Morske alge su crvene. Vrste i prednosti crvenih algi

Naziv odjela dolazi od grčke riječi rodon("radon") - roze. Boja crvenih algi je zbog različite kombinacije pigmenata. Kreće se od sive i ljubičaste do gotovo crne, a uključuje i sve nijanse crvene i ružičaste. Crvene alge koje žive u jako osvijetljenim područjima obojene su u žutu, smeđu ili crnu boju zbog prisustva velike količine fotoprotektivnih karotenoida u stanicama. Objedinjuje jednoćelijske, kolonijalne i višećelijske organizme sa kokoidnim, filamentoznim, pseudoparenhimskim i parenhimskim tipom građe tijela. Sve predstavnike karakterizira potpuno odsustvo bičastih faza u životnom ciklusu. Oblik talusa je raznolik: nitasti, žbunasti, korasti, lamelarni, mjehurasti, vrećasti itd. Žive uglavnom u morima i oceanima (obično pričvršćeni oblici), rjeđe su u slatkim vodama. Poznato je oko 4 hiljade vrsta.

Struktura ćelije. Ćelija u crvenim algama je eukariotska: formirala je organele sa sopstvenim membranama: jezgro, mitohondrije, plastide, Golgijev aparat i dr. U ćelijama crvenih algi nalazi se od jednog do više plastida. Između ćelija postoje veze pora. Pored vanjske ćelijske membrane, ćelije rodofita imaju posebnu formaciju - ćelijski zid.

Jezgro je najčešće jedno, ali ima i višejezgrenih predstavnika. Jezgra crvenih algi su mala. Za neke vrste poznata je endoreduplikacija ili replikacija nuklearnog genoma bez mitoze. To dovodi do poliploidije, odnosno višestrukog povećanja broja hromozoma u ćelijama. Mitohondrije sa spljoštenim kristama.

Kloroplasti crvenih algi su različitog oblika, obično su smješteni duž staničnih zidova, ili parijetalni. Ovi plastidi su uglavnom u obliku diska i nalik vrpci. Oblik hloroplasta može se mijenjati ovisno o starosti algi. Svaki hloroplast okružen je svojom dvostrukom membranom, hloroplastom endoplazmatski retikulum je odsutan. Tilakoidi u hloroplastima su pojedinačni, nisu skupljeni u grupe i leže na istoj udaljenosti jedan od drugog. Jedan ili dva tilakoida obično se nalaze duž periferije hloroplasta paralelno s njegovom membranom. DNK hloroplasta je prisutna u obliku malih nukleoida rasutih po cijeloj stromi hloroplasta. Svaki nukleoid sadrži nekoliko kružnih molekula hloroplastne DNK.

Od hlorofila u plastidima crvenih algi prisutan je samo hlorofil. a, koji je maskiran dodatnim pigmentima - fikobilinima: crvenim fikoeritrinom, plavim fikocijaninom i alofikocijaninom. Ovi fikobilini su lokalizirani na površini tilakoida u posebnim formacijama - hemisferičnim i poludiskastim fikobilisomima.

Ćelijski zid se sastoji od strukturne fibrilarne frakcije i amorfnog matriksa. Čvrstoću ćelijskog zida daju celulozna vlakna, koja u crvenim algama formiraju nepravilnu mrežu. Najvažnije supstance polisaharidnog amorfnog matriksa su agar, agaroidi, karagenan. Ove supstance se sintetiziraju u rezervoarima Golgijevog aparata, zatim se transportuju do površine ćelije i ugrađuju u zid. Oni čine do 70% suhe težine ćelijskog zida. Kod brojnih crvenih algi kutikula koja se sastoji uglavnom od proteina može se nalaziti na vrhu ćelijskog zida. Među grimizom postoje vrste s kalcificiranim školjkama: u njima se taloži kalcit ili aragonit. Dio talusa ili cijeli talus može biti obložen.

Opće karakteristike.

Gotovo sve crvene alge su fototrofi i grade svoje tijelo fotosintezom. Proizvodi fotosinteze su poseban škrob ljubičaste boje, koji se taloži u citoplazmi, a ne u hloroplastu, kao u zelenim algama. Grimizni skrob daje jarko crvenu boju sa jodom. Važan rezervni proizvod je floridozid niske molekularne težine. Njegov sadržaj u talisima nekih predstavnika može premašiti 10% suhe težine. Obavlja osmoregulacijsku funkciju. Pored crvenih algi, floridozid se nalazi u cijanobakterijama i kriptomonadama. Njegova koncentracija u ćelijama raste sa povećanjem saliniteta podloge. Neke ljubičaste također mogu pohraniti polihidrične alkohole.

Većina vrsta crvenih algi su višećelijski složeni organizmi, čija veličina može doseći 1-2 metra, a samo primitivni predstavnici imaju jednoćelijsku ili kolonijalnu strukturu (Sl. 17). Postoje i jednogodišnje i višegodišnje vrste, koje su obično stare 3-6 godina. Oblik tijela grimiza je vrlo

Rice. 17 Izgled crvenih algi: A - jednoćelijska alga Porphyridium; B - višećelijske alge Delesseria

raznoliko. Može biti: nitasta (dlakasta ili hrapava), lamelasta, čvrsta ili složeno raščlanjena sa izraslinama po ivici, cilindrična, plutasta (kore, filmovi pritisnuti na podlogu), koraljasta. Raznolikost vanjskih oblika crvenih algi svodi se na nekoliko tipova diferencijacije talusa: kokoidno, filamentozno, multifilamentno, lažno tkivo i tkivo. Rodofitni tali su pričvršćeni rizoidima ili tabanima.

Tali floridskih algi su najsloženiji. Njihovi tali pokazuju znakove diferencijacije tkiva sa specijalizacijom ćelija. U njihovom talusu mogu se razlikovati: kora koja se sastoji od nekoliko slojeva intenzivno obojenih ćelija; jezgra, koja se sastoji od bezbojnih ćelija, često sakupljenih u filamente. Jezgro obavlja ne samo transportnu funkciju, već i mehaničku, jer sadrži niti s debelim uzdužnim zidovima. Između kore i jezgre mnogih crvenih algi može postojati međusloj velikih bezbojnih ćelija. Rast talusa je najčešće interkalarni (interkalarni) i apikalni (apikalni), rjeđe bazalni.

Reprodukcija.

U crvenim algama postoje tri načina razmnožavanja: vegetativni, aseksualni i seksualni.

aseksualna reprodukcija provodi uz pomoć raznih sporova. Spore se mogu nalaziti u sporangijama jedan, dva i četiri; nazivaju se monospore, bispore, odnosno tetraspore. Tetraspore se mogu locirati u tetrasporangijama na različite načine: jedna iznad druge - linearno, ili zonalno, poprečno i na uglovima tetraedra (slika 18).

Rice. 18. Vrste rasporeda tetraspora u tetrasporangiji (prema: S. Noek van den et al., 1995): A- krstasto; B- krstasto sa okretom; AT– linearni; G - tetraedarski

seksualna reprodukcija u crvenim algama je oogamna, ima niz karakteristika koje se ne nalaze u drugim grupama algi. muške reproduktivne ćelije spermatozoida, bez flagela i pasivno se strujom vode prenose na ženske genitalne organe - karpogons. Karpogon crvena alga ima oblik tikvice i sastoji se od proširenog donjeg dijela (trbuha) i izduženog gornjeg - trichogynes koji služi za hvatanje spermatozoida. U većini crvenih algi, karpogon se formira na kraju kratke grane koja se naziva karpogon grana. Ćelija koja stvara granu karpogona naziva se potporna.

Spermacije se formiraju jedna po jedna u spermatangijama, koje se zauzvrat formiraju na matičnim stanicama. Zreli spermatozoidi su mononuklearni i nemaju čvrsti ćelijski zid, okruženi su sluzi i mogu sadržavati hloroplaste. Spermacija se pasivno prenosi strujama vode, u kontaktu sa trihoginom, koji se nalazi iznad površine ženskog gametofita. Zidovi spermatozoida i trihogina se rastvaraju na mestu kontakta, muško jezgro prolazi kroz centralni kanal u trihoginu i spaja se sa haploidnim jezgrom karpogona. Dalji razvoj vrsta različitih redova ima svoje karakteristike.

Životni ciklus.

Kod većine Rhodophyta, nakon oplodnje ženskih gameta - karpogona muškim gametama - spermatozoida iz zigote, nakon višestrukih staničnih stapanja, nastaje višećelijska filamento-parenhimska formacija - karposporofit (Sl. 19). On zamišlja

Rice. 19. Životni ciklus Batrachospermum(autor: R. E. Lee, 1999.)

sebe gonimoblast, u kojima se razvijaju diploidne ćelije - spore polnog razmnožavanja, ili karpospore, koje klijaju u novu diploidnu biljku - sporofit. gonimoblast, ili cistokarp - ovo je kompleks posteljice, iz koje odlaze gonimoblastni filamenti sa karposporangijama na krajevima i gonimoblastnim pokrivačima - omotačima. U gonimoblastima, sve ćelije imaju diploidni skup hromozoma.

Kod određenog broja stanovnika Floride, gonimoblast je okružen omotačem. U ovom slučaju, ova struktura se naziva cistokarp (slika 20). U karposporangiji

Rice. 20. Životni ciklus polisifonije(autor: R. E. Lee, 1999.)

formiraju se karpospore koje klijaju u diploidni tetrasporfit. Na tetrasporofitu u tetrasporangiji dolazi do redukcijske diobe. Haploidne tetraspore klijaju u haploidni gametofit. Ovo životni ciklus sa smjenom generacija: jedan haploid - gametofit i dva diploidna - karposporofit i tetrasporofit - nalazi se u većini crvenih algi, ali postoje brojna odstupanja od toga, ovisno o varijabilnosti uvjeta u njihovoj okolini.

Životni ciklus nije uvijek strogo fiksiran. Ako nema uslova za razvoj jedne od faza, iznova i iznova, sve dok se faktori sredine ne promene, obnavlja se ista faza - ili gametofit ili sporofit. Takav ciklus se naziva heteromorfnim sa nepravilnom promjenom oblika razvoja. Slave ga Mastokarpovi. Postoje izomorfni ciklusi sa redovnom promjenom oblika razvoja, kada su polni i aseksualni oblici spolja predstavljeni istim nezavisnim slobodnoživućim generacijama. Ovaj ciklus razvoja je tipičan za Gracilaria, Chondrusa, Mazella.

Sistematika

Division Rhodophyta tradicionalno podijeljen u dvije klase: Bangiaceae - Bangiophyceae i Florida - Florideophyceae. Posljednja klasa uključuje većinu rodova i vrsta ljubičaste.

Crvene alge, osebujna grupa morskih makrofita, koja broji oko 4000 vrsta. Originalnost leži, prije svega, u setu pigmenata. Prva evolucijska linija algi su crvene alge (grimizna). To su gotovo isključivo morski oblici, oko 3-5% vrsta živi u slatkovodnim tijelima, pojedinačni predstavnici žive na tlu. Ovo je prirodna, jedinstvena drevna grupa.

Talusi su jednoćelijski, uključujući kolonijalne i višećelijske. Ogromna većina su višećelijski veliki oblici sa talijem složene anatomske i morfološke strukture. Tip strukture talusa je kokoidna, filamentozna, multifilamentna, lamelarna. Struktura mnogih složeno organiziranih oblika zasniva se na multifilamentnoj ili heterotrihoj strukturi. Daljnja komplikacija strukture jednorednog filamentoznog steljnjaka je pojava velikog broja obilno razgranatih grana ograničenog rasta na nitima neograničenog rasta. Grimizni tali sa velikim brojem grana ograničenog rasta tvore značajnu količinu sluzi, koja pričvršćuje sve grane, a talus u ovom slučaju ima oblik sluzave vrpce.

Uz daljnju komplikaciju strukture talisa, grane ograničenog rasta formiraju koru. Osim toga, duž aksijalnih filamenata mogu se razviti rizoidni filamenti ili hife.

Po karakteristikama anatomska struktura Postoje dvije glavne vrste talusa - jednoosni i višeosni ili fontanski. Princip konstruisanja trodimenzionalnog tijela od niti implementirali su visoko organizirane alge, kao i gljive, uključujući lišajeve.

1 - Jednoosni tip talusa (Sirodotia, Batrachospermum): a - početna ćelija, b - ćelije centralne ose, c - grane ograničenog rasta, d - formiranje internodija, e - kortikalne niti na internodijama; 2-jednoosni tip talusa (Lemanea): a - dio uzdužnog presjeka, b - poprečni presjek, c - presjek kroz korteks sa anteridijom; 3-multiaksijalni tip talusa (Furcellaria) u uzdužnim i poprečnim presjecima.

Ćelija crvenih algi odjevena je u ljusku, čije komponente pektina i hemiceluloze snažno nabubre i često se spajaju u zajedničku sluz meke ili hrskavičaste konzistencije. Često se kreč taloži u zidovima. Prilikom diobe ćelija kod većine crvenih algi ostaju nezadebljana mjesta u zidovima – primarne pore, dok ih primitivnije nemaju.

Originalnost leži, prije svega, u setu pigmenata, uz klorofile a i d, karotene i ksantofile, ljubičaste bobice sadrže specifične - crveni fikoeritrin i plavi fikocijanin. Različite kombinacije ovih pigmenata određuju boju algi od jarko crvene do plavkasto zelene i žute.

Kloroplasti imaju ljusku od dvije membrane. Fikobilini su lokalizirani u fikobilisomima koji se nalaze na površini tilakoida. Biološki enciklopedijski rječnik i biljni svijet pogrešno navodi da je K.V. sadrže hlorofilb, onda se nemojte iznenaditi - ovo je greška. Njihovi hloroplasti očigledno potječu od simbiotskih cijanobakterija. Hloroplasti sa ili bez pirenoida. Tilakoidi se nalaze pojedinačno u hloroplastima.

Rezervni proizvod je ljubičasti skrob. Njegova zrna se talože izvan hloroplasta - u citoplazmi. Čak ni gamete nemaju flagele.

Reprodukcija. Za životni ciklus K.V. karakterizira odsustvo flagelarnih faza. Vegetativna reprodukcija se odvija diobom stanica, fragmentacijom talija. Aseksualna reprodukcija se odvija putem spora. Monosporangije, bisporangije, tetrasporangije i polisporangije. Monospore, bispore, tetraspore i polispore.

Promjena različite forme razmnožavanje, izmjena aseksualnog i spolnog razmnožavanja. Promjena haploidne i diploidne faze. Životni ciklus ili ciklus razvoja. Sporofiti i gametofiti.

Tip seksualnog procesa crvenih algi je oogamija. Karpogon, trihogin, anteridija (spermatangija), spermatozoidi, sorusi, proces oplodnje, zigota, karpospore.

Ženski organ - karpogon, sastoji se od proširenog bazalnog dijela - trbuha i nastavka - trihogine. Karpogon se obično razvija na posebnoj kratkoj karpogonijalnoj grani. Anteridije su male, bezbojne ćelije, unutar kojih sazrevaju goli, bez bičaka, spermatozoidi. Spermatozoidi se pasivno nose strujom vode i lijepe se za trihogin. Na mjestu kontakta, zidovi se otapaju, jezgro sperme se pomiče do jajeta, gdje se jezgra spajaju. Dalji razvoj dovodi do stvaranja karpospora. Detalji ovog razvoja su od velike sistematske važnosti. U nekim crvenim algama sadržaj zigota (oplođenog karpogona) se direktno dijeli formiranjem nepomičnih golih karpospora, u drugima iz oplođenog karpogona rastu razgranati filamenti - gonimoblasti, čije se stanice pretvaraju u karposporangije, proizvodeći po jednu karposporu. U većini crvenih algi, gonimoblasti se ne razvijaju direktno iz trbuha oplođenog karpogona, već iz posebnih pomoćnih ćelija - pomoćnih ćelija. Potonji se može ukloniti iz karpogona ili se nalaziti na talusu u neposrednoj blizini njega. U onim slučajevima kada su pomoćne ćelije uklonjene iz karpogona, vezivnog ili ooblastnog, iz njegovog trbuha nakon oplodnje izrastu niti. Njihovoj pojavi prethodi mitotička podjela kopulacionog jezgra, a ćelije oblastičnih filamenata sadrže diploidna jezgra. Oblademični filamenti rastu do pomoćnih ćelija, na mestu kontakta membrane se rastvaraju i uspostavlja se poruka između ćelije oblanemskog filamenta i pomoćne ćelije. Ova fuzija ćelija nije praćena fuzijom njihovih jezgara (diploidno jezgro ćelije oblastem filamenta i haploidno jezgro pomoćnog). Međutim, fuzija s pomoćnom ćelijom stimulira diobu diploidnog ćelijskog jezgra oblastemskog filamenta i razvoj gonimoblasta, čije stanice sadrže diploidne jezgre i proizvode diploidne karpospore. Gonimoblasti koji razvijaju karpospore obično se smatraju posebnom generacijom - karposporofitom. U najorganizovanijim crvenim algama pomoćne ćelije se razvijaju tek nakon oplodnje karpogonom i to u njenoj neposrednoj blizini. Pomoćna ćelija se spaja sa abdomenom oplođenog karpogona, nakon čega se iz njega razvijaju gonimoblasti sa karposporama. Karposporangije se često nalaze u bliskim grupama - cistokarpi, koji su obučeni u pseudoparenhimsku membranu.

Visoko organizirane crvene alge karakteriziraju vrlo složeni razvojni ciklusi, u kojima različite faze, posebno gametofit i sporofit, mogu izgledati potpuno drugačije. Ranije su opisani kao različiti nepovezani rodovi. Raznolikost razvojnih ciklusa leži u osnovi taksonomije ove grupe.

Dvije varijante životnih ciklusa crvenih algi na primjeru rodova Porphyra i Polysiphonia, koji su predstavnici dvije klase crvenih algi.

Haploidni skup hromozoma na dijagramima je označen kao n, a diploidni skup je označen kao 2 n.

Karakterizacija životnih ciklusa Porfire i Polisifonije.

Dijagram životnog ciklusa porfire

Crvene alge ljudi se široko koriste u privredi. Mnogi grimizi su jestivi i korisni (rodij i porfir). Industrijska upotreba crvenih algi zasniva se na prisustvu u njihovim školjkama filokoida - sluzavih supstanci iz grupe polisaharida. Najvredniji proizvod dobijen od crvenih algi je agar (anfeltia). Agar se koristi kao podloga za uzgoj mikrooranizama, u prehrambenoj industriji u pripremi prehrambenih proizvoda (žele, marmelada, meki bomboni, konzervirana hrana). Osim toga, koriste se i crvene alge, zajedno s drugim algama

koristi se za proizvodnju brašna od algi koje se hrani stokom i kao đubrivo.

Podjela je podijeljena u dvije klase: klasu Bangiaceae (Bangiophyceae) i klasu Floridea (Florideophyceae) - dvije linije razvoja, predstavnici klase Florideophyceae imaju višu organizaciju i složene životne cikluse.

Klasa Bangiophyceae - Bangiaceae

Jednoćelijske, uključujući kolonijalne, višećelijske oblike. Tip strukture talusa je kokoidni, palmeloidni, filamentni, multifilamentni, lamelarni. Rast je interkalarni. Ćelije su mononuklearne. Kloroplast jedan ili više, aksijalni ili parijetalni. Aseksualno razmnožavanje autosporama i monosporama. Gamete se formiraju direktno iz vegetativnih ćelija. Seksualno razmnožavanje samo u visoko organiziranim oblicima. Zigota se dijeli i razvija u karpospore. Slatkovodne, kopnene i ne veliki broj pomorski predstavnici. Predstavnik je rod Porphyra.

Predstavnici klase Bangiophyceae

1 - Porfiridijum; 2 - compsopogon: a- dio talusa b- konac sa monosporangijom, c- monospore; 3 - Porphyra variegata.

Klasa Florideophyceae - Floridaceae

Višećelijska, filamentozna ili složena anatomska struktura. U srcu strukture svih oblika je razgranati konac. Lamelarni tip strukture talusa je odsutan. Apikalni rast. Ćelije su jednonuklearne i višejezgrene. Nekoliko hloroplasta, parijetalno. Vegetativna reprodukcija je rijetka, kao rezultat formiranja dodatnih grana iz puzavih niti i tabana. Aseksualno razmnožavanje tetrasporama, bisporama, polisporama, rijetko monosporama. Postoji seksualna reprodukcija. Muška i ženska gametangija su veoma specijalizovane. Karpogon sa trichoginom. Zigota, kao rezultat složenih transformacija, formira karpospore. Dolazi do smjene gametofita i sporofita, morfološki sličnih ili rjeđe različitih, tj. životni ciklus je haploidno-diploidan sa heteromorfnom ili izomorfnom smenom generacija. Tipični morski život. Predstavnik je rod Polysiphonia.

SporangiaRhodophyta

1 - monosporangije: a - monospore; 2 - tetrasporangija.

Rhodimenia - crvene alge, koji se nalazi sa obe strane severnog basena Atlantskog okeana. Oblikom podsjeća na dlan, a tekstura je tanka gumena, veličine od 12 do 40 cm. KB raste na stijenama, mekušcima i velikim algama. Crvena boja je zbog pigmenta fikoeritrina.

A stanični zidovi i međustanični prostori mnogih ljubičastih sadrže fikokoloide - polisaharide koji sadrže sumpor. Najpoznatiji od njih su agar, karagenin, agaroidi. Naravno, najvažniji je agar-agar. Široko se koristi u kozmetičkoj industriji (paste, kreme, gelovi) i prehrambenoj industriji za pripremu želea, marshmallowa, marmelade i drugih proizvoda.

crvene alge su vrijedan prehrambeni proizvod koji sadrži dosta proteina, vitamina i elemenata u tragovima.

crvene alge sadrže tvari s antivirusnim, antibakterijskim i antifungalnim djelovanjem.

U mnogim oblicima crvene alge pronađeni hemaglutinini, spojevi broma i joda, kainska kiselina, koja ima nervno ekscitatorno dejstvo. Karagenan, kao i para, spada u grupu galaktana i koristi se u kozmetologiji i farmaciji kao ekspektorans.

crvene alge je nezamjenjiv sastojak prirodne kozmetike protiv starenja. Obnovljeno crvenim algama fiziološke funkcije kože, aktivira se obnova ćelija. Zbog sadržaja vitamina, polisaharida, alfa- i beta-karotena, omekšavaju, vlaže i njeguju kožu, djeluju limfne drenaže, uspješno djelujući na masne naslage.

Kao moćan antioksidans crvene morske alge sprečavaju prerano starenje, koje je prvenstveno rezultat oksidativnih procesa u organizmu. Jedinstvena svojstva crvene morske alge kao imunostimulans omogućavaju tijelu da se efikasno odupre svim virusnim i bakterijskim infekcijama. Osim toga, crvene morske alge obnavljaju gušteraču.

Alge imaju antitumorsko, protuupalno i imunomodulatorno djelovanje, antimikrobno, antimutageno i antivirusno djelovanje.

crvene morske alge sadrže veliku količinu proteina i masnih kiselina koje učestvuju u izgradnji ćelijskih membrana. Oni igraju važnu ulogu u procesu obnove kože.

Provitamin A pronađen u crvene alge porfir, osigurava normalno funkcioniranje stanica; fluor, fosfor, magnezijum i kalcijum su uključeni u obnavljanje mineralne ravnoteže u organizmu; B vitamini jačaju zidove krvnih sudova.

ODJEL ZA CRVENE ALGE

Kromatofore crvenih algi, pored hlorofila i karotenoida (p-karoten, zeaksantin, anteraksantin, kriptoksantin, lutein, neoksantin), sadrže i pigmente rastvorljive u vodi - fikobiline: crvene fikoeritrine, fikocijanine i sve fikocijanine. Boja talusa ovisi o omjeru pigmenata, varirajući od grimizno crvene do plavičaste čelika. Kloroplasti su prekriveni omotačem od dvije membrane i sadrže pojedinačne tilakoide, na čijoj su površini lokalizirani fikobilizomi. Genofor je raspršen. Periferni tilakoidi su odsutni kod primitivnijih oblika sa zvjezdastim ili jako režnjevim hromatoforima s pirenoidima, dok su kod bolje organiziranih crvenih algi sa hloroplastima u obliku diska bez pirenoida. Rezervni proizvod je polisaharid "grimizni škrob", koji od joda dobija smeđe-crvenu boju. Zrna purpurnog škroba se uvijek talože u citoplazmi bez veze s pirenoidima i hromatoforama. Životni ciklus karakteriše potpuno odsustvo flagelarnih faza i poseban oblik monogamnog seksualnog procesa. Poput smeđih algi, crvene alge su gotovo isključivo morske.

Struktura talusa crvene alge je prilično jednostavna: poznati su čak i jednoćelijski kokoidni oblici, u mnogim talijima su heterotrihi i u obliku razgranatih filamenata pričvršćenih za podlogu uz pomoć rizoida. Međutim, ogromna većina ima pseudoparenhimske stelje, koje proizlaze iz preplitanja i nakupljanja bočnih grana, bilo jedne ose, koja neograničeno raste uz pomoć apikalne ćelije, ili više takvih osa; u prvom slučaju se govori o jednoosnoj strukturi, u drugom o višeosnoj ili višeosnoj strukturi. Lamelarni tali sa istinski parenhimskom strukturom, koji nastaju i poprečnim i uzdužnim deobama ćelija, retki su među crvenim algama.

Cell crvena alga je obučena u ljusku, čije komponente pektina i celuloze snažno nabubre i često se spajaju u zajedničku sluz meke ili hrskavičaste konzistencije, koja sadrži protoplaste. Često se kreč taloži u školjkama. Tijekom diobe stanica kod većine crvenih algi nastaju primarne pore kao rezultat nepotpunog zatvaranja centripetalno rastuće poprečne stijenke. Kanal pora je u početku otvoren, ali se zatim zatvara čepom. Kroz ove pore moguće je obnoviti genetsku vezu između stanica u višećelijskom talusu. Ćelije su jednonuklearne i višejezgrene, hromatofore su obično parijetalne, brojne, u obliku zrnaca ili ploča. U Bangiophycia se nalaze zvezdasti hromatofori sa centralnim pirenoidima.

Reprodukcija. Vegetativno razmnožavanje - fragmentacijom talusa; posebno se često uočava na staništima gdje faktori spoljašnje okruženje nepovoljan za razmnožavanje sporama.

Aseksualno razmnožavanje vrši se pomoću nepokretnih ćelija koje se razvijaju iz sadržaja sporangijuma, po jedan ili četiri.

Tetraspore se formiraju na diploidnim aseksualnim biljkama. tetrasporofiti. AT tetrasporangia mejoza se javlja prije formiranja tetraspora. Raspored tetraspora u tetrasporangiju može biti krstolik, običan ili na uglovima tetraedra.

U kruciformnom rasporedu, sadržaj tetrasporangija se prvo dijeli horizontalno, a zatim se svaka polovina, zauzvrat, dijeli okomito. Sa rednim ili zonskim rasporedom tetraspora, sadržaj izduženog tetrasporangija podijeljen je poprečnim pregradama u četiri ćelije smještene jedna iznad druge. Ako se tetraspore nalaze na uglovima tetraedra, sadržaj tetrasporangijuma se odmah raspada na 4 tetraspore. Haploidne tetraspore klijaju u haploidne biljke - gametophytes isti ili drugačiji izgled od tetrasporfita. Razmnožavaju se spolno: razvijaju reproduktivne organe - gametangiju.

Seksualni proces je oogaman. ženski organ - karpogop- kod većine crvenih algi sastoji se od proširenog bazalnog dijela - trbuha u kojem se nalazi jaje i nastavka - trichogynes. Trichoginum ili uopće ne sadrži jezgro, ili se degenerira do trenutka oplodnje. Karpogon se obično razvija na posebnom kratkom, koji se sastoji od 3-4, rjeđe od 7-9 ćelija. grana karpogona, koji zauzvrat sjedi na ćelija za podršku. Anteridije su obično male bezbojne ćelije, čiji se sadržaj oslobađa u obliku malih golih muških oplođujućih elemenata bez bičaka. spermatozoida. Spermatozoidi koji su ispali iz anteridija pasivno se prenose strujama vode i prianjaju na trihogin. Na mestu kontakta, spermatozoidi i trihogini otapaju svoje zidove, a jezgro spermatozoida se kreće duž trihogina do trbušnog dijela karpogon, gdje se spaja sa ženskim nukleusom. Ovi podaci iz klasičnih studija s kraja prošlog stoljeća, koji su zadržali svoj značaj do danas, mogu se dopuniti nekim zapažanjima posljednjih godina. Tako su 1984. godine dobijeni novi podaci o dinamici polnog procesa kod nekih crvenih algi. U eksperimentalnim uslovima je u Caliithamnion cordatumu bilo moguće pokazati da su zreli karpogoni podložni spermaciji 3 sata Sam proces fuzije gameta, uključujući i faze poznate iz klasičnih radova, traje 5-10 sati. Nakon oplodnje, bazalni dio karpogona je odvojen septumom od trihogija, koji umire i podliježe daljem razvoju, što dovodi do stvaranja karpospora u većini crvenih algi. Detalji ovog razvoja su od velike sistematske važnosti. U nekim crvenim algama sadržaj zigote se direktno dijeli sa stvaranjem nepokretnih golih spora. karpospore, u drugima, višećelijske razgranate niti rastu iz oplođenog karpogona - gonimoblaapy, u čije se ćelije pretvaraju carpoyurangia, proizvodeći po jednu karposporu. Konačno, u većini crvenih algi gonimoblasti se ne razvijaju direktno iz trbuha oplođenog karpogona, već iz posebnih pomoćnih - pomoćna sredstvaćelije. Potonji se može ukloniti sa šarana ili se nalaziti na talusu u njegovoj neposrednoj blizini. Ako se iz karpogona uklone pomoćne ćelije, nakon oplodnje iz njegovog trbuha rastu hife, bez poprečnih staničnih septa. povezivanje ili regionalni niti. Njihovoj pojavi prethode mitotičke podjele kopulatornog jezgra i stoga sadrže diploidne jezgre. Oblazemni filamenti rastu do pomoćnih ćelija, na mestu kontakta ovojnice se rastvaraju, a vrh oblastemične niti i pomoćna ćelija se spajaju. Diploidno jezgro oblasnog filamenta se dijeli, jedno od ćerki jezgara se prenosi u pomoćnu ćeliju, a drugo ostaje u oblasnom filamentu, koje može prerasti u sljedeću pomoćnu ćeliju, itd. Tako se povećava broj pomoćnih ćelija. koje osigurava diploidno jezgro - potomak diploidnog kopulacionog jezgra, jedan oplođeni karpogon. Fuzija vrha oblastem filamenta sa pomoćnom ćelijom nije praćena fuzijom njihovih jezgara – diploidnog filamenta oblastima i haploidne pomoćne ćelije. Diploidizirana pomoćna stanica, odvojena septumom od ooblastičnog filamenta, dijeli se na bazalnu i centralnu ćeliju. Prvi prima početno haploidno jezgro pomoćne ćelije, drugi prima diploidno jezgro i postaje centar za razvoj gonimoblasta, čije ćelije sadrže diploidne jezgre i proizvode diploidne karpoegure. Gonimoblasti koji razvijaju karpospore smatraju se posebnom generacijom - carposporaphyte.

U višim redovima crvenih algi, pomoćne ćelije se formiraju pored karpogona prije oplodnje karpogona ili tek nakon što je do njega došlo. Kombinacija pomoćne ćelije sa karpogonom naziva se procarp. Ovdje nema potrebe za stvaranjem dugih oblastemičnih filamenata koji povezuju karpogon i pomoćne ćelije, pomoćna ćelija se jednostavno spaja sa abdomenom oplođenog karpogona, nakon čega se iz njega razvijaju gonimoblasti sa karposporama. Karposporangije su često raspoređene u bliske grupe - cysto-carps, koji su kod mnogih predstavnika obučeni u pseudoparenhimsku membranu koja se razvija iz ćelija koje se nalaze u blizini karpogona.

Životni ciklusi crvene alge su veoma raznolike, koje u novije vrijeme je pokazano na osnovu sljedećih podataka dobijenih različitim metodama. Promatranja u prirodi daju ideju o pojavi morfoloških faza i reproduktivnim organima koji se na njima razvijaju. U uslovima laboratorijske kulture moguće je pratiti klijanje reproduktivnih ćelija i razvoj talija iz njih do stanja kada daju reproduktivne organe, odnosno u kulturi se može strogo utvrditi redosled morfoloških faza. Posebno je bila plodna metoda laboratorijskih kultura za uspostavljanje odnosa gametangijalne i tetrasporangijalne faze, koje se morfološki razlikuju i dugo su smatrane kao samostalne taksone. Citološka metoda omogućava utvrđivanje broja hromozoma svake morfološke faze, mjesta u životnom ciklusu singamije, mejoze i drugih citoloških detalja. Slijede životni ciklusi, opravdani kombinacijom gore navedenih podataka,

Kod crvenih algi najčešći životni ciklus sastoji se od niza gametangijalnih, karposporangijalnih i tetrasporangijalnih faza, pri čemu su prva i posljednja morfološki slične, a karpogonijalna faza se razvija na gametangijalu. . Takva izomorfna promjena gametofita i tetrasporofita prvi put je opisana za Polysiphonia violaceae. . Stoga se takav životni ciklus, svojstven većini crvenih algi, obično naziva polisifonijskim tipom. Može se naći pored keramičkog reda, koji uključuje rod Polysiphonia, i među predstavnicima kriptonemskog, gigartinalnog, rodimenijalnog i helidijalnog reda.

Pretpostavka o životnom ciklusu tipa Polysiphonia kod predstavnika viših redova klase Florideophicaceae u poslednjih godina potvrđeno rigoroznim eksperimentima u kulturi.

Razvojni ciklus Bonnemaisonia hamifera-tina , koja se može nazvati heteromorfnom alternacijom generacija, karakteriše se nizom gametangijalnih, karposporangijalnih i tetrasporangijalnih faza, pri čemu su sve tri faze morfološki različite. Karpogonijalna faza se razvija na gametangijalnoj fazi. Posljednjih godina takav životni ciklus opisan je ne samo za mnoge predstavnike nemalialnog reda, već i za kriptonemične i gigartinalne.

Kod Liagora tctrasporifera se u životnom ciklusu izmjenjuju gametangijalna i tetrasporangijalna faza, koje su morfološki različite, a tetrasporangijalna faza se razvija na gametangijalnoj fazi; mejoza se javlja u tetrasporangiji, karposporofit je odsutan .

Palmaria paimata također nema karposporofit i uočava se izmjena gametangijalnih i tetrasporangijalnih faza, pri čemu se druga razvija na prvoj. . Međutim, ženski gametofit je ovdje sićušan, a muški gametofit je velik, morfološki se ne razlikuje od tetrasporofita.

Date životne cikluse karakteriše redukcija spora, budući da se mejoza javlja tokom formiranja tetraspora.

Životni ciklus, koji je do sada opisan za samo dva roda, Lemanea i Batrachospermum, odlikuje se somatskom redukcijom. U apikalnoj ćeliji predrasta koji se razvija iz diploidnih karpospora dolazi do mejoze i iz nje izrasta haploidna gametangijalna faza. .

Ovo što je rečeno ne iscrpljuje čitavu raznolikost životnih ciklusa crvenih algi.

Crvene alge se dijele u dvije klase: bangiophycia i florideophicia.

BANGIOFICIJSKI ČAS -BANGIOPHYCEAE

Ćelije često imaju zvjezdasti hromatofor koji sadrži pirenoid. Pore ​​između ćelija obično su odsutne. Karpogon bez trihogina, nakon oplodnje sadržaja karpogona, direktno se dijeli sa stvaranjem karpospora. Aseksualno razmnožavanje se obično odvija monosporama.

Kao predstavnici mogu poslužiti rodovi Porfirije i Bangia. rod porfira karakteriziraju lisnati tali istinski parenhimske strukture, pričvršćeni svojim bazama za podlogu i dostižu 50 cm dužine, rijetko više. Ploča se sastoji od jednog sloja ćelija ili dva sloja. Ćelije sadrže jedan ili dva plastida. Records at različite vrste nejednakog oblika sa čvrstim ili nazubljenim rubovima, različitih boja i debljina. Sadnice su najprije predstavljene jednorednim filamentima. Uzastopne uzdužne stanične diobe ovih filamenata dovode do formiranja talija u obliku lista. Porfira je uobičajena kako na jugu tako i na jugu sjeverna mora u obalnom primorju.

Rod Bangia, uključujući i morske i slatkovodne vrste, ima steljku, predstavljenu nerazgranatim filamentima, prvo pričvršćenim za supstrat pomoću bazalne ćelije; s godinama se iz donjih ćelija razvijaju septirani rizoidi. Filamenti su u početku jednoredni, ali u starijim dijelovima ćelije prolaze uzdužne radijalne podjele, tako da su sektori vidljivi na poprečnom presjeku talusa.

Zreli tali porfira i bangia se razmnožavaju spolno. U porfiru, tokom formiranja anteridija, ćelije tali se dijele u međusobno okomitim smjerovima na više malih ćelija, od kojih svaka tvori jedan spermatozoid. Kada intercelularna sluz nabubri, spermatozoidi se istiskuju i oslobađaju. Karpogoni se tek neznatno razlikuju od vegetativnih ćelija. Tipična trihogina je odsutna. Nakon oplodnje, zigota se dijeli direktno na 2-32 karpospore, koje se oslobađaju na isti način. poput spermatozoida, zbog oticanja intercelularne sluzi. Seksualno razmnožavanje Bangia provodi se na sličan način. Dakle. E. Man tvrdi da su tali Bangia haploidni i da su gametofiti. Oni su dvodomni: muški tali proizvode spermatozoide koji se kopuliraju sa ženskim filamentnim stanicama koje funkcionišu kao kargugoni. Rezultat je diploidna zigota koja se dijeli na karpospore.

razvojni ciklus. Razvojni ciklus porfira i bangia se poslednjih decenija intenzivno proučava kao in prirodi kao i u vještačkim kulturama. Za mnoge vrste porfira i bangia u životnom ciklusu ustanovljeni su stadijumi Conchocelisa: karpospore, u početku gole, luče školjku i klijaju unipolarno u nitaste biljke koje formiraju ružičaste mrlje na površini i unutar vapnenačkih školjki mekušaca 1 . Ova faza se dugo smatrala nezavisnom algom Conchoceiis rosea . Filamenti conchocelisa sastoje se od izduženih ćelija sa parijetalnim hromatoforom. Ultrastruktura ćelije tipična je za crvene alge iz klase Florideophyceous: slojeviti ćelijski zid; pojedinačni tilakoidi u hloroplastima okruženi dvomembranskom hloroplastnom membranom: periferni tilakoidi: pirenoid u koji prodiru pojedinačni tilakoidi; DNK fibrile rasute između tilakoida; u citoplazmi - granule ljubičastog škroba. Između susjednih ćelija Conchocelis-filamenata nalaze se pore začepljene čepovima, slične onima u ćelijama florideoficijuma.

U detaljima faza Conchocelisa različitih tipova porfira i bangia postoje stalne razlike: morfološke, ultrastrukturne, u pogledu broja i položaja tilakoida koji prodiru u pirenoide, pora i čepova koji ih zatvaraju, itd. Postoje stalne razlike u prirodi. rasta u kulturi i fiziološke, posebno svaka vrsta reaguje na svoj način na temperaturu i fotoperiod. Zreli Conchocelis-filamenti formiraju specijalizirane grane - konhosporangijalne grane, sastavljene od izodijametričnih ćelija debelih stijenki sa zvjezdastim aksijalnim hromatoforama bez perifernih tilakoida. Oslobađaju se ćelije konhosporangijskih grana konhospore, bipolarno klijanje i formiranje presadnica koje izrastu u nove makroskopske listove. Za neke vrste pokazalo se da su karpospore i vegetativne ćelije u fazi conchocelisa diploidne. Zbog diploidije, stadij conchocelisa se može uporediti sa tetrasporofitom, iako ne stvara tetraspore. Dosadašnje tvrdnje da se mejoza u porfiru javlja tokom klijanja zigota nisu potvrđene, kao ni kod takozvanih haplobiontskih nemalijala. Za P . gardneri je opisao oplodnju karpogona spermatozoidima i sugerirano je da se mejoza javlja tokom formiranja konhospora. Nedavne citološke studije P . yezoensis sugeriraju da se mejoza javlja tokom formiranja klijanaca iz konhospora. Međutim, kod vrlo mnogih vrsta, citološki detalji životnog ciklusa su nepoznati.

Svaka od morfoloških faza je sposobna za samoreprodukciju. Dakle, mladi tali P . yezoensis , P . tenera stvaraju obilne monospore, a in R. ki- niedai, monospore se proizvode u izobilju tokom životnog vijeka, čak i u odraslim taliama koji formiraju spermatozoide i karpospore. Klijajući, monospore daju foliozne talije porfira. Međutim, P . pseudolinearis, reprodukcija putem monospora je odsutna. Naprotiv, neke vrste porfira razmnožavaju se samo aseksualno - pomoću aplano-spora, koje se formiraju 8-32 u ćelijama duž ruba talusa. Ove spore imaju zvjezdasti hloroplast sa centralnim pirenoidom i klijaju biopolarno, stvarajući novi lisnati talus.

Monosporangije se pojavljuju kao pojedinačne bočne grane na nitima Conchocelisa. Oni su na peteljkama ili sjedeći, kao kod Bangia fuscopurpurea. , nalaze se jedan po jedan { P . miniata ) ili formiraju lance . Unipolarne klijajuće monospore ponovo dovode do stadijuma Conchocelis. Osim monospora, filamenti Conchocelisa mogu se vegetativno razmnožavati fragmentacijom talusa. Prilikom uzgoja nekih vrsta porfira, kultivirane niti Conchocelis koriste se kao inokulum.

Određeni broj autora dovodi u pitanje čak i oplodnju karpogona spermijumom i stvaranje karpospora kao direktnu posljedicu seksualnog procesa. To je dovelo do promjene terminologije. Na primjer, karpospore i spermatozoidi su označeni kao rx- i p-spore, respektivno. a-Spore klijaju direktno u Conchoceiis-stadij, predložio je klasifikaciju spora pronađenih u razvojnom ciklusu bangijuma i porfira, uzimajući u obzir, prije svega, prirodu njihovog klijanja i njihovu dalju sudbinu. On razlikuje spore koje klijaju unipolarno, bipolarno i uopće ne klijaju. Unipolarne klijajuće spore uključuju, na primjer, spore nastale ponovljenom podjelom matičnih stanica makroskopskog talusa na 16 ili manje dijelova i koje, pod određenim svjetlosnim uvjetima, dovode do faze coychocelisa. Monospore također klijaju unipolarno, reproducirajući stadij conchocelisa. Bipolarne klijajuće spore uključuju monospore koje nastaju na makroskopskom talusu i neophodne su za reprodukciju ove faze, konhospore koje se razvijaju na filamentima Conchocelisa i dovode do makroskopske faze, kao i aplanospore koje reprodukuju foliozne steljke u nekim vrstama porfira. Sve ove spore zahtijevaju određeni fotoperiod da proklijaju. Spore koje ne klijaju nastaju ponovljenim podjelama sadržaja "majčinske ćelije" za više od )