Dom Razno

Primjeri konkurentskih odnosa. Teritorijalnost kod životinja

IN prirodne zajedniceživotinje iste i različite vrste žive zajedno i međusobno komuniciraju. U procesu evolucije između životinja se razvijaju određeni odnosi, koji odražavaju veze između njih. Svaka vrsta životinja ima specifičnu ulogu u zajednici u odnosu na druge žive organizme.

Najočigledniji oblik odnosa između životinja je grabežljivac. U prirodnim zajednicama postoje biljojedi koji se hrane vegetacijom, a postoje i mesožderi koji hvataju i jedu druge životinje. U vezama djeluju biljojedi žrtveami, i mesožderi - predatorami. Istovremeno, svaki plijen ima svoje grabežljivce, a svaki grabežljivac ima svoj "skup" žrtava. Tako, na primjer, lavovi love zebre, antilope, ali ne slonove i miševe. Insektivorne ptice hvataju samo određene vrste insekata.

Predatori i plijen su evoluirali da se prilagode jedni drugima tako da su neki razvili strukture tijela koje im omogućavaju da što bolje hvataju, dok drugi imaju takvu strukturu koja im omogućava da bolje bježe ili se skrivaju. Kao rezultat toga, grabežljivci hvataju i jedu samo najslabije, najbolesnije i najmanje prilagođene životinje.

Mesojedi ne jedu uvek biljojede. Postoje grabežljivci drugog i trećeg reda, koji jedu druge grabežljivce. Ovo se često viđa među vodeni život. Tako se neke vrste riba hrane planktonom, druge - ovim ribama, a brojni vodeni sisari i ptice jedu potonje.

Konkurencija- uobičajen oblik odnosa u prirodnim zajednicama. Obično je konkurencija najoštrija između životinja iste vrste koje žive na istoj teritoriji. Imaju istu hranu, ista staništa. Između životinja različitih vrsta konkurencija nije tako oštra, jer su im stilovi života i potrebe donekle različiti. Dakle, zec i miš su biljojedi, ali jedu različite dijelove biljaka i vode drugačiji način života.

Konkurencija- vrsta međuvrsnih i intraspecifičnih odnosa, u kojima se stanovništvo ili pojedinci bore za hranu, mjesto stanovanja i druge uslove neophodne za život koji negativno utiču jedni na druge. Odredite intraspecifičnu, interspecifičnu, direktnu i indirektnu konkurenciju.

intraspecifična konkurencija

intraspecifična konkurencija- ovo je rivalstvo između jedinki iste vrste za vitalne resurse. Konkurencija između jedinki iste vrste može smanjiti preživljavanje i plodnost životinja, što je jača, što je veća gustoća. Konkurentske jedinke nisu ekvivalentne jer imaju drugačiji genotip. Ova interakcija je asimetrična.

Primeri takmičenja: međusobno zasjenjenje biljaka, borba za ženku, borba za teritoriju kod teritorijalnih životinja.

Interspecifično takmičenje

Evolucija svake pojedinačne populacije odvijala se u interakciji s drugim populacijama s kojima su formirale određene grupe. Grupacije jedne vrste mogu postojati samo u savršenoj izolaciji od vanjski svijet i vjerovatno ne zadugo. Životni potencijal vrste koji je preživio do danas formiran je u procesu duge međuvrsne borbe za postojanje. Kompetitivni odnosi su jedan od najvažnijih mehanizama za regulisanje sastava vrsta svake grupe, prostornog rasporeda vrsta i njihovog broja. Američki naučnici E. Pianka (1981), A. Lotka (1922) i W. Volterra (1926, 1931) su prvi razvili relativno jaku, iako vrlo pojednostavljenu teorijsku osnovu za proučavanje konkurencije.Postoje dva otkazivanja između biljaka i životinje, koje su od velikog značaja za proučavanje konkurencije. Prvo, samo mali broj biljaka ima period generacije kraći od godinu dana, tako da u mnogim slučajevima biljni ekolozi nisu u poziciji da izvode dugotrajne eksperimente koji su pokazali kompetitivnu isključenost. Drugo, na rast i opstanak biljaka uvelike utiču različiti uslovi u kojima žive. Na primjer, u uvjetima velike gužve, rast biljaka se usporava i one ne dostižu puni razvoj, iako mogu proizvesti sjeme. Nasuprot tome, životinjske populacije obično reaguju na prenaseljenost povećanom smrtnošću i usporavanjem rasta. Osnova za opažanja konkurentski odnosi mogu poslužiti tri modela suđenja, koji opisuju: 1) nesavršenu konkurenciju, kada je interspecifična konkurencija ograničavajući faktor, ali ne dovodi do potpunog eliminacije (eliminacije) jednog od konkurenata iz arene interakcije; 2) savršena konkurencija, opisana modelima Gause i Lotka-Volterra, kada se jedna vrsta postepeno uzgaja u procesu konkurencije za zajednički resurs; 3) supersavršena konkurencija, kada je efekat supresije veoma jak i manifestuje se odmah, na primer, kada se izoluju antibiotici (alelopatija). Predacija također može biti jasan primjer takve "super-jake" konkurencije.

Za bolje razumijevanje međuvrsne konkurencije, vrijedno je zadržati se na konceptima kao što su koegzistencija i kompetitivna isključenost, ekološka supstitucija vrsta, ekološka kompresija i oslobađanje, koegzistencija i distribucija resursa i evolucijska divergencija.

Koegzistencija i kompetitivna isključenost jedan je od najzanimljivijih i slabo proučavanih ekoloških fenomena. Njihovo proučavanje na terenu iu laboratoriji daje suprotne podatke o prirodi. Promatrajući život biljnog i životinjskog svijeta, često postajemo svjedoci kako vrste koegzistiraju, a ne kako se bore za postojanje. Na Šatskim jezerima, u Voliniji, nekoliko vrsta pataka, divljih gusaka i labudova koji se hrane ribom plivaju u blizini sa svojim leglom. U svježoj Grabova Buchyna na Roztochya u blizini Lavova, 19 vrsta drveća, 24 grmlja i patuljastih grmova, 72 žive jedno pored drugog, koegzistiraju. biljne biljke. Zapravo, daleko od toga da je tako: konkurentska borba za korištenje resursa, a samim tim i za egzistenciju, traje kontinuirano, ali u prirodi nije tako primjetna kao u laboratoriji.

G.F.Gause je prvi uspio u laboratoriji da stvori uslove za koegzistenciju dvije slične vrste, međutim, koristeći istu hranljivu podlogu.Kasnije je G.F.Gause napravio slična istraživanja sa brašnavom bubom (Tribolium). Ove male bube su sve svoje životni ciklus mogu završiti u tegli brašna, koja im služi i kao stanište i hrana za larve i odrasle jedinke. Kada su dvije različite vrste Hruščika stavljene u ovo homogeno okruženje, pokazalo se da je jedan od njih pobijedio i uspješno se razvio, istisnuvši drugi. Rezultati laboratorijskih eksperimenata o konkurenciji doveli su do formulacije principa kompetitivnog isključivanja, koji se još naziva i Gauseov zakon: dvije vrste ne mogu koegzistirati ako zavise od istog ograničavajućeg okruženja. Ističemo - ograničavajuće okruženje, jer samo oni resursi koji ograničavaju rast populacije mogu stvoriti osnovu za konkurenciju.Konkurencija je povezana sa specifičnom interakcijom između vrsta, koja se rijetko manifestuje kada se svaka od njih posmatra zasebno. Primjer ovog fenomena je zajednički i odvojeni rast dvije vrste hrasta - običnog ( Quercus robur) i kamenit (Q.petraea). U svježim tipovima ove dvije vrste se mogu vidjeti jedna pored druge, u suhim tipovima, posebno sa kamenim podlogama, hrast je zamijenjen hrastom kitnjakom. Ekološko oslobađanje i ekološka kompresija fenomeni su suprotni po svom sadržaju. Ekološko oslobađanje se sastoji u eliminaciji konkurenta i na taj način pribavljanju dodatnih resursa. Mnogo primjera ekološkog oslobađanja dobili su šumari koji su proučavali utjecaj prorjeđivanja na stvaranje kvalitetnog drveta. Uklanjanjem jedinki koje zaostaju u rastu, kao i "nepoželjnih" vrsta, stvaramo povoljne uslove (osvetljenje, vlažnost, mineralna suplementacija) za "željene" vrste.

Kompresija okoline nastaje zbog uvođenja konkurenta. Fenomeni ekološke kompresije često se primjećuju na otocima udaljenim od kopna s ograničenim sastavom vrsta i biljaka i životinja. Kada ovdje stignu vrste koje su raseljene sa kopna, one se brzo prilagođavaju novim uslovima rasta sa malom raznolikošću konkurenata i brzo se šire (zečevi i kaktusi u Australiji). Koegzistencija i distribucija resursa. U prethodnim verzijama, konkurencija je viđena kao isključenje i uspjeh, eliminacija i opstanak, dostojanstvo i potiskivanje. Ovi pojmovi opisuju procese koji su uočeni u grupacijama u prošlosti, dok je suživot stanje koje imamo danas. Ekolozi su decenijama proučavali uslove neophodne za suživot vrsta. Matematička analiza konkurencije među vrstama navodi da ako ovu vrstu ograničava svoju veličinu na populaciju druge vrste, i obrnuto, tada je suživot između te dvije vrste moguć. Ovi uvjeti su ispunjeni ako svaka vrsta koristi nešto drugačiji resurs od druge. Poznato je da vrste izbjegavaju ekološko preklapanje raspodjeljujući raspoložive resurse među sobom prema njihovoj veličini i obliku. hemijski sastav, mjesta na kojima se javljaju, kao i njihova sezonalnost. Kao što vidite, rezultat konkurencije u velikoj mjeri ovisi o tome kako konkurentske vrste koriste (uspješno ili neuspješno) izuzetno heterogeno okruženje, koje se uglavnom sastoji od odvojenih područja („mjesta“) sa povoljnim i nepovoljni uslovi. Otpornost na nepovoljne uslove to omogućava određene vrste pronaći hranu u vrijeme kada drugi umiru. Konkurentske vrste se po pravilu ne pojavljuju u istom staništu i dijele ne samo resurse hrane, već i prostor. Na primjer, svaka od pet vrsta američkih pevača (Dendroica) koje se gnijezde u američkoj državi Maine hrani se različitim dijelovima drveća i karakteriziraju ga određene razlike u pronalaženju insekata među granama i lišćem.Engleski ekolog D. Lek (1971) opisao je koegzistenciju pet vrsta sisa u listopadne šume u blizini Oxforda i zaključili da su veći dio godine razdvojeni zbog odvajanja hranilišta, ukidanja veličine insekata i jačine sjemena kojim se hrane. Ekološka izolacija povezana je s razlikom u masi sisa, veličini i obliku kljuna. Uprkos sličnosti sisa (slika 4.30), svaka vrsta različito koristi svoje izvore hrane. Velika sjenica se uglavnom hrani zemljom, jedući insekte dužine preko 6 mm, lješnjake, žir, sjemenke pšenice i bukove orahe. Močvarna sjenica ostaje viša od velike sjenice, ali niža od plave sjenice, hrani se u žbunju, u nižim slojevima drveća i na travi insektima veličine 3-4 mm, sjemenkama čička, brusnice, orlovi nokti i oksalisa . Nemirna sitna golubova sjenica hrani se uglavnom u krošnjama hrastova, jer joj mala masa i spretnost omogućavaju zadržavanje na malim grančicama i listovima. Njegova prehrana uključuje insekte čija veličina obično ne prelazi 2 mm. Vadi ih ispod kore. Sjenica se po pravilu NE hrani sjemenkama (osim breze). Moskovka, za razliku od plave sjenice, najčešće čuva velike grane hrasta ili smreke koje se protežu od debla. Hrani se uglavnom insektima manjim od 2 mm. I konačno, smeđoglava sjenica, koja je vrlo slična močvarnoj sjenici, hrani se obalom, bazgom i travnatim pokrivačem; za razliku od močvarnog čika, praktički se ne javlja na hrastovima, jede vrlo malo sjemenki. M. Bigon, J. Harper i C. Townsend (1991) predstavljaju tri moguće opcije Objašnjenja za takav suživot su vidljiva.Perche se zasniva na tzv. "trenutnoj konkurenciji" (trenutnoj konkurenciji). Na primjer, sise su konkurentske vrste. njihov suživot je posljedica rješavanja ekoloških niša. Međutim, u nedostatku konkurenta, oni mogu proširiti svoje niše, odnosno ovladati temeljnim nišama. Drugo, evolucijski je vođen odlaskom konkurencije, koju je Connell (1980) nazvao "duhom takmičarske prošlosti". Pet gore navedenih vrsta sisa, čiji su dom bile šume u blizini Oksforda, odavno su se "naviknule" jedna na drugu, a konkurencija im je ostala u dalekoj evolucijskoj prošlosti. njihov fundamentalni ekološke niše pokriveni su dugo vremena. Treće objašnjenje može se opravdati istom situacijom sa sisama. Ove vrste sisa su tokom svoje evolucije različito i nezavisno reagovale na prirodnu selekciju, budući da su različite vrste koje imaju različite karakteristike. Međutim, oni se ne takmiče ovog trenutka i nikada se nisu takmičili u prošlosti jer su jednostavno bili drugačiji. Nema sumnje da ova tri objašnjenja, uzeta zajedno ili odvojeno, ne mogu nedvosmisleno protumačiti nijedan od navedenih primjera koegzistencije vrsta. Ekolog mora da uradi mnogo analitičkih proračuna kako bi ustanovio koje od tri objašnjenja može biti verovatno za određenu situaciju.

Ako u ekološki sistem dvije ili više vrsta (populacija) sa sličnim ekološkim zahtjevima žive zajedno, između njih nastaje odnos negativnog tipa koji se naziva konkurencija.

Konkurencija (––) je svaka interakcija između populacija dvije (ili više) vrsta koja negativno utječe na njihov rast i opstanak.

IN opšti smisao riječ "takmičenje" znači sučeljavanje, rivalstvo, nadmetanje. Konkurencija je u prirodi izuzetno raširena.
Kompetitivne interakcije mogu uključivati prostor, hranu, svjetlost, ovisnost o grabežljivcima i drugim neprijateljima, izloženost bolesti i različite faktore okoline.

Mora se imati na umu da se konkurencija ne može posmatrati jednostavno kao upotreba istih od strane organizama prirodni resurs. O negativnoj interakciji može se govoriti samo kada ovaj resurs nije dovoljan i kada njegova zajednička potrošnja negativno utiče na stanovništvo.

Vrste takmičenja

Konkurencija se dijeli na intraspecifičnu i interspecifičnu. I intraspecifična i interspecifična konkurencija može biti od velike važnosti u oblikovanju raznolikosti vrsta i brojnosti organizama.

intraspecifična konkurencija- ovo je borba za iste resurse između jedinki iste vrste.

primjer:

Samorazrjeđivanje u biljkama. Ovaj proces počinje oduzimanjem teritorije: negde dalje otvoreni prostor, nedaleko od velike smreke koja daje mnogo sjemena, pojavljuje se nekoliko desetina izdanaka - malih jelki. Prvi zadatak je ostvaren: stanovništvo je poraslo i zauzelo teritoriju koja mu je potrebna za preživljavanje. Dakle, teritorijalnost kod biljaka se izražava drugačije nego kod životinja: mjesto ne zauzima pojedinac, već vrsta (tačnije, dio populacije). Mlada stabla rastu i vremenom se javlja neizbježna razlika u rastu između stabala: neka slabija zaostaju, druga prestižu. Budući da je smreka vrsta koja voli svjetlost (njena krošnja upija gotovo svu svjetlost koja pada na nju), slabije božićne jelke počinju doživljavati sve više sjenčanja od viših i postepeno se suše i umiru. Na kraju, nakon mnogo godina na proplanku, od stotinu jelki ostaju dva-tri stabla (ili čak jedno) - najjače jedinke iz cijele generacije.

Kod nekih organizama, pod uticajem intraspecifičnog nadmetanja za prostor, formirao se zanimljiv tip ponašanja. On je zvao teritorijalnosti. Teritorijalnost je karakteristična za mnoge vrste ptica, nekih riba i drugih životinja.

primjer:

Kod ptica se teritorijalni tip ponašanja manifestira na sljedeći način. Na početku sezone parenja mužjak bira stanište (teritoriju) i brani ga od invazije mužjaka iste vrste (pjev ptica u proljeće je znak vlasništva nad okupiranim područjem). Mužjak koji striktno čuva svoju teritoriju vjerojatnije će se uspješno pariti i izgraditi gnijezdo, dok mužjak koji nije u stanju da sebi osigura teritoriju neće se razmnožavati. Ponekad i ženka učestvuje u zaštiti teritorije. U zaštićenom području, težak zadatak brige o gnijezdu i mlađi neće biti poremećen prisustvom drugih roditeljskih parova.

Dakle, teritorijalno ponašanje se može smatrati ekološkim regulatorom, jer podjednako izbjegava i prenaseljenost i nedovoljnu populaciju.

Interspecifično takmičenje - međusobno negativni odnosi zajedničkog života blisko srodnih ili sličnih ekoloških vrsta.

Konkurencija među vrstama je izuzetno raširena u prirodi. Oblici ispoljavanja međuvrsnog nadmetanja mogu biti veoma različiti: od žestoke borbe do gotovo mirne koegzistencije.

Gauseov princip - dvije vrste koje žive zajedno sa istim ekološkim potrebama, jedna nužno istiskuje drugu.

Ovaj obrazac je empirijski ustanovio i opisao ruski biolog G.F. Gause. Napravio je sljedeće eksperimente. Kulture dvije vrste cilijata-cipela stavljene su odvojeno i zajedno u posude sa infuzijom sijena.

Svaka vrsta, postavljena zasebno, uspješno se razmnožava, dostižući optimalan broj.

Kada su obje kulture stavljene u jednu posudu, broj jedne od vrsta (Paramecium caudatum) se postepeno smanjivao, te je nestao iz infuzije, dok je broj drugih vrsta (Paramecium aurelia) postao isti kao kada su ovi cilijati živeli odvojeno.

Nisu svi odnosi među populacijama ekološki jednaki: neki od njih su rijetki, drugi su neobavezni, a drugi, poput konkurencije, su glavni mehanizam za nastanak ekološke raznolikosti.

Konkurencija(od lat. concurrere - sudarati se) - interakcija u kojoj dvije populacije (ili dvije jedinke) u borbi za uslove neophodne za život negativno utiču jedna na drugu, tj. međusobno tlače jedni druge.

Treba napomenuti da se konkurencija može manifestovati i kada ima dovoljno nekog resursa, ali je njena dostupnost smanjena zbog aktivnog suprotstavljanja pojedinaca, što dovodi do smanjenja opstanka konkurentskih pojedinaca.

Zovu se organizmi koji potencijalno mogu koristiti iste resurse takmičari. Biljke i životinje međusobno se takmiče ne samo za hranu, već i za vlagu, životni prostor, skloništa, mjesta za gniježđenje - za sve od čega može ovisiti dobrobit vrste.

intraspecifična konkurencija

Ako konkurenti pripadaju istoj vrsti, onda se odnos između njih naziva intraspecifična konkurencija. Konkurencija između jedinki iste vrste je najakutnija i najžešća u prirodi, jer imaju iste potrebe za faktorima okoline. Intraspecifična konkurencija se može uočiti u kolonijama pingvina, gdje se vodi borba za životni prostor. Svaki pojedinac drži svoj dio teritorije i agresivan je prema susjedima. To dovodi do jasne podjele teritorije unutar stanovništva.

Intraspecifična konkurencija u jednoj ili drugoj fazi postojanja vrste gotovo se uvijek susreće, stoga su u procesu evolucije organizmi razvili adaptacije koje smanjuju njen intenzitet. Najvažniji od njih su sposobnost raspršivanja potomstva i zaštita granica pojedinog lokaliteta (teritorijalnost), kada životinja brani svoje gnijezdilište ili određeno područje. Dakle, tokom sezone parenja ptica, mužjak štiti određenu teritoriju, u koju, osim svoje ženke, ne pušta ni jednu jedinku svoje vrste. Ista slika se može uočiti i kod nekih riba.

Interspecifično takmičenje

Ako su konkurentni pojedinci različite vrste, to je interspecies konkurencija. Predmet konkurencije može biti bilo koji resurs čije su rezerve u datom okruženju nedovoljne: ograničeno područje distribucije, hrana, mjesto za gnijezdo, hranjive tvari za biljke.

Rezultat konkurencije može biti proširenje područja distribucije jedne vrste na račun smanjenja broja ili izumiranja druge. Primjer je aktivna ekspanzija od kraja 19. stoljeća. raspon dugih kandžastih rakova, koji su postepeno zauzeli cijeli sliv Volge i stigli do Bjelorusije i baltičkih država. Ovdje je počeo istiskivati srodnu vrstu - širokoprste rakove.

Konkurencija može biti prilično intenzivna, na primjer, u borbi za teritoriju gniježđenja. Ovaj tip se zove direktna konkurencija. U većini slučajeva ti se sukobi javljaju između jedinki iste vrste. Međutim, često se kompetitivna borba odvija spolja beskrvno. Na primjer, mnoge grabežljive životinje koje se takmiče za hranu nisu direktno pogođene drugim grabežljivcima, već indirektno, kroz smanjenje količine hrane. Ista stvar se dešava i u svetu biljaka, gde tokom takmičenja jedni utiču na druge indirektno, putem presretanja. hranljive materije, sunce ili vlaga. Ovaj tip se zove indirektna konkurencija.

Konkurencija je jedan od razloga zašto dvije vrste koje se malo razlikuju po specifičnostima ishrane, ponašanja, načina života itd. rijetko kohabitiraju u istoj zajednici. Proučavanja uzroka i efekata međuvrsne konkurencije dovela su do uspostavljanja specifičnih obrazaca u funkcionisanju pojedinih populacija. Neke od ovih zakonitosti podignute su u rang zakona.

Istražujući rast i kompetitivne odnose dvije vrste trepavica, sovjetski biolog G.F. Gause je proveo niz eksperimenata, čije je rezultate objavio 1934. Dvije vrste cilijata - Paramecium caudatum i Paramecium aurelia dobro su rasle u monokulturi. Hranili su se bakterijskim ili kvasnim stanicama koje su rasle na redovito dodavanoj zobenoj kaši. Kada je Gause stavio obje vrste u jednu posudu, svaka vrsta se u početku brzo povećavala u broju, ali je vremenom P. aurelia počela rasti na račun P. caudatum, sve dok druga vrsta nije potpuno nestala iz kulture. Period nestanka je trajao oko 20 dana.

Dakle, G.F. Gause formulisao zakon (princip) konkurentskog isključivanja, koji kaže: dvije vrste ne mogu postojati u istom staništu (na istom lokalitetu) ako su njihove ekološke potrebe identične. Stoga su bilo koje dvije vrste sa identičnim ekološkim potrebama obično odvojene u prostoru ili vremenu: žive u različitim biotopima, u različitim šumskim slojevima, žive u istom rezervoaru na različitim dubinama, itd.

Primjer kompetitivne isključenosti je promjena u obilju plotica, crvendaća i smuđa kada žive zajedno u jezerima. Žohar s vremenom istiskuje crvendaće i smuđa. Istraživanja su pokazala da konkurencija utječe na fazu juvenila kada se spektar hrane mladih preklapa. U ovom trenutku mlađi plotica su konkurentniji.

U prirodi, vrste koje se nadmeću za hranu ili prostor često izbjegavaju ili smanjuju konkurenciju preseljenjem u drugo stanište sa prihvatljivim uvjetima, ili prelaskom na teže ili teže svarljivu hranu, ili promjenom vremena (mjesta) traženja hrane. Postoji podjela životinja na dnevne i noćne (jastrebovi i sove, lastavice i slepi miševi, skakavci i cvrčci, različite vrste ribe koje su aktivne u drugačije vrijeme dana); lavovi hvataju veće životinje, a leopardi manje; za rainforest karakteristična je distribucija životinja i ptica po slojevima.

Primjer podjele životnog prostora je podjela prehrambenih sfera između dvije vrste kormorana - velikog i dugonosnog. Žive u istim vodama i gnijezde se na istim liticama. Promatranja su pokazala da dugonosi kormoran lovi ribu koja pliva u gornjim slojevima vode, dok se veliki kormoran hrani uglavnom na dnu, gdje lovi iverak i stidne beskičmenjake.

Može se uočiti i prostorna podjela među biljkama. Rastući zajedno na istom staništu, biljke proširuju svoje korijenski sistemi na različite dubine, čime se odvajaju područja apsorpcije hranljivih materija i vode. Dubina prodiranja može se kretati od nekoliko milimetara u biljkama s korijenom (kao što je oxalis) do desetina metara u velikim stablima.

Interakcije vrsta u sastavu biocenoze karakteriziraju ne samo veze duž linije direktnih trofičkih odnosa, već i brojne indirektne veze koje ujedinjuju vrste istog i različitog trofičkog nivoa.

Konkurencija- ovo oblik odnosa koji nastaje kada dvije vrste koriste iste resurse(prostor, hrana, sklonište, itd.).

Razlikovati 2 oblika takmičenja:

- direktna konkurencija, u kojoj se razvijaju usmjereni antagonistički odnosi između populacija vrsta u biocenozi, izražene u različite forme ugnjetavanje: tuče, hemijsko suzbijanje takmičara, itd.;

- indirektna konkurencija, izražena u činjenici da jedna od vrsta pogoršava stanišne uslove za postojanje druge vrste.

Konkurencija može biti unutar jedne vrste i između nekoliko vrsta istog roda (ili više rodova):

Intraspecifična konkurencija se javlja između jedinki iste vrste. Ova vrsta nadmetanja se suštinski razlikuje od interspecifične konkurencije i izražava se uglavnom u teritorijalnom ponašanju životinja koje štite svoja gnijezdilišta i poznato područje u tom području. To su mnoge ptice i ribe. Odnosi pojedinaca u populacijama (unutar vrste) su raznoliki i kontradiktorni. A ako su specifične adaptacije korisne za cijelu populaciju, onda za pojedine pojedince mogu biti štetne i uzrokovati njihovu smrt. Uz pretjerano povećanje broja jedinki intraspecifična borba eskalira. Odnosno, intraspecifična borba je praćena smanjenjem plodnosti i smrću nekih jedinki vrste. Postoji niz adaptacija koje pomažu pojedincima iste populacije da izbjegnu direktnu konfrontaciju jedni s drugima - možete se susresti sa uzajamnom pomoći i saradnji (zajednička ishrana, podizanje i zaštita potomstva);

Interspecifična konkurencija je svaka interakcija između populacija koja negativno utječe na njihov rast i opstanak. Između populacija različitih vrsta uočava se međuvrsna borba. To se odvija vrlo brzo ako su vrsti potrebni slični uslovi i pripadaju istom rodu. Interspecifična borba za postojanje uključuje jednostrano korištenje jedne vrste od strane druge, odnosno odnos "predator-plijen". Oblik borbe za egzistenciju u širem smislu je i favorizovanje jedne vrste drugoj bez nanošenja štete sebi (npr. ptice i sisari raznose plodove i sjemenke); uzajamno favoriziranje jedne vrste drugoj bez predrasuda za sebe (na primjer, cvijeće i njihovi oprašivači). Borba protiv nepovoljnih uslova okruženje uočeno u bilo kojem dijelu raspona kada se vanjski uvjeti okoline pogoršavaju: sa dnevnim i sezonskim oscilacijama temperature i vlažnosti. Biotičke interakcije između populacija dvije vrste klasificirane su u:

neutralizam - kada jedna populacija ne utiče na drugu;

konkurencija - suzbijanje obe vrste;

amensalizam - jedna populacija potiskuje drugu, ali sama ne doživljava negativan uticaj;

grabežljivac - jedinke grabežljivaca su veće od jedinki plijena;

komenzalizam – populacija ima koristi od druženja sa drugom populacijom, a ova druga je indiferentna;

proto-saradnja - interakcija je povoljna za obje vrste, ali ne nužno;

uzajamnost - interakcija mora nužno biti povoljna za obje vrste.

Primjer modela međupopulacijskih interakcija je „širenje jedinki „morskog žira“ - balyanusa, koje se naseljavaju na stijenama iznad međuplimne zone, jer ne mogu izdržati sušenje. Manji Chtameklu se, s druge strane, javljaju samo iznad ove zone. Iako se njihove larve naseljavaju u zoni naselja, direktna konkurencija balanusa, koji su u stanju da ometaju konkurente sa supstrata, onemogućava njihovu pojavu na ovoj teritoriji. Zauzvrat, baljanuse mogu zamijeniti dagnje. Ali ipak, kasnije, kada dagnje zauzmu cijeli prostor, balanusi se počinju naseljavati na njihove školjke, opet povećavajući njihov broj. U konkurenciji za skloništa za gniježđenje, velika sjenica dominira nad manjom sjenicom, hvatajući kutije za gnijezdo s ulazom veća veličina. Van konkurencije plava sjenica preferira ulaz od 32 mm, a u prisustvu velike sjenice naseljavaju se u šupljinama sa ulazom od 26 mm, neprikladnim za takmičara. U šumskim biocenozama konkurencija šumskih miševa i voluharica dovodi do redovitih promjena u biotopskoj distribuciji vrsta. U godinama sa povećanim brojem, šumski miševi naseljavaju različite biotope, ističući voluharice na manje povoljna mjesta.

Glavne vrste međupopulacijskih odnosa ("predator - plijen", uzajamnost, simbioza)

Takmičarski odnosi mogu biti vrlo različiti – od direktne fizičke borbe do mirnog suživota. A u isto vrijeme, ako se dvije vrste sa istim ekološkim potrebama nađu u istoj zajednici, onda će jedan konkurent definitivno istisnuti drugu. Ovo ekološko pravilo se zove "zakon konkurentsko isključenje", formulisano G.F. Gause. Prema rezultatima njegovih eksperimenata, može se reći da među vrstama sa sličnom prirodom ishrane nakon nekog vremena ostaju živi jedinke samo jedne vrste, preživljavajući u borbi za hranu, jer je njena populacija brže rasla i množila se. On je pobjednik takmičenja. vrsta koja u datoj ekološkoj situaciji ima bar male prednosti u odnosu na druge, a samim tim i veću prilagodljivost uslovima sredine.

Konkurencija je jedan od razloga zašto dvije vrste koje se malo razlikuju po specifičnostima ishrane, ponašanja, načina života itd. rijetko kohabitiraju u istoj zajednici. U ovom slučaju konkurencija je direktnog neprijateljstva. Najžešća konkurencija, sa nepredviđenim posljedicama, nastaje kada čovjek uvodi životinjske vrste u zajednice bez obzira na već uspostavljene odnose. Ali često se konkurencija manifestuje posredno, beznačajne je prirode, jer različite vrste različito percipiraju iste faktore okoline. Što su mogućnosti organizama raznovrsnije, konkurencija će biti manje intenzivna.

Mutualizam(simbioza) - jedna od faza u razvoju zavisnosti dvije populacije jedna od druge, kada dođe do asocijacije između vrlo različitih organizama i najvažniji mutualistički sistemi nastaju između autotrofa i heterotrofa. Klasični primjeri mutualističkih odnosa su anemone i ribe koje žive u vijencu njihovih pipaka; rakovi pustinjaci i morske anemone. Poznati su i drugi primjeri ove vrste odnosa. Dakle, Aspidosifonov crv mlada godina skriva svoje tijelo u maloj, praznoj školjki puževa.

Mutualistički oblici odnosa poznati su i u biljnom svijetu: u korijenskom sistemu viših biljaka uspostavljaju se veze sa gljivama koje stvaraju mikorizu i bakterijama koje fiksiraju dušik. Simbioza sa mikoriznim gljivama daje biljkama minerale, a gljive šećere. Slično, bakterije koje fiksiraju dušik, opskrbljujući biljku dušikom, iz nje primaju ugljikohidrate (u obliku šećera). Na osnovu takvih odnosa formira se kompleks adaptacija koji osigurava stabilnost i funkcionalnu efikasnost mutualističkih interakcija.

Bliži i biološki značajni oblici veza nastaju u tzv endosimbioza -kohabitacija, u kojoj se jedna od vrsta nastani unutar tijela druge. Takvi su odnosi viših životinja sa bakterijama i protozoama crijevnog trakta.

Mnoge životinje sadrže fotosintetske organizme (uglavnom niže alge) u svojim tkivima. Poznato je naseljavanje zelenih algi u vunu lenjivca, dok alge koriste vunu kao supstrat, a za lenjivca stvaraju zaštitnu boju.

Simbioza mnogih dubokomorske ribe sa usijanim bakterijama. Ovaj oblik mutualizma pruža tako važnu svjetlosnu obojenost u mraku stvaranjem svjetlećih organa - fotofora. Tkiva svijetlećih organa obilno su opskrbljena hranjivim tvarima neophodnim za život bakterija.

Predation. Zakoni sistema "predator-plijen".

Predator -to je organizam slobodnog života koji se hrani drugim životinjskim organizmima ili biljnom hranom, tj. organizmi jedne populacije služe kao hrana organizmima druge populacije. Predator, u pravilu, prvo uhvati plijen, ubije ga, a zatim ga pojede. Za to ima posebne uređaje.

At žrtve takođe istorijski razvijena zaštitna svojstva u obliku anatomskih, morfoloških, fizioloških, biohemijskih osobina, na primjer: izrasline tijela, šiljci, bodlje, školjke, zaštitna boja, otrovne žlijezde, sposobnost zakopavanja u zemlju, brzo skrivanje, gradnja skloništa nepristupačnih grabežljivcima, pribjegavanje signalizirajući opasnost.

Kao rezultat takvih međuzavisnih adaptacija, izvjesno grupacije organizama kao specijalizovani grabežljivci i specijalizovani plen. Analiza i matematičko tumačenje ovih odnosa posvećena je opsežnoj literaturi, počevši od klasičnog Volterra-Lotka modela (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) pa sve do njegovih brojnih modifikacija.

Zakoni sistema "predator - plijen" (V. Volterra):

- zakon periodični ciklus - proces uništavanja plijena od strane grabežljivca često dovodi do periodičnih fluktuacija u veličini populacije obje vrste, ovisno samo o stopi rasta populacija grabežljivca i plijena, te o početnom omjeru njihovog broja;

- zakon očuvanje prosjeka - prosječna veličina populacije za svaku vrstu je konstantna, bez obzira na početni nivo, pod uslovom da su specifične stope porasta populacije, kao i efikasnost grabežljivaca, konstantne;

- zakon kršenja prosjeka - sa sličnim uznemiravanjem populacija grabežljivaca i plijena (npr. riba u toku ribolova srazmjerno njihovoj brojnosti), prosječna populacija plijena se povećava, a populacija grabežljivaca smanjuje.

Volterra-Lotka model. Model "predator-plijen" razmatra se kao prostorna struktura. Strukture se mogu formirati i u vremenu iu prostoru. Takve strukture se nazivaju "prostorno-vremenski".

Primjer vremenskih struktura je evolucija broja planinskih zečeva i risova, koju karakteriziraju fluktuacije u vremenu. Risovi se hrane zečevima, a zečevi jedu biljnu hranu, koja je dostupna u neograničenim količinama, pa se broj zečeva povećava (povećanje ponude dostupne hrane za risove). Kao rezultat toga, broj grabežljivaca se povećava sve dok ih ne postane značajan broj, a onda se uništavanje zečeva događa vrlo brzo. Kao rezultat toga, broj plijena se smanjuje, rezerve hrane risova ponestaju i, shodno tome, njihov broj se smanjuje. Zatim se opet povećava broj zečeva, odnosno, risovi se počinju brzo razmnožavati i sve se ponavlja iz početka.

Ovaj primjer se u literaturi smatra Lotka-Volterra modelom, koji opisuje ne samo populacijske fluktuacije u ekologiji, već je i model neprigušenih koncentričnih fluktuacija u hemijskim sistemima.

Ograničavajući faktori

Koncept ograničavajućih faktora zasniva se na dva zakona ekologije: zakonu minimuma i zakonu tolerancije.

Zakon minimuma. Sredinom pretprošlog veka, nemački hemičar Y. Liebig(1840), proučavajući uticaj hranljivih materija na rast biljaka, ustanovio je da prinos ne zavisi od onih hranljivih materija koje su potrebne u velikim količinama i koje su prisutne u izobilju (npr. CO 2 i H 2 0), već o onima koje , iako su potrebni biljci u manjim količinama, ali su praktički odsutni u tlu ili su nedostupni (na primjer, fosfor, cink, bor). Liebig je ovaj obrazac formulirao na sljedeći način: "Rast biljke ovisi o elementu ishrane koji je prisutan u minimalnoj količini." Ovaj zaključak je kasnije postao poznat kao Liebigov zakon minimuma i proširen je na mnoge druge. faktori životne sredine.

Toplota, svjetlost, voda, kisik i drugi faktori mogu ograničiti ili ograničiti razvoj organizama ako njihova vrijednost odgovara ekološkom minimumu.

Na primjer, tropske ribe "anđele" uginu ako temperatura vode padne ispod 16°C. A razvoj algi u dubokomorskim ekosistemima ograničen je dubinom prodiranja sunčeve svjetlosti: nema algi u slojevima dna.

Liebigov zakon minimuma može se formulisati na sledeći način:rast i razvoj organizama zavise, prije svega, od onih faktora prirodnog okruženja čije se vrijednosti približavaju ekološkom minimumu.

Istraživanja su pokazala da zakon minimuma ima 2 ograničenja koja treba uzeti u obzir u praksi:

- Prvo ograničenje je da je Liebigov zakon samo striktno primjenjiv u uslovima stacionarno stanje sistema.

Na primjer, u određenom vodnom tijelu rast algi je ograničen na vivo nedostatak fosfata. U isto vrijeme, dušikovi spojevi su sadržani u vodi u višku. Ako se otpadna voda s visokim sadržajem mineralnog fosfora ispušta u takav rezervoar, tada rezervoar može "procvjetati". Ovaj proces će napredovati sve dok se jedan od elemenata ne iskoristi do graničnog minimuma. Sada bi mogao biti dušik ako fosfor nastavi da teče. U prijelaznom trenutku (kada je dušika još nedovoljno, ali je fosfora već dovoljno), ne uočava se efekat minimuma, tj. nijedan od ovih elemenata ne utiče na rast algi;

- drugo ograničenje povezano sa interakcija nekoliko faktora. Ponekad je tijelo u stanju zamijenite neispravan element drugi, hemijski povezani .

Dakle, na mjestima gdje ima puno stroncijuma, u školjkama mekušaca, može zamijeniti kalcij s nedostatkom potonjeg. Ili, na primjer, potreba za cinkom u nekim biljkama se smanjuje ako rastu u sjeni. Stoga će niska koncentracija cinka ograničiti rast biljaka manje u sjeni nego ja na jakom svjetlu. U tim slučajevima, ograničavajući učinak čak i nedovoljne količine jednog ili drugog elementa se možda neće manifestirati.

Zakon tolerancije(od lat. tolerancije- strpljenje) otkrio je engleski biolog W. Shelford(1913), koji je skrenuo pažnju na činjenicu da ne samo oni faktori okoline čije su vrijednosti minimalne, već i oni koje karakteriziraju ekološki maksimum. Višak topline, svjetlosti, vode, pa čak i nutrijenata može biti jednako poguban kao i njihov nedostatak. W. Shelford je raspon ekološkog faktora između minimuma i maksimuma nazvao "graničnom tolerancijom".

Granica tolerancijeopisuje amplitudu fluktuacija faktora, čime se osigurava najpotpunija egzistencija populacije.

Kasnije su uspostavljene granice tolerancije za različite faktore životne sredine za mnoge biljke i životinje. Zakoni J. Liebiga i W. Shelforda pomogli su u razumijevanju mnogih pojava i distribucije organizama u prirodi. Organizmi se ne mogu svuda distribuirati jer populacije imaju određenu granicu tolerancije u odnosu na fluktuacije faktora okoline.

W. Shelfordov zakon tolerancije je formulisan ovako: rast i razvoj organizama zavise, prije svega, od onih faktora okoline čije se vrijednosti približavaju ekološkom minimumu ili ekološkom maksimumu. Utvrđeno je sljedeće:

Organizmi sa širokim rasponom tolerancije na sve faktore su široko rasprostranjeni u prirodi i često su kosmopolitski (na primjer, mnoge patogene bakterije);

Organizmi mogu imati širok raspon tolerancije za jedan faktor i uski raspon za drugi (na primjer, ljudi su tolerantniji na odsustvo hrane nego na odsustvo vode, tj. granica tolerancije za vodu je uža nego za hranu);

Ako uslovi za jedan od faktora životne sredine postanu neoptimalni, onda se može promeniti i granica tolerancije za druge faktore (na primer, sa nedostatkom azota u tlu, žitaricama je potrebno mnogo više vode);

Prave granice tolerancije uočene u prirodi su manje od potencijala organizma da se prilagodi ovom faktoru. To se objašnjava činjenicom da se u prirodi granice tolerancije u odnosu na fizičke uslove životne sredine mogu suziti biološkim odnosima: konkurencijom, nedostatkom oprašivača, grabežljivaca itd. Svaka osoba bolje ostvaruje svoj potencijal

mogućnosti u povoljnim uslovima (npr. okupljanja sportista za specijalne treninge pre važnih takmičenja). Potencijalna ekološka plastičnost organizma, utvrđena u laboratorijskim uslovima, veća je od ostvarenih mogućnosti u prirodnim uslovima. Shodno tome, razlikovati potencijal I realizovano ekološke niše;

- granice tolerancije kod rasplodnih jedinki i ima manje potomaka nego kod odraslih, odnosno ženki tokom sezone parenja i njihovo potomstvo je manje otporno od odraslih organizama.

Dakle, geografska rasprostranjenost ptica divljači je češće određena uticajem klime na jaja i piliće, a ne na odrasle ptice. briga o potomstvu i pažljiv stav na majčinstvo diktiraju zakoni prirode. Nažalost, ponekad su društvena „dostignuća“ u suprotnosti sa ovim zakonima;

Ekstremne (stresne) vrijednosti jednog od faktora dovode do smanjenja granice tolerancije za druge faktore.

Ako se zagrijana voda baci u rijeku, onda ribe i drugi organizmi troše gotovo svu energiju na suočavanje sa stresom. Nemaju dovoljno energije za dobivanje hrane, zaštitu od grabežljivaca, razmnožavanje, što dovodi do postepenog izumiranja. Psihološki stres može uzrokovati i mnoge somatske (od grč. soma-.tjelesne) bolesti ne samo kod ljudi, već i kod nekih životinja (na primjer, kod pasa). Sa stresnim vrijednostima faktora adaptacija na njega postaje sve teža.

Mnogi organizmi su u stanju da promene toleranciju na pojedinačne faktore ako se uslovi postepeno menjaju. Možete se, na primjer, naviknuti visoke temperature vode u kadi, ako se popnete vruća voda a zatim postepeno dodavati vruće. Ova adaptacija na sporu promjenu faktora je korisno zaštitno svojstvo. Ali to može biti i opasno. Neočekivano, bez signala upozorenja, čak i mala promjena može biti kritična. Dolazim efekat praga. Na primjer, tanka grančica može slomiti već preopterećena leđa kamile.

Ako se vrijednost barem jednog od faktora sredine približi minimumu ili maksimumu, postojanje i razvoj organizma, populacije ili zajednice postaje zavisan od ovog faktora, koji ograničava životnu aktivnost.

Ograničavajući faktor jebilo koji faktor okoline koji se približava ili prelazi ekstremne vrijednosti granica tolerancije. Takvi faktori koji snažno odstupaju postaju od najveće važnosti u životu organizama i bioloških sistema. Oni su ti koji kontrolišu uslove postojanja.

Vrijednost koncepta ograničavajućih faktora leži u činjenici da vam omogućava razumijevanje složenih odnosa u ekosistemima. Imajte na umu da svi mogući faktori životne sredine ne regulišu odnos između životne sredine, organizama i ljudi. Prioritet u datom vremenskom periodu su različiti ograničavajući faktori. Upravo na njih treba usmjeriti pažnju u proučavanju ekosistema i upravljanja njima. Na primjer, sadržaj kiseonika u kopnenim staništima je visok, i toliko je dostupan da gotovo nikada ne služi kao ograničavajući faktor (sa izuzetkom velikih nadmorskih visina, antropogenih sistema). Kiseonik malo zanima kopnene ekologe. A u vodi je često faktor koji ograničava razvoj živih organizama („ubijanje“ riba, na primjer). Zbog toga hidrobiolog mjeri sadržaj kisika u vodi, za razliku od veterinara ili ornitologa, iako za kopnenih organizama kiseonik nije ništa manje važan nego za vodu.

Ograničavajući faktori određuju i geografsko područje vrsta. Dakle, kretanje organizama prema sjeveru je po pravilu ograničeno nedostatkom toplota.

Širenje određenih organizama često je ograničeno i biotic faktori.

Na primjer, smokve donesene sa Mediterana u Kaliforniju nisu tamo dale plodove sve dok nisu pogodili da tamo donesu određenu vrstu osa, jedinog oprašivača ove biljke.

Identifikacija ograničavajućih faktora je veoma važna za mnoge djelatnosti, posebno za poljoprivredu. Ciljanim uticajem na ograničavajuće uslove moguće je brzo i efikasno povećati prinos biljaka i produktivnost životinja.

Dakle, kada se pšenica uzgaja na kiselim zemljištima, nikakve agronomske mjere neće imati efekta ako se ne koristi kalciranje, što će smanjiti ograničavajuće djelovanje kiselina. Ili ako uzgajate kukuruz na zemljištu sa vrlo niskim sadržajem fosfora, onda čak i sa dovoljno vode, azota, kalijuma i drugih hranljivih materija, prestaje da raste. Fosfor je ograničavajući faktor u ovom slučaju. A samo fosfatna đubriva mogu spasiti usjev. Biljke mogu umrijeti od previše veliki broj voda ili višak: đubriva, koja su u ovom slučaju ograničavajući faktori.

Poznavanje ograničavajućih faktora daje ključ za upravljanje ekosistemom. Međutim, u različitim periodima života organizma iu različitim situacijama različiti faktori djeluju kao ograničavajući faktori. Stoga, samo vješto regulisanje uslova postojanja može dati efektivne rezultate upravljanja.

Slične informacije.