يتم تشكيل المعى المؤخر والشرج بشكل ثانوي، عن طريق غزو الجلد الخارجي، والاندماج مع تجويف المعدة.

يقود Trochophora أسلوب حياة العوالق، وينتقل عبر مسافات طويلة، كونه تحت رحمة التيارات البحرية. وبالتالي، فإن الأهمية البيولوجية ليرقة العوالق هي ضمان انتشار الأنواع.

ومع ذلك، لا تنتج جميع الأشواك يرقة - تروشوفور - من البويضة. في كثير من الأحيان، تحدث المرحلة المقابلة للتروشوفور في البيضة، وتخرج اليرقة من البيضة في مرحلة لاحقة من التطور، ما يسمى بالميتاتروشوفور أو النكتوشايت. Nektochaete يتكون من قسمين. يشبه القسم الرأسي الأمامي الجزء المقابل من المتروية ويحمل كورولا ما قبل الفم للأهداب. الجزء الخلفي ممدود ويتكون من عدة (في نيريس - ثلاثة، في متعددات الأشواك الأخرى - ما يصل إلى تسعة) شرائح مع عدد مماثل من بارابوديا.

تحدث عملية تحويل trochophore إلى دودة في معظم متعددات الأشواك على النحو التالي. يتكون trochophore من نصفي الكرة الأرضية: ما قبل الفم (قبل الفم) ، بما في ذلك اللوحة الجدارية وحزام الأهداب قبل الفم ، والنصف الخلفي ، الذي يمتد تدريجيًا ويأخذ شكلًا يشبه الدودة ، ويشكل جسم الدودة. في المرحلة المبكرة من هذا التحول (مرحلة الميتاتروشوفور) تتكون اليرقة من قسم رأسي يتكون من نصف الكرة قبل الفموي للتروشوفور، ويتكون قسم الجذع من عدة (من 3 إلى 9، وأحيانًا أكثر) تسمى يرقات أو شرائح اليرقات (من اليرقة - اليرقة). يتكون القسم اليرقي من نمو الجزء الخلفي من التروكوفور في الطول، مع بقاء الخلايا الجذعية طوال الوقت في النهاية الخلفية، على جانبي المعى الخلفي، وتوجد أساسيات الأديم المتوسط ​​على شكل خطين على جوانب الأمعاء على طول قسم اليرقات. في منطقة اليرقات، يحدث تجزئة خارجية وتتشكل بارابوديا. من خلال إبعاد الخلايا داخل البدائيات الأديم المتوسط، يتم تشكيل تجويف، مقسم إلى أقسام ميتاميرية، اعتمادًا على الميتاميرية الخارجية لمنطقة اليرقات.

وهكذا، يتم تقسيم البدائية اليرقية للأديم المتوسط ​​اعتمادًا على التقسيم الخارجي لهذا الجزء من الجسم وفقًا لعدد قطع اليرقات. في هذه المرحلة من التطور، يبقى ما يسمى بالحلقات قليلة القسيم من الطحالب الأولية، على سبيل المثال الدينوفيلوس.

في معظم متعددات الأشواك، يستمر نمو جسم الدودة عند الطرف السفلي (الخلفي) من يرقة الرحيقات. يتم تشكيل منطقة النمو هنا، ونتيجة لذلك يبدأ هذا الجزء من الجسم في النمو في الطول. يتم الحفاظ على شرائح الأديم المتوسط ​​بعد انفصال الأديم المتوسط ​​اليرقات، أثناء نمو الدودة، وتفصل أساسيات الأديم المتوسط ​​المقترنة، أو الجسيدات، أمامها. لا تتحدد هذه العملية من خلال تطور التشريح الخارجي للجسم، بل على العكس من ذلك، يتطور التجزئة الخارجية اعتمادًا على عدد أزواج الجسيدات المنفصلة عن خطوط الأديم المتوسط. في البداية، تكون كل جسيدة عبارة عن مجموعة من الخلايا، ولكن بعد ذلك تنمو الجسيدات، ويتكون تجويف داخل كل منها. وبالتالي يتحول الجسيدة إلى فقاعة مغلقة تستمر في النمو. تعمل الجسيدات المزدوجة المتنامية على إزاحة تجويف الجسم الأساسي وفصل الأساسيات عن نفسها، مما يؤدي إلى تكوين العضلات الطولية للدودة. وهكذا، بالتزامن مع نمو الجسيدات، يحدث تكوين كيس عضلي جلدي. في النهاية، يتم فصل العديد من أزواج الجسيدات عن خطوط الأديم المتوسط ​​حيث توجد أجزاء في الدودة البالغة.

يستمر نمو الجسيدات حتى يقترب الجدار الجسيدي، الذي أصبح ذو طبقة واحدة، من الخارج من عضلات الكيس العضلي الجلدي، مكونًا جسدًا جنبيًا. على الجانب الآخر، تتلاقى جدران الجسيدات المزدوجة فوق وتحت الأمعاء، وتغطيها من كلا الجانبين، وبالتالي تشكل اللحمية الحشوية، أو المساريقا. في الوقت نفسه، تقترب الجدران الأمامية والخلفية للجسيدات من أزواج متجاورة من الجسيدات وبالتالي تشكل انفصالات من طبقتين، تفصل تجويف أحد الأجزاء عن تجويف الجزء الآخر.

وهكذا، فإن التجويف الثانوي - الجوف العام - ينشأ داخل البدائيات الأديم المتوسط ​​المزدوجة - الجسيدات. الظهارة الجوفية، التي تفصل التجويف عن جدران الجسم والأعضاء الداخلية، هي الظهارة البريتونية المتكونة من الجدار الجسدي. الديسيبيمينتس هي جدران جسيدتين متجاورتين، والمساريقا، التي تعلق عليها الأمعاء، تتكون من الأوراق المتجاورة للجسيدات المزدوجة. هذه الأوراق ليست قريبة من بعضها البعض بشكل متساوٍ في كل مكان. تبقى المسافات في المساريق الظهرية والبطنية. هنا تتشكل جدران الأوعية الدموية (الظهرية والبطنية) من عناصر الأديم المتوسط.

تصنيف

تنقسم فئة متعددات الأشواك إلى ثلاث فئات فرعية: 1. متعددات الأشواك المتجولة (Errantia) - متعددة الأشواك تتحرك بحرية؛ 2. الجدائل متعددة الأشواك (Sedentaria)؛ 3. ميزوستوميدا.

حلقات متعددة الأشواك متجولة (Errantia)

تتضمن هذه الفئة الفرعية عددًا كبيرًا من أنواع متعددات الأشواك، ومعظمها يعيش في القاع، ويعيش أسلوب حياة زاحف. وتشمل هذه عائلات Nereids وSyllides. فقدت بعض مجموعات متعددات الأشواك القاعية شكل جسمها الذي يشبه الدودة، والذي أصبح عريضًا ومسطحًا في الاتجاه الظهري المركزي. هذه هي الأنواع من جنس أفروديت.

يشمل المتشردون أيضًا العديد من الأشواك التي تعيش أسلوب حياة في أعماق البحار وقد قاموا بتعديل بارابوديا التي اكتسبت طابع أعضاء السباحة. تنتمي palolo (Eunice viridis) الموصوفة أعلاه إلى هذه الفئة الفرعية، بالإضافة إلى أكبر متعددات الأشواك - E. gigantea، حيث يصل طولها إلى ما يقرب من ثلاثة أمتار، وPhyllodoce السباحة متعددة الأشواك. وأخيرًا، بعض متعددات الأشواك التي تم عزلها سابقًا فئة خاصةالحلقات الأولية. هذه هي أجناس Polygordius، Protodrilus، وكذلك Dinophilidae قليلة القسيمات.

فئة فرعية. حلقات متعددة الأشواك لاطئة (Sedentaria)

توحد هذه الفئة الفرعية عددًا كبيرًا من الأشكال اللاطئة التي تعيش في أنابيب تتكون من المواد العضويةيفرز بواسطة ظهارة الجلد، أو في الأنابيب الجيرية. ومع ذلك، تتضمن هذه الفئة الفرعية العديد من الأشكال الحفارة، على سبيل المثال الديدان الرملية (Arenicola)، التي تعيش في الجحور المحفورة في الرمال.

تتميز متعددات الأشواك غير المستقرة بأكبر قدر من التغاير في تجزئة الجسم، وتطور أضعف في بارابوديا، وما إلى ذلك.

فئة فرعية. ميزوستوميدا

الأهمية العملية للحلقات متعددة الأشواك

تسكن متعددات الأشواك البحار والمحيطات بأعداد كبيرة وتكون بمثابة الغذاء الرئيسي للعديد من الحيوانات البحرية، وفي المقام الأول الأسماك التجارية المختلفة. يفضل أن تتغذى أسماك الحفش الأكثر قيمة (سمك الحفش وسمك الحفش النجمي) على العديد من الأشواك وفقط عندما يكون هناك نقص في هذا الطعام تأكل الرخويات والقشريات والحيوانات الأخرى.
يحتوي بحر قزوين المغلق، المشهور بسمك الحفش الأكثر قيمة، على حيوانات بحرية مستنفدة، حيث لا يوجد سوى خمسة أنواع من متعددات الأشواك. لذلك، من أجل إثراء حيوانات بحر قزوين بالحيوانات ذات القيمة الغذائية، وخاصة بالنسبة له سمك الحفشتحت قيادة مستكشف البحر السوفييتي الشهير أكاد. أجرى L. A. Zenkevich العمل على تأقلم حيوان متعدد الأشواك Nereis (Nereis succinea)، الذي يعيش في بحر آزوف، في بحر قزوين. وقد أظهرت الدراسات الأولية أن هذه الدودة هي الأكثر ملاءمة لحل هذه المهمة. إنه يتجاهل بشدة تقلبات ملوحة البحر، وهو أمر مهم بشكل خاص فيما يتعلق بانخفاض ملوحة مياه بحر قزوين، فهو يتكيف مع الحياة في التربة الموحلة، حيث يتغذى على مخلفات النباتات، ويتحمل بسهولة نقص الأكسجين. في 1939-1941. تم إطلاق سراح 65 ألف فرد في بحر قزوين. وبالفعل في عام 1944، تم اكتشاف العديد من هذه الديدان في بطون سمك الحفش، وفي عام 1948 سكن الريس مساحة 30 ألف كم2 في شمال بحر قزوين. وهكذا، تم الانتهاء من تجربة التأقلم متعدد الأشواك في بحر قزوين، مما أدى إلى تحسين كبير في الإمدادات الغذائية للأسماك التجارية وزيادة حادة في الإنتاجية البيولوجية للبحر.

صالة عرض

فئة بوليشايتا

بكل ألوان شعيرات قوس قزح. phyllodoces اعوج (Phyllodoce) تسبح وتزحف بسرعة. Tomopteris (Tomopteris) معلقة في عمود الماء على شواربها الطويلة.

تختلف فئة متعددات الأشواك عن الجنيات الأخرى من خلال قسم الرأس المنفصل جيدًا مع الزوائد الحسية ووجود الأطراف - بارابوديا مع العديد من الشعيرات. في الغالب ثنائي المسكن. التنمية مع التحول.

الخصائص المورفولوجية العامة

الهيكل الخارجي. يتكون جسم الديدان متعددة الأشواك من قسم رأس وجسم مجزأ وفص شرجي. يتكون الرأس من فص الرأس (البروستوم) والجزء الفموي (البيريستوم)، والذي غالبًا ما يكون معقدًا نتيجة الانصهار

مع 2-3 أجزاء من الجسم (الشكل 172). يقع الفم بطنيًا على التمعج. لدى العديد من متعددات الأشواك عيون وزوائد حسية على رؤوسهم. وهكذا، في نيريد، على رأس الرأس هناك زوجان من العيون، مخالب - مخالب وملامس مجزأة، على التمعج أدناه يوجد فم، وعلى الجانبين هناك عدة أزواج من الهوائيات. لقد اقترنت أجزاء الجذع بالنتوءات الجانبية مع الشعيرات - بارابوديا (الشكل 173). هذه هي أطراف بدائية تسبح بها متعددات الأشواك أو تزحف أو تحفر في الأرض. يتكون كل بارابوديا من جزء قاعدي وفصين - ظهري (نوتوبوديوم) وبطني (نيوروبوديوم). عند قاعدة بارابوديا، يوجد باربل ظهري على الجانب الظهري، وباربل بطني على الجانب البطني. هذه هي الأعضاء الحسية لتعدد الأشواك. غالبًا ما يتحول البربل الظهري في بعض الأنواع إلى خياشيم ريشية. بارابوديا مسلحة بخصلات من الشعيرات تتكون من مادة عضوية قريبة من الكيتين. من بين الشعيرات هناك العديد من الشعيرات الكبيرة، والتي ترتبط بها العضلات من الداخل، مما يؤدي إلى تحريك بارابوديا وخصل الشعيرات. تقوم أطراف متعددات الأشواك بحركات متزامنة مثل المجاديف. في بعض الأنواع التي تعيش حياة مختبئة أو ملتصقة، يتم تقليل حجم بارابوديا.

كيس الجلد والعضلات(الشكل 174). جسم متعدد الأشواك مغطى بظهارة جلدية ذات طبقة واحدة، والتي تفرز بشرة رقيقة على السطح. في بعض الأنواع، قد تحتوي أجزاء معينة من الجسم على ظهارة مهدبة (شريط بطني طولي أو أشرطة مهدبة حول الأجزاء). يمكن للخلايا الظهارية الغدية في متعددات الأشواك اللاطئة أن تفرز أنبوبًا وقائيًا قرنيًا، غالبًا ما يكون مشربًا بالجير.

تحت الجلد توجد عضلات دائرية وطولية. تشكل العضلات الطولية أربعة أشرطة طولية: اثنان على الجانب الظهري من الجسم واثنان على الجانب البطني. قد يكون هناك المزيد من الشرائط الطولية. توجد على الجانبين حزم من العضلات على شكل مروحة تدفع شفرات البارابوديوم. يختلف هيكل الكيس العضلي الجلدي بشكل كبير اعتمادًا على نمط الحياة. يمتلك سكان سطح الأرض البنية الأكثر تعقيدًا للكيس الجلدي العضلي، بالقرب من تلك الموصوفة أعلاه. تزحف هذه المجموعة من الديدان على طول سطح الركيزة باستخدام حركات ثني الجسم الأفعواني وحركات بارابوديا. سكان الأنابيب الجيرية أو الكيتينية لديهم قدرة محدودة على الحركة، حيث أنهم لا يغادرون ملاجئهم أبدًا. في هذه الأشواك، توفر العصابات العضلية الطولية القوية تقلصًا حادًا وسريعًا للجسم وتتراجع إلى أعماق الأنبوب، مما يسمح لها بالهروب من هجمات الحيوانات المفترسة، وخاصة الأسماك. في متعددات الأشواك السطحية، تكون العضلات ضعيفة التطور، حيث يتم نقلها بشكل سلبي عن طريق تيارات المحيط.

أرز. 172. الهيكل الخارجي لسمك Nereid Nereis pelagica (حسب إيفانوف): أ - الطرف الأمامي للجسم ب - الطرف الخلفي للجسم؛ 1 - هوائيات، 2 - ملامس 3 - هوائيات تمعجية، 4 - عيون، 5 - بروستيوم، 6 - الحفرة الشمية، 7 - بيريستوم، 8 - بارابوديا، 9 - سيتا، 10 - هوائيات ظهرية، 11 - بيجيديوم، 12 - الزوائد الذيلية ، 13 – قطعة

,

أرز. 173. بارابوديا نيريس بيلاجيكا (وفقًا لإيفانوف): 1 - هوائي ظهري، 2 - فصوص ظهرية، 3 - شعيرات، 4 - فصوص عصبية، 5 - هوائي بطني، 6 - عصبية، 7 - أسيكولا، 8 - ظهرية

أرز. 174. مقطع عرضي للدودة متعددة الأشواك (حسب ناتالي): 1 - ظهارة، 2 - عضلات دائرية، 3 - عضلات طولية، 4 - هوائيات ظهرية (خياشيم)، 5 - ظهرية، 6 - سيتا داعمة (acicula)، 7 - الأقدام العصبية، 8 - قمع النيفريديوم، 9 - قناة النيفريديوم، 10 - العضلة المائلة، 11 - الوعاء البطني، 12 - المبيض، 13 - الهوائي البطني، 14 - الشعيرات، 15 - الأمعاء، 16 - الجوف العام، 17 - الأوعية الدموية الظهرية.

تجويف الجسم الثانوي- بشكل عام - متعددات الأشواك لها بنية متنوعة للغاية، ففي الحالة الأكثر بدائية، توجد مجموعات منفصلة من الخلايا الوسيطة تغطي الجزء الداخلي من العصابات العضلية والسطح الخارجي للأمعاء، بعض هذه الخلايا قادرة على الانكماش، بينما البعض الآخر قادر على ذلك لتتحول إلى خلايا جرثومية تنضج في التجويف، وتسمى تقليديًا فقط الثانوية B. وفي حالة أكثر تعقيدًا، يمكن أن تغطي ظهارة الجوف البطني الأمعاء والعضلات بالكامل، ويتم تمثيل الجوف العام بشكل كامل في حالة تطور أكياس جوف جوفي مقترنة ( الشكل 175). عندما تنغلق الأكياس الجوفية المزدوجة في كل جزء أعلى وأسفل الأمعاء، يتم تشكيل المساريق الظهرية والبطنية، أو المساريقا، بين الأكياس الجوفية للجزأين المتجاورين، يتم تشكيل أقسام عرضية - التفرقات. تسمى العضلات الداخلية لجدار الجسم بالطبقة الجدارية للأديم المتوسط، وتسمى الظهارة الجوفية، التي تغطي الأمعاء وتشكل المساريق، بالطبقة الحشوية للأديم المتوسط، وتقع الأوعية الدموية في الحاجز الجوفي.

أرز. 175. الهيكل الداخلي لتعدد الأشواك: أ - الجهاز العصبي والنيفريديا، ب - الأمعاء والكلية، ج - الأمعاء والجهاز العصبي والدورة الدموية، منظر جانبي (حسب ماير)؛ 1 - الدماغ، 2 - الضام المحيطي بالبلعوم، 3 - عقد السلسلة العصبية البطنية، 4 - الأعصاب، 5 - النفريديوم، 6 - الفم، 7 - الجوف العام، 8 - الأمعاء، 9 - الديوسيبيمنت، 10 - المساريق، 11 - المريء، 12 - تجويف الفم، 13 - البلعوم، 14 - عضلات البلعوم، 15 - عضلات جدار الجسم، 16 - العضو الشمي، 17 - العين، 18 - المبيض، 19، 20 - الأوعية الدموية، 21 - شبكة الأوعية الدموية. الأمعاء، 22 - وعاء حلقي، 23 - عضلات البلعوم، 24 - ملامس

الكل يؤدي عدة وظائف: العضلات والعظام، والنقل، والإخراج، والجنسية والتوازن. يحافظ سائل التجويف على تورم الجسم. وعندما تنقبض العضلات الدائرية، يزداد ضغط سائل التجويف، مما يوفر مرونة جسم الدودة، وهو أمر ضروري عند عمل الممرات في الأرض. تتميز بعض الديدان بطريقة الحركة الهيدروليكية، حيث يتم دفع سائل التجويف، عندما تنقبض العضلات تحت الضغط، إلى الطرف الأمامي من الجسم، مما يوفر حركة أمامية نشطة. بشكل عام، يتم نقل العناصر الغذائية من الأمعاء ومنتجات التفتيت من مختلف الأعضاء والأنسجة. يتم فتح أعضاء إفراز الميتانفريديا عن طريق الممرات بالكامل وتضمن إزالة المنتجات الأيضية والمياه الزائدة. وبشكل عام، هناك آليات للحفاظ على ثبات التركيب الكيميائي الحيوي لتوازن السوائل والماء. في هذه البيئة المواتية، تتشكل الغدد التناسلية على جدران الأكياس الجوفانية، وتنضج الخلايا الجرثومية، وفي بعض الأنواع تتطور حتى الأحداث. تعمل مشتقات الجوف العام - القنوات الجوفيّة - على إزالة المنتجات التناسلية من تجويف الجسم.

الجهاز الهضمييتكون من ثلاثة أقسام (الشكل 175). يتكون القسم الأمامي بأكمله من مشتقات الأديم الظاهر. يبدأ القسم الأمامي بالفتحة الفموية الموجودة على التمعج على الجانب البطني. يمر تجويف الفم إلى البلعوم العضلي الذي يعمل على التقاط الأشياء الغذائية. في العديد من أنواع متعددات الأشواك، يمكن أن يتجه البلعوم إلى الخارج، مثل إصبع القفاز. في الحيوانات المفترسة، يتكون البلعوم من عدة طبقات من العضلات الدائرية والطولية، ومسلح بفكوك كيتينية قوية وصفوف من الصفائح الكيتينية الصغيرة أو الأشواك التي يمكنها الإمساك بالفريسة التي تم التقاطها وجرحها وسحقها بقوة. في الأشكال العاشبة والآكلة للمخلفات، وكذلك في الأشكال المتعددة الأشواك، يكون البلعوم ناعمًا ومتحركًا ومكيفًا لابتلاع الطعام السائل. يلي البلعوم المريء، حيث تفتح قنوات الغدد اللعابية، وهي أيضًا ذات أصل ظاهري. بعض الأنواع لديها معدة صغيرة

الجزء الأوسط من الأمعاء هو مشتق من الأديم الباطن ويعمل على الهضم النهائي وامتصاص العناصر الغذائية. في الحيوانات آكلة اللحوم، يكون المعي المتوسط ​​أقصر نسبيًا، وفي بعض الأحيان يكون مزودًا بأكياس جانبية عمياء، بينما في الحيوانات العاشبة، يكون المعي المتوسط ​​طويلًا وملتفًا، وعادةً ما يكون مليئًا ببقايا الطعام غير المهضومة.

الأمعاء الخلفية هي من أصل ظاهري ويمكن أن تؤدي وظيفة تنظيم توازن الماء في الجسم، حيث يتم امتصاص الماء جزئيًا مرة أخرى إلى تجويف الجوف العام. تتشكل المادة البرازية في المعى الخلفي. تفتح فتحة الشرج عادة على الجانب الظهري للشفرة الشرجية.

الجهاز التنفسي. لدى Polychaetes بشكل رئيسي تنفس جلدي. لكن لدى عدد من الأنواع خياشيم جلدية ظهرية مكونة من هوائيات مجاورة للأرجل أو ملحقات الرأس. يتنفسون الأكسجين المذاب في الماء. يحدث تبادل الغازات في شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية في الجلد أو الزوائد الخيشومية.

نظام الدورة الدمويةمغلق ويتكون من جذوع ظهرية وبطنية متصلة بواسطة أوعية حلقية وكذلك أوعية محيطية (الشكل 175). تتم حركة الدم على النحو التالي. من خلال الوعاء الظهري، الأكبر والأكثر نبضًا، يتدفق الدم إلى نهاية الرأس في الجسم، ومن خلال البطن - في الاتجاه المعاكس. من خلال الأوعية الحلقية في الجزء الأمامي من الجسم، يتم تقطير الدم من الوعاء الظهري إلى البطن، وفي الجزء الخلفي من الجسم - والعكس صحيح. تمتد الشرايين من الأوعية الحلقية إلى بارابوديا والخياشيم والأعضاء الأخرى، حيث تتشكل شبكة شعرية، يتجمع منها الدم في الأوعية الوريدية التي تتدفق إلى مجرى الدم في البطن. في كثيرات الأشواك، غالبًا ما يكون الدم أحمر اللون بسبب وجود الهيموجلوبين الصباغ التنفسي المذاب في الدم. يتم تعليق الأوعية الطولية على المساريق (المساريق) ، وتمر الأوعية الحلقية داخل المخلفات. تفتقر بعض الأشواك البدائية (Phyllodoce) إلى الدورة الدموية، ويذوب الهيموجلوبين في الخلايا العصبية.

الجهاز الإخراجيغالبًا ما يتم تمثيل polychaetes بواسطة metanephridia. يظهر هذا النوع من النيفريديا لأول مرة في شعبة الحلقيات. يحتوي كل جزء على زوج من الميتانفريديا (الشكل 176). تتكون كل metanephridia من قمع مبطن من الداخل بأهداب ومفتوح ككل. تدفع حركة الأهداب المنتجات الأيضية الصلبة والسائلة إلى النيفريديوم. تمتد القناة من قمع النيفريديوم، الذي يخترق الحاجز بين الأجزاء، وفي جزء آخر يفتح إلى الخارج بفتحة إخراجية. وفي القنوات الملتوية، يتم تحويل الأمونيا إلى مركبات عالية الجزيئات، ويتم امتصاص الماء ككل. ش أنواع مختلفةيمكن أن تكون أجهزة الإخراج متعددة الأشواك من أصول مختلفة. وهكذا، فإن بعض متعددات الأشواك لديها بروتونفريديا من أصل الأديم الظاهر، مماثلة في

أرز. 176. نظام إفراز متعدد الأشواك وعلاقته بالقنوات الجوفيّة (وفقًا لبريان): أ - البروتونفريديا والقمع التناسلي (في سلف افتراضي)، ب - الكلية مع البروتونفريديوم، ج - الميتانيفريديا والقمع التناسلي، د - الكلية. 1 - الجوف العام، 2 - القمع التناسلي (قناة الجوف)، 3 - البروتونفريديا، 4 - الميتانفريديا

هيكل مع تلك الديدان المسطحة والديدان المستديرة. تتميز معظم الأنواع بوجود metanephridia من أصل ظاهري. في بعض الممثلين، تتشكل الأعضاء المعقدة - داء الكلية - نتيجة اندماج البروتونفريديا أو الميتانفريديا مع الممرات التناسلية - القنوات الحلزونية من أصل الأديم المتوسط. بالإضافة إلى ذلك، يمكن تنفيذ وظيفة الإخراج بواسطة الخلايا الكلوراجينية الموجودة في الظهارة الجوفية. هذه براعم تخزين غريبة تترسب فيها حبيبات الفضلات: الجوانين وأملاح حمض البوليك. بعد ذلك، تموت الخلايا المولدة للكلور ويتم إزالتها من الجوف العام من خلال النيفريديا، وتتشكل خلايا جديدة لتحل محلها.

الجهاز العصبي. تشكل العقد فوق البلعومية المقترنة الدماغ، حيث يتم تمييز ثلاثة أقسام: بروتو، ومتوسط، و deutocerebrum (الشكل 177). يعصب الدماغ أعضاء الحواس الموجودة في الرأس. تمتد الحبال العصبية المحيطة بالبلعوم من الدماغ - وهي موصلات إلى الحبل العصبي البطني، الذي يتكون من عقد زوجية، تتكرر في أجزاء. يحتوي كل جزء على زوج واحد من العقد. تسمى الحبال العصبية الطولية التي تربط العقد المزدوجة لجزئين متجاورين بالروابط. تسمى الحبال المستعرضة التي تربط العقد العصبية لجزء واحد بالمفاصل. عندما تندمج العقد المقترنة، يتم تشكيل سلسلة عصبية (الشكل 177). في بعض الأنواع، يصبح الجهاز العصبي أكثر تعقيدًا بسبب اندماج العقد العصبية من عدة أجزاء.

أعضاء الحسالأكثر تطوراً في متعددات الأشواك المتحركة. على الرأس لديهم عيون (2-4) من النوع غير المقلوب، على شكل كأس أو على شكل فقاعة عين معقدة مع عدسة. العديد من متعددات الأشواك اللاطئة التي تعيش في الأنابيب لها عيون عديدة على خياشيم الرأس الريشية. بالإضافة إلى ذلك، فقد طوروا أعضاء الشم واللمس على شكل خلايا حسية خاصة تقع على أطراف الرأس وبارابوديا. بعض الأنواع لديها أعضاء التوازن - الأكياس الإحصائية.

الجهاز التناسلي. معظم الديدان متعددة الأشواك ثنائية المسكن. تتطور الغدد التناسلية في جميع أجزاء الجسم أو في بعضها فقط. الغدد التناسلية هي من أصل الأديم المتوسط ​​وتتشكل على جدار الجوف العام. تدخل الخلايا الجرثومية من الغدد التناسلية بالكامل، حيث يحدث نضجها النهائي. لا تحتوي بعض متعددات الأشواك على قنوات تناسلية، وتدخل الخلايا الجرثومية إلى الماء من خلال شقوق في جدار الجسم، حيث يحدث الإخصاب. وفي هذه الحالة يموت جيل الوالدين. يحتوي عدد من الأنواع على مداخل تناسلية ذات قنوات قصيرة - قنوات جوفية (من أصل متوسطي)، يتم من خلالها إخراج المنتجات التناسلية إلى الماء. في بعض الحالات، تتم إزالة الخلايا الجرثومية من الجوف العام من خلال التهاب الكلية، والتي تؤدي في نفس الوقت وظيفة القنوات التناسلية والقنوات الإخراجية (الشكل 176).

أرز. 177. الجهاز العصبي متعدد الأشواك: 1 - أعصاب الهوائيات، 2 - النخاع الجديد، 3 - جسم الفطر، 4 - عيون ذات عدسة، 5 - أعصاب الهوائيات التمعجية، 6 - الفم، 7 - الحلقة المحيطية بالبلعوم، 8 - البطن عقدة التمعج، 9- 11 - أعصاب بارابوديا، 12 - عقد سلسلة العصب البطني، 13 - النهايات العصبية للأعضاء القفوية

التكاثريمكن أن تكون Polychaetes جنسية أو لاجنسية. في بعض الحالات، لوحظ تناوب هذين النوعين من التكاثر (التولد اللاحق). يحدث التكاثر اللاجنسي عادة عن طريق التقسيم العرضي لجسم الدودة إلى أجزاء (التنميل) أو عن طريق التبرعم (الشكل 178). ويصاحب هذه العملية تجديد أجزاء الجسم المفقودة. غالبًا ما يرتبط التكاثر الجنسي بظاهرة النفوق. Epitoky عبارة عن إعادة هيكلة مورفولوجية حادة لجسم الدودة مع تغيير في شكل الجسم خلال فترة نضوج المنتجات الإنجابية: تصبح الأجزاء واسعة وذات ألوان زاهية مع بارابوديا للسباحة (الشكل 179). في الديدان التي تتطور بدون خلاص، لا يغير الذكور والإناث شكلهم ويتكاثرون في الظروف القاعية. قد يكون للأنواع ذات الفوقية عدة متغيرات دورة الحياة. لوحظ أحدهما في Nereids والآخر في Palolos. وهكذا، في Nereis virens، يصبح الذكور والإناث نموذجيين ويطفوون على سطح البحر للتكاثر، وبعد ذلك يموتون أو يصبحون فريسة للطيور والأسماك. من البيض المخصب في الماء، تتطور اليرقات، وتستقر في القاع، والتي تتشكل منها البالغين. وفي الحالة الثانية كما في دودة بالولو (Eunice viridis) من المحيط الهادي، يسبق التكاثر الجنسي التكاثر اللاجنسي، حيث يبقى الطرف الأمامي من الجسم في الأسفل، مكونًا فردًا غير مكتمل، ويتحول الطرف الخلفي من الجسم إلى جزء ذيل epitokny مملوء بالمنتجات الجنسية. تنكسر الأجزاء الخلفية من الديدان وتطفو على سطح المحيط. هنا يتم إطلاق المنتجات التناسلية في الماء ويحدث الإخصاب. يظهر أفراد العصر الإيبتوسيني من جميع السكان ليتكاثروا في وقت واحد، كما لو كانوا يتلقون إشارة. هذا هو نتيجة الإيقاع الحيوي المتزامن للبلوغ والتواصل الكيميائي الحيوي للأفراد الناضجين جنسياً من السكان. عادة ما يرتبط المظهر الهائل لتكاثر الأشواك في الطبقات السطحية من الماء بمراحل القمر. وهكذا، يرتفع بالولو المحيط الهادئ إلى السطح في أكتوبر أو نوفمبر في يوم القمر الجديد. يعرف السكان المحليون في جزر المحيط الهادئ فترات تكاثر البالولو هذه، ويقوم الصيادون بشكل جماعي بصيد البالولو المحشو بـ "الكافيار" ويستخدمونه في الغذاء. وفي الوقت نفسه، تتغذى الأسماك وطيور النورس وبط البحر على الديدان.

تطوير. تخضع البويضة المخصبة لسحق حلزوني غير متساوي (الشكل 180). وهذا يعني أنه نتيجة للتجزئة، يتم تشكيل رباعيات من المتفجرات الكبيرة والصغيرة: ميكروميرات و ماكروميرات. في هذه الحالة، يتم ترتيب محاور مغزل انقسام الخلية في دوامة. يتغير ميل المغازل إلى الاتجاه المعاكس مع كل قسم. بفضل هذا، فإن الشكل الساحق له شكل متماثل تمامًا. إن سحق البيض في متعددات الأشواك أمر محدد. بالفعل في مرحلة الأربعة المتفجرات، يتم التعبير عن التصميم. رباعيات الميكروميرات تعطي مشتقات من الأديم الظاهر، ورباعيات الميكروميرات تعطي مشتقات

أرز. 178. تطور متعددات الأشواك (عائلة Sylhdae) مع التحول (وفقًا لبارنز): أ - التبرعم، ب - البراعم المتعددة، ج - تناوب التكاثر الجنسي مع اللاجنسي

أرز. 179. تكاثر متعددات الأشواك: أ - تبرعم متعدد الأشواك Autolytus (بدون جراس)، B، C - أفراد Epitocous - أنثى وذكور Autolytus (وفقًا لسفيشنيكوف)

الأديم الباطن والأديم المتوسط. المرحلة المتنقلة الأولى هي الأريمة - يرقة ذات طبقة واحدة ذات أهداب. تنغمس الكريات الكبيرة الموجودة في القطب الخضري في الجنين وتتشكل المعدة. في القطب الخضري، يتم تشكيل الفم الرئيسي للحيوان - الانفجار، وفي القطب الحيواني، يتم تشكيل مجموعة من الخلايا العصبية وقمة مهدبة - العمود الجداري للأهداب. بعد ذلك، تتطور اليرقة - trochophore مع حزام الهدبي الاستوائي - troch. يحتوي Trochophore على شكل كروي، ونظام عصبي متماثل شعاعيا، بروتونفريديا وتجويف الجسم الأساسي (الشكل 180). ينتقل ثقب التروكوفور من القطب الخضري الأقرب إلى الحيوان على طول الجانب البطني، مما يؤدي إلى تكوين التماثل الثنائي. تنفجر فتحة الشرج لاحقًا عند القطب الخضري، وتخرج منها الأمعاء.

في السابق، كانت هناك وجهة نظر مفادها أن الفم والشرج يتشكلان في جميع الحيوانات المتعددة الأشواك من المسام الأُريمية. ولكن، كما أظهر البحث الذي أجراه أخصائي كثرة الأشواك V. A. Sveshnikov، فإن هذه الحالة لا تمثل سوى حالة خاصة من تطور كثرة الأشواك، وفي معظم الحالات يتكون الفم فقط من الثقب الأريمي، وتتشكل فتحة الشرج بشكل مستقل في مراحل لاحقة من التطور . في منطقة النهاية الخلفية لليرقة، في المنطقة المجاورة مباشرة لفتحة الشرج، على الجانبين الأيمن والأيسر من الأمعاء، يظهر زوج من الخلايا - الخلايا الجذعية الموجودة في منطقة النمو. هذا هو بدائية الأديم المتوسط. يتكون المدور من ثلاثة أقسام: فص الرأس، الفص الشرجي، ومنطقة النمو. - في هذه المنطقة تتشكل منطقة النمو المستقبلي لليرقة. يشبه المخطط الهيكلي للتروشوفور في هذه المرحلة تنظيم الديدان السفلية. يتحول trochophore على التوالي إلى metatrochophore وnectochaete. في ميتاتروتشوفور، تتشكل شرائح اليرقات في منطقة النمو. يتضمن تجزئة اليرقات أو اليرقات فقط مشتقات الأديم الظاهر: الحلقات الهدبية، البروتونفريديا، أساسيات الأكياس المستقرة لباربوديا المستقبلية. تتميز Nektochaete بحقيقة أنها تطور الدماغ والحبل العصبي البطني. تنكشف الشعيرات الموجودة في أكياس السيتال، ويتشكل المجمع المجاور للأرجل. ومع ذلك، فإن عدد الأجزاء يظل كما هو في الميتاتروتشوفور. قد تحتوي الأنواع المختلفة من متعددات الأشواك على أعداد مختلفة منها: 3، 7، 13. بعد توقف زمني معين، تبدأ أجزاء ما بعد اليرقات في التشكل وتتشكل مرحلة الأحداث من الدودة. على النقيض من تجزئة اليرقات، فإن شرائح ما بعد اليرقات في الأشكال اليافعة تلتقط مشتقات ليس فقط من الأديم الظاهر، ولكن أيضًا من الأديم المتوسط. في الوقت نفسه، في منطقة النمو، تفصل الخلايا الجذعية بشكل متسلسل أساسيات الأكياس الكيلومية المقترنة، في كل منها يتم تشكيل قمع metanephridia. يحل تجويف الجسم الثانوي محل التجويف الأساسي تدريجيًا. عند حدود التلامس بين الأكياس الجوفيّة، تتشكل التفرزات والمساريق.

بسبب ما تبقى من تجويف الجسم الأساسي، تتشكل الأوعية الطولية للجهاز الدوري في تجويف المساريق، وتتشكل الأوعية الدائرية في تجويف الحاجز. بسبب الأديم المتوسط، يتم تشكيل عضلات الكيس العضلي الجلدي والأمعاء، وبطانة الجوف العام، والغدد التناسلية، والقنوات الجوفيّة. يتكون الجهاز العصبي وقنوات الميتانفريديا والمعى الأمامي والمعى الخلفي من الأديم الظاهر. يتطور المعي المتوسط ​​من الأديم الباطن. بعد اكتمال التحول، يتطور الحيوان البالغ بعدد معين من الأجزاء لكل نوع. يتكون جسم الدودة البالغة من فص رأس، أو بروستوم، تم تطويره من فص رأس المدور، والعديد من القطع اليرقية ذات تجويف أولي، والعديد من القطع ما بعد اليرقية ذات الجوف العام والفص الشرجي بدون الجوف العام.

وبالتالي، فإن أهم سمات تطور كثرة الأشواك هي التفتت الحلزوني المحدد، والفتحة الأرومة الغائية للأديم المتوسط، والتحول مع تكوين يرقات التروكوفور، والميتاتروشوفور، والنيكتوكاتيت، والشكل اليافع. تم اكتشاف ظاهرة الأصل المزدوج للMetamerism في الطحالب مع تكوين شرائح اليرقات وما بعد اليرقات من قبل عالم الأجنة السوفيتي البارز P. P. Ivanov. يسلط هذا الاكتشاف الضوء على أصل الطحالب من أشكال أسلاف قليلة القسيم.

يعكس التغير المستمر في مراحل التطور الفردي للأشواك من قليل القسيم إلى البوليمر نمطًا نشوئيًا. تشير البيانات المورفولوجية المقارنة إلى أن أسلاف متعددات الأشواك كان لديهم عدد صغير من الأجزاء، أي أنهم كانوا قليل القسيم. من بين متعددات الأشواك الحديثة، فإن الأقرب إلى أشكال الأسلاف هي بعض الحلقات الأولية من فئة Archiannelida، والتي لا يتجاوز عدد الأجزاء فيها عادة سبعة. تشير مظاهر السمات التنظيمية البدائية في مرحلتي التروكوفور والميتاتروتشوفور (التجويف الأولي، البروتونفريديا، المتعامد) إلى علاقة الحيوانات الجوفية بمجموعة الديدان السفلية.

تكمن الأهمية البيولوجية لتطور الديدان متعددة الأشواك مع التحول في حقيقة أن اليرقات العائمة (trochophores، metatrochophores) تضمن تشتت الأنواع التي تعيش، كبالغين، أسلوب حياة قاعًا في الغالب. تظهر بعض الديدان متعددة الأشواك رعاية لنسلها وتكون يرقاتها غير نشطة وتفقد وظيفة التوزيع الخاصة بها. وفي بعض الحالات، تتم ملاحظة الولادات الحية.

معنى الديدان متعددة الأشواك. إن الأهمية البيولوجية والعملية للديدان متعددة الأشواك في المحيط كبيرة جدًا. تكمن الأهمية البيولوجية لتعدد الأشواك في حقيقة أنها تمثل حلقة مهمة في السلاسل الغذائية، كما أنها مهمة ككائنات حية تشارك في التنظيف. مياه البحروتجهيز العضوية

مواد. Polychaetes لها قيمة غذائية. لتعزيز الإمدادات الغذائية للأسماك في بلدنا، ولأول مرة في العالم، تم تنفيذ تأقلم النيريدات (Nereis diversicolor) في بحر قزوين، والتي تم جلبها من بحر آزوف. تم تنفيذ هذه التجربة الناجحة تحت قيادة الأكاديمي L. A. Zenkevich في 1939-1940. يتم استخدام بعض متعددات الأشواك كغذاء من قبل البشر، مثل دودة بالولو المحيط الهادئ (Eunice viridis).

متعددات الأشواك هي شعبة من الطحالب، وبالتالي فهي أقارب لديدان الأرض الشائعة لدينا.

الموئل

الديدان متعددة الأشواك هي من سكان البحر ذوي الأجسام الطويلة. ومع ذلك، فقد تكيفت بعض الأنواع للعيش في المسطحات المائية العذبة، وكذلك على الأرض - في طبقات التربة العميقة.

المظهر والهيكل

تم العثور على التشابه مع ديدان الأرض في المقام الأول في بنية الجسم، والتي تنقسم إلى أجزاء كثيرة. يتراوح طول متعددات الأشواك (كما تسمى باليونانية ديدان متعددة الأشواك) من 2 ملم إلى ثلاثة أمتار.

صورة لدودة البحر الأنبوبية متعددة الأشواك

قد تحتوي الأنواع الكبيرة على عدة مئات من الشرائح. يحتوي كل جزء على مجموعة متكررة من الأعضاء الداخلية:

• أكياس الجولوميك.
• القنوات التناسلية.
• فارز الأجهزة.

تمتد بارابوديا من كل قطعة - نتوءات على شكل فص توجد عليها شعيرات كيتينية. أعطت هذه الميزة الاسم لمجموعة الديدان بأكملها. في بعض الأنواع، يوجد على الجزء الرأسي مجموعة من المجسات التي تعمل بمثابة الخياشيم.

ميزة أخرى للديدان متعددة الأشواك هي عيونها المتطورة، والتي لها بنية معقدة. لديهم أيضًا نوع من الجهاز الدهليزي - الأكياس الإحصائية. هذه فقاعات تحتوي على أجسام كروية صلبة - ستاتوليث.

صور الديدان متعددة الأشواك

عندما يغير الجسم وضعه، تتدحرج الستاتوليثات على طول جدران الحويصلة وتهيج أهداب الظهارة، التي ينتقل منها النبض العصبي إلى الجهاز العصبي المركزي، وبعد ذلك يستعيد الحيوان التوازن.

تنقسم المجموعة الكاملة للديدان متعددة الأشواك إلى أنواع حرة وأنواع لاطئة - متصلة بقاع البحر.

تَغذِيَة

تتغذى الديدان متعددة الأشواك إما على المخلفات، أي المواد العضوية المتحللة، أو على أغذية الحيوانات. تستخرج الأنواع اللاطئة المخلفات من عمود الماء باستخدام مخالبها، والتي تعمل في نفس الوقت كخياشيم.

متعدد الأشواك سعفةصورة

تستخرج الديدان التي تسبح بحرية المخلفات من التربة عن طريق أكلها أو حفرها باستخدام مخالب طويلة. الفصائل المفترسة للديدان متعددة الأشواك هي، على سبيل المثال، Nereids وGlycerides.

التكاثر

تعتبر Polychaetes في معظم الحالات حيوانات ثنائية المسكن. ومع ذلك، فهي لا تشكل الغدد التناسلية الحقيقية (الأعضاء التي تنتج الخلايا الجرثومية). تخرج الخلايا الجرثومية من الظهارة الجوفية.

التسميد خارجي. يفقس البيض إلى يرقات تسمى trochophores. هذه كائنات عوالق مجهرية الحجم وتسبح بمساعدة العديد من الأهداب. بعد مرور بعض الوقت، يستقرون في القاع ويتحولون إلى حيوانات بالغة.

دروس عملية

العمل المختبري.

الموضوع: السمات الهيكلية للديدان متعددة الأشواك

هدف:الدراسة المورفولوجية و الميزات التشريحيةهياكل الديدان متعددة الأشواك المرتبطة بالبيئة ونمط الحياة.

1. التصنيف

يكتبالطحالب الحلقية

النوع الفرعيأكليتيلاتا بدون حزام

فصلبوليشايتا بوليشايتا

فئة فرعيةالضالة Errantia

منظرنيريس نيريس بيلاجيكا

فئة فرعيةلاطئة المستقرة

منظربيسكوزيل مارينا أرينيكولا

2. المعلومات النظرية

النوع الحلقيات (Annelida)

من بين جميع الديدان، تعتبر الحلقيات هي المجموعة الأكثر تنظيمًا من الديدان. في تنظيم الطحالب، تظهر أشياء كثيرة لأول مرة. لأول مرة، لديهم تجزئة حقيقية للجسم، أي أن الجسم مقسم إلى شرائح ليس فقط في الخارج، ولكن أيضا في الداخل بواسطة أقسام خاصة - Dissipments. ويظهر قسم الرأس من الجسم، والذي يمثله فصين. بشكل عام، ينقسم جسمهم إلى 3 أقسام: الرأس والجذع المجزأ والقسم الخلفي من الجسم - البيجيديوم، أو الفص الشرجي. معظمها لديه تجزئة متجانسة، أي أن جميع الأجزاء متماثلة، أو متشابهة تقريبًا، على عكس خاصية التجزئة غير المتجانسة للحيوانات الأكثر تنظيمًا.

الحلقيات هي أول الحيوانات التي طورت تجويفًا ثانويًا في الجسم - الجوف العام. يؤدي الكل وظيفة إخراجية، حيث يتم نقل المواد بشكل منتشر فيه وتنضج المنتجات الإنجابية.

الجهاز الهضمييتكون من ثلاثة أقسام مختلفة وظيفيًا: المعي الأمامي والمعي المتوسط ​​والمعي الخلفي. تحتوي بعض الطحالب على غدد لعابية مرتبطة بالمعى الأمامي. لا تتكون الجدران المعوية للديدان الحلقية، على عكس الديدان المستديرة، من طبقة واحدة من الخلايا، بل من عدة طبقات.

الجهاز التنفسيفي الحلقيات، كما هو الحال في الأنواع الأخرى من الديدان، لا يوجد، ويحدث تبادل الغازات من خلال سطح الجسم بأكمله، على الرغم من أن البعض، على سبيل المثال، متعدد الأشواك، لديه نواتج الجسم التي تعتبر خياشيم بدائية. ومع ذلك، لديهم نظام الدورة الدموية. يتكون من أوعية دموية، تتخلل الجسم كله وتشكل ضفائر في جميع الأنسجة.

لا يوجد قلب، ويؤدي وظيفته وعاء دموي ظهري، تنبض جدرانه بشكل دوري وتدفع الدم إلى الطرف الأمامي من الجسم، ومن خلال الوعاء الدموي البطني يتدفق الدم في الاتجاه المعاكس. ترتبط هاتان الأوعية الرئيسية في كل قطعة بأوعية دموية حلقية، والتي قد تنبض أيضًا في بعض (قليلات الأشواك). يحمل الدم في جميع أنحاء الجسم العناصر الغذائية القادمة من أعضاء الجهاز الهضمي والأكسجين الذي يتم توفيره من خلال غلاف الجسم.

الجهاز الإخراجينوع ما بعد الكلية. ويمثلها الأنابيب الإخراجية القطاعية المستقلة. في كل جزء ككل، يتم فتح أنبوب الإخراج بواسطة قمع، والذي يخترق جدار التصريف، ويفتح للخارج بفتحة في الجزء التالي. تقوم Metanephridia بربط الجوف العام بالبيئة الخارجية، ولهذا السبب يطلق عليها أيضًا اسم القنوات الجوفيّة. تدخل منتجات الاضمحلال إلى السائل الجوفي، حيث تتراكم وتفرز من خلال الميتانفريديا. عادة، يحتوي كل جزء على زوج من الميتانفريديا.

الجهاز العصبييتكون من عقد رأسية مزدوجة، تسمى "الدماغ"، وتقع ظهريًا فوق البلعوم. يمتد من "الدماغ" جذعان عصبيان، ويربطانه بالزوج الأول من العقد في سلسلة العصب البطني، وينحني حول البلعوم من الجانبين.

أعضاء الحسيتم تمثيلها بهياكل منفصلة وحفر بصرية (عيون) وشمية. تتكاثر الطحالب لاجنسيًا وجنسيًا. يحدث التكاثر اللاجنسي عن طريق الانقسام.

عادة ما تكون هذه حيوانات ثنائية المسكن، ويحدث التكاثر عن طريق الانقسام، ولكن في كثير من الأحيان يتم تطوير الغدد التناسلية الذكرية والأنثوية، أي أن هناك خنوثة. تطورهم مباشر (أي أن دودة صغيرة تخرج من البويضة)، بينما يتطور البعض الآخر بالتحول، وتشكيل يرقة عائمة - تروشوفور، والتي لا تشبه على الإطلاق الشخص البالغ.

وبالتالي، لوحظ عدد من الميزات في تنظيم الطحالب التي تسمح بتصنيفها كمجموعة من الديدان الأعلى:

وجود الجوف العام، metamerism الحقيقي، هيكل أكثر تعقيدا للجهاز العصبي والأعضاء الحسية، وجود الدورة الدموية وأعضاء الجهاز التنفسي البدائية، وأجهزة إفراز نوع metanephridial. وهي تختلف في كل هذه الميزات عن الديدان المفلطحة والديدان المستديرة.

ومع ذلك، تجدر الإشارة إلى أن الطحالب لها أيضًا بعض خصائص الديدان السفلية. تحتوي يرقة الطحالب - التروكوفور - على تجويف أولي، وأعضاء إفرازية - بروتونفريديا، ونظام عصبي متعامد، وفي المراحل الأولى من تطور اليرقات، تكون أمعائها مغلقة. توجد جميع العلامات المذكورة أعلاه أحيانًا في الطحالب البالغة.

تنقسم الشعبة الحلقية إلى نوعين فرعيين: الديدان غير المطوقة والديدان الحزامية وإلى 6 فئات: السعفة الأولية (Archiannnelida)، فئة Polychaeta، فئة Oligochaeta، فئة العلق (Hirudinea)، فئة Echiurida وطبقة Sipunculida).

فئة متعددات الأشواك (بوليشايتا)

تتميز متعددات الأشواك عن جميع الطحالب الأخرى بقسم رأس منفصل جيدًا مع زوائد تؤدي وظيفة حسية، وقد تم تطوير بارابوديا مع شعيرات؛ ثنائية المسكن ، التطور مع التحول.

المبنى الخارجي. تمتلك Polychaetes جسمًا أسطوانيًا ممدودًا ومسطحًا قليلاً ويتكون من ثلاثة أقسام: الرأس والجذع والفص الشرجي - البيجيديوم. الفص ما قبل المداري - البروستوم والبيجيديوم لا يتم تصنيفهما كقطاعات، حيث أن لهما بنية مختلفة. البروستوم هو فص الرأس، ويحمل زوائد - هوائيات (lat. Antenna - pes) أو مخالب تؤدي وظيفة اللمس والملامس الأكبر - ملامس - تؤدي وظيفة اللمس، وكذلك توجيه الطعام إلى الفم والعينين. يتكون القسم الثاني من الرأس - الجزء الفموي - التمعج - من اندماج 2-3 أجزاء من الجذع. وهو مشابه لأجزاء الجذع، ولكنه أكبر حجمًا، ولا يتحمل بارابوديا. يقع الفم والهوائيات التمعجية بطنيًا في هذا القسم.

تسمى عملية دمج الأجزاء لتكوين قسم رأس منفصل بالرأس.

تحمل جميع أجزاء الجسم نتوءات عضلية جلدية على الجانبين - بارابوديا. يتكون كل واحد منهم من جزء قاعدي مركزي يمتد منه فصان - الظهري والبطني. يوجد على كل شفرة ملحق رفيع - هوائيات تؤدي وظائف حاسة الشم واللمس. في العديد من الأشواك، تنمو الهوائيات الظهرية وتؤدي وظيفة الجهاز التنفسي، أي وظيفة الخياشيم، وتضمن تبادل الغازات. بالإضافة إلى ذلك، يحمل كل فرع من فروع بارابوديا خصلات من الشعيرات. يمكن لـ Parapodia القيام بعدة وظائف: الأعضاء الحسية، والحركية، والتنفس. من الأفضل تطوير Parapodia في أشكال متجولة.

يتكون الكيس العضلي الجلدي من ظهارة ذات طبقة واحدة، وتحتها طبقتان من الألياف العضلية. من الخارج، تفرز الظهارة طبقة رقيقة من البشرة. تحتوي الظهارة على خلايا غدية، يشكل الإفراز الذي تفرزه هذه الخلايا أنابيب حول جسم متعددات الأشواك اللاطئة. الطبقة الخارجية دائرية، والطبقة الداخلية عبارة عن عضلات طولية. توجد على الجانبين حزم من العضلات على شكل مروحة تعمل على تحريك بارابوديا. تمتلك العديد من الأشواك الزاحفة البنية الأكثر تعقيدًا للكيس العضلي الجلدي.

يحتوي تجويف الجسم الثانوي على عدة وظائف: العضلات والعظام، والنقل، والتوازن، والإخراج. بشكل عام، تنضج المنتجات الإنجابية. تعمل مشتقات الجوف العام - القنوات الجوفيّة - على إفراز المنتجات الإنجابية.

الجهاز الهضمييتكون من المعي الأمامي والمعي المتوسط ​​والمعي الخلفي. المعى المتوسط ​​هو من أصل باطن الجلد. يتم تمييز المعى الأمامي إلى القسم الشدق والبلعوم والمريء. البلعوم هو امتداد للقسم الشدق، وله عضلات قوية وتجويف ضيق. على الحدود بين منطقة الشدق والبلعوم، تمتلك بعض الأنواع فكين، وهو ما يميز الأشكال المفترسة. الحيوانات المستقرة لديها بلعوم ضعيف النمو. ويتبع البلعوم المريء الذي ينفتح على المعى المتوسط. توجد غدد لعابية في الجزء الأمامي من المريء. تفتح قنواتها العلوية في الجزء الأمامي من المريء. في بعض الأحيان يكون هناك معدة صغيرة. يحتوي المعي المتوسط ​​على تجويف واسع نسبيًا وجدران أرق. وهو المكان الذي يحدث فيه الهضم النهائي للطعام وامتصاص العناصر الغذائية في الدم وسائل الأنسجة، وذلك بفضل الضفيرة المشيمية القوية الموجودة حول جدار الأمعاء. يشكل المعي المتوسط ​​في بعض الأحيان نتوءات عمياء مقترنة - أكياس جانبية. في الأفراد العاشبة، يكون الجزء الأوسط من الأمعاء ملتويًا. تنتهي الأمعاء الخلفية عند فتحة الشرج على الجانب الظهري من الفص الشرجي.

الجهاز التنفسيمتعددات الأشواك المختلفة لها هياكل مختلفة. البعض، على سبيل المثال، نيريس، ليس لديه أعضاء تنفسية، ويحدث تبادل الغازات عبر سطح الجسم بأكمله. يتم امتصاص معظم الأكسجين بواسطة بارابوديا، حيث توجد شبكة كثيفة بشكل خاص من الأوعية الدموية. يتنفس البعض الآخر من خلال الخياشيم التي تتشكل من الباربل الظهري للباربوديا، أو من بعض زوائد الرأس.

نظام الدورة الدمويةمتعدد الأشواك مغلق، أي أن الدم يدور فقط من خلال الأوعية الدموية ولا يسكب في تجويف الجسم. هناك نوعان من الأوعية الدموية الرئيسية: الظهرية والبطنية. ينبض الوعاء الدموي الظهري، ويتدفق الدم من خلاله إلى الأمام، أما الوعاء الدموي البطني فلا ينقبض ويتدفق الدم من خلاله إلى الخلف. في كل قطعة، ترتبط هذه الأوعية بواسطة وعاء حلقي. تشكل الأوعية الدموية سلسلة أخرى من الضفائر. أكبرها تكون جلدية (خاصة في بارابوديا)، وحول الجهاز الهضمي.

الجهاز الإخراجييتم تمثيل polychaetes بواسطة nephridia. أدى ترتيبهم الميتاميري في كل جزء من أجزاء الجسم في أزواج إلى تسميتهم metanephridia. يبدأ كل ميتانفريديوم بقمع - فغر الكلية، مفتوح في كيس الجوف؛ يمتد أنبوب ملتوي من القمع، الذي يخترق التفريغ ويفتح للخارج على السطح الجانبي للجزء المجاور مع فتحة - الزوج النيفريدي.

الجهاز العصبييتكون من عقدتين دماغيتين مندمجتين، تسمى الوصلات فوق البلعومية والوصلات المحيطة بالبلعوم. تسمى العقد الدماغية أيضًا بالدماغ ، حيث تمتد الحبال العصبية - الروابط - على طول الجسم ، وفي كل جزء تتشكل عليها العقد المتصلة بواسطة الصوار. مثل هذا الجهاز العصبي له شكل سلم وهو من سمات متعددات الأشواك البدائية. في الأشكال الأكثر تنظيمًا، تقترب الروابط من بعضها البعض أو حتى تندمج، تمامًا كما تندمج العقد العصبية. ونتيجة لذلك، فإن الجهاز العصبي لديه مظهر الحبل العصبي البطني.

في الأشكال اللاطئة، يتم تقليل الأعضاء الحسية، على الرغم من أن بعض الأشكال اللاطئة لها أعضاء متوازنة - الأكياس الإحصائية.

الجهاز التناسلي. تتكاثر متعددات الأشواك جنسياً ولا جنسياً. أثناء التكاثر اللاجنسي، ينقسم جسم الدودة إلى قسمين أو أكثر. وبعد ذلك يتم الانتهاء من الهياكل المفقودة. ولوحظ أيضًا تناوب هاتين الطريقتين في التكاثر (التولد) في متعددات الأشواك. معظم متعددات الأشواك ثنائية المسكن. لا يتم التعبير عن إزدواج الشكل الجنسي. تتشكل الغدد التناسلية في جدران الجوف العام. أنها تتطور في كل قطعة، ونادرا ما في الأجزاء الأمامية والخلفية.

تنتهي الخلايا الجرثومية النامية في المنطقة العامة حيث تكتمل نضوجها. التسميد خارجي. يحدث إطلاق الخلايا الجرثومية من تجويف الجسم بطرق مختلفة. وفي حالة بسيطة، تنفجر جدران الأجزاء التي توجد فيها الخلايا الجرثومية، وينتهي بها الأمر في الماء، ويموت الجيل الأصلي. لدى بعض متعددات الأشواك مسارات تناسلية بها قنوات إنجابية - قنوات جوفوية، ومن خلالها يتم إخراج المنتجات الإنجابية. في حالة عدم وجود قنوات الجوف، تفرز الخلايا الجرثومية من الجوف من خلال فطريات الكلية، والتي تؤدي في نفس الوقت وظيفة القنوات التناسلية والقنوات الإخراجية. التسميد خارجي، في الماء. تتطور اليرقة، وهي trochophore، من بيضة مخصبة.

يؤدي التطوير الإضافي للتروشوفور إلى تحول يرقاته التالية: الميتاتروشوفور والنيكتوشايت. في ميتاتروتشوفور، تتشكل شرائح اليرقات في منطقة النمو. ثم يتحول الميتاتروتشوفور إلى نكتوشايت، حيث تتشكل العقدة الرأسية (الدماغ) والحبل العصبي البطني. تنكشف الشعيرات إلى الخارج - هكذا يتشكل المجمع المجاور للأرجل.

الأهمية البيولوجيةتطور الحلقات مع التحول هو أنه بسبب اليرقات العائمة يتم تشتت الأنواع، حيث أن الأفراد البالغين يعيشون بشكل أساسي أسلوب حياة سفلي. تعتني بعض الأشواك بنسلها، وبالتالي تكون يرقاتها غير نشطة. توجد أحيانًا حيوية بين متعددات الأشواك.

معنى الديدان متعددة الأشواك:

1. تعتبر كثرة الأشواك غذاء للعديد من الحيوانات البحرية.

2. أنها من الكائنات الحيوانية التي تشارك في تنقية مياه البحر .

3. تشارك Polychaetes بنشاط في معالجة المواد العضوية المستقرة في قاع البحار.

4. إنها حلقة مهمة في السلاسل الغذائية، فهي بمثابة أدوات للتأقلم. لذلك، تحت قيادة الأكاديمي L.A. زينكيفيتش في 1939-1940. لأول مرة في العالم، تم تأقلم متعددات الأشواك (Nereis diversicolor) من بحر آزوفإلى بحر قزوين. حيث نجحوا في ترسيخ جذورهم وتحسين الإمدادات الغذائية، وخاصة بالنسبة لأسماك الحفش القيمة.

5. يتم استخدام بعض متعددات الأشواك كغذاء، على سبيل المثال، دودة بالولو المحيط الهادئ (Eunice viridis).

3. مهام

التمرين 1. في الرسومات، فكر في الهيكل الخارجي للأشواك، رسم تخطيطي مظهرالجزء الأمامي من الجسم نيريس سطحيةأ(زيلكمان، الشكل 81 أ، ب)، هيكل بارابوديا والنهاية الخلفية لجسم متعدد الأشواك (زيلكمان، الشكل 82)، ادرس الرسم التخطيطي الهيكل الداخليالديدان متعددة الأشواك (الشكل 1).

أرز. 1. مخطط الهيكل الداخلي
الديدان متعددة الأشواك:
أ – الجهاز العصبي والإخراجي (منظر علوي)،
ب – الجهاز الهضمي وكامله (منظر علوي)،
ب- الدورة الدموية والجهاز الهضمي والجهاز العصبي
(منظر جانبي): 1 - العقدة الرأسية فوق البلعومية، 2 - الضامة المحيطية بالبلعوم، 3 - العقد العصبية البطنية، 4 - الأعصاب، 5 - الميتانيفريديا، 6 - الفم، 7 - تجويف الفم، 8 - البلعوم،

9 - المريء، 10 - الأمعاء، 11 - عضلات البلعوم، 12 - الجوف، 13 - التفريغ، 14 - المبيض، 15 - الأوعية الدموية الظهرية، 16 - الأوعية الدموية في البطن، 17 - الأوعية الدموية الحلقية.

المهمة 2. النظر في هيكل بارابوديا من الديدان متعددة الأشواك. قم بالدراسة وفي الشكل 2 قم بتسمية notopodium، neuropodium، وموقع الشعيرات الداعمة (aciculi)، والهوائيات البطنية والظهرية.

المهمة 4. استكشاف، التسمية والعطاء وصف تفصيليهيكل نظام الإخراج من متعددات الأشواك وارتباطه بالسيلوم (الشكل 4).

أرز. 4 ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

المهمة 4. دراسة تكاثر وتطور متعددات الأشواك، وإكمال الشكل 178 (Sharova I.Kh.)

4. المصطلح

علم العمارة -________________________________________________

__________________________________________________________________

أتسيكولا – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

الانشقاقات – _______________________________________

__________________________________________________________________

Deutocerebrum – _____________________________________

__________________________________________________________________

الروابط - _______________________________________

__________________________________________________________________

نيوروبوديوم – ____________________________________________________________

__________________________________________________________________

نوتوبوديوم – ______________________________________________________________

__________________________________________________________________

بارابوديا – _________________________________________

__________________________________________________________________

البريستيوم – _______________________________________

__________________________________________________________________

البروستوم - _______________________________________

__________________________________________________________________

القنوات الجوفية – _______________________________________

__________________________________________________________________

بالبس – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

بيجيديوم – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

داء الكلية – _______________________________________

__________________________________________________________________

5. قضايا للمناقشة

1. ما هي السمات التنظيمية التقدمية التي تتمتع بها الديدان المتعددة الأشواك مقارنة بالديدان المستديرة والمفلطحة؟

2. ما هي الميزات الهيكل الخارجيمتعدد الأشواك؟

3. هل بارابوديا الأطراف المتعددة الأشواك هي أعضاء الحركة؟ كيف يتم تنظيمها وما هي الوظيفة التي تؤديها؟

4. ما هي الدورة الدموية و الجهاز التنفسيمتعدد الأشواك؟ ما الذي يحدد درجة تطورهم؟

5. لماذا تسمى الحيوانات المتعددة الأشواك بالحيوانات الثانوية؟ كيف يختلف تجويف الجسم الثانوي عن الابتدائي؟

6. ما هي السمات الهيكلية للجهاز العصبي لدى متعددات الأشواك مقارنة بالديدان المستديرة؟

7. ما هي أعضاء الحواس التي تمتلكها الحيوانات المتعددة الأشواك وأين تقع؟

8. ما هي أوجه التشابه والاختلاف بين الجهاز الهضمي لدى الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات المتعددة الأشواك؟

9. كيف يعمل الجهاز التناسلي لدى متعددات الأشواك؟ ما هي ملامح التكاثر؟

10. ما هو هيكل نظام الإخراج في متعددات الأشواك؟ الفرق بين الميتانفريديا والبروتونفريديا.

11. كيف يتم ربط الجهاز الدوري والجهاز التنفسي لدى متعددات الأشواك؟ ما الذي يحدد درجة تطورهم؟