Crvena morska trava. Vrste i prednosti crvenih algi
Naziv odjela dolazi od grčke riječi rodon("Rodon") - ružičasta. Boja crvenih algi nastaje zbog različitih kombinacija pigmenata. Kreće se od sive i ljubičaste do gotovo crne, a uključuje i sve nijanse crvene i ružičaste. Crvene alge, koje se nalaze u jako osvijetljenim područjima, žute su, smeđe ili crne boje zbog prisutnosti velikih količina fotoprotektivnih karotenoida u njihovim stanicama. Objedinjuje jednostanične, kolonijalne i višestanične organizme s kokoidnim, filamentoznim, pseudoparenhimatoznim i parenhimatoznim tipom građe tijela. Sve predstavnike karakterizira potpuni nedostatak flagelarnih stadija u životnom ciklusu. Oblik talusa je raznolik: nitasti, žbunasti, korasti, lamelasti, vezikularni, vrećasti itd. Žive uglavnom u morima i oceanima (obično pričvršćeni oblici), rjeđe u slatkim vodama. Poznato je oko 4 tisuće vrsta.
Građa stanice. Stanica crvenih algi je eukariotska: ima formirane organele s vlastitim membranama: jezgru, mitohondrije, plastide, Golgijev aparat i dr. U stanicama crvenih algi nalazi se od jednog do više plastida. Između stanica postoje pore veze. Osim vanjske stanične membrane, stanice Rodofita imaju posebnu tvorevinu – staničnu stijenku.
Najčešće postoji jedna jezgra, ali postoje i višejezgreni predstavnici. Jezgre crvenih algi su male. Za neke vrste poznata je endoreduplikacija, odnosno replikacija nuklearnog genoma bez mitoze. Dovodi do poliploidije, odnosno višestrukog povećanja broja kromosoma u stanicama. Mitohondriji sa spljoštenim kristama.
Kloroplasti crvenih algi imaju različite oblike, obično se nalaze duž staničnih stijenki ili parijetalno. Ovi plastidi su uglavnom u obliku diska i vrpce. Oblik kloroplasta može se mijenjati ovisno o starosti alge. Svaki kloroplast okružen je vlastitom dvomembranskom membranom, kloroplastom endoplazmatski retikulum odsutan. Tilakoidi u kloroplastima su pojedinačni, nisu skupljeni u skupine i leže na istoj udaljenosti jedni od drugih. Jedan ili dva tilakoida obično se nalaze duž periferije kloroplasta, paralelno s njegovom membranom. DNA kloroplasta prisutna je u obliku malih nukleoida razasutih po stromi kloroplasta. Svaki nukleoid sadrži nekoliko kružnih molekula DNA kloroplasta.
Od klorofila samo je klorofil prisutan u plastidima crvenih algi A, koji je maskiran dodatnim pigmentima – fikobilinima: crvenim fikoeritrinom, plavim fikocijaninom i alofikocijaninom. Ovi fikobilini su lokalizirani na površini tilakoida u posebnim formacijama - fikobilizomima hemisferičnog i poludiskovitog oblika.
Stanična stijenka sastoji se od strukturne fibrilarne frakcije i amorfnog matriksa. Čvrstoću stanične stijenke daju celulozne fibrile koje kod crvenih algi tvore nepravilnu mrežu. Najvažnije tvari polisaharidnog amorfnog matriksa su agar, agaroidi i karagenan. Te se tvari sintetiziraju u cisternama Golgijevog aparata, zatim se prenose na površinu stanice i ugrađuju u stijenku. Oni čine do 70% suhe težine stanične stijenke. Brojne crvene alge mogu imati kutikulu na vrhu stanične stijenke koja se uglavnom sastoji od proteina. Među ljubičastim biljkama postoje vrste s kalcificiranim školjkama: u njima se taloži kalcit ili aragonit. Dio talusa ili cijeli tallus može biti inkrustiran.
Opće karakteristike.
Gotovo sve crvene alge su fototrofi i grade svoja tijela pomoću fotosinteze. Produkti fotosinteze su poseban ljubičasti škrob, koji se taloži u citoplazmi, a ne u kloroplastu, kao kod zelenih algi. Ljubičasti škrob daje jarko crvenu boju s jodom. Važan rezervni proizvod je niskomolekularni ugljikovodik floridozid. Njegov sadržaj u talijima nekih predstavnika može premašiti 10% suhe težine. Obavlja osmoregulacijsku funkciju. Osim u crvenim algama, floridozid se nalazi u cijanobakterijama i kriptomonadama. Njegova koncentracija u stanicama raste s povećanjem slanosti okoliša. Neke grimizne biljke također mogu pohraniti polihidrične alkohole.
Većina vrsta crvenih algi su višestanični, složeni organizmi, čija veličina može doseći 1-2 metra, a samo primitivni predstavnici imaju jednostaničnu ili kolonijalnu strukturu (slika 17). Postoje jednogodišnje i višegodišnje vrste, obično stare 3-6 godina. Oblik tijela ljubičastih je vrlo
Riža. 17 Izgled crvenih algi: A – jednostanična alga Porphyridium; B – višestanične alge Delesseria
raznolika. Može biti: nitast (kao dlaka ili grub), lamelaran, čvrst ili složeno raščlanjen s izraslinama duž ruba, cilindričan, kortikalan (kore, filmovi pritisnuti na podlogu), koraljni. Raznolikost vanjskih oblika crvenih algi svodi se na nekoliko tipova diferencijacije talusa: kokoidni, nitasti, heterofilamentni, pseudotkivni i tkaninski. Rodofitne talije pričvršćene su rizoidima ili tabanima.
Tali algi Floridaaceae su najsloženiji. Njihovi tali imaju znakove diferencijacije tkiva sa specijalizacijom stanica. U njihovom se taliju mogu razlikovati: korteks, koji se sastoji od nekoliko slojeva intenzivno obojenih stanica; jezgra, koja se sastoji od bezbojnih stanica, često skupljenih u niti. Jezgra obavlja ne samo transportnu funkciju, već i mehaničku, budući da sadrži niti s debelim uzdužnim stijenkama. Između kore i jezgre mnogih crvenih algi može postojati srednji sloj velikih bezbojnih stanica. Rast talusa je najčešće interkalarni (interkalarni) i vršni (apeksni), rjeđe bazalni.
Reprodukcija.
Crvene alge imaju tri načina razmnožavanja: vegetativno, nespolno i spolno.
Bespolna reprodukcija provodi pomoću raznih spora. Spore mogu biti smještene u jednom, dva ili četiri sporangija; nazivaju se monospore, bispore i tetraspore. Tetraspore mogu biti smještene u tetrasporangiju na različite načine: jedna iznad druge - linearno, ili zonalno, poprečno iu kutovima tetraedra (slika 18).
Riža. 18. Tipovi rasporeda tetraspora u tetrasporangiju (prema: S. Noek van den i sur., 1995.): A– križni; B- u obliku križa s rotacijom; U– linearni; G – tetraedar
Spolno razmnožavanje kod crvenih algi je oogamna, ima niz značajki koje nema u drugim skupinama algi. Muške spolne stanice - spermacija, nemaju flagele i pasivno se prenose strujom vode do ženskih spolnih organa - karpogoni. Karpogon crvenih algi ima oblik tikvice i sastoji se od proširenog donjeg dijela (abdomena) i izduženog gornjeg dijela - trichogynes, koji služi za hvatanje spermija. Kod većine crvenih algi, karpogon se formira na kraju kratke grane koja se naziva karpogonalna grana. Stanica iz koje nastaje karpogonalna grana naziva se potporna.
Spermiji se formiraju jedan po jedan u spermatangijima, koji se pak formiraju na matičnim stanicama. Zreli spermiji su mononuklearni i nemaju krutu staničnu stijenku, okruženi su sluzi i mogu sadržavati kloroplaste. Spermiji se pasivno prenose vodenim strujama i dolaze u kontakt s trihoginom koji se nalazi iznad površine ženskog gametofita. Stijenke spermatozoida i trichogina se rastvaraju na mjestu kontakta, muška jezgra prolazi kroz središnji kanal u trichoginu i spaja se s haploidnom jezgrom karpogona. Daljnji razvoj kod vrsta različitih redova ima svoje karakteristike.
Životni ciklus.
U većine Rhodophyta nakon oplodnje ženskih spolnih stanica - karpogona muškim spolnim stanicama - spermijem iz zigote nakon višestrukog spajanja stanica nastaje višestanična nitasto-parenhimska tvorevina - karposporofit (slika 19). On zamišlja
Riža. 19. Životni ciklus Batrachospermuma(od: R. E. Lee, 1999.)
sami gonimoblast, u kojoj se razvijaju diploidne stanice – spore spolnog razmnožavanja, odnosno karpospore, koje klijaju u novu diploidnu biljku – sporofit. gonimoblast, ili cistokarp je sklop posteljice iz kojeg se protežu niti gonimoblasta s karposporangijima na krajevima i integument gonimoblasta. U gonimoblastima sve stanice imaju diploidni set kromosoma.
U određenom broju Floridaidae, gonimoblast je okružen membranom. U tom se slučaju ta struktura naziva cistokarp (slika 20). U karposporangijima
Riža. 20. Životni ciklus Polisifonija(od: R. E. Lee, 1999.)
nastaju karpospore koje klijaju u diploidni tetrasporofit. Na tetrasporofitu dolazi do redukcijske diobe u tetrasporangijima. Haploidne tetraspore klijaju u haploidni gametofit. Ovaj životni ciklus s izmjeničnim generacijama: jedan haploidni - gametofit i dva diploidna - karposporofit i tetrasporofit - nalazi se u većini crvenih algi, ali postoji niz odstupanja od njega, ovisno o varijabilnosti uvjeta u njihovoj okolini.
Životni ciklus nije uvijek čvrsto fiksiran. Ako nema uvjeta za razvoj jedne od faza, uvijek iznova, sve dok se čimbenici okoliša ne promijene, nastavlja se ista faza - ili gametofit ili sporofit. Takav se ciklus naziva heteromorfnim s nepravilnom promjenom razvojnih oblika. Zapaženo je među Mastokarpovima. Postoje izomorfni ciklusi s redovitim promjenama razvojnih oblika, kada su spolni i nespolni oblici predstavljeni izvana identičnim neovisnim slobodnoživućim generacijama. Ovaj razvojni ciklus tipičan je za Gracilaria, Chondrus, Masella.
Taksonomija
Odjel Rhodophyta tradicionalno se dijele u dva razreda: Bangioceae - Bangiophyceae i Floridaaceae - Florideophyceae. Posljednja klasa uključuje većinu rodova i vrsta grimiza.
Crvene alge, jedinstvena skupina morskih makrofita, koja broji oko 4000 vrsta. Originalnost leži, prije svega, u setu pigmenata. Prva evolucijska linija algi su crvene alge (ljubičaste alge). To su gotovo isključivo morski oblici, oko 3-5% vrsta živi u slatkim vodama, a nekoliko predstavnika živi na tlu. Ovo je prirodna, jedinstvena drevna skupina.
Talusi su jednostanični, uključujući kolonijalne i višestanične. Velika većina su višestanični veliki oblici sa talijima složene anatomske i morfološke strukture. Vrsta strukture talusa je kokoidna, filamentna, heterofilamentna, lamelarna. Građa mnogih složeno organiziranih oblika temelji se na heterotrihovoj ili heterotrihovoj strukturi. Daljnja komplikacija građe jednorednog nitastog talusa je pojava velikog broja obilno razgranatih grana ograničenog rasta na nitima neograničenog rasta. Ljubičasta talija s velikim brojem grana ograničenog rasta stvara značajnu količinu sluzi, koja drži sve grane zajedno; u ovom slučaju talij ima oblik sluzave vrpce.
S daljnjim kompliciranjem strukture talija, grane ograničenog rasta tvore koru. Osim toga, rizoidne niti ili hife mogu se razviti duž aksijalnih niti.
Po značajkama anatomska građa Postoje dvije glavne vrste talusa - jednoosni i višeosni ili fontana. Načelo izgradnje trodimenzionalnog tijela od niti provodile su visoko organizirane alge, kao i gljive, uključujući lišajeve.
1 - Jednoosni tip talusa (Sirodotija, Batrachospermum): a – inicijalna stanica, b – stanice središnje osi, c – grane ograničenog rasta, d – stvaranje internodija e – niti kore na internodijama; 2 –jednoosni tip talusa (Lemanea): a – dio uzdužnog presjeka, b – poprečni presjek, c – presjek kroz koru s anteridijama; 3 –višeosni tip talusa (Furcelarija) u uzdužnom i poprečnom presjeku.
Stanica crvenih algi prekrivena je ljuskom, čije komponente pektina i hemiceluloze jako bubre i često se spajaju u opću sluz meke ili hrskave konzistencije. U zidovima se često taloži kamenac. Kada se stanice dijele, većina crvenih algi ima nezadebljana područja u stjenkama – primarne pore, dok ih one primitivnije nemaju.
Izvornost leži prije svega u skupu pigmenata; uz klorofile a i d, karotene i ksantofile, grimizne gljive sadrže specifične - crveni fikoeritrin i plavi fikocijanin. Različite kombinacije ovih pigmenata određuju boju alge, od žarko crvene do plavkastozelene i žute.
Kloroplasti imaju ljusku od dvije membrane. Fikobilini su lokalizirani u fikobilizomima koji se nalaze na površini tilakoida. Biološki enciklopedijski rječnik i život biljaka pogrešno navodi da je K.V. sadrže klorofilb, onda nemojte biti iznenađeni - ovo je pogreška. Njihovi kloroplasti očito potječu od simbiotskih cijanobakterija. Kloroplasti sa ili bez pirenoida. Tilakoidi su smješteni pojedinačno u kloroplastima.
Rezervni proizvod je ljubičasti škrob. Njegova zrnca talože se izvan kloroplasta – u citoplazmi. Čak ni gamete nemaju bičeve.
Reprodukcija. Za životni ciklus K.V. karakterizira odsutnost flagelarnih stadija. Vegetativno razmnožavanje odvija se diobom stanica i fragmentacijom talija. Nespolno razmnožavanje događa se putem spora. Monosporangije, bisporangije, tetrasporangije i polisporangije. Monospore, bispore, tetraspore i polispore.
Promijeniti različite forme razmnožavanje, izmjena nespolnog i spolnog razmnožavanja. Promjena haploidne i diploidne faze. Životni ciklus ili razvojni ciklus. Sporofiti i gametofiti.
Vrsta spolnog procesa kod crvenih algi je oogamija. Karpogon, trihogin, anteridija (spermatangiji), spermacija, sorusi, proces oplodnje, zigota, karpospore.
Ženski organ- carpogon, sastoji se od proširenog bazalnog dijela - abdomena i procesa - trichogyne. Karpogon se obično razvija na posebnoj kratkoj karpogonijalnoj grani. Anteridije su male bezbojne stanice unutar kojih sazrijevaju goli spermiji bez bičeva. Spermatozoidi se pasivno prenose vodenom strujom i prianjaju na trihogin. Na mjestu kontakta, zidovi se otapaju, jezgra spermija se pomiče u jaje, gdje dolazi do spajanja jezgri. Daljnji razvoj dovodi do stvaranja karpospora. Pojedinosti ovog razvoja od velike su sustavne važnosti. Kod nekih crvenih algi sadržaj zigote (oplođenog karpogona) izravno se dijeli i stvara nepomične gole karpospore; kod drugih iz oplođenog karpogona izrastaju granate niti - gonimoblasti, čije se stanice pretvaraju u karposporangije, stvarajući jednu po jednu karposporu. . Kod većine crvenih algi gonimoblasti se ne razvijaju izravno iz trbuha oplođenog karpogona, već iz posebnih pomoćnih stanica – pomoćnih stanica. Potonji se može ukloniti iz karpogona ili se nalaziti na talasu u njegovoj neposrednoj blizini. U slučajevima kada su pomoćne stanice uklonjene iz karpogona, nakon oplodnje iz njegovog abdomena izrastaju vezivne ili oblastistične niti. Njihovoj pojavi prethodi mitotička dioba kopulacijske jezgre, a stanice regionalnih filamenata sadrže diploidne jezgre. Oblastični filamenti rastu prema pomoćnim stanicama, na mjestu kontakta dolazi do otapanja membrana i uspostavlja se komunikacija između stanice oblastičnog filamenta i pomoćne stanice. Ovo spajanje stanica nije popraćeno spajanjem njihovih jezgri (diploidne stanične jezgre ooblastičnog filamenta i haploidne jezgre pomoćnog filamenta). Međutim, spajanje s pomoćnom stanicom potiče diobu diploidne jezgre stanice filamenta oblastima i razvoj gonimoblasta, čije stanice sadrže diploidne jezgre i proizvode diploidne karpospore. Gonimoblasti, koji razvijaju karpospore, obično se smatraju posebnom generacijom - karposporofitom. Kod najvisoko organiziranih crvenih algi pomoćne stanice se razvijaju tek nakon oplodnje karpogonuma iu njegovoj neposrednoj blizini. Pomoćna stanica se stapa s abdomenom oplođenog karpogona, nakon čega se iz njega razvijaju gonimoblasti s karposporama. Karposporangiji su često smješteni u tijesnim skupinama - cistokarpima, koji su prekriveni pseudoparenhimskom membranom.
Visoko organizirane crvene alge karakteriziraju vrlo složeni razvojni ciklusi u kojima različite faze, posebice gametofit i sporofit, mogu izgledati potpuno drugačije. Prethodno su opisani kao različiti nepovezani rodovi. Raznolikost razvojnih ciklusa leži u osnovi taksonomije ove skupine.
Dvije varijante životnog ciklusa crvenih algi na primjeru rodova Porphyra i Polysiphonia koji su predstavnici dviju klasa crvenih algi.
Haploidni set kromosoma na dijagramima je označen kao n, a diploidni skup označen je kao 2 n.
Obilježja životnih ciklusa Porfire i Polisifonije.
Dijagram životnog ciklusa porfire
Crvene alge ljudi naširoko koriste u poljoprivredi. Mnogi grimizni cvjetovi su jestivi i korisni (romenija i porfira). Industrijska uporaba crvenih algi temelji se na prisutnosti u njihovim ljušturama filokoida - sluzavih tvari iz skupine polisaharida. Najvrjedniji proizvod dobiven iz crvenih algi je agar (Ahnfeltia). Agar se koristi kao podloga za uzgoj mikroorganizama te u prehrambenoj industriji za pripremu prehrambenih proizvoda (želea, marmelade, mekih bombona, konzervirane hrane). Osim toga, koriste se crvene alge, zajedno s drugim algama
koristi se za proizvodnju brašna od algi koje se koristi kao hrana za stoku i gnojivo.
Odjel je podijeljen u dva razreda: razred Bangiophyceae i razred Florideophyceae - dvije linije razvoja, predstavnici razreda Florideophyceae imaju višu organizaciju i složene životne cikluse.
Razred Bangiophyceae – Bangieaceae
Jednostanični, uključujući kolonijalne, višestanične oblike. Vrsta strukture talusa je kokoidna, palmeloidna, filamentna, heterofilamentna, lamelarna. Rast je interkalaran. Stanice su mononuklearne. Jedan ili više kloroplasta, aksijalnih ili zidnih. Nespolno razmnožavanje autosporama i monosporama. Gamete nastaju izravno iz vegetativnih stanica. Spolno razmnožavanje događa se samo kod visoko organiziranih oblika. Zigota se dijeli i pretvara u karpospore. Slatkovodni, kopneni i ne- veliki broj pomorski predstavnici. Predstavnik – roda Porphyra.
Predstavnici razreda Bangiophyceae
1 - Porfiridij; 2 - Compsopogon: a- dio talusa, b- nit s monosporangijama, c- jednospora; 3 - Porfira variegata.
Razred Florideophyceae – Floridaaceae
Višestanična, nitasta ili složena anatomska struktura. Struktura svih oblika temelji se na razgranatoj niti. Ne postoji lamelarni tip strukture talusa. Rast je apikalan. Stanice su jedno- i višejezgrene. Postoji nekoliko kloroplasta, zidnih. Vegetativno razmnožavanje je rijetko, kao rezultat stvaranja dodatnih grana od puzajućih niti i tabana. Nespolno razmnožavanje tetrasporama, bisporama, polisporama, rjeđe monosporama. Postoji spolno razmnožavanje. Muški i ženski gametangiji su vrlo specijalizirani. Karpogon s trihoginom. Kao rezultat složenih transformacija, zigota formira karpospore. Izmjenjuju se gametofit i sporofit, morfološki slični ili rjeđe različiti, tj. Životni ciklus je haploidno-diploidan s heteromorfnom ili izomorfnom smjenom generacija. Tipičan morski život. Predstavnik je roda Polysiphonia.
SporangijiRhodophyta
1 – monosporangije: a – monospore; 2 – tetrasporangije.
Rodimenia – crvena alga, koji se javlja s obje strane sjevernog bazena Atlantik. Oblikom podsjeća na dlan, a teksturom je tanka guma, veličine od 12 do 40 cm KB raste na kamenju, mekušcima i velikim algama. Crvenu boju im daje pigment fikoeritrin.
Stanične stijenke i međustanični prostori mnogih grimiznih biljaka sadrže fikokoloide – polisaharide koji sadrže sumpor. Najpoznatiji od njih su agar, karagenin i agaroidi. Naravno, agar-agar je od najveće važnosti. Ima široku primjenu u kozmetičkoj proizvodnji (paste, kreme, gelovi) i prehrambenoj industriji za pripremu želea, marshmallowa, marmelada i drugih proizvoda.
Crvene alge su vrijedan prehrambeni proizvod koji sadrži dosta proteina, vitamina i mikroelemenata.
Crvene alge sadrže tvari s antivirusnim, antibakterijskim i antifungalnim djelovanjem.
U mnogim oblicima crvene alge otkriveni su hemaglutinini, spojevi broma i joda te kainska kiselina koja ima živčani stimulativni učinak. Karagenan, kao i para, pripada skupini galaktana i koristi se u kozmetologiji i farmaciji kao ekspektorans.
Crvene alge nezaobilazan je sastojak prirodne kozmetike protiv starenja. Uz pomoć crvenih algi obnavljaju fiziološke funkcije kože, aktivira se obnova stanica. Zahvaljujući sadržaju vitamina, polisaharida, alfa i beta karotena, omekšavaju, vlaže i hrane kožu, djeluju limfno drenažno te uspješno djeluju na masne naslage.
Kao snažan antioksidans crvene morske alge sprječavaju prerano starenje koje je prvenstveno posljedica oksidativnih procesa u tijelu. Jedinstvena svojstva Crvene morske alge kao imunostimulans omogućuju tijelu da se učinkovito odupre svim virusnim i bakterijskim infekcijama. Osim toga, crvene morske alge obnavljaju rad gušterače.
Alge imaju antitumorsko, protuupalno i imunomodulatorno djelovanje, antimikrobno, antimutageno i antivirusno djelovanje.
Crvena morska trava sadrže velike količine proteina i masnih kiselina koje sudjeluju u izgradnji staničnih membrana. Imaju važnu ulogu u procesu obnove kože.
Provitamin A sadržan u crvene alge porfir, osigurava normalno funkcioniranje stanica; fluor, fosfor, magnezij i kalcij uključeni su u obnavljanje mineralne ravnoteže u tijelu; B vitamini jačaju stijenke krvnih žila.
ODJEL CRVENE ALGE
Kromatofori crvenih algi, osim klorofila i karotenoida (p-karoten, zeaksantin, anteraksantin, kriptoksantin, lutein, neoksantin), sadrže i pigmente topive u vodi - fikobiline: crvene fikoeritrine, fikocijanine i plave alofikocijane. Boja talusa ovisi o omjeru pigmenata, a varira od grimiznocrvene do plavičasto-čelične. Kloroplasti su prekriveni ljuskom od dvije membrane i sadrže pojedinačne tilakoide, na čijoj su površini lokalizirani fikobilizomi. Genofor razbacan. Periferni tilakoidi su odsutni u primitivnijim oblicima sa kromatoforima u obliku zvijezde ili s jakim režnjevima s pirenoidima, ali su prisutni u visoko organiziranim crvenim algama s kloroplastima u obliku diska bez pirenoida. Rezervni proizvod je polisaharid "ljubičasti škrob", koji od joda dobiva smeđe-crvenu boju. Ljubičasta škrobna zrnca talože se u citoplazmi uvijek bez veze s pirenoidima i kromatoforima. Životni ciklus karakterizira potpuno odsustvo flagelarnih stadija i poseban oblik monogamnog spolnog procesa. Poput smeđih algi, crvene alge su gotovo isključivo morske.
Struktura talusa crvenih algi prilično je jednostavan: poznati su čak i jednostanični kokoidni oblici, mnogi su taliji heterotrični i u obliku razgranatih niti pričvršćeni za podlogu uz pomoć rizoida. Međutim, velika većina ima pseudoparenhimatozne talije, koje nastaju zbog ispreplitanja i spajanja bočnih grana bilo jedne osi koja neograničeno raste uz pomoć apikalne stanice, ili mnogih takvih osi; u prvom slučaju govore o strukturi s jednom osi, u drugom - o strukturi s više osi ili više osi. Među crvenim algama rijetki su lamelarni talusi istinski parenhimatozne strukture, koji nastaju i poprečnim i uzdužnim diobama stanica.
Ćelija crvena alga prekrivena je ljuskom, čije komponente pektina i temiceluloze jako bubre i često se spajaju u opću sluz meke ili hrskavične konzistencije, koja obuhvaća protoplaste. U školjkama se često taloži vapno. Tijekom diobe stanica kod većine crvenih algi nastaju primarne pore kao rezultat nepotpunog zatvaranja centripetalno rastuće poprečne stijenke. Kanal pora je u početku otvoren, ali se zatim zatvara čepom. Pomoću ovih pora moguće je obnoviti genetsku vezu između stanica u višestaničnom taliju. Stanice su jedno- i višejezgrene, kromatofori su obično parijetalni, brojni, u obliku zrna ili ploča. Bangiophyceae imaju kromatofore u obliku zvijezde sa središnjim pirenoidima.
Reprodukcija. Vegetativno razmnožavanje - fragmentacijom talusa; posebno se često uočava u staništima gdje faktori vanjsko okruženje nepovoljna za razmnožavanje sporama.
Nespolno razmnožavanje odvija se pomoću nepokretnih stanica koje se razvijaju iz sadržaja sporangija, jedna ili četiri.
Tetraspore se stvaraju na diploidnim nespolnim biljkama – tetrasporofiti. U tetrasporangije mejoza se javlja prije stvaranja tetraspora. Raspored tetraspora u tetrasporangiju može biti križni, redni ili na uglovima tetraedra.
U križnom rasporedu, sadržaj tetrasporangija najprije se podijeli vodoravno, a zatim se svaka polovica podijeli okomito. Uz niz ili zonalni raspored tetraspora, sadržaj izduženog tetrasporangija podijeljen je poprečnim pregradama u četiri stanice smještene jedna iznad druge. Ako se tetraspore nalaze na uglovima tetraedra, sadržaj tetrasporangija odmah se raspada na 4 tetraspore. Haploidne tetraspore klijaju u haploidne biljke - gametofiti isti ili drugačiji izgled od tetrasporofita. Razmnožavaju se spolno: razvijaju spolne organe – gametangije.
Spolni proces je oogaman. Ženski organ - karpogop- kod većine crvenih algi sastoji se od proširenog bazalnog dijela - abdomena u kojem se nalazi jaje i izrastka - trichogynes. Trichogyne ili uopće ne sadrži jezgru, ili se degenerira do trenutka oplodnje. Karpogon se obično razvija na posebnom kratkom, koji se sastoji od 3-4, rjeđe 7-9 stanica karpogonska grana, koji pak sjedi na potporna stanica. Anteridije su obično male, bezbojne stanice, čiji se sadržaj oslobađa u obliku malih, golih muških oplodnih elemenata bez flagela— spermatozoidi Spermatozoidi ispušteni iz anteridija pasivno se prenose vodenim strujama i prianjaju na trihogin. Na mjestu kontakta između spermija i trihogina, njihove stijenke se rastvaraju, a jezgra spermija kreće duž trihogina u trbušni dio carpogon, gdje se spaja sa ženskom jezgrom. Ovi podaci iz klasičnih studija s kraja prošlog stoljeća, koji su zadržali svoje značenje do danas, mogu se nadopuniti nekim opažanjima posljednjih godina. Tako su 1984. godine dobiveni novi podaci o dinamici spolnog procesa kod nekih crvenih algi. U eksperimentalnim uvjetima, bilo je moguće pokazati u Caliithamnion cordatum da su zreli karpogoni osjetljivi na spermu unutar 3 sata. Sam proces fuzije gameta, uključujući faze poznate iz klasičnih radova, traje 5-10 sati. Nakon oplodnje, bazalni dio karpogona je odvojen septumom od trihogijuma, koji odumire i dalje se razvija, što dovodi do stvaranja karpospora kod većine crvenih algi. Pojedinosti ovog razvoja od velike su sustavne važnosti. Kod nekih crvenih algi, sadržaj zigote se izravno dijeli kako bi se formirale nepomične gole spore carposporus, u drugima višestanične razgranate niti rastu iz oplođenog karpogona - gonimoblaapy,čije se stanice pretvaraju u carpoayurangia, stvarajući jednu karposporu. Konačno, kod većine crvenih algi gonimoblasti se ne razvijaju izravno iz abdomena oplođenog karpogona, već iz posebnih pomoćnih - pomoćni Stanice. Potonji se može ukloniti iz karpogona ili se nalaziti na talasu u njegovoj neposrednoj blizini. Ako se iz karpogona uklone pomoćne stanice, nakon oplodnje iz njegovog abdomena rastu stanice nalik hifama bez poprečnih staničnih pregrada. povezivanje ili Regionalni niti Njihovoj pojavi prethode mitotičke diobe kopulacijske jezgre pa stoga sadrže diploidne jezgre. Ooblastični filamenti rastu prema pomoćnim stanicama, na mjestu dodira membrane se rastvaraju, a vrh ooblastičnog filamenta i pomoćna stanica se spajaju. Diploidna jezgra filamenta ooblastoma se dijeli, jedna od jezgri kćeri prelazi u pomoćnu stanicu, a druga ostaje u filamentu ooblastema, koja može prerasti u sljedeću pomoćnu stanicu, itd. Tako dolazi do sve većeg broja pomoćnih stanica. koju daje diploidna jezgra – potomak diploidne kopulacijske jezgre jedan jedini oplođeni karpogon. Spajanje vrha filamenta oblastema s pomoćnom stanicom nije popraćeno spajanjem njihovih jezgri - diploidnog filamenta oblastema i haploidne pomoćne stanice. Diploidizirana pomoćna stanica, odvojena septumom od filamenta oblastima, podijeljena je na bazalnu stanicu i središnju. Prvi dobiva početnu haploidnu jezgru pomoćne stanice, drugi dobiva diploidnu jezgru i postaje središte razvoja gonimoblasta, čije stanice sadrže diploidne jezgre i proizvode diploidne karpoegure. Gonimoblasti koji razvijaju karpospore smatraju se posebnom generacijom - karposporafit.
Kod viših redova crvenih algi, pomoćne stanice nastaju uz karpogon prije oplodnje karpogona ili tek nakon što se ona dogodi. Kombinacija pomoćne ćelije s karpogonom naziva se Idemo prokarpirati. Nema potrebe za stvaranjem dugih ooblastičnih filamenata koji povezuju karpogon i pomoćne stanice, pomoćna stanica se jednostavno spoji s abdomenom oplođenog karpogona, nakon čega se iz nje razvijaju gonimoblasti s karposporama. Karposporangije se često nalaze u bliskim skupinama - cistokarpi, koji su kod mnogih predstavnika prekriveni pseudoparenhimatoznom membranom, razvijajući se iz stanica uz karpogon.
Životni ciklusi crvene alge su vrlo raznolike, koje U zadnje vrijeme dokazano je na temelju sljedećih podataka dobivenih različitim metodama. Promatranja u prirodi daju predodžbu o odvijanju morfoloških faza i reproduktivnih organa koji se na njima razvijaju. U laboratorijskim uvjetima kultiviranja moguće je pratiti klijanje reproduktivnih stanica i razvoj talija iz njih do stanja u kojem iz njih nastaju reproduktivni organi, tj. u kulturi se može točno odrediti slijed morfoloških faza. Metoda laboratorijskih kultura pokazala se posebno plodnom za utvrđivanje veza između gametangijske i tetrasporangijalne faze, koje se morfološki razlikuju i dugo su smatrane samostalnim svojtama. Citološka metoda omogućuje utvrđivanje broja kromosoma svake morfološke faze, mjesto u životnom ciklusu singamije, mejoze i druge citološke pojedinosti. Ispod su životni ciklusi temeljeni na gornjim podacima:
Kod crvenih algi najčešći životni ciklus sastoji se od niza gametangijalne, karposporangijalne i tetrasporangijalne faze, pri čemu su prva i posljednja morfološki slične, a karpogonijalna faza se razvija na gametangijalnoj fazi. . Ova izomorfna promjena gametofita i tetrasporofita je prvi put opisana za Polysiphonia violaceae . Stoga se ovaj životni ciklus, karakterističan za većinu crvenih algi, obično naziva tip Polysiphonia. Susrećemo ga pored keramijskog reda, koji uključuje rod Polysiphonium, i među predstavnicima redova kriptonemskih, higartinalnih, rodomenskih i helidijalnih.
Pretpostavka o životnom ciklusu tipa Polysiphonia kod predstavnika viših redova klase Florideophyceae u posljednjih godina potvrđeno rigoroznim eksperimentima kulture.
Razvojni ciklus Bonnemaisonia hamifera-tina , koju možemo nazvati heteromorfnom smjenom generacija, karakterizira slijed gametangijske, karposporangijalne i tetrasporangijalne faze, a sve tri faze su morfološki različite. Karpogonijalna faza razvija se na gametangijalnoj fazi. Posljednjih godina takav životni ciklus opisan je ne samo za mnoge predstavnike reda nemalija, već i za kriptonemiju i gigartinal.
U Liagora tctrasporifera, životni ciklus se izmjenjuje između gametangijalne i tetrasporangijalne faze, koje su morfološki različite, pri čemu se tetrasporangijalna faza razvija na gametangijalnoj fazi; mejoza se javlja u tetrasporangiju, karposporofita nema .
Palmaria paimata također nema karposporofit i ima izmjenu gametangijske i tetrasporangijalne faze, pri čemu se druga razvija na prvoj . Međutim, ženski gametofit ovdje je malen, a muški gametofit velik, morfološki se ne razlikuje od tetrasporofita.
Navedene životne cikluse karakterizira redukcija spora, budući da se mejoza događa tijekom stvaranja tetraspora.
Životni ciklus, dosad opisan samo za dva roda - Lemanea i Batrachospermum, odlikuje se somatskom redukcijom. U apikalnoj stanici predadulta, koja se razvija iz diploidnih karpospora, dolazi do mejoze i iz nje izrasta haploidna gametangijska faza .
Navedeno ne iscrpljuje svu raznolikost životnih ciklusa crvenih algi.
Crvene alge se dijele u dvije klase: Bangiophyceae i Florideophyceae.
RAZRED BANGIOFIaceae -BANGIOPHYCEAE
Stanice često imaju kromatofor u obliku zvijezde koji okružuje pirenoid. Pore između stanica obično su odsutne. Karpogon bez trihogina, nakon oplodnje karpogonskog sadržaja, izravno se dijeli i stvara karpospore. Nespolno razmnožavanje obično je monosporama.
Predstavnici su rodovi Porphyra i Bangia. Porfirov rod karakteriziran lisnatim talijima istinski parenhimatozne strukture, pričvršćenim bazama za podlogu i dosežući 50 cm duljine, rijetko više. Ploča se sastoji od jednog sloja stanica ili dva sloja. Stanice sadrže jedan ili dva plastida. Zapisi različiti tipovi nejednakog oblika s punim ili nazubljenim rubovima, različite boje i debljine. Sadnice se prvo predstavljaju kao jednoredne niti. Uzastopne uzdužne diobe stanica ovih filamenata dovode do stvaranja listića u obliku lista. Porfira je česta i u južnom i sjeverna mora u priobalnom pojasu.
Rod bangia, uključujući i morske i slatkovodne vrste, ima talus predstavljen nerazgranatim filamentima, u početku pričvršćenim na podlogu bazalnom stanicom; S godinama se iz nižih stanica razvijaju pepteptirani rizoidi. Niti su u početku jednoredne, ali u starijim dijelovima stanice prolaze kroz uzdužne radijalne diobe, tako da su sektori vidljivi na poprečnom presjeku talusa.
Zrele talije porfire i bangie razmnožavaju se spolno. U porfiri, tijekom stvaranja anteridija, stanice talisa dijele se u međusobno okomitim smjerovima na više malih stanica, od kojih svaka tvori jednu spermiju. Kad međustanična sluz nabubri, spermiji se istiskuju i oslobađaju. Karpogoni se tek neznatno razlikuju od vegetativnih stanica. Tipični trihogin je odsutan. Nakon oplodnje, zigota se izravno dijeli na 2-32 karpospore, koje se oslobađaju na isti način. kao i spermacije, zbog bubrenja međustanične sluzi. Seksualno razmnožavanje bangia odvija se na sličan način. Tako. E. Man tvrdi da su tali bangia haploidni i da su gametofiti. Dvodomne su: muške talismane stvaraju spermatozoide koji kopuliraju sa stanicama ženskih niti, koje funkcioniraju kao kargugoni. Rezultat je diploidna zigota, koja se dijeli na karpospore.
Razvojni ciklus. Razvojni ciklus porfira i bangia intenzivno se proučava posljednjih desetljeća kao V prirodi i u umjetnim kulturama. Za mnoge vrste porfira i bangia, Conchocelis stadiji su utvrđeni u njihovom životnom ciklusu: karpospore, u početku gole, izlučuju ljušturu i klijaju unipolarno u nitaste biljke koje tvore ružičaste mrlje na površini i unutar vapnenačkih ljuštura mekušaca 1 . Ovaj stadij se dugo smatrao nezavisnom algom, Conchoceiis rosea. . Conchocelis filamenti se sastoje od izduženih stanica s parijetalnim kromatoforom. Ultrastruktura stanica tipična je za crvene alge iz razreda Florideophyceae: slojevita stanična stijenka; pojedinačni tilakoidi u kloroplastima okruženi dvomembranskim kloroplastnim omotačem: periferni tilakoidi: pirenoid u koji prodiru pojedinačni tilakoidi; DNA fibrile razasute između tilakoida; u citoplazmi se nalaze granule ljubičastog škroba. Između susjednih stanica Conchocelis filamenata nalaze se pore začepljene čepovima, slične onima u stanicama Florideophyceae.
U detaljima Conchocelis faze različitih vrsta, porfir i bangia pokazuju stalne razlike: morfološke, ultrastrukturne, koje se tiču broja i položaja tilakoida koji prodiru u pirenoide, pora i čepova koji ih zatvaraju, itd. Postoje stalne razlike u prirodi rasta u kulturi i fiziološki, posebno, svaka vrsta različito reagira na temperaturu i fotoperiod. Zreli filamenti Conchocelisa tvore specijalizirane grane - konhosporangijalne grane, sastavljene od izodijametričnih stanica debelih stijenki sa zvjezdastim aksijalnim kromatoforima bez perifernih tilakoida. Stanice konkosporangijalnih ogranaka oslobađaju konhospore, klijati bipolarno i stvarati klijance koji izrastaju u nove makroskopske lisne taluse. Za neke vrste, pokazalo se da su vegetativne stanice karpospora i konhocelisa diploidne. Zbog svoje diploidnosti stadij conchocelisa može se usporediti s tetrasporofitom, iako ne stvara tetraspore. Dosadašnje tvrdnje da se mejoza kod porfire događa tijekom klijanja zigote nisu potvrđene, kao ni kod tzv. haplobiontskih nemalacijala. za P . gardneri, opisana je oplodnja karpogona spermijem i sugerirano je da se mejoza javlja tijekom formiranja konhospora. Novija citološka istraživanja P . yezoensis sugeriraju da se mejoza javlja tijekom formiranja klica iz konhospora. Međutim, kod mnogih vrsta citološki detalji životnog ciklusa nisu poznati.
Svaka od morfoloških faza sposobna je za samoreprodukciju. Tako su mladi tali P . yezoensis , P . tenera proizvode obilne monospore, i R. ki- niedai monospore se stvaraju u izobilju tijekom čitavog životnog razdoblja, čak i kod odraslih talija, koje tvore spermatozoide i karpospore. Kad klijaju, monospore daju lisnate porfirne taluse. Međutim, P . pseudolinearis se ne razmnožava monosporama. Naprotiv, neke se vrste porfira razmnožavaju samo nespolno - putem aplano-spora koje se formiraju u 8-32 stanice duž ruba talusa. Ove spore imaju kloroplast u obliku zvijezde sa središnjim pirenoidom i klijaju biopolarno, stvarajući novi lisnati talus.
Na filamentima Conchocelisa monosporangiji se pojavljuju kao pojedinačne bočne grane. Oni su lužnjaci ili sjedeći, kao u Bangia fuscopurpurea , smješteni pojedinačno { P . minijata ) ili formiraju lance . Unipolarno klijajuće monospore ponovno daju Conchocelis stadij. Osim monosporama, filamenti Conchocelisa mogu se razmnožavati i vegetativno — fragmentacijom talusa. Pri uzgoju nekih vrsta porfira kao sjemenski materijal koriste se kultivirani filamenti Conchocelisa.
Brojni autori čak su dovodili u pitanje oplodnju karpogonskim spermijem i stvaranje karpospora kao izravnu posljedicu spolnog procesa. To je dovelo do promjene terminologije. Na primjer, karpospore i spermatozoidi označeni su rx- odnosno p-sporama. a-Spore rastu izravno u stadij Conchoceiis, predložio je klasifikaciju spora pronađenih u razvojnom ciklusu bangia i porfira, uzimajući u obzir, prije svega, prirodu njihovog klijanja i njihovu daljnju sudbinu. Razlikuje spore koje klijaju unipolarno, bipolarno i one koje uopće ne klijaju. Unipolarno klijajuće spore uključuju, na primjer, spore nastale ponovljenim dijeljenjem matičnih stanica makroskopskog talusa na 16 ili manje dijelova i koje, pod određenim uvjetima osvjetljenja, dovode do faze koihocelisa. Monospore koje reproduciraju stadij conchocelisa također klijaju unipolarno. Spore koje klijaju bipolarno uključuju monospore koje nastaju na makroskopskom taliju i neophodne su za reprodukciju ove faze, konhospore koje se razvijaju na filamentima Conchocelis i daju početak makroskopskoj fazi, kao i aplanospore koje reproduciraju lisnate taluse kod nekih vrsta porfira. Sve ove spore zahtijevaju određeni fotoperiod da bi proklijale. Spore koje ne klijaju nastaju ponovljenim diobama sadržaja matične stanice na više od
