Karakteristike mnogočetinaša. Mnogočetinasti crvi (Polychaete)

Mnogočetinaši su daleko najveća skupina morski organizmi. Najčešće predstavnici klase žive u vodenom tijelu i mnogo rjeđe vode planktonski način života.

Mnogočetinasti crvi: građa tijela

Tijelo predstavnika ove klase sastoji se od glave, dugog tijela i specifičnog analnog režnja. U većini slučajeva, tijelo takve životinje jasno je podijeljeno u nekoliko segmenata, na svaki od kojih je pričvršćen parapodij.

Parapodije nisu ništa više od primitivnih udova s ​​malim antenama i čepovima. Zanimljivo je da su parapodije nekih predstavnika skupine pretvorene u škrge.

Kao i drugi predstavnici tipa annedila (pijavice, maločetinasti crvi), tijelo ove životinje sastoji se od kožno-mišićne vrećice. Odozgo je tijelo crva prekriveno tankom zaštitnom kutikulom ispod koje se nalazi jednoslojni epitel. Ispod kože nalazi se mišić, koji se sastoji od uzdužnih i kružnih mišića, koji su odgovorni za kretanje i kontrakciju tijela životinje.

Mnogočetinaši: unutarnja građa

Predstavnici ove klase imaju prilično razvijen probavni sustav, koji se sastoji od tri dijela. Prednji dio čini usni otvor, koji se otvara u usnu šupljinu. Zatim čestica hrane ulazi u mišićavo ždrijelo. Usput, u ždrijelu se nalaze snažne čeljusti napravljene od hitina. Neke vrste ga čak mogu okrenuti prema van.

Nakon mljevenja hrana ulazi u jednjak, gdje se otvaraju glavne žlijezde koje proizvode slinu. Samo neki predstavnici imaju mali želudac. Srednje crijevo životinje služi za potpunu probavu i apsorpciju potrebnog hranjivim tvarima. Stražnje crijevo je odgovorno za stvaranje izmeta i otvara se anusom na dorzalnom dijelu analnog režnja.

Mnogočetinasti crvi imaju zatvorenu arteriju koja se sastoji od dorzalne i ventralne arterije. Usput, dorzalna posuda je velika i ima kontraktilne funkcije, tako da radi kao srce. Osim, glavne arterije povezani takozvanim prstenastim žilama koje nose krv do udova i škrga.

Predstavnici ove klase nemaju dišni sustav. Organi za izmjenu plinova su koža i škrge, koje se nalaze ili na parapodijima ili u prednjem, glavatom dijelu tijela.

Sustav za izlučivanje sastoji se od malih metanefridija koji odstranjuju nepotrebne produkte metabolizma iz cijelomičke tekućine u vanjski okoliš. Svaki segment ima svoj par organa za izlučivanje, koji se otvaraju prema van malim otvorima – nefroporima.

Što se tiče živčani sustav, tada se sastoji od tipičnog perifaringealnog prstena, iz kojeg se proteže trbušna živčana vrpca. Zanimljivo je da gotovo svi predstavnici ove klase imaju visoko razvijen njuh. Neke vrste imaju i oči.

Mnogočetinaši: i razmnožavanje

Za početak, vrijedi napomenuti da su gotovo sve vrste ove skupine sposobne, što je u većini slučajeva predstavljeno fragmentacijom tijela, rjeđe pupanjem.

Međutim, životinje imaju dobro razvijen reproduktivni sustav. Razmnožavanje crva je isključivo dvodomno. Na stijenci sekundarne tjelesne šupljine formiraju se spolne žlijezde. Oslobađanje zametnih stanica može se provesti rupturom tkiva - u ovom slučaju odrasla jedinka umire. Neki predstavnici imaju specifične otvore kroz koje izlaze gamete. Do oplodnje dolazi u vodeni okoliš. Iz zigote se razvija ličinka, koja izgledom malo podsjeća na odraslu jedinku. U skladu s tim, razvoj mladog crva odvija se s metamorfozama.

Opće karakteristike prstenastih mnogočetinaša

Većina mnogočetinaša su grabežljivci, ali među njima ima i mnogo biljojeda i svejeda. Sesilni mnogočetinaši hrane se malim životinjama, biljkama i biljnim detritusom. Većina mnogočetinaša su nedvojbeno vrlo korisne životinje, budući da čine značajan dio hrane mnogih komercijalnih riba i drugih morskih životinja.

Vanjska struktura

Oblik tijela većine mnogočetinaša je izdužen, crvolik ili blago spljošten u dorzoventralnom smjeru. Tijelo je podijeljeno u tri dijela: glavu, trup, koji se često sastoji od vrlo značajnog broja segmenata (do nekoliko stotina), i kratki analni dio ili pigidum.

Glava se pak sastoji od dva dijela: 1) prostomija, ili samog režnja glave, i 2) peristomija, ili oralnog dijela. Prostomij sadrži oči, par ticala ili ticala, par masivnijih palpi i mirisne jamice, odnosno organe mirisa. Kod nekih mnogočetinaša glavićni dodaci su smanjeni, kod drugih se razviju u velike količine. Na trbušnoj strani oralnog dijela, odnosno peristomija, nalaze se usta, a na njegovim stranama nekoliko pari antena. Peristomij većine mnogočetinaša nastaje spajanjem nekoliko (2-4) prvih segmenata debla i samo u najprimitivnijih oblika odgovara jednom prvom segmentu debla.

Dakle, kod mnogočetinaša moramo primijetiti: 1) proces diferencijacije režnja glave (prostomium) i peristomija koji tvore prvi segmenti trupa, tj. proces cefalizacije, odnosno formiranje dijela glave pričvršćivanjem dijela segmenti trupa do prostomija; 2) razvoj raznih cefaličkih dodataka: ticala, palpa i peristomalnih antena.

Presjek trupa najprimitivnijih oblika sastoji se od većeg ili manjeg broja istovjetnih segmenata. Ako su kod životinja koje imaju segmentirano tijelo segmenti identični i ponavljaju se u cijelom tijelu, tada se takva segmentacija naziva homogenost. Ako postoje razlike između segmenata tijela (u obliku, veličini, prisutnosti ili odsutnosti dodataka ili u unutarnjoj strukturi), onda se govori o heteronomiji segmentacije. Heteronomija je izražena u određenoj mjeri kod svih mnogočetinaša već u pričvršćivanju prvih segmenata tijela na glavu.
Stupanj heteronomije ostalih tjelesnih segmenata kod mnogočetinaša varira. Najveći stupanj heteronomije uočen je kod sjedećih i djelomično rupajućih oblika.

U velikoj većini mnogočetinaša, na stranama svakog segmenta tijela nalaze se pokretni izdanci stijenke tijela, obloženi čekinjama. To su lokomotorni organi - parapodije, uz pomoć kojih mnogočetine pužu i plivaju.

Parapodije se međusobno jako razlikuju po svojoj strukturi različite vrste. U najtipičnijim slučajevima to su dvousne izbočine tjelesne stijenke u koje se proteže sekundarna tjelesna šupljina (coelom). Svaki parapodija sastoji se od glavnog ili bazalnog dijela i dva režnja. Dorzalni režanj parapodija naziva se notopodija, a ventralni režanj neuropodija. Oba režnja nose više ili manje čekinja. Jedan od režnjeva je posebno jako razvijen i počinje duboko u parapodiju. Taj se set naziva akula. Čekinje su vrlo raznolike u obliku i veličini i sastoje se od tvari bliske hitinu. Sjede u posebnim udubljenjima epitela kože - čekinjastim vrećicama, kojima se približavaju mišićni snopovi. Na dnu trbušnog režnja parapodija nalazi se trbušna mrena, a na dnu leđnog režnja nalazi se leđna mrena i često susjedna škrga. Kod oblika koji se udubljuju, parapodiji su prošli redukciju u različitim stupnjevima.

Primarni prstenovi, koji se ponekad klasificiraju kao zasebna klasa Archiannelides, nemaju ni parapodije ni nastavke. Neki od njih imaju trepavice smještene u trakama na granicama segmenata.

Neki zoolozi skloni su odsutnost parapodija u primarnim prstenovima smatrati primarnim znakovima.
Kod sjedećih oblika reducirani su parapodiji na stražnjem dijelu tijela, zadržavaju se samo ploške i kukice uz pomoć kojih se crvi drže u cjevčicama.

Potonji - analni dio, ili pigidij - nema udove.

Tako se kod mnogočetinaša, po prvi put među beskralješnjacima, pojavljuju posebni tjelesni dodaci koji služe kao organi za kretanje, odnosno primitivni udovi. Ova činjenica je od posebnog interesa, budući da su složeno strukturirani zglobni udovi člankonožaca očito nastali iz parapodija njihovim usložnjavanjem. Stoga parapodiju treba smatrati rudimentom savršenijeg uda viših beskralješnjaka. Prstenaste parapodije nemaju jednu, već nekoliko funkcija. Oni, u pravilu, obavljaju ne samo lokomotornu funkciju, već i taktilnu funkciju (uz pomoć čekinja i antena), a kod mnogih mnogočetinaša dorzalna antena pretvara se u dišni organ - škrgu.

Kožno-mišićna vrećica

Tijelo mnogočetinaša prekriveno je jednoslojnim epitelom koji na svojoj površini izlučuje tanku kutikulu. Epitel može biti trepljast. Bogata je jednoćelijskim žlijezdama koje izlučuju sluz i tvari od kojih mnogi sesilni mnogočetinaši grade svoje cjevčice.

Mišići kožno-mišićne vreće smješteni su u dva sloja. Ispod epitela nalazi se sloj kružnih mišića, koji se protežu u parapodije. Ispod kružnih mišića nalaze se jako razvijeni uzdužni mišići. Uzdužni mišići, međutim, ne čine kontinuirani sloj, već su diferencirani u četiri visoko razvijene mišićne trake koje se protežu duž cijelog tijela. Dvije od tih mišićnih traka nalaze se u dorzalnom, a dvije u trbušnom dijelu tijela crva. Osim toga, postoje pojedinačni mišićni snopovi, već opisani gore, koji pokreću čekinje. Mnogočetinaše također karakterizira prisutnost dorzoventralnih mišića. To su mišićni snopići koji idu koso od dorzalnog dijela kožno-mišićne vrećice prema trbušnom dijelu.

Kretanje mnogočetinaša mnogo je složenije od kretanja nižih crva, osobito nematoda. Krećući se po tlu, mnogočetinaši čine crvolike ili točnije valovite pokrete cijelim tijelom, oslanjajući se na parapodije. U tim pokretima glavnu ulogu imaju najrazvijeniji uzdužni mišići i parapodijski mišići. Osim toga, mnoge mnogočetinaše, kao i mnoge druge kolutiće, karakteriziraju peristaltički pokreti tijela, koji se sastoje od vala kontrakcija koji prolaze duž cijelog tijela - uzastopno sabijanje i produljenje jednog dijela tijela te širenje i skraćivanje susjednog dijela. Ovi pokreti, koji su posebno važni kod oblika kopanja, uključuju cjelokupnu muskulaturu životinjskog tijela, posebno prstenaste i dorzoventralne mišiće.

Tjelesna šupljina

Mnogočetinaše karakterizira sekundarna tjelesna šupljina, ili coelom, ispunjena šupljinskom tekućinom, u kojoj se nalaze unutarnji organi(ekskretorni, reproduktivni itd.). Morfološki, celom se razlikuje od blastocela (primarne tjelesne šupljine) po tome što je obložen posebnim celomskim ili peritonealnim epitelom koji odvaja tekućinu šupljine od svih okolnih tkiva i organa. Uzdužni mišići, crijeva i drugi organi prekriveni su jednoslojnim peritonealnim epitelom.

Druga značajka poličetinjskog koloma je njegova metamerna struktura. Primarno, svaki segment u biti ima svoju šupljinu, potpuno odvojenu od šupljine susjednih segmenata posebnim pregradama-dissepipementima i sastoji se od dva sloja peritonealnog epitela s posrednom tvari između njih. Štoviše, kolomična šupljina u svakom segmentu potpuno je podijeljena na desnu i lijevu polovicu uzdužnim (također dvoslojnim) septumom. Unutar ovog uzdužnog septuma prolazi crijevo, a dorzalne i trbušne krvne žile nalaze se iznad i ispod crijeva. Možemo reći da se u svakom unutarnjem segmentu mnogočetinaša nalaze dvije celomske vrećice. Epitelne stijenke ovih vrećica blisko su s jedne strane uz mišiće kožno-mišićne vrećice, tvoreći somatopleuru, a s druge strane, uz crijeva i jedna uz drugu, tvoreći splanhnopleuru ili crijevni sloj. Splanhnopleura desne i lijeve vrećice, pokrivajući crijevo i krvne žile s obje strane, tvori dorzalni i trbušni mezenterij ili mezenterij. Stijenke vrećica okrenute prema susjednim segmentima tvore disepimente.

Kod mnogih mnogočetinaša disepimenti između susjednih segmenata nestaju i u ovom slučaju nekoliko segmenata ima zajedničku tjelesnu šupljinu. Najčešće se takvo smanjenje septuma opaža u prednjim segmentima.

Koelomična tekućina prima hranjive tvari probavljene u crijevima, kao i produkte razgradnje (kalijevi urati, natrijevi urati itd.). Kavitetna tekućina bogata je ameboidnim stanicama - različitim leukocitima i eleocitima. Prvi obavljaju uglavnom fagocitnu funkciju, ali su također sposobni za trofičku funkciju, tj. skladištenje rezervnih tvari. Potonja funkcija je karakterističnija za eleocite, koji su obično ispunjeni masnim inkluzijama i igraju ulogu vrste masnog tkiva. Njihove rezerve koriste se u stvaranju reproduktivnih proizvoda. Cirkulacija tekućine u šupljini nastaje zbog prisutnosti područja ciliiranog kolomičnog epitela. Pomaže u obavljanju glavnih funkcija koloma: prehrane, izlučivanja i disanja. Osim toga, kolom obavlja mišićno-koštanu funkciju zbog nestlačivosti celomične tekućine i peristaltičkih pokreta mišića.

Probavni sustav

Probavni sustav sastoji se od tri dijela: ektodermalnog prednjeg crijeva, endodermalnog srednjeg crijeva i ektodermalnog stražnjeg crijeva. Prednje crijevo uključuje ždrijelo i jednjak. Par žlijezda slinovnica otvara se u ždrijelo. Kod mnogih pokretnih grabežljivih mnogočetinaša, na primjer kod Nereisa, ždrijelo se pretvara u oružje za napad. Naoružan je snažnim hitinskim čeljustima i može se uvijati ili pomicati daleko naprijed. Kod nekih sesilnih mnogočetinaša ulogu aparata za hvatanje igraju modificirani palpi.

Srednje crijevo je ravna cijev koja prolazi kroz disepimente i nastavlja se u kratko stražnje crijevo.

Dišni sustav

Tipični dišni organi za mnoge mnogočetinaše su škrge, obično smještene na dorzalnim režnjevima (granama) parapodija. Škrge su opremljene sustavom kapilara u kojima se odvija izmjena plinova. Koža, koja također ima gustu mrežu kapilara, ima važnu ulogu u disanju. Neki mnogočetinaši nemaju posebne dišne ​​organe (nereide i neki drugi) i dišnu funkciju u potpunosti obavlja koža. Kod mnogih sjedećih oblika, škrge su koncentrirane u prednjem dijelu tijela.

Krvožilni sustav

Prisutnost dobro razvijenog zatvorenog krvožilnog sustava vrlo je važna značajka kolutića općenito, a posebno mnogočetinaša. Najvažniji dijelovi krvožilnog sustava su dvije glavne žile - dorzalna i trbušna, koje prolaze duž cijelog tijela. Te se žile nalaze u mezenteriju iznad i ispod crijeva. Dorzalne i trbušne žile povezane su prstenastim žilama koje prekrivaju crijevo. Prstenaste posude raspoređene su metamerno. Od njih se protežu krvne žile do škrga, kože, parapodija, organa za izlučivanje i crijeva. Dorzalna posuda ima kontraktilne stijenke. Njegovo pulsiranje tjera krv naprijed do glave, a kroz prstenaste žile dolje do trbušne žile. Kroz trbušnu žilu krv se kreće u suprotnom smjeru. Osim toga, cirkulaciju krvi pospješuju peristaltički pokreti tijela crva.
Krv mnogočetinaša sastoji se od plazme i staničnih elemenata - hemocita. Krvna plazma obično sadrži tvar sličnu hemoglobinu, koja krvi daje crvenu boju. Neki mnogočetinaši imaju zelenu krv jer njihova plazma sadrži zeleni respiratorni pigment klorokruorin.

Sustav za izlučivanje

Kod većine visoko organiziranih mnogočetinaša metanefridije služe kao organi za izlučivanje.

Metanefridije su otvoreni organi za izlučivanje, za razliku od zatvorenih protonefridija. Metanefridije su raspoređene metamerno i u parovima, ali tako da svaka nefridija počinje u jednom (prednjem) segmentu, a završava ekskretornim otvorom u sljedećem (stražnjem).
Metanefridij počinje s više ili manje proširenim lijevkom - nefrostomom, smještenom s cilijama i otvara se u šupljinu segmenta. Nefridijalni kanal počinje od nefrostome, koja prolazi kroz disepiment do sljedećeg segmenta. Ovdje nefridijalni kanal oblikuje više ili manje složenu kuglu, približava se tjelesnoj stijenci i otvara se ekskretornim otvorom prema van. Metanefridiji se približavaju krvne žile. Lumen nefridijalnog kanala obično sadrži cilije.

Na prvi pogled metanefridije se potpuno razlikuju od protonefridija. Međutim, te su dvije vrste organa za izlučivanje genetski povezane jedna s drugom, a metanefridije su se razvile iz protonefridija. Mnogočetinaši također imaju protonefridije. Ličinka mnogočetinaša – trokofora – ima prave protonefrondije s izvodnim kanalima i zatvorenim završnim stanicama. Mnogi mnogočetinaši (Alciopa, Phyllodoce i dr.) imaju protonefridije nešto posebne vrste. Kod njih je nefridijalni kanal u završnom dijelu zatvoren i završava skupinom stanica nalik na igle s proširenim glavicama. U proširenom dijelu ovih stanica nalazi se jezgra i citoplazma, au cjevastom kraku nalazi se kanal u kojem se nalazi titrajna vrpca koja dopire do početka nefridijalnog kanala. Takve osebujne nefridijalne stanice nazivaju se solenociti. Nadalje, neki mnogočetinaši (Trypanosyllis) imaju otvorene nefridije, ali bez lijevka, ali s hrpom treperavih dugih resica okrenutih prema lumenu nefridijalnog kanala. Ovo je kao sljedeća faza u evoluciji organa za izlučivanje. Očito je da je tijekom transformacije protonefridija u metanefridije prvo došlo do redukcije zatvorenog terminalnog dijela i stvaranja otvorenog kanala, a zatim do razvoja lijevka.

Primarno svakom segmentu odgovara par metanefridija, ali kod mnogih polihetina metanefridije nisu prisutne u svim segmentima. Broj metanefridija posebno je smanjen kod sesilnih mnogočetinaša. Pješčani crv (Agenicola), koji vodi rupanje, ima samo šest pari metanefridija; drugi mogu imati čak i manje (do dva para).

Izlučujuća funkcija metanefridija je dvije vrste. Stijenka nefridijalnog kanala, osobito u njegovom srednjem dijelu, prožeta je mrežom krvnih kapilara. Iz krvi tekući produkti disimilacije ulaze u nefridijalni kanal. S druge strane, kroz cilijarni aparat lijevka, zajedno s dijelom celomske tekućine, izvode se ekskreti, koji su prethodno nakupljeni u ameboidnim stanicama celoma, kao iu posebnim stanicama koje imaju fagocitnu funkciju i nalaze se u određena mjesta celomični epitel. Kako se zrnca krutih izlučevina nakupljaju, te se stanice, zajedno s izlučevinama koje sadrže, ostvaruju. Dakle, razvoj metanefridija usko je povezan sa sudjelovanjem koloma u procesima izlučivanja.

Neki mnogočetinaši koji sadrže spolne žlijezde u segmentima imaju, uz nefridije, celomodukte ili spolne lijevke opremljene trepetljikama. Celomodukti se razvijaju iz celomskog epitela, za razliku od proto- i metanefridija koji su ektodermalnog podrijetla. Kod mnogih mnogočetinaša većina kolomodukta ne postoji samostalno, već je na različite načine pričvršćena na nefridijalni kanal. U tom slučaju nastaju takozvani nefromiksi ili mješoviti organi, koji istodobno igraju ulogu i organa za izlučivanje i izvodnih kanala za reproduktivne proizvode.

Živčani sustav

U različitim oblicima mnogočetinaša dolazi do postupnog prijelaza iz prilično primitivnog živčanog sustava u živčani sustav složenije strukture.
Najvažniji dio živčanog sustava mnogočetinaša je upareni suprafaringealni ganglij ili mozak. Mozak viših mnogočetinaša dostiže visok stupanj razvoja; u njegovom prednjem dijelu se prvo pojavljuju asocijativna središta - stabljikasta ili gljivasta tijela, koja su očito homologna razvijenijim gljivastim tijelima viših insekata. Perifaringealni vezivi izlaze iz mozga i tvore perifaringealni živčani prsten. Upareni trbušni živčani trupovi protežu se od živčanog prstena duž tijela.
Na živčanim deblima, upareni živčani čvorovi - gangliji - diferencirani su u jednom ili drugom stupnju, povezani poprečnim komisurama. Prvi živčani gangliji trbušnih debla nazivaju se subfaringealni. Debla mogu biti široko razmaknuta ili spojena dok se potpuno ne spoje. Daljnja komplikacija u strukturi živčanog sustava leži u značajnijoj diferencijaciji živčanih ganglija, u kojima su koncentrirane živčane stanice. Dijelovi živčanih debla koji povezuju uzastopne parove ganglija pretvaraju se u vezivne. Gangliji su raspoređeni metamerno prema broju segmenata. Između ganglija postoje poprečne komisure, a živčani sustav poprima izgled skalenskog živčanog sustava. Potonji je tipičan za primarne prstenove koji se odnose na mnogočetinaše. Živčani sustav skalena uočen je kod nekih visoko organiziranih sesilnih mnogočetinaša, na primjer kod Sabellaria.

Nadalje, evolucija živčanog sustava mnogočetinaša išla je u smjeru približavanja uparenih ganglija sve dok ne nestanu komisure između njih, a potom i njihovog potpunog spajanja. Kao rezultat toga, razvila se tipična ventralna živčana vrpca. U nekih mnogočetinaša, vezivi koji povezuju uzastopne ganglije ostaju upareni; u drugima se također spajaju.

Položaj trbušnih debla i živčanog lanca u odnosu na integument također može biti različit. Živčani sustav se razvija iz ektoderma, pa će stoga primarni položaj živčanog debla biti neposredno ispod epitela kože, kao što se opaža u primarnim prstenovima. Kod ostalih mnogočetinaša živčani sustav je više ili manje uronjen u kožno-mišićnu vreću.

Osjetilni organi

Osjetilni organi mnogočetinaša također su mnogo razvijeniji od onih nižih crva. Jasno je da zbog aktivne prehrane najveći razvoj doprijeti do organa vida i dodira kod lutajućih mnogočetinaša. Stanice dodira nalaze se po cijelom tijelu. Osobito ih je mnogo na ticalima, palpama i parapodijalnim osjetljivim antenama.

Mnogočetinaši također imaju organe kemijskog osjeta (njuha). To su palpe i trepetljikaste jame, odnosno nuhalni organi, smješteni na dorzalnom dijelu prostomija.

Neki mnogočetinaši imaju i statociste – organe za ravnotežu. Mogu biti zatvoreni organi ili otvorene jame s kojima komuniciraju kanalima vanjsko okruženje. Statociste, koje se sastoje od pet ili više pari, nalaze se na prednjem kraju tijela i češće su u sesilnih mnogočetinaša.

Oči ovih crva najčešće se nalaze na prostomiju u podnožju antena i palpama. To su takozvane "supracerebralne oči", obično dostupne u jednom ili dva para. Oni mogu biti vrlo različiti u strukturi. U jednostavnijim slučajevima, to su oči u obliku stakla čije dno čini mrežnica. Međutim, kod mnogih lutajućih mnogočetinaša oči imaju mnogo složeniju strukturu. Oči su prilično složene kod nereida, a posebno kod plivajućih mnogočetinaša iz obitelji Alciopidae. Ovi mnogočetinaši imaju oči u obliku mjehurića s rožnicom, lećom, staklastim tijelom i mrežnicom. Takve oči imaju sposobnost akomodacije.

Osim toga, mnogi mnogočetinaši imaju posebne oči, mnogo jednostavnije strukture i smještene na različitim mjestima tijela: na palpama, antenama i na stranama tijela. Ovi oceli mogu imati vrlo različitu strukturu i ponekad su građeni poput naopako okrenutih očiju nižih crva.

Reprodukcija

Velika većina mnogočetinaša je dvodomna. Njihove genitalije, za razliku od onih pljosnatih, pa čak i okruglih crva, imaju vrlo jednostavnu strukturu. Kod nekih mnogočetinaša gonade se razvijaju u svim segmentima tijela, kod drugih - u određenim segmentima, najčešće samo u stražnjem dijelu tijela. Gonade se razvijaju u peritonealnom epitelu. Primordij gonade prekriven je epitelom. Čim reproduktivni produkti (jajne stanice ili spermija) sazriju, epitel puca i reproduktivne stanice padaju u tjelesnu šupljinu.

Kod većine mnogočetinaša oplodnja je vanjska i ne dolazi do kopulacije. Samo u vrlo malom broju oblika dolazi do kopulacije, au ovom slučaju struktura reproduktivnog aparata donekle je komplicirana prisutnošću spermateke kod ženki i kopulacijskog organa kod mužjaka, na primjer kod Saccocirrus.

U vodu ulaze spolni produkti - jajašca i sperma različiti putevi. Za mnoge, postoji jednostavno puknuće stijenke segmenta preplavljenog zrelim reproduktivnim produktima. Drugi imaju genitalne lijevke - kolomodukte. Vrlo često, kao što je već navedeno, reproduktivni proizvodi se izlučuju pomoću nefromiksije.

Od velikog je interesa fenomen epitokije uočen kod mnogih mnogočetinaša.

Stoga se kod Nereisa uobičajeni bentoski oblik uvelike mijenja s početkom spolne zrelosti. Tijelo crva je diferencirano u dva dijela: prednji - atokni, koji ne stvara reproduktivne proizvode, i stražnji - epitokni, u segmentima kojih se razvijaju spolne žlijezde. Ova dva dijela tijela crva izrazito se razlikuju jedan od drugoga po izgledu. Najveće promjene događaju se u segmentima epitocinskog dijela. Povećanjem broja četina i razvojem membrana parapodije epitocinskog dijela prelaze u plivaće udove. Crijeva u tim segmentima degeneriraju. Mišići su također smanjeni. Takvi oblici nereida prethodno su opisani kao posebna "vrsta" mnogočetinaša, nazvanih Heteronereis.

Heteronereidni oblik Nereisa, za razliku od nezrelog oblika, vodi pelagički način života i pluta na površini mora, gdje se razmnožava.

U palolo crvu (Eunice viridis), epitocijalni dio doseže vrlo velike veličine (do 20 cm duljine ili više). Odvaja se od napadačkog dijela crva i samostalno pluta na površinu oceana. To se događa u određeno doba godine i široko je rasprostranjeno. Palolo živi u Tihom oceanu, osobito oko otoka Samoa i Fidži. U listopadu ili studenom, palolos se dižu na površinu oceana u ogromnim masama iu to vrijeme ih lokalni stanovnici hvataju u velikim količinama i jedu ih.

Kod nekih mnogočetinaša (Autolytus) epitocinski dio prije odvajanja od atoceanskog dijela formira glavu, a zatim se odvajaju epitocenske jedinke s izraženim spolnim dimorfizmom. U tom slučaju spolnom procesu prethodi nespolno razmnožavanje i nastanak spolnih jedinki diobom crva.

Naposljetku, među mnogočetincima postoje i oblici kod kojih se uzastopnim pupanjem formira cijeli lanac - strobila epitocinskih jedinki, koje se sukcesivno kidaju i spolno razmnožavaju.

Treba napomenuti da mnogi mnogočetinaši, sukladno sposobnosti razmnožavanja pupanjem, imaju vrlo visoku sposobnost regeneracije.

Razvoj

Gnječenje jaja mnogočetinaša je potpuno i ima jasno izražen spiralni karakter.

Gastrulacija se kod mnogočetinaša događa invaginacijom na vegetativnom polu. Tijekom formiranja gastrule, prethodno izolirana stanica mezoblasta, koja predstavlja rudiment budućeg mezoderma, dijeli se na dvije stanice - teloblaste, koje se zatim nalaze na stranama blastopora, a rudiment mezoderma postaje uparen.

Naknadno se kod većine mnogočetinaša iz jaja razvija vrlo karakteristična ličinka trohofora. Trohofora po svojoj građi uopće nije slična crvu. prozirno tijelo trohofori su kruškoliki. U njegovom gornjem dijelu nalazi se zadebljanje integumenta, takozvana parijetalna ploča, obično s perjem cilija. Anus se nalazi na suženom donjem (stražnjem) kraju. Trohofor je okružen ekvatorijalno s dva reda trepetljika, između kojih se s jedne strane (ventralno) nalaze usta. Pojas cilija koji leži ispred usta zove se preoralni ili preoralni, a iza usta zove se postoralni ili postoralni.

Trochophore ima karakteristično crijevo u obliku slova V, koje se sastoji od proširenog prednjeg crijeva, srednjeg crijeva poput vrećice i stražnjeg crijeva. Između crijeva i integumenta nalazi se šupljina, koja je očuvani blastokoel, odnosno primarna tjelesna šupljina. Trohofora ima mezenhimalne mišiće ličinke i par organa za izlučivanje protonefridijalnog tipa. Na kraju, na stranama stražnjeg crijeva nalaze se dvije skupine stanica, malo pomaknute prema trbušnoj strani. To su mezodermalni primordiji ili mezodermalne pruge. Svaka od ovih pruga nastala je diobom primarnog teloblasta.

Kako objasniti nastanak i položaj usta i anusa trohofora?

Ranije smo primijetili da tijekom gastrulacije blastopore leži gotovo na vegetativnom polu. Ali onda se pomakne na jednu stranu. Time se određuje trbušna strana embrija i ličinke. Tada se blastopora proteže uz trohoforni meridijan u obliku otvora nalik na prorez i djelomično je obrasla sa strane vegetativnog pola. Iz dijela blastopora koji leži u razini ekvatora embrija formiraju se primarna usta. Stražnje crijevo i anus nastaju sekundarno, ektodermičkom invaginacijom, spajajući se sa želučanom šupljinom.

Trochophora vodi planktonski način života i, budući da je na milosti i nemilosti morskih struja, prenosi se na velike udaljenosti. Dakle, biološki značaj planktonske ličinke je osigurati širenje vrste.

Međutim, ne proizvode svi mnogočetinaši ličinku – trohoforu – iz jajeta. Kod mnogih se stadij koji odgovara trohoforu odvija u jajetu, a ličinka izlazi iz jajeta u kasnijoj fazi razvoja, takozvani metatrohofor ili nektoheta. Nektoheta se sastoji od dva dijela. Prednji, cefalični dio nalikuje odgovarajućem dijelu trohofora i nosi preoralni vjenčić cilija. Stražnji dio je izdužen i sastoji se od nekoliko (u Nereis - tri, u drugim mnogočetinama - do devet) segmenata s odgovarajućim brojem parapodija.

Proces transformacije trohofora u crva kod većine mnogočetinaša odvija se na sljedeći način. Trohofora se sastoji od dvije hemisfere: preoralne (preoralne), uključujući parijetalnu ploču i preoralni pojas trepetljika, i postoralne, koja se postupno rasteže i poprima crvoliki oblik, tvoreći tijelo crva. U ranom stadiju te preobrazbe (stadij metatrohofora) ličinka se sastoji od dijela glave formiranog od preoralne hemisfere trohofora, a dijela trupa sastoji se od nekoliko (od 3 do 9, a ponekad i više) tzv. larvalni (od larva - ličinka) segmenti . Dio ličinke nastaje rastom postoralnog dijela trohofora u dužinu, pri čemu teloblasti cijelo vrijeme ostaju na stražnjem kraju, sa strane stražnjeg crijeva, a na njemu se nalaze mezodermalni rudimenti u obliku dvije pruge. strane crijeva uz dio ličinke. U području ličinke dolazi do vanjske segmentacije i formiraju se parapodije. Razmicanjem stanica unutar mezodermalnog primordija nastaje šupljina podijeljena na metamerne dijelove, ovisno o vanjskom metamerizmu regije ličinke.

Dakle, larvalni rudiment mezoderma je segmentiran ovisno o vanjskoj segmentaciji ovog dijela tijela prema broju larvalnih segmenata. U ovoj fazi razvoja ostaju takozvani oligomerni prstenovi iz primarnih anelida, na primjer Dinophilus.

Kod većine mnogočetinaša, rast tijela crva nastavlja se na donjem (stražnjem) kraju ličinke nektohete. Ovdje se formira zona rasta, zbog čega ovaj dio tijela počinje rasti u duljinu. Trake mezoderma sačuvane nakon odvajanja mezoderma larve, kako crv raste, odvajaju uparene mezodermske rudimente ili somite ispred sebe. Ovaj proces nije određen razvojem vanjskog metamerizma tijela, već se, naprotiv, vanjska segmentacija razvija ovisno o broju pari somita odvojenih od mezodermalnih pruga. U početku je svaki somit skupina stanica, ali zatim somit raste i unutar svakog od njih nastaje šupljina. Tako se somit pretvara u zatvoreni mjehurić koji nastavlja rasti. Rastući upareni somiti istiskuju primarnu tjelesnu šupljinu i odvajaju rudimente od sebe, zbog čega se formiraju uzdužni mišići crva. Dakle, istodobno s rastom somita dolazi do stvaranja kožno-mišićne vrećice. U konačnici, onoliko pari somita odvoji se od mezodermalnih pruga koliko ima segmenata u odraslom crvu.

Rast somita se nastavlja sve dok se stjenka somita, koja je postala jednoslojna, izvana ne približi mišićima kožno-mišićne vrećice, tvoreći somatopleuru. Na suprotnoj strani, stijenke parnih somita konvergiraju iznad i ispod crijeva, pokrivaju ga s obje strane i tako tvore splanhnopleuru ili mezenterij. U isto vrijeme, prednja i stražnja stijenka somita približavaju se susjednim parovima somita i tako tvore dvoslojne disepimente, odvajajući šupljinu jednog segmenta od šupljine drugog.

Dakle, sekundarna šupljina - coelom - nastaje unutar uparenih mezodermalnih primordija - somita. Koelomalni epitel, koji odvaja šupljinu od stijenki tijela i unutarnjih organa, je peritonealni epitel formiran od stijenke somita. Disepimenti su stijenke dvaju somita koji graniče jedan uz drugi, a mezenterij, na kojem je crijevo obješeno, formiran je od susjednih listova uparenih somita. Ti listovi nisu posvuda jednako blizu jedan drugome. U dorzalnom i ventralnom mezenteriju ostaju praznine. Ovdje su stijenke krvnih žila (leđne i trbušne) formirane od mezodermalnih elemenata.

Klasifikacija

Razred mnogočetinaša dijeli se na tri podrazreda: 1. Lutajući mnogočetinaši (Errantia) - slobodno pokretni mnogočetinaši; 2. sjedeći mnogočetinjača (Sedentaria); 3. Myzostomida.

Podrazred lutajućih mnogočetinjača (Errantia)

Ova podklasa uključuje značajan broj vrsta mnogočetinaša, od kojih većina vodi puzajući način života koji živi na dnu. Tu spadaju obitelji Nereida i Silida. Neke skupine bentoskih mnogočetinaša izgubile su svoj crvoliki oblik tijela, koje je postalo široko i spljošteno u dorzoventralnom smjeru. To su vrste iz roda Afrodita.

Skitnice također uključuju mnogočetinaše koji vode pelagički način života i imaju modificirane parapodije koje su dobile karakter organa za plivanje. Gore opisani palolo (Eunice viridis) pripada ovoj podklasi, kao i najveći mnogočetinaš - E. gigantea, koji doseže gotovo tri metra duljine, i plivajući mnogočetinaš Phyllodoce. Konačno, neki mnogočetinaši koji su prethodno bili izolirani u posebna klasa primarni prstenovi. To su rodovi Polygordius, Protodrilus, kao i oligomerne Dinophilidae.

Podrazred. Prstenovi mnogočetinjača (Sedentaria)

Ovaj podrazred ujedinjuje velik broj uglavnom sjedećih oblika koji žive u cjevčicama koje se sastoje od organska tvar izlučuje epitel kože, ili u vapnenim cijevima. Međutim, ova podklasa uključuje mnoge oblike koji se udubljuju, na primjer pješčare (Arenicola), koji žive u jazbinama iskopanim u pijesku.

Sesilne mnogočetinaše karakterizira najveća heteronomija segmentacije tijela, slabiji razvoj parapodija itd.

Podrazred. Myzostomida

Praktični značaj prstenova mnogočetinjača

Mnogočetinaši u velikom broju nastanjuju mora i oceane i služe kao glavna hrana mnogim morskim životinjama, prvenstveno raznim komercijalnim ribama. Najvrjednije jesetrove ribe (kečiga, jesetra) hrane se prvenstveno raznim mnogočetinašima, a samo u nedostatku te hrane jedu mekušce, rakove i druge životinje.
Zatvoreno Kaspijsko more, poznato po najvrjednijoj jesetri, ima osiromašenu morsku faunu, u kojoj postoji samo pet vrsta mnogočetinaša. Stoga, kako bi se fauna Kaspijskog mora obogatila životinjama vrijednim za hranu, posebno za riba jesetra, pod vodstvom poznatog sovjetskog istraživača mora akad. L.A. Zenkevich obavio je rad na aklimatizaciji mnogočetina Nereis (Nereis succinea), koji živi u Azovskom moru, u Kaspijskom jezeru. Preliminarne studije pokazale su da je ovaj crv najprikladniji za rješavanje zadatka. Vrlo je nezahtjevna prema kolebanjima slanosti mora, što je posebno važno u vezi s niskom slanošću kaspijskog mora, prilagođena je životu u muljevitom tlu, gdje se hrani biljnim detritusom, i lako podnosi nedostatak kisika. Godine 1939.-1941. U Kaspijskom moru pušteno je 65 tisuća jedinki. Već 1944. godine mnogi od ovih crva otkriveni su u želucima jesetre, a 1948. reis je nastanjivao područje od 30 tisuća km 2 u sjevernom Kaspijskom moru. Time je završen eksperiment aklimatizacije mnogočetinaša u Kaspijskom jezeru, što je značajno poboljšalo opskrbu komercijalne ribe hranom i naglo povećalo biološku produktivnost mora.

Galerija

Razred Mnogočetinaši

sa svim bojama duginih čekinja. Zmijoliki filodoci (Phyllodoce) brzo plivaju i pužu. Tomopteri (Tomopteris) vise u vodenom stupcu na svojim dugim brkovima.

Razred mnogočetinaša razlikuje se od ostalih prstenova po dobro odvojenom dijelu glave s osjetilnim dodacima i prisutnosti udova - parapodija s brojnim čepovima. Uglavnom dvodomni. Razvoj s metamorfozom.

Opće morfofunkcionalne karakteristike

Vanjska struktura. Tijelo mnogočetinjača sastoji se od dijela glave, segmentiranog tijela i analnog režnja. Glavu čine režanj glave (prostomium) i oralni segment (peristomij), koji je često složen kao rezultat spajanja

sa 2-3 segmenta tijela (slika 172). Usta su smještena ventralno na peristomiju. Mnogi mnogočetinaši imaju oči i osjetne dodatke na glavi. Tako se u Nereidi na prostomiju glave nalaze dva para ocela, ticala - ticala i dvosegmentne palpe, na peristomiju ispod su usta, a sa strane nekoliko pari antena. Segmenti trupa imaju uparene bočne izbočine s nastavcima - parapodije (Sl. 173). To su primitivni udovi pomoću kojih mnogočetinaši plivaju, pužu ili se ukopavaju u zemlju. Svaka parapodija sastoji se od bazalnog dijela i dva režnja - dorzalnog (notopodija) i ventralnog (neuropodija). Na bazi parapodija nalazi se na dorzalnoj strani dorzalna, a na trbušnoj trbušna mrena. To su osjetilni organi mnogočetinaša. Često se leđna mrena kod nekih vrsta transformira u pernate škrge. Parapodije su naoružane čupercima čekinja koje se sastoje od organske tvari bliske hitinu. Među nastavcima nalazi se nekoliko velikih nastavaka-akula, na koje su iznutra pričvršćeni mišići koji pokreću parapodije i čuperke nastavaka. Udovi mnogočetinaša čine sinkrone pokrete poput vesala. Kod nekih vrsta koje vode ukopani ili pričvršćeni način života, parapodije su smanjene.

Kožno-mišićna vrećica(Slika 174). Tijelo mnogočetinaša prekriveno je jednoslojnim dermalnim epitelom koji na površinu izlučuje tanku kutikulu. Kod nekih vrsta, određeni dijelovi tijela mogu imati trepljasti epitel (uzdužna ventralna pruga ili treptaste trake oko segmenata). Žljezdane epitelne stanice u sesilnih mnogočetinaša mogu lučiti zaštitnu rožnatu cijev, često impregniranu vapnom.

Ispod kože nalaze se kružni i uzdužni mišići. Uzdužni mišići tvore četiri uzdužne vrpce: dvije na dorzalnoj strani tijela i dvije na trbušnoj strani. Može biti više uzdužnih traka. Sa strana se nalaze snopovi lepezastih mišića koji pokreću lopatice parapodija. Građa kožno-mišićne vrećice uvelike varira ovisno o načinu života. Stanovnici površine tla imaju najsloženiju strukturu kožno-mišićne vrećice, blisku gore opisanoj. Ova skupina crva puže po površini podloge pomoću zmijolikog savijanja tijela i pokreta parapodija. Stanovnici vapnenačkih ili hitinskih cijevi imaju ograničenu pokretljivost, jer nikada ne napuštaju svoja skloništa. U tim mnogočetinašima jake uzdužne mišićne trake pružaju oštru munjevitu kontrakciju tijela i povlače se u dubinu cijevi, što im omogućuje bijeg od napada grabežljivaca, uglavnom riba. Kod pelagičnih mnogočetinaša mišići su slabo razvijeni jer ih oceanske struje pasivno prenose.

Riža. 172. Vanjska građa nereide Nereis pelagica (prema Ivanovu): A - prednji kraj tijela B - stražnji kraj tijela; 1 - antene, 2 - palpe 3 - peristomalne antene, 4 - oči, 5 - prostomij, 6 - mirisna jama, 7 - peristomij, 8 - parapodija, 9 - setae, 10 - dorzalne antene, 11 - pigidij, 12 - kaudalni dodaci , 13 – segment

,

Riža. 173. Parapodije Nereis pelagica (prema Ivanovu): 1 - dorzalna antena, 2 - režnjevi notopodija, 3 - režnjevi, 4 - režnjevi neuropodija, 5 - ventralna antena, 6 - neuropodij, 7 - akula, 8 - notopodij

Riža. 174. Poprečni presjek mnogočetinjača (prema Natalie): 1 - epitel, 2 - kružni mišići, 3 - uzdužni mišići, 4 - dorzalne antene (škrge), 5 - notopodij, 6 - potporna seta (acicula), 7 - neuropodij, 8 - lijevak nefridija, 9 - kanal nefridija, 10 - kosi mišić, 11 - trbušna žila, 12 - jajnik, 13 - abdominalna antena, 14 - setae, 15 - crijevo, 16 - celom, 17 - dorzalna krvna žila

Sekundarna tjelesna šupljina- općenito - struktura mnogočetinaša je vrlo raznolika. U najprimitivnijem slučaju, zasebne skupine mezenhimskih stanica prekrivaju unutrašnjost mišićnih vrpci i vanjsku površinu crijeva. Neke od tih stanica sposobne su kontrakcije, dok su druge sposobne pretvoriti se u spolne stanice koje sazrijevaju u šupljini, samo se konvencionalno nazivaju sekundarne B U složenijem slučaju, celomski epitel može u potpunosti prekriti crijeva i mišiće.Koelom je u potpunosti zastupljen u slučaju razvoja parnih metamernih celomskih vrećica. (Slika 175). Kada se uparene kolomične vrećice zatvore u svakom segmentu iznad i ispod crijeva, nastaju dorzalni i trbušni mezenterij ili mezenteriji.Između kolomičnih vrećica dvaju susjednih segmenata formiraju se poprečne pregrade - disepimenti.Stjenka kolomične vrećice, obloga unutarnji mišići tjelesne stijenke, nazivaju se parijetalni sloj mezoderma, a celomični epitel, koji prekriva crijevo i tvori mezenterij, naziva se visceralni sloj mezoderma.Krvne žile leže u celomskim septama.

Riža. 175. Unutarnja građa mnogočetinaša: A - živčani sustav i nefridije, B - crijevo i cjelina, C - crijevo, živčani i krvožilni sustav, pogled sa strane (prema Meyeru); 1 - mozak, 2 - perifaringealni veziv, 3 - gangliji trbušnog živčanog lanca, 4 - živci, 5 - nefridij, 6 - usta, 7 - celom, 8 - crijevo, 9 - diosepiment, 10 - mezenterij, 11 - jednjak, 12 - usna šupljina, 13 - ždrijelo, 14 - mišići ždrijela, 15 - mišići stijenke tijela, 16 - organ mirisa, 17 - oko, 18 - jajnik, 19, 20 - krvne žile, 21 - mreža krvnih žila u crijevo, 22 - prstenasta posuda, 23 - mišići ždrijela, 24 - palp

Cjelina obavlja nekoliko funkcija: mišićno-koštanu, transportnu, ekskretornu, spolnu i homeostatsku. Tekućina iz šupljine održava turgor tijela. Kada se kružni mišići kontrahiraju, povećava se pritisak šupljinske tekućine, što osigurava elastičnost tijela crva, koja je neophodna pri probijanju prolaza u tlu. Neki crvi karakterizirani su hidrauličkom metodom kretanja, u kojoj se tekućina šupljine, kada se mišići kontrahiraju pod pritiskom, pokreće na prednji kraj tijela, osiguravajući energično kretanje prema naprijed. Sve u svemu, hranjive tvari se transportiraju iz crijeva, a proizvodi disimilacije iz raznih organa i tkiva. Organi za izlučivanje metanefridija lijevcima otvaraju se kao cjelina i osiguravaju uklanjanje produkata metabolizma i suvišne vode. U cjelini, postoje mehanizmi za održavanje postojanosti biokemijskog sastava ravnoteže tekućine i vode. U tom povoljnom okruženju na stijenkama celomičnih vrećica nastaju spolne žlijezde, sazrijevaju spolne stanice, a kod nekih se vrsta razvijaju čak i mlade. Derivati ​​celoma - celomodukti - služe za uklanjanje reproduktivnih produkata iz tjelesne šupljine.

Probavni sustav sastoji se od tri dijela (slika 175). Cijeli prednji dio sastoji se od derivata ektoderma. Prednji dio počinje oralnim otvorom koji se nalazi na peristomiju na ventralnoj strani. Usna šupljina prelazi u mišićavo ždrijelo, koje služi za hvatanje prehrambenih predmeta. Kod mnogih vrsta mnogočetinaša, ždrijelo se može okrenuti prema van, poput prsta rukavice. Kod grabežljivaca, ždrijelo se sastoji od nekoliko slojeva kružnih i uzdužnih mišića, naoružano je jakim hitinskim čeljustima i nizovima malih hitinskih ploča ili bodlji, sposobnih za čvrsto držanje, ranjavanje i drobljenje uhvaćenog plijena. U biljojedih i detritivornih oblika, kao iu sestivornih mnogočetinaša, ždrijelo je mekano, pokretljivo, prilagođeno za gutanje tekuće hrane. Nakon ždrijela je jednjak u koji se otvaraju kanali žlijezda slinovnica, također ektodermalnog porijekla. Neke vrste imaju mali želudac

Srednji dio crijeva je derivat endoderma i služi za konačnu probavu i apsorpciju hranjivih tvari. Kod mesoždera, srednje crijevo je relativno kraće, ponekad opremljeno uparenim slijepim bočnim vrećicama, dok je kod biljojeda srednje crijevo dugo, savijeno i obično ispunjeno neprobavljenim ostacima hrane.

Stražnje crijevo je ektodermalnog podrijetla i može obavljati funkciju regulacije ravnoteže vode u tijelu, budući da se ondje voda djelomično apsorbira natrag u celimsku šupljinu. Izmet se stvara u stražnjem crijevu. Analni otvor obično se otvara na dorzalnoj strani analne oštrice.

Dišni sustav. Mnogočetinaši uglavnom imaju kožno disanje. Ali brojne vrste imaju dorzalne kožne škrge formirane od parapodijalnih antena ili dodataka glavi. Udišu kisik otopljen u vodi. Izmjena plinova odvija se u gustoj mreži kapilara u koži ili škržnim dodacima.

Krvožilni sustav zatvorena i sastoji se od dorzalnih i trbušnih debla, povezanih prstenastim žilama, kao i perifernim žilama (Sl. 175). Kretanje krvi provodi se na sljedeći način. Kroz dorzalnu, najveću i najpulsirajuću žilu, krv teče do glave dijela tijela, a kroz trbušnu - u suprotnom smjeru. Kroz prstenaste žile u prednjem dijelu tijela krv se destilira iz leđne žile u trbušnu, au stražnjem dijelu tijela - obrnuto. Arterije se protežu od prstenastih žila do parapodija, škrga i drugih organa, gdje se formira kapilarna mreža iz koje se krv skuplja u venske žile koje se ulijevaju u trbušni krvotok. Kod mnogočetinaša krv je često crvena zbog prisutnosti respiratornog pigmenta hemoglobina otopljenog u krvi. Uzdužne žile vise na mezenteriju (mezenteriju), prstenaste žile prolaze unutar disepimenata. Neki primitivni mnogočetinaši (Phyllodoce) nemaju krvožilni sustav, a hemoglobin je otopljen u živčanim stanicama.

Sustav za izlučivanje mnogočetinaši su najčešće zastupljeni metanefridijama. Ova vrsta nefridija pojavljuje se prvi put u tipu anelida. Svaki segment sadrži par metanefridija (slika 176). Svaka metanefridija sastoji se od lijevka, iznutra obloženog trepetljikama i otvorenog kao cjelina. Kretanje cilija tjera čvrste i tekuće metaboličke proizvode u nefridij. Iz lijevka nefridija proteže se kanal koji prodire kroz septum između segmenata iu drugom segmentu otvara se prema van ekskretornim otvorom. U zavojitim kanalima amonijak se pretvara u visokomolekularne spojeve, a voda se apsorbira kao cjelina. U različiti tipovi mnogočetinaši organi za izlučivanje mogu biti različitog porijekla. Dakle, neki mnogočetinaši imaju protonefridije ektodermalnog podrijetla, slične u

Riža. 176. Ekskretorni sustav mnogočetinaša i njegov odnos s celomoduktima (prema Briandu): A - protonefridije i genitalni lijevak (kod hipotetskog pretka), B - nefromiksij s protonefridijem, C - metanefridije i genitalni lijevak, D - nefromiksij; 1 - celom, 2 - genitalni lijevak (celomodukt), 3 - protonefridija, 4 - metanefridija

strukture s onima pljosnatih i valjkastih crva. Većinu vrsta karakteriziraju metanefridije ektodermalnog podrijetla. U nekih predstavnika formiraju se složeni organi - nefromiksija - rezultat spajanja protonefridija ili metanefridija sa genitalnim lijevcima - celomodukti mezodermalnog podrijetla. Osim toga, funkciju izlučivanja mogu obavljati kloragogene stanice celomičnog epitela. To su osebujni skladišni pupoljci u kojima se talože zrnca izlučevina: gvanin, soli mokraćne kiseline. Nakon toga, kloragogene stanice umiru i uklanjaju se iz celoma kroz nefridije, a nove se stvaraju da ih zamijene.

Živčani sustav. Upareni suprafaringealni gangliji tvore mozak, u kojem se razlikuju tri odjela: proto-, meso- i deutocerebrum (Sl. 177). Mozak inervira osjetilne organe na glavi. Periofaringealne živčane vrpce protežu se od mozga - veziva do trbušne živčane vrpce koja se sastoji od parnih ganglija koji se ponavljaju u segmentima. Svaki segment ima jedan par ganglija. Uzdužne živčane vrpce koje povezuju uparene ganglije dvaju susjednih segmenata nazivaju se vezivnim. Poprečne vrpce koje povezuju ganglije jednog segmenta nazivaju se komisure. Spajanjem parnih ganglija nastaje živčani lanac (slika 177). Kod nekih vrsta živčani sustav postaje složeniji zbog spajanja ganglija iz nekoliko segmenata.

Osjetilni organi najrazvijeniji kod pokretnih mnogočetinaša. Na glavi imaju oči (2-4) neokrenutog tipa, peharastog oblika ili u obliku složenog očnog mjehurića s lećom. Mnogi sesilni mnogočetinaši koji žive u cjevčicama imaju brojne oči na pernatim škrgama glave. Osim toga, imaju razvijene organe mirisa i opipa u obliku posebnih osjetnih stanica smještenih na privjescima glave i parapodiju. Neke vrste imaju organe za ravnotežu – statociste.

Reproduktivni sustav. Većina mnogočetinaša je dvodomna. Spolne žlijezde im se razvijaju u svim dijelovima tijela ili samo u nekima od njih. Spolne žlijezde su mezodermalnog porijekla i formiraju se na stijenci celoma. Zametne stanice iz spolnih žlijezda ulaze u cjelinu, gdje dolazi do njihovog konačnog sazrijevanja. Neki mnogočetinaši nemaju rasplodne kanale i zametne stanice ulaze u vodu kroz pukotine u tjelesnoj stijenci, gdje dolazi do oplodnje. U ovom slučaju roditeljska generacija umire. Određeni broj vrsta ima genitalne lijevke s kratkim kanalima - celomodukte (mezodermalnog podrijetla), kroz koje se produkti razmnožavanja izlučuju u vodu. U nekim slučajevima, zametne stanice se uklanjaju iz celoma kroz nefromiksiju, koje istovremeno obavljaju funkciju reproduktivnih i ekskretornih kanala (Sl. 176).

Riža. 177. Živčani sustav mnogočetinaša: 1 - živci antena, 2 - neopalpi, 3 - tijelo gljive, 4 - oči s lećom, 5 - živci peristomalnih antena, 6 - usta, 7 - perifaringealni prsten, 8 - abdominalni ganglij peristomija, 9- 11 - parapodijski živci, 12 - gangliji ventralnog živčanog lanca, 13 - živčani završeci nuhalnih organa

Reprodukcija Mnogočetinaši mogu biti spolni i nespolni. U nekim slučajevima opaža se izmjena ove dvije vrste reprodukcije (metageneza). Nespolno razmnožavanje obično se odvija poprečnom diobom tijela crva na dijelove (strobilacija) ili pupanjem (slika 178). Ovaj proces prati regeneracija dijelova tijela koji nedostaju. Seksualno razmnožavanje često se povezuje s fenomenom epitokije. Epitokija je oštro morfofiziološko prestrukturiranje tijela crva s promjenom oblika tijela tijekom razdoblja sazrijevanja reproduktivnih produkata: segmenti postaju široki, svijetlo obojeni, s parapodijama za plivanje (Sl. 179). Kod crva koji se razvijaju bez epitocije, mužjaci i ženke ne mijenjaju svoj oblik i razmnožavaju se u bentoskim uvjetima. Vrste s epitocijom mogu imati nekoliko varijanti životni ciklus. Jedan od njih opažen je u Nereidama, drugi u Palolosu. Tako kod Nereis virens mužjaci i ženke postaju epitokusi i isplivaju na površinu mora radi razmnožavanja, nakon čega umiru ili postaju plijen ptica i riba. Iz jaja oplođenih u vodi razvijaju se ličinke, koje se talože na dno, iz kojih se formiraju odrasli. U drugom slučaju, kao kod crva palolo (Eunice viridis) iz tihi ocean, spolnom razmnožavanju prethodi nespolno razmnožavanje, u kojem prednji kraj tijela ostaje na dnu, tvoreći atoknu jedinku, a stražnji kraj tijela se transformira u epitokni repni dio ispunjen spolnim produktima. Stražnji dijelovi crva se odlome i isplivaju na površinu oceana. Ovdje se reproduktivni proizvodi ispuštaju u vodu i dolazi do oplodnje. Epitocenske jedinke cijele populacije pojavljuju se kako bi se razmnožavale istovremeno, kao na signal. Rezultat je to sinkronog bioritma puberteta i biokemijske komunikacije spolno zrelih jedinki populacije. Masovna pojava mnogočetinaša koji se razmnožavaju u površinskim slojevima vode obično se povezuje s Mjesečevim mijenama. Dakle, pacifički palolo izlazi na površinu u listopadu ili studenom na dan mladog mjeseca. Lokalno stanovništvo pacifičkih otoka poznaje ova razdoblja razmnožavanja palola, a ribari masovno love palole punjene "kavijarom" i koriste ih za hranu. U isto vrijeme, ribe, galebovi i morske patke jedu crve.

Razvoj. Oplođeno jajašce prolazi kroz neravnomjerno, spiralno drobljenje (Slika 180). To znači da kao rezultat fragmentacije nastaju kvarteti velikih i malih blastomera: mikromeri i makromeri. U ovom slučaju, osi vretena cijepanja stanica su raspoređene u spiralu. Nagib vretena mijenja se u suprotan svakim dijeljenjem. Zahvaljujući tome, figura drobljenja ima strogo simetričan oblik. Drobljenje jaja kod mnogočetinjača je determinirano. Već u stadiju četiri blastomera izražena je determinacija. Kvarteti mikromera daju derivate ektoderma, a kvarteti makromera daju derivate

Riža. 178. Razvoj mnogočetinaša (porodica Sylhdae) metagenezom (prema Barnesu): A - pupanje, B - višestruko pupanje, C - izmjena spolnog s nespolnim.

Riža. 179. Razmnožavanje mnogočetinaša: A - pupanje mnogočetinjača Autolytus (no Grasse), B, C - epitokozne jedinke - ženka i mužjak Autolytus (prema Svešnjikovu)

endoderma i mezoderma. Prvi pokretni stadij je blastula – jednoslojna ličinka s trepetljikama. Makromeri blastule na vegetativnom polu zaranjaju u embrij i nastaje gastrula. Na vegetativnom polu formiraju se primarna usta životinje - blastopore, a na animalnom polu nakupina živčanih stanica i trepetljikasta krijesta - parijetalna perjanica cilija. Zatim se razvija ličinka - trohofora s ekvatorijalnim cilijarnim pojasom - troh. Trohofora ima kuglasti oblik, radijalno simetričan živčani sustav, protonefridije i primarnu tjelesnu šupljinu (slika 180). Blastopor trohofora pomiče se s vegetativnog pola bliže životinji duž ventralne strane, što dovodi do stvaranja bilateralne simetrije. Analni otvor probija se kasnije na vegetativnom polu, a crijeva se probijaju.

Ranije je postojalo gledište da se u svim mnogočetinama usta i anus formiraju iz blastopora. No, kako je pokazalo istraživanje stručnjaka za mnogočetinaše V.A. Sveshnikova, ova situacija predstavlja samo poseban slučaj razvoja mnogočetinaša, te se u većini slučajeva iz blastopora formiraju samo usta, a anus se samostalno formira u kasnijim fazama razvoja. . U području stražnjeg kraja ličinke, u neposrednoj blizini anusa, na desnoj i lijevoj strani crijeva, pojavljuje se par stanica - teloblasta, smještenih u zoni rasta. Ovo je rudiment mezoderma. Trohofora se sastoji od tri dijela: režnja glave, analnog režnja i zone rasta. -U ovom području se formira zona budućeg rasta ličinke. Strukturni plan trohofora u ovoj fazi nalikuje organizaciji nižih crva. Trohofora se sukcesivno pretvara u metatrohoforu i nektohetu. U metatrohoforu se u zoni rasta formiraju segmenti ličinke. Segmentacija larve ili ličinke uključuje samo ektodermalne derivate: cilijarne prstenove, protonefridije, rudimente setalnih vrećica budućih parapodija. Nektoheta se razlikuje po tome što razvija mozak i trbušnu živčanu vrpcu. Nastavci iz setalnih vrećica su izloženi i formiran je parapodijalni kompleks. Međutim, broj segmenata ostaje isti kao kod metatrohofora. Različite vrste mnogočetinaša mogu imati različiti broj: 3, 7, 13. Nakon određene vremenske stanke počinju se formirati postlarvalni segmenti i formira se juvenilni stadij crva. Za razliku od segmentacije ličinki, postlarvalni segmenti kod juvenilnih oblika hvataju derivate ne samo ektoderma, već i mezoderma. Istodobno, u zoni rasta, teloblasti sekvencijalno odvajaju rudimente uparenih kolomičnih vrećica, u svakoj od kojih se formira metanefridijski lijevak. Sekundarna tjelesna šupljina postupno zamjenjuje primarnu. Na dodirnim granicama kolomičnih vrećica nastaju disepimenti i mezenterij.

Zbog preostale primarne tjelesne šupljine, u lumenu mezenterija nastaju uzdužne žile cirkulacijskog sustava, a u lumenima septuma kružne žile. Zbog mezoderma nastaju mišići kožno-mišićne vreće i crijeva, ovojnica celoma, spolne žlijezde i kolomodukti. Iz ektoderma nastaju živčani sustav, metanefridijski kanali, prednje i stražnje crijevo. Srednje crijevo se razvija iz endoderma. Nakon završene metamorfoze razvija se odrasla životinja s određenim brojem segmenata za svaku vrstu. Tijelo odraslog crva sastoji se od režnja glave ili prostomija, razvijenog iz režnja glave trohofora, nekoliko larvalnih segmenata s primarnom šupljinom i mnogih postlarvalnih segmenata s celomom i analnim režnjem bez celoma.

Dakle, najvažnije značajke razvoja mnogočetinaša su spiralna, determinirana fragmentacija, teloblastična anlaža mezoderma, metamorfoza sa stvaranjem ličinki trohofora, metatrohofora, nektoheta i juvenilni oblik. Fenomen dvojnog podrijetla metamerizma u anelida s formiranjem larvalnih i postlarvalnih segmenata otkrio je istaknuti sovjetski embriolog P. P. Ivanov. Ovo otkriće rasvijetlilo je podrijetlo anelida iz oligomernih predačkih oblika.

Dosljedna promjena u fazama individualnog razvoja mnogočetinaša od oligomernih do polimernih odražava filogenetski obrazac. Usporedni morfološki podaci pokazuju da su preci mnogočetinaša imali mali broj segmenata, odnosno bili su oligomerni. Među modernim mnogočetinašima, najbliži oblicima predaka su neki primarni prstenovi klase Archiannelida, u kojima broj segmenata obično ne prelazi sedam. Manifestacije primitivnih organizacijskih značajki na stupnju trohofora i metatrohofora (primarna šupljina, protonefridije, ortogon) ukazuju na odnos kolomičnih životinja sa skupinom nižih crva.

Biološki značaj razvoja mnogočetinaša s metamorfozom leži u činjenici da plutajuće ličinke (trohoforice, metatrokofore) osiguravaju raspršivanje vrsta koje kao odrasle jedinke vode pretežno pridneni način života. Neki mnogočetinaši pokazuju brigu za svoje potomstvo, a njihove ličinke su neaktivne i gube distribucijsku funkciju. U nekim slučajevima promatraju se živorođeni.

Značenje mnogočetinjača. Biološki i praktični značaj mnogočetinaša u oceanu je vrlo velik. Biološki značaj mnogočetinaša je u tome što oni predstavljaju važnu kariku u trofičkim lancima, a važni su i kao organizmi koji sudjeluju u čišćenju morska voda i prerada organskih

tvari. Mnogočetinaši imaju prehrambenu vrijednost. Kako bi se ojačala opskrba ribom hranom u našoj zemlji, po prvi put u svijetu izvršena je aklimatizacija nereida (Nereis diversicolor) u Kaspijskom jezeru, koje su donesene iz Azovskog mora. Ovaj uspješan eksperiment izveden je pod vodstvom akademika L.A. Zenkevicha 1939.-1940. Neke mnogočetinaše ljudi koriste kao hranu, poput pacifičkog crva palolo (Eunice viridis).

Mnogočetinaši su vrsta prstenastih glista, stoga su srodnici naših uobičajenih glista.

Stanište

Mnogočetinaši su dugotjelesni stanovnici mora. Međutim, neke su se vrste prilagodile životu u slatkim vodnim tijelima, kao i na kopnu - u dubokim slojevima tla.

Izgled i struktura

Sličnost s glistama nalazi se prvenstveno u građi tijela koje je podijeljeno na više segmenata. Duljina mnogočetinaša (kako se na grčkom nazivaju mnogočetinaši) varira od 2 milimetra do tri metra.

fotografija cjevastog mnogočetinaša morskog crva

Velike vrste mogu imati nekoliko stotina segmenata. Svaki segment sadrži ponavljajući niz unutarnjih organa:

• Koelomične vrećice;
• Genitalni kanali;
• Organi za izlučivanje.

Iz svakog segmenta protežu se parapodije - izrasline u obliku režnjeva na kojima se nalaze hitinske čekinje. Ova značajka je dala ime cijeloj skupini crva. Kod nekih vrsta, na dijelu glave nalazi se hrpa ticala koja djeluju kao škrge.

Još jedna značajka mnogočetinjskih crva su njihove razvijene oči, koje imaju složenu strukturu. Imaju i neku vrstu vestibularnog aparata – statociste. To su mjehurići koji sadrže čvrsta kuglasta tijela - statolite.

slika mnogočetinastih crva

Kada tijelo promijeni svoj položaj, statoliti se kotrljaju duž zidova vezikule i iritiraju cilije epitela, živčani impuls iz kojeg se prenosi u središnji živčani sustav, nakon čega životinja uspostavlja ravnotežu.

Cjelokupna raznolikost mnogočetinjača dijeli se na slobodnoplivaće i sjedeće - pričvršćene za morsko dno.

Prehrana

Mnogočetinaši se hrane ili detritusom, odnosno raspadajućom organskom tvari, ili životinjskom hranom. Sesilne vrste izvlače detritus iz vodenog stupca pomoću pipaka, koje istovremeno služe i kao škrge.

mnogočetinaš lišajevi fotografija

Crvi koji slobodno plivaju izvlače detritus iz tla tako što ga jedu ili iskopavaju dugim pipcima. Predatorske obitelji mnogočetinaša su, na primjer, Nereide i Gliceridi.

Reprodukcija

Mnogočetinaši su u većini slučajeva dvodomne životinje. Međutim, oni ne tvore prave gonade (organe koji proizvode spolne stanice). Zametne stanice izlaze iz celomičnog epitela.

Gnojidba je vanjska. Iz jaja se izlegu ličinke koje se nazivaju trohofori. To su planktonski organizmi mikroskopske veličine koji plivaju uz pomoć mnogih cilija. Nakon nekog vremena talože se na dno i pretvaraju u odrasle životinje.

Praktična lekcija

Laboratorijski rad.

Tema: Strukturne značajke mnogočetinjača

Cilj: Proučite morfološke i anatomske značajke strukture mnogočetinaša povezane s okolišem i stilom života.

1. Taksonomija

Tip Annelida annelids

Podtip Aclitellata bez pojasa

Klasa Polychaeta Polychaeta

Podrazred Zalutala Errantia

Pogled Nereis Nereis pelagica

Podrazred Sesile Sedentaria

Pogled Peskozhil Marina Arenicola

2. Teorijske informacije

Vrsta anelida (Annelida)

Među svim crvima, anelidi su najorganiziranija skupina crva. U organizaciji prstenastih lišća mnogo toga se pojavljuje po prvi put. Po prvi put imaju pravu segmentaciju tijela, odnosno tijelo je podijeljeno na segmente ne samo izvana, već i iznutra posebnim pregradama - disepimentima. Pojavljuje se dio tijela glave, koji je predstavljen s dva režnja. Općenito, njihovo tijelo podijeljeno je u 3 dijela: glavu, segmentirani torzo i stražnji dio tijela - pigidij ili analni režanj. Većina njih ima homonomnu segmentaciju, odnosno svi segmenti su isti ili gotovo isti, za razliku od heteronomne segmentacije karakteristične za organiziranije životinje.

Anelidi su prve životinje koje su razvile sekundarnu tjelesnu šupljinu - kolom. Cjelina ima funkciju izlučivanja, u njoj se difuzno prenose tvari i sazrijevaju reproduktivni proizvodi.

Probavni sustav sastoji se od tri funkcionalno različita dijela: prednjeg, srednjeg i stražnjeg crijeva. Neki prstenasti prstenovi imaju žlijezde slinovnice povezane s prednjeg crijeva. Crijevne stijenke prstenastih crva, za razliku od valjkastih crva, ne čine jedan sloj stanica, već nekoliko njih.

Dišni sustav kod anelida, kao i kod drugih vrsta crva, nema, a izmjena plinova odvija se cijelom površinom tijela, iako neki, na primjer, mnogočetinaši, imaju tjelesne izrasline koje se smatraju primitivnim škrgama. Međutim, oni imaju krvožilni sustav; sastoji se od krvnih žila, prožimaju cijelo njihovo tijelo i tvore pleksuse u svim tkivima.

Srca nema, a njegovu funkciju obavlja dorzalna krvna žila čije stijenke povremeno pulsiraju i tjeraju krv u prednji dio tijela, a kroz trbušnu krvnu žilu krv teče u suprotnom smjeru. Ove dvije glavne žile u svakom segmentu povezane su prstenastim krvnim žilama, koje kod nekih (oligohete) mogu i pulsirati. Krv prenosi cijelim tijelom hranjive tvari koje dolaze iz probavnih organa i kisik koji se dovodi kroz kožu tijela.

Sustav za izlučivanje metanefridijalni tip. Predstavljen je neovisnim segmentnim ekskretornim tubulama. U svakom segmentu kao cjelini otvara se izvodna cijev s lijevkom, koja se, prodirući kroz stijenku disepimenta, u sljedećem segmentu otvara rupom prema van. Metanefridije povezuju celom s vanjskom okolinom, zbog čega se nazivaju i celomodukti. Produkti raspada ulaze u kolomičnu tekućinu, ovdje se nakupljaju i izlučuju kroz metanefridije. Tipično, svaki segment sadrži par metanefridija.

Živčani sustav sastoji se od uparenih cefaličnih ganglija, nazvanih "mozak", smještenih dorzalno iznad ždrijela. Dva živčana debla protežu se iz "mozga", povezujući ga s prvim parom čvorova trbušnog živčanog lanca, savijajući se oko ždrijela s obje strane.

Osjetilni organi predstavljeni su zasebnim strukturama, vidnim (oči) i njušnim jamicama. Anelidi se razmnožavaju nespolno i spolno. Nespolno razmnožavanje događa se dijeljenjem.

Obično su to dvodomne životinje, razmnožavanje se događa dijeljenjem, ali često razvijaju i muške i ženske spolne žlijezde, odnosno opaža se hermafroditizam. Njihov razvoj je izravan (to jest, iz jajeta izlazi mali crv), dok se drugi razvijaju metamorfozom, tvoreći plutajuću ličinku - trohoforu, koja nimalo nije slična odrasloj jedinki.

Stoga se uočava niz značajki u organizaciji anelida koje im omogućuju da se klasificiraju kao skupina viših crva:

Prisutnost celoma, pravi metamerizam, složenija struktura živčanog sustava i osjetilnih organa, prisutnost krvožilnog sustava i primitivnih dišnih organa, organa za izlučivanje metanefridijalnog tipa. Po svim tim značajkama razlikuju se od pljosnatih i valjkastih crva.

Međutim, treba napomenuti da anelidi također imaju neke karakteristike nižih crva. Ličinka prstenjaka - trohofora - ima primarnu šupljinu, organe za izlučivanje - protonefridije, ortogonalni živčani sustav, a u prvim fazama razvoja ličinke crijeva su joj zatvorena. Svi gore navedeni znakovi ponekad se nalaze kod odraslih prstenastih lišća.

Filum prstenastih crva podijeljen je u dvije podvrste: nepojasane i pojasaste crve i u 6 razreda: primarni prstenasti crvi (Archiannnelida), razred Polychaeta, razred Oligochaeta, razred pijavica (Hirudinea), razred Echiurida i razred Sipunculida).

Razred mnogočetinjača (Mnogočetinaši)

Mnogočetinaši se razlikuju od svih ostalih prstenastih po dobro odijeljenom dijelu glave s privjescima koji obavljaju osjetnu funkciju, razvijenim parapodijama s nastavcima; dvodomnost, razvoj s metamorfozom.

Vanjska zgrada. Mnogočetinaši imaju izduženo, blago spljošteno, cilindrično tijelo, koje se sastoji od tri dijela: glave, trupa i analnog režnja - pigidija. Preortotalni režanj - prostomij i pigidij nisu klasificirani kao segmenti, jer imaju drugačiju strukturu. Prostomij je glavičasti režanj, nosi dodatke-antene (lat. Antenna - pes) ili ticala koji obavljaju funkciju dodira i veći palpi - palpe - vrše funkciju dodira, a također usmjeravaju hranu prema ustima i očima. Drugi dio glave - oralni segment - peristomij - nastaje spajanjem 2-3 segmenta trupa. Sličan je segmentima trupa, ali je veći i nema parapodije. Usta i peristomalne antene nalaze se ventralno na ovom dijelu.

Proces spajanja segmenata u odvojeni dio glave naziva se cefalizacija.

Svi segmenti tijela sa strane nose kožno-mišićne izraštaje - parapodije. Svaki od njih sastoji se od središnjeg, bazalnog dijela, iz kojeg se protežu dva režnja - dorzalni i ventralni. Na svakoj oštrici nalazi se tanki dodatak - antene; oni obavljaju mirisne i taktilne funkcije. Kod mnogih mnogočetinaša dorzalne antene rastu i obavljaju respiratornu funkciju, odnosno funkciju škrga, te osiguravaju izmjenu plinova. Osim toga, svaka parapodijalna grana nosi čuperke. Parapodije mogu obavljati nekoliko funkcija: osjetilni organi, lokomotoriku, disanje. Parapodije su najbolje razvijene u lutajućim oblicima.

Kožno-mišićna vreća se sastoji od jednoslojnog epitela, a ispod njega se nalaze dva sloja mišićnih vlakana. S vanjske strane epitel izlučuje tanki sloj kutikule. Epitel sadrži žljezdane stanice; sekret koji izlučuju te stanice oblikuje cjevčice oko tijela sesilnih mnogočetinaša. Vanjski sloj je kružni, unutarnji sloj su uzdužni mišići. Sa strana se nalaze snopovi lepezastih mišića koji pokreću parapodiju. Puzajući mnogočetinaši imaju najsloženiju strukturu kožno-mišićne vrećice.

Sekundarna tjelesna šupljina ima nekoliko funkcija: mišićno-koštanu, transportnu, homeostatsku, ekskretornu. Općenito, reproduktivni proizvodi sazrijevaju. Derivati ​​celoma - celomodukti - služe za izlučivanje reproduktivnih produkata.

Probavni sustav sastoji se od prednjeg, srednjeg i stražnjeg crijeva. Srednje crijevo je endodermalnog porijekla. Prednje crijevo je diferencirano na bukalni dio, ždrijelo i jednjak. Ždrijelo je nastavak bukalnog dijela, ima snažne mišiće i uski lumen. Na granici između bukalne regije i ždrijela, neke vrste imaju čeljusti, što je tipično za predatorske oblike. Sjedilačke životinje imaju slabo razvijeno ždrijelo. Nakon ždrijela slijedi jednjak koji se otvara u srednje crijevo. U prednjem dijelu jednjaka nalaze se žlijezde slinovnice. Njihovi gornji kanali otvaraju se u prednji dio jednjaka. Ponekad postoji mali želudac. Srednje crijevo ima relativno širok lumen i tanje stijenke. To je mjesto gdje se događa konačna probava hrane i apsorpcija hranjivih tvari u krv i tkivnu tekućinu, zahvaljujući snažnom koroidnom pleksusu oko stijenke crijeva. Srednje crijevo ponekad oblikuje uparene slijepe izrasline - bočne vrećice. Kod biljojeda srednji dio crijeva je zavijen. Stražnje crijevo završava kod anusa na dorzalnoj strani analnog režnja.

Dišni sustav Različiti mnogočetinaši imaju različite strukture. Neki, na primjer, Nereis, nemaju dišne ​​organe, a izmjena plinova odvija se kroz cijelu površinu tijela. Većinu kisika apsorbira parapodija, gdje se nalazi posebno gusta mreža krvnih žila. Drugi dišu kroz škrge koje se formiraju od dorzalne mrene parapodija ili od nekih dodataka glavi.

Krvožilni sustav Poličetina je zatvorena, odnosno krv cirkulira samo kroz krvne žile i ne izlijeva se u tjelesnu šupljinu. Dvije su glavne krvne žile: dorzalna i trbušna. Dorzalna krvna žila pulsira, a krv kroz nju teče prema naprijed, trbušna se ne skuplja i kroz nju krv teče unatrag. U svakom segmentu te su posude povezane prstenastom posudom. Krvne žile tvore još jedan niz pleksusa. Najveće su kožne (osobito u parapodijima), te oko probavnog trakta.

Sustav za izlučivanje mnogočetine su predstavljene nefridijama. Njihov metamerni raspored u svakom segmentu tijela u paru dao je povoda da ih nazovemo metanefridijama. Svaki metanefridij počinje lijevkom - nefrostomom, otvorenim u celomsku vrećicu; iz lijevka se proteže zakrivljena cijev koja prodire kroz disepiment i otvara se prema van na bočnoj površini susjednog segmenta s otvorom - nefridijskim parom.

Živčani sustav sastoji se od dva spojena cerebralna ganglija, koji se nazivaju suprafaringealni, i perifaringealni vezivi. Mozgom se nazivaju i moždani gangliji iz kojih po tijelu polaze živčane vrpce - vezivi, na kojima se u svakom segmentu formiraju gangliji povezani komisurama. Takav živčani sustav ima oblik ljestava i karakterističan je za primitivne mnogočetine. U više organiziranim oblicima, spojevi se približavaju ili čak spajaju, kao što se spajaju gangliji. Kao rezultat toga, živčani sustav ima izgled ventralne živčane vrpce.

Kod sjedećih oblika osjetni organi su reducirani, iako neki sjedeći oblici imaju organe za ravnotežu – statociste.

Reproduktivni sustav. Mnogočetinaši se razmnožavaju i spolno i nespolno. Tijekom nespolnog razmnožavanja tijelo crva se dijeli na dva ili više dijelova. Nakon toga se dovršavaju strukture koje nedostaju. Izmjena ova dva načina razmnožavanja (metageneza) također se opaža kod mnogočetinaša. Većina mnogočetinaša je dvodomna. Spolni dimorfizam nije izražen. U stijenkama celoma formiraju se spolne žlijezde, spolne žlijezde. Razvijaju se u svakom segmentu, a rijetko u prednjem i stražnjem.

Zametne stanice u razvoju završavaju u općem području gdje dovršavaju svoje sazrijevanje. Gnojidba je vanjska. Oslobađanje zametnih stanica iz tjelesne šupljine događa se na različite načine. U jednostavnom slučaju, stijenke segmenata u kojima se nalaze spolne stanice pucaju i one završavaju u vodi, a roditeljska generacija umire. Neki mnogočetinaši imaju spolne lijevke s rasplodnim kanalima - kolomoduktima, a kroz njih se izlučuju rasplodni produkti. U nedostatku celomodukata, zametne stanice se izlučuju iz celoma kroz nefromiksiju, koje istovremeno obavljaju funkciju reproduktivnih i ekskretornih kanala. Gnojidba je vanjska, u vodi. Iz oplođenog jajašca razvija se ličinka trokofora.

Daljnji razvoj trohofora dovodi do preobrazbe njegovih sljedećih ličinki: metatrohofora i nektohete. U metatrohoforu se u zoni rasta formiraju segmenti ličinke. Tada se metatrohofora pretvara u nektohetu, u kojoj se formiraju cefalični ganglij (mozak) i trbušna živčana vrpca. Nastavci su izloženi prema van - tako nastaje parapodijalni kompleks.

Biološki značaj Razvoj prstenova s ​​metamorfozom je da se zbog plutajućih ličinki provodi raspršivanje vrsta, budući da odrasli pojedinci uglavnom vode način života na dnu. Neki mnogočetinaši se brinu za svoje potomstvo, pa su njihove ličinke neaktivne. Među mnogočetinašima ponekad postoje vivipariteti.

Značenje mnogočetinastih crva:

1. Mnogočetinaši su hrana mnogim morskim životinjama.

2.Spadaju među životinjske organizme koji sudjeluju u pročišćavanju morske vode.

3. Mnogočetinaši aktivno sudjeluju u preradi organske tvari koja se taloži na dnu mora.

4. Oni su važna karika u trofičkim lancima, služe kao objekti aklimatizacije. Dakle, pod vodstvom akademika L.A. Zenkevič je 1939.-1940. prvi put u svijetu izvršena je aklimatizacija mnogočetinaša (Nereis diversicolor) iz Azovsko more do Kaspijskog mora. Gdje su se uspješno ukorijenili i poboljšali opskrbu hranom, posebice vrijedne ribe jesetre.

5. Neki mnogočetinaši se koriste kao hrana, na primjer, pacifički crv palolo (Eunice viridis).

3. Zadaci

Vježba 1. Na crtežima razmotrite vanjsku strukturu mnogočetinaša, skicirajte izgled prednji dio tijela Nereis pelagičkiA(Zelikman, sl. 81 A, B), struktura parapodija i stražnjeg kraja tijela mnogočetinaša (Zelikman, sl. 82), proučite dijagram unutarnja struktura mnogočetinjača (slika 1).

Riža. 1. Dijagram unutarnje strukture
mnogočetinasti crvi:
A – živčani i izlučujući sustav (pogled odozgo),
B – probavni sustav i cjelina (pogled odozgo),
B – krvožilni, probavni i živčani sustav
(bočno): 1 – suprafaringealni cefalični ganglij, 2 – perifaringealni veziv, 3 – gangliji ventralnog živčanog lanca, 4 – živci, 5 – metanefridije, 6 – usta, 7 – usna šupljina, 8 – ždrijelo,

9 - jednjak, 10 - crijevo, 11 - mišići ždrijela, 12 - kolom, 13 - disepiment, 14 - jajnik, 15 - dorzalna krvna žila, 16 - abdominalna krvna žila, 17 - prstenasti krvni sudovi.

Zadatak 2. Razmotrite strukturu parapodija mnogočetinjača. Proučite i na slici 2. označite notopodij, neuropodij, položaj potpornih četina (aciculi), ventralne i dorzalne antene.

Zadatak 4. Istražite, označite i dajte Detaljan opis građa ekskretornog sustava mnogočetinaša i njegova povezanost s kolomom (slika 4).

Riža. 4 ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Zadatak 4. Proučite reprodukciju i razvoj mnogočetinaša i dovršite sliku 178 (Sharova I.Kh.)

4. Terminologija

Arhitomija -_________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Atsikula – ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Disepimenti – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

Deutocerebrum – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Veznici – ___________________________________________________________

__________________________________________________________________

Neuropodij – ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Notopodium – ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Parapodija – _______________________________________________________

__________________________________________________________________

Peristomij – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

Prostomij – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

Koelomodukti – ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Palpi – ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Pygidium – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Nefromiksija – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Pitanja za raspravu

1. Koje progresivne organizacijske značajke imaju mnogočetinaši u usporedbi s okruglim i pljosnatim crvima?

2. Koje su karakteristike vanjska struktura mnogočetinaš?

3. Jesu li parapodiji mnogočetinaša organi za kretanje? Kako su strukturirani i koju funkciju obavljaju?

4. Što su cirkulacijski i dišni sustav mnogočetinaš? Što određuje stupanj njihove razvijenosti?

5. Zašto se mnogočetine nazivaju sekundarnim životinjama? Po čemu se sekundarna tjelesna šupljina razlikuje od primarne?

6. Koje su strukturne značajke živčanog sustava mnogočetinaša u usporedbi s valjkastim crvima?

7. Koje osjetilne organe imaju mnogočetinaši i gdje se nalaze?

8. Koje su sličnosti i razlike između probavnog sustava mesoždera i sesilnih mnogočetinaša?

9. Kako funkcionira reproduktivni sustav mnogočetinaša? Koje su značajke njihove reprodukcije?

10. Kakva je građa ekskretornog sustava mnogočetinaša? Razlika između metanefridija i protonefridija.

11. Kako su međusobno povezani krvožilni i dišni sustav mnogočetinaša? Što određuje stupanj njihove razvijenosti?