plućnjak. Živi fosili
Građa Plućnjaci dosežu 12 m duljine, imaju izduženo tijelo prekriveno imbriciranim cikloidnim koštanim ljuskama. Nemaju odvojene leđne i analne peraje: spajaju se s velikom diphycercal kaudalnom perajom. Uparene peraje imaju oblik ili širokih oštrica ili dugih niti.
Notohorda ostaje cijeli život, a tijela kralješaka se ne razvijaju, ali postoje hrskavični gornji i donji lukovi i rebra. Lubanja je, za razliku od svih ostalih koštunjavih riba, autostilna, hrskavična, ali komplicirana hondralnim i integumentarnim kostima. Nema sekundarnih čeljusti. Škržni lukovi, uključujući četiri ili pet pari, su hrskavični. Rameni pojas je dobro razvijen, hrskavičan, ali prekriven gornjim kostima. Zdjelični pojas je u obliku neparne hrskavične ploče. Parne peraje su hrskavičaste, poput biserijskog arhipterigija. U tipičnom obliku, biserijske peraje nalaze se kod ceratoda, dok kod druge dvije moderne plućnjake peraje imaju oblik nitastih dodataka. Egzoskelet parnih i neparnih peraja sastoji se od razdvojenih rožnatih zraka.
Mozak karakterizira značajna veličina prednjeg mozga, koji je podijeljen u dvije hemisfere ne samo izvana, već i iznutra, tako da postoje dvije neovisne bočne komore. Srednji mozak je relativno malen. Mali mozak izrazito je slabo razvijen, što je povezano s malom pokretljivošću plućnjaka.
Križaljka 1. Što plućnjaci imaju osim škrga? 2. U kojem razdoblju su se pojavile plućnjake? 3. U kojim vodenim površinama žive? 4.Koja riba ima samo jedno plućno krilo?
Ova podklasa uključuje samo 3 moderna predstavnika koji vode sjedilački način života u slatkim vodama i imaju sposobnost disanja ne samo kisika otopljenog u vodi, već i atmosferski zrak uz pomoć pluća.
Plućnjaci dosežu 1-2 m duljine i imaju izduženo tijelo prekriveno imbricanim cikloidnim koštanim ljuskama. Nemaju odvojene leđne i analne peraje: spajaju se s velikom diphycercal kaudalnom perajom. Uparene peraje imaju oblik ili širokih oštrica ili dugih niti.
Notohorda ostaje cijeli život, a tijela kralješaka se ne razvijaju, ali postoje hrskavični gornji i donji lukovi i rebra. Lubanja je, za razliku od svih ostalih koštunjavih riba, autostilna, hrskavična, ali komplicirana hondralnim i integumentarnim kostima. Sekundarne čeljusti (premaksilarne, maksilarne i zubne kosti) su odsutne. Škržni lukovi, uključujući četiri ili pet pari, su hrskavični. Rameni pojas je dobro razvijen, hrskavičan, ali prekriven gornjim kostima. Zdjelični pojas je u obliku neparne hrskavične ploče. Parne peraje su hrskavičaste, poput biserijskog arhipterigija. U tipičnom obliku, biserijske peraje nalaze se kod ceratoda, dok kod druge dvije moderne plućnjake peraje imaju oblik nitastih dodataka. Egzoskelet parnih i neparnih peraja sastoji se od razdvojenih rožnatih zraka.
Mozak karakterizira značajna veličina prednjeg mozga, koji je podijeljen na dva dijelahemisfere nisu samo izvana, već i iznutra, tako da postoje dvije neovisne bočne komore. Srednji mozak je relativno malen. Mali mozak izrazito je slabo razvijen, što je povezano s malom pokretljivošću plućnjaka.
(prema Goodrichu):
1 - zdjelica, 2 - bazalia, 3 - radijali
(prema Parkeru):
1-4 - aferentne grane arterije, 5 - 8 - eferentne grane arterije, 9 - plućne arterije, 10 - conus arteriosus, 11 - lijevi atrij, 12 - desni atrij, 13 - ventrikul srca, 14 - jugularne vene, 15 - brahijalne vene, 16 - subskapularne vene, 17 - lijeva stražnja kardinalna vena, 18 - plućna vena, 19 - stražnja pudendalna vena, 20 - dorzalna aorta, 21 - Cuvierovi kanali
Zubi su vrlo osebujni; stopljeni su u ploče čiji su oštri vrhovi usmjereni prema naprijed. Par takvih zuba smješten je na krovu usne šupljine, a ceratod ima i par plosnatih zuba na donjoj čeljusti. Crijeva su opremljena dobro razvijenim spiralnim zaliskom i otvaraju se u kloaku.
Uz škrge postoje pluća koja komuniciraju s trbušnom stranom jednjaka i imaju staničnu strukturu unutarnje stijenke. Nema plivaćeg mjehura. U vezi s razvojem plućnog disanja, osim vanjskih nosnica, postoje i unutarnje nosnice.
Krvožilni sustav se razlikuje po sljedećim karakteristikama: 1) plućna arterija polazi od para eferentnih škržnih arterija najbližih srcu, dok plućne vene odlaze iz pluća i ulijevaju se u lijevu polovicu atrija; kada škrge rade, već oksidirana krv ulazi u plućne arterije, tako da su pluća neaktivna, ali kada škrge ne rade zbog nedostatka kisika u vodi, tada venska krv ulazi u pluća; 2) pretkomora je pregrađena nepotpuni septum na dvije polovice (desnu i lijevu), a arterijski konus opremljen je uzdužnim zaliskom koji ga dijeli na dva dijela; 3) uz stražnje kardinalne vene nalazi se stražnja šuplja vena u koju se ulijevaju bubrežne vene. Dakle, venski sustav plućnjaka zauzima srednji položaj između krvožilnog sustava vodenih i kopnenih kralješnjaka.
Genitourinarni sustav općenito je strukturiran poput genitourinarnog sustava hrskavičnih riba, a jajovodi (Müllerovi kanali) otvaraju se u tjelesnu šupljinu, ali eferentni kanali testisa mogu biti odsutni. Zatim sjeme izlazi, očito kroz trbušne pore. Osim toga, mužjaci plućnjaka nemaju kopulacijske organe; vanjska oplodnja. Jaja su prilično velika, promjera oko 7 mm, okružena želatinoznom opnom i nalikuju jajima vodozemaca; odlaže među vegetaciju i često tone na dno.
Dakle, plućnjaci u svojoj organizaciji kombiniraju, s jedne strane, niz vrlo primitivnih karakteristika kao što su odsutnost kralježaka, pretežno hrskavični kostur, as druge strane, imaju prava pluća, čiji se izgled povezuje s s razvojem unutarnjih nosnica i dvostrukom cirkulacijom. Potpuno jedinstvene značajke uključuju dvoserijski tip uparenih peraja.
Više zanimljivih članaka
Nadred plućnjaka (Dipnoi, ili Dipneustomorpha) (V. M. Makushok)
Red Rogatozubi (Ceratodiformes)
Rogozubci su jedini ogranak nekoć brojnih plućnjaka koji je preživio do danas. Pojavljujući se u devonskom razdoblju, plućnjaci su cvjetali do trijasa, nakon čega je grupa počela opadati. Do danas je od dva reda plućnjaka, koji broje 11-12 porodica, preživio samo jedan red: Rogasti, s dvije porodice - Rogatozubast(Ceratodidae) i squamate(Lepidosirenidae), s ukupno 6 vrsta. Područja rasprostranjenosti ovih reliktnih oblika - Južna Amerika, tropska Afrika i Australija - ukazuju na veliku antiku skupine.
Moderne plućnjake tipične su slatkovodne ribe, savršeno prilagođene životu u vodenim tijelima koja presuše tijekom sušne sezone.
Ono što najviše iznenađuje za plućnjake je takozvano "dvostruko" disanje, odakle i dolazi njihov naziv. To im polazi za rukom zahvaljujući činjenici da osim ribljih škrga imaju i prava pluća, koja su po bitnim značajkama građe slična plućima viših kralježnjaka.
Ta pluća, koja zamjenjuju njihov plivaći mjehur, povezana su sa ždrijelom kanalom koji u njega ulazi s ventralne strane. U vezi s djelomičnim prijelazom na plućno disanje, otvori za nosnice plućnjaka otvaraju se u usnu šupljinu, tvoreći unutarnje nosnice (choanae), što im omogućuje disanje atmosferskog zraka zatvorenih usta; Gotovo kao kod vodozemaca, postoji plućna cirkulacija, tj. venska krv ulazi uglavnom u pluća, što je također olakšano dijeljenjem atrija nepotpunom pregradom. Također je blisko povezana s plućnim disanjem prisutnost donje šuplje vene, koja je karakteristična za sve kopnene kralježnjake, počevši od vodozemaca, ali je nema kod svih ostalih riba osim plućnjaka.
Aksijalni kostur plućnjaka uglavnom zadržava primitivne značajke: nema tijela kralježaka, hrskavične baze gornjeg i donjeg luka sjede izravno na notohordi, koja je dobro očuvana tijekom cijelog života. Lubanja, uz drevna obilježja, karakterizira osebujna specijalizacija. U hrskavičnoj lubanji (neurocranium) razvija se samo jedan par zamjenskih kostiju (lateralna okcipitalna). Dostupno veliki broj osobite pokrovne kosti lubanje. Palatokvadratna hrskavica spaja se s bazom lubanje. Na vomeru, pterigopalatinalnim kostima i donjoj čeljusti nalaze se koštane žvačne zubne pločice, nastale srastanjem brojnih sitnih zuba i vrlo slične pločicama sraslih glava (4 pločice na gornjoj čeljusti i 2 na donjoj čeljusti).
Hrskavični kostur parnih peraja podupire gotovo cijelu oštricu peraje, osim njezinog vanjskog ruba, gdje ga podupiru tanke kožne zrake. Ovaj osebujni unutarnji kostur sastoji se od duge zglobne središnje osi, koja kod rožnatih zuba (Ceratodidae) nosi dva reda bočnih artikuliranih hrskavičnih elemenata, a kod ljuskara (obitelj Lepidosirenidae) nema tih dodataka ili nosi njihove rudimente. Unutarnji kostur peraja povezan je s pojasom samo jednim glavnim (bazalnim) segmentom središnje osi i u tom je pogledu donekle sličan ekstremitetu kopnenih kralježnjaka. Neparne peraje, leđna i analna, potpuno su srasle s repnom perajom. Potonji je simetričan i ima difikerkalnu strukturu (kod mnogih fosilnih plućnjaka rep je bio nejednako režnjevit - heterocerkalni). Ljuske drevnih oblika bile su "kozmoidnog" tipa; kod modernih plućnjaka gornji sloj cakline i dentin su izgubljeni. Srce ima conus arteriosus; crijevo je opremljeno spiralnim ventilom - to su primitivni znakovi. Genitourinarni aparat sličan je onom kod morskih pasa i vodozemaca: postoji zajednički otvor za izlučivanje (kloaka).
Unatoč činjenici da, prema suvremenim pogledima, plućnjaci predstavljaju bočnu granu glavnog "debla" vodenih kralješnjaka, zanimanje za ovu nevjerojatnu skupinu životinja ne jenjava, jer se na njezinom primjeru mogu pratiti evolucijski pokušaji prirode da prijelaz kralježnjaka iz vodenog života u kopneni i s disanja škrgama na plućno disanje.
Porodica Rogatih, ili Jednoplućnih (Ceratodidae)
Ova obitelj uključuje nekoliko izumrlih rodova, čiji se fosilni ostaci nalaze na svim kontinentima, te njima bliski suvremeni rod Neoceratodifs s jednom vrstom. Karakterizira ih hrskavični neurokranij, prisutnost jednog pluća i dobro razvijenih parnih peraja u obliku peraja, koje podupiru segmentirana središnja os i dva reda bočnih segmentiranih zraka koje se protežu iz nje.
Jedini moderni predstavnik obitelji rogasti zub, ili barramunda(Neoceratodus forsteri) - nalazi se samo u Queenslandu (sjeveroistočna Australija), gdje nastanjuje slivove rijeka Burnett i Mary. U U zadnje vrijeme presađena je i u neka jezera i akumulacije u Queenslandu, gdje se ukorijenila. Horntooth - velika riba, dosežući duljinu od 175 cm i težine preko 10 kg. Njegovo masivno tijelo bočno je stisnuto i prekriveno vrlo velikim ljuskama, a njegove mesnate uparene peraje pomalo podsjećaju na pingvinske peraje. Obojeni ujednačenim tonovima - od crvenkasto-smeđe do plavkasto-sive, koji su sa strane nešto svjetliji; trbuh je obično bjelkastosrebrnast do svijetložut.
Rogozub živi u rijekama sa sporim tokom i jako obraslim vodenom vegetacijom. Kao i sve ribe, diše kroz škrge, ali osim toga, svakih 40-50 minuta diže se na površinu kako bi udahnula atmosferski zrak. Ispruživši vrh njuške iznad vode, rogozub snažno izbacuje istrošeni zrak iz svog jedinog plućnog krila, ispuštajući pritom karakterističan zvuk stenjanja i krkljanja koji se raznosi daleko po cijeloj okolini. Odmah nakon toga, duboko udahnuvši, polako tone na dno. Čvrsto stisnutih čeljusti izdiše i udiše kroz nosnice. Mora se priznati da pri udisanju atmosferskog zraka radnje roga zuba nalikuju radnjama kitova. Čak i kada je u vodi koja sadrži dovoljnu količinu kisika, mačkica se očito ne može zadovoljiti disanjem škrgama i nadopunjuje ga disanjem pluća. Potonji joj je osobito koristan u sušnim razdobljima, kada riječna korita na velikim površinama potpuno presuše i kada se voda skladišti samo u najdubljim jamama (bačvama). U takvim skloništima koja se postupno suše nakupljaju se mnoge ribe, uključujući i rogove, u potrazi za spasom. Kada gotovo sav kisik nestane u pregrijanoj stajaćoj vodi kao rezultat procesa truljenja i sve ostale ribe uginu od gušenja, rogoz nastavlja rasti, prelazeći na udisanje atmosferskog zraka. Pa čak i kad se za vrijeme dugotrajne suše ova skloništa pretvore u groblje svega živog, a voda u njima u smrdljivu kašu u kojoj se raspadaju stotine leševa uginulih životinja - i tada rogoz preživljava čekajući spas. kiše. Međutim, potpuno isušivanje rezervoara također je pogubno za njega, jer ne može hibernirati zakopavanjem u zemlju, poput svojih afričkih i južnoameričkih rođaka. Cattail izvučen iz vode potpuno je bespomoćan i umire prije nego mnoge druge ribe, ostajući bez pluća.
Rogozub je troma i sjedilačka životinja. Obično većinu vremena provodi na dnu dubokih bazena, gdje leži na trbuhu ili stoji, oslonjen na parne peraje i rep tijela. U potrazi za hranom, polako puzi na trbuhu, a ponekad i hoda, oslanjajući se na iste uparene peraje. U vodenom stupcu se, u pravilu, kreće sporo zbog jedva primjetnog savijanja tijela. Samo ako se prestraši, rogozub koristi svoj snažan rep i pokazuje svoju sposobnost brzog kretanja. Čini se da je cirkadijalni ritam ove životinje slabo izražen i mačor često pokazuje svoju usporenu aktivnost u bilo koje doba dana i noći. Hrana mu se sastoji od raznih beskralješnjaka (mekušci, rakovi, ličinke insekata, crvi itd.). Istina, crijeva mačjeg repa obično su ispunjena fino sažvakanim biljnim ostacima, ali, očito, biljnu hranu ne probavlja, već hvata zajedno s beskralježnjacima. Barem u zatočeništvu, bez ikakvih oštećenja, zadovoljava se "brzom" hranom, ne pokazujući potrebu za "vegetarijanskom" prehranom.
Mrijest mačjeg repa je vrlo dugotrajan i traje od travnja do studenog. Najintenzivnije je u rujnu-listopadu, kada počinje kišna sezona, rijeke nabujaju i voda u njima je dobro prozračena. Horntooth polaže jaja na vodenu vegetaciju i više ne pokazuje brigu za potomstvo. Budući da ljuska jaja nije ljepljiva, mnoga se otkotrljaju i padnu na dno; Nije sasvim jasno kako to utječe na njihov opstanak. Jaja su prilično velika, dosežu promjer od 6,5-7,0 mm i zatvoreni u želatinoznu ljusku, što ih čini vrlo sličnim žabljem kavijaru. Ova sličnost je pogoršana velikom količinom žumanjka i značajkama embrionalnog razvoja.
Razvoj jaja traje 10-12 dana. Za razliku od ličinki skvamozala i protoptera, ličinke rožnatog zuba potpuno nemaju vanjske škrge i cementni organ. Prije nego što im se žumanjčana vrećica riješi, leže nepomično na boku na dnu i samo s vremena na vrijeme, kao da su preplašene, skoče na neko drugo mjesto u blizini da se ponovno smrznu u prijašnjem položaju. Prelaskom na aktivno hranjenje, ličinke se zadržavaju u mirnim i plitkim bazenima, gdje se isprva hrane nitastim algama, a s vremenom prelaze na ishranu beskralježnjacima. Prsne peraje obično im se pojavljuju 14. dan nakon izlijeganja, a zdjelične peraje pojavljuju se znatno kasnije (oko dva i pol mjeseca kasnije).
Rogozub se konzumira kao hrana, a njegovo crvenkasto meso visoko cijene i starosjedioci i bijeli doseljenici. Rogozub se lako može uhvatiti na udicu u bilo koje doba dana, ali postoje razdoblja koja traju i do tjedan dana ili više kada ne uzima nikakav mamac. Domoroci su vrlo vješti u hvatanju (ili bolje rečeno hvatanju) rogozuba, koristeći za to male mreže domaće izrade. Uzimajući takvu mrežu u svaku ruku, ribar zaroni u duboku rupu, pokušavajući pronaći ribu koja leži na dnu. Pažljivo privlačeći mreže istovremeno na glavu i rep rogoza, ribar njima hvata ribu i s njom ispliva na površinu. Malo je vjerojatno da neka druga riba pokazuje takvu inertnost da dopusti da bude uhvaćena golim rukama.
Čak ni dodir ne može uvijek uplašiti rogozuba. A ako je i dalje uznemiren, tada, još uvijek ne osjećajući opasnost, koristi svoj jaki rep i oštrim trzajem ostavlja dosadnog ribara da ponovno nepomično leži u blizini. U ovom slučaju nastavak potjere ne košta ništa. Očigledno, takvo zanemarivanje opasnosti razvio je rogozub u vrijeme i u onim uvjetima kada nije imao neprijatelja i nije se imao koga bojati. Samo kad se uhvati u zamku ili na udicu, flegmatični rogozub pokazuje izuzetnu snagu i žestoko se bori za život. Ali na duga borba nije sposoban: bijes mu se brzo iscrpi, i slabo se predaje volji pobjednika.
U zatočeništvu se ova mirna životinja dobro slaže s drugim ribama i svojom vrstom.
Jedna od najčudesnijih prijevara poznatih zoologiji povezana je s rogastim zubom. Njegov početak seže u kolovoz 1872. U to je vrijeme direktor muzeja u Brisbaneu bio na turneji po sjevernom Queenslandu. Jednog dana su ga obavijestili da je doručak pripremljen u njegovu čast i da za njegovo dobro domoroci nisu previše lijeni donijeti vrlo rijetke ribe, uhvatili su ih 8-10 milja od mjesta gdje se gozba trebala održati. Polaskani direktor prihvatio je ovu ponudu i doista ugledao ribu vrlo čudnog izgleda: njezino dugo masivno tijelo bilo je prekriveno snažnim ljuskama, peraje su joj izgledale poput peraja, a njuška poput pačjeg kljuna. Prije nego što je odao počast takvom neobičnom jelu (potrebno je reći da je riba već bila pečena), redatelj je napravio njenu skicu, a vrativši se u Brisbane, predao ju je F. de Castelnauu, tada vodećem australskom ihtiologu. Castelnau nije kasnio opisati novi rod i vrstu Ompax spatuloides s ovog crteža, koje je pripisao plućnjacima. Ova objava izazvala je prilično burnu raspravu o obiteljske veze Ompax i njegovo mjesto u klasifikacijskom sustavu. Bilo je mnogo razloga za kontroverze, budući da je u opisu Ompaxa mnogo toga ostalo nejasno i uopće nije bilo informacija o anatomiji. Pokušaji da se dobije novi primjerak bili su neuspješni. Kao i uvijek, bilo je skeptika koji su dovodili u pitanje postojanje ove životinje. Unatoč tome, misteriozni Ompax spatuloides i dalje se spominje u svim referentnim knjigama i izvješćima o australskoj fauni gotovo 60 godina. Misterij je neočekivano riješen. Godine 1930. pojavila se bilješka u Sydney Bulletin, čiji je autor želio ostati anoniman. Ova bilješka izvještava da je s prostodušnim ravnateljem muzeja u Brisbaneu odigrana nevina šala, jer je "Ompax" koji mu je poslužen bio pripremljen od repa jegulje, tijela cipla, glave i prsnih peraja rožnati zub i njuška kljunara. Odozgo je cijela ova genijalna gastronomska građevina bila vješto prekrivena ljuskama istog rožnatog zuba.
Tako je Ompax spatuloides izbrisan s popisa faune, a rogoz je ostao jedini živući predstavnik plućnjaka u Australiji.
Porodica Lepidosirenidae
Lepidoptere karakterizira izduženo jeguljasto tijelo, koje je sve do trbušnih peraja zaobljeno u presjeku. Imaju uparena pluća, male cikloidne ljuske koje im prekrivaju tijelo i dio glave duboko su skrivene ispod kože, a fleksibilne uparene peraje imaju oblik užeta. Najkarakterističnije za ribe iz ove obitelji je sposobnost postojanja tijekom cijelog života u privremenim vodenim tijelima, koja često potpuno presuše tijekom sušne sezone, koja ponekad traje i do 9 mjeseci. Cijelo to vrijeme spavaju zimski san, zakopavajući se u zemlju i potpuno prelazeći na disanje atmosferskog zraka. Postoji 5 vrsta u ovoj obitelji: 4 vrste žive u tropska Afrika, pripadaju rodu Protopterus, a južnoamerički rod Lepidosiren zastupljen je samo jednom vrstom.
Bliskost južnoameričkih i afričkih predstavnika slatkovodnih plućnjaka snažan je argument u prilog postojanju kopnene veze između Afrike i Južne Amerike u dalekoj prošlosti.
Možda je najznačajnija razlika između protopterana i ljuskara ta što prvi imaju 6 škržnih lukova i 5 škržnih proreza, dok drugi imaju samo 5 škržnih lukova i 4 škržna proreza. Ponekad se smatraju predstavnicima posebnih obitelji (Lepidosirenidae i Protopteridae).
Četiri vrste roda Protopteri(Protopterus) izgledom su vrlo slični, a međusobno se razlikuju po boji, broju rebara, stupnju razvijenosti i širini kožnog ruba parnih peraja i drugim karakteristikama.
Najveća vrsta je veliki protopter(Protopterus aethiopicus, lokalni naziv "mamba") - ponekad doseže duljinu preko 2 m, obojen u plavkasto-sive tonove, s brojnim malim tamnim mrljama, ponekad tvoreći "mramorni" uzorak. Ova vrsta živi od istočnog Sudana do jezera Tanganyika.
Mali protopter(P. amphibius), očito najmanja vrsta, ne prelazi 30 u duljinu cm. Živi u delti Zambezija i rijekama jugoistočno od jezera Rudolf. Njegove mlade jedinke karakterizira prisutnost tri para vanjskih škrga, koje traju vrlo dugo.
Mračni protopter(P.dolloi), koji se nalazi samo u bazenu Konga, odlikuje se najizduženijim tijelom i vrlo tamnom bojom. Dostiže duljinu od 85 cm. Izvana je ova vrsta najsličnija južnoameričkom lepidoptera.
Smeđi protopter(P. annectens), dostižući 90 cm dužine, česta je plućnjak zapadne Afrike. Naseljava riječne slivove Senegala, Gambije, Nigera i Zambezija, jezero Čad i regiju Katanga. Leđa ove vrste obično su smeđe-zelena, bokovi su svjetliji, a trbuh prljavobijel. Biologija ove vrste je najbolje proučena.
Klima tropske Afrike karakterizira oštra promjena kišnih i sušnih sezona. Kišna sezona počinje u svibnju-srpnju i traje 2-3 mjeseca, dok je ostatak godine sušan. U razdobljima olujnih tropskih kiša, rijeke nabujaju i izliju se, poplavivši golema nizinska područja u kojima se voda zadržava 3-5 mjeseci u godini. Mase riba hrle iz rijeka u te privremene rezervoare, gdje ima obilje lako dostupne hrane, ali kako se isušuju, bježeći od smrti, ribe se vraćaju u rijeke prije nego što kanali postanu plitki. Protopter se ponaša potpuno drugačije. Ispostavilo se da, u pravilu, uopće ne živi u rijekama, već stalno živi u takvim privremenim akumulacijama i cijeli životni ritam usko je povezan s njihovim hidrološkim značajkama.
Lokalni ribari sliva rijeke Gambije, koji dobro poznaju navike protoptera, ne bez razloga kažu: "Kambona (tako zovu protoptera) - izvanredna riba“Ona ne odlazi za vodom, nego voda sama dolazi k njoj.”
U kišnim vremenima, protopter vodi aktivan način života u ovim rezervoarima - hrani se, razmnožava i raste. A tijekom sušnog razdoblja hibernira, provodeći ga u posebno izgrađenim gnijezdima.
S početkom sušne sezone i kako privremeni rezervoari presuše, protopteri se počinju pripremati za hibernaciju: velike ribe to čine kada razina vode padne na 10 cm, a manji - kada sloj vode ne prelazi 3-5 S m. Obično je u takvim rezervoarima dno prekriveno mekim muljem, koji sadrži veliku količinu biljnih ostataka. Pod slojem mulja koji doseže debljinu od 2,5-5 cm, nalazi se gusta glina pomiješana sa sitnim pijeskom.
Protopter ustima kopa svoje "gnijezdo za spavanje". Usisavši još jedan dio mulja u usnu šupljinu, snažno ga izbacuje zajedno s vodom kroz škržne otvore. Mekani mulj je lako "bušiti", ali sloj guste gline koji leži ispod je mnogo teže kopati. Izvodeći energične pokrete plivanja cijelim tijelom, riba naslanja njušku na tlo i izgriza komadić gline. Odgrizeni komadić se sažvače, izbaci s vodom kroz iste škržne otvore i izvadi iz rupe u obliku oblaka zamućenosti uzlaznim strujanjima vode koja nastaju savijanjem tijela. Zahvaljujući tome krupnije čestice drobljene gline talože se u neposrednoj blizini ulaza što je bitno za stvaranje sigurnosne kape koja zaokružuje konstrukciju.
Dostigavši potrebnu dubinu, riba raširi donji dio jame ("spavaću sobu") tek toliko da se može presavijena napola okrenuti u njoj s glavom gore. Sada je "gnijezdo za spavanje" gotovo spremno, a životinja čeka da se voda potpuno spusti, izbacujući njušku iz otvora i s vremena na vrijeme dižući se na površinu kako bi udahnula atmosferski zrak. Kada film vode koja se suši dosegne gornji rub tekućeg mulja koji oblaže dno rezervoara, tada se, zahvaljujući respiratornim pokretima koje proizvode ribe, dio gline izbačen na ulazu usisava u njega i začepljuje izlaz. . Nakon toga životinja više ne izlazi na površinu. Prije nego što se ovaj "čep" potpuno osuši, protopter ga, zabadajući u njega njuškom, zbije odozdo i donekle podigne u obliku kapice, često s pukotinama.
Kapa kamuflira "gnijezdo za spavanje" i štiti ga od začepljenja, a istovremeno je dovoljno čvrsta da se odupre lomljenju. Istovremeno, primjesa sitnih zrnaca pijeska čini ga dovoljno poroznim da propušta zrak, što dodatno olakšavaju pukotine. Čim se kapica stvrdne, voda u jazbini postaje viskozna od obilja sluzi koju luči protopter. Kako se tlo isušuje, razina vode u ulaznoj komori postupno opada, zbog čega se ona pretvara u zračnu komoru, a riba, poslušno prateći vodeno ogledalo, tone sve niže u prošireni donji dio rupe. , odnosno u "spavaću sobu", gdje se naposljetku ukočila u svom karakterističnom položaju.
Gostujući prirodoslovac doživljava nevjerojatan osjećaj kada, u pratnji lokalnih stanovnika, prvi put krene u potragu za "gnijezdima za spavanje" protoptera. Teško je povjerovati da je ravnica, ispucala od vrućine, prekrivena spaljenim raslinjem, donedavno bila dno akumulacije i da negdje u blizini u okamenjenoj zemlji spavaju stotine i tisuće riba. Silno se iznenadi kada domoroci, gotovo puzeći na koljenima, počnu pažljivo ispitivati tlo, centimetar po centimetar. Ubrzo postaje jasno da traže male brežuljke promjera 5-15 cm, koji se od okolnog tla, obojenog u više ili manje sivim tonovima, razlikuju po smeđkastoj nijansi. Dovoljan je jedan udarac motikom da se ispod tako izrezanog kvrga otkrije duboka rupa. Drugim riječima, svaki takav brežuljak je takozvani sigurnosni pokrov, odnosno kapa, koja prekriva vrh ulaza u "gnijezdo za spavanje" protoptera. S iskusnim okom, ove se humke mogu otkriti bez poteškoća. Samo kod malih riba, manje od 15 cm, toliko su slabo izraženi da ih je gotovo nemoguće pronaći.
Kružni prolaz, koji se obično spušta okomito prema dolje, ima glatke zidove. Ovo je takozvana zračna komora. Promjer mu je od 5 do 70 mm, a duljina - od 30 do 250 mm. Ove dimenzije ovise samo o veličini ribe koja hibernira. Čak ni duljina zračne komore ne ovisi o tome je li "gnijezdo" izgrađeno na dubokom ili plitkom mjestu. Pri dnu se zračna komora postupno širi i prelazi u takozvanu "spavaću sobu", gdje se odmara učahurena riba. U velikim ribama, "spavaća soba" leži na dubini do pola metra.
Spavajući protopter, u pravilu, zauzima strogo definiran položaj. Njuška mu je uvijek usmjerena prema gore, a tijelo je presavijeno na pola tako da je zavoj u sredini između prsne i trbušne peraje, drugim riječima, te su peraje blizu i na istoj razini. Preklopljeni prednji i stražnji dio tijela vrlo su stisnuti jedan uz drugog, a spljošteni rep je zategnut preko vrha glave i jednako je čvrsto pritisnut na leđa. U ovom slučaju, donji rub repa, koji potpuno prekriva oči, prolazi duž ruba gornje čeljusti, ostavljajući lagano otvorena usta slobodnima. Ovako sklupčana riba zatvorena je u neku vrstu čahure. U svijetu riba samo predstavnici roda Protopterus mogu stvoriti ovu jedinstvenu formaciju.
Čahura je tanki film debljine 0,05-0,06 mm, nastaje kad se stvrdne sluz, koju luče ribe koje se spremaju na zimski san. Njegove stijenke sastoje se od mucina s malom primjesom anorganskih spojeva (bazirani su na kalcijevom karbonatu i kalcijevom fosfatu), prenesenih iz tla u trenutku formiranja čahure. Čahura je čvrsta tvorevina (bez ikakvih suženja) i tako čvrsto prianja uz spavajući protopter da ne ostaju praznine između njezinih stijenki i tijela ribe. Naborane uparene peraje uspavane ribe vrlo su čvrsto stisnute u tijelo i ne ostavljaju tragove na unutarnjoj stijenci čahure. Zaobljeni gornji dio čahure, koji prati obrise stijenki zračne komore na mjestu gdje prelazi u "spavaću sobu", spljošten je i blago brežuljkast neposredno iznad ribljih usta. Ovo uzvišenje ima malo udubljenje na vrhu, u čijem središtu se nalazi otvor ljevkaste cijevi dužine 1-5 mm, vodeći ravno u blago otvorena usta usnulog protoptera. Kroz taj maleni otvor za disanje je jedina veza između ribe i vanjskog okoliša. Obično je čahura obojena u skladu s bojom crvenkasto-smeđe zemlje zbog bojila. anorganske tvari sadržane u tlu. U slučajevima kada nema tih tvari, čahura može biti prozirna, poput celofana. Njegova unutarnja stijenka uvijek je mokra, jer tijelo ribe ostaje prekriveno sluzi do kraja hibernacije.
Sposobnost protoptera da "navuče" čahuru tijekom hibernacije toliko je neobična i nevjerojatna da prvi istraživači koji su vidjeli ovu čahuru nisu mogli vjerovati vlastitim očima. Suprotno očitim dokazima, zamijenili su stijenke čahure sa osušenim lišćem, sugerirajući da se riba koja je odlazila na spavanje umotala u njih, lijepeći ih na sebe gustom sluzi. Tako je umotan u fantastično lišće, kao u nekakve povoje, prikazan usnuli protopter u Jerdainovoj publikaciji, koja je izašla 1841. I to nije bila šala.
Sasvim je prirodno da protopter koji spava u čahuri mora, kako bi održao svoje vitalne funkcije, ne samo disati, trošeći kisik, već i jesti, tj. trošiti neke zalihe “goriva”, te raditi nešto s produktima raspadanja, viškom od kojih u tijelu obično dovodi do smrti.
Za razliku od svih drugih kralježnjaka koji spavaju zimski san, protoptera zatvorena u čahuru ne troši zalihe masti, već vlastito mišićno tkivo. Na početku hibernacije njegov metabolizam se još uvijek odvija na prilično visokoj energetskoj razini, ali se postupno zamrzava i nastavlja dalje u vrlo ekonomičnom režimu, jer inače ne bi imao dovoljno "goriva", odnosno mišićnog tkiva. Tijekom hibernacije protopter znatno gubi na težini. Tako, na primjer, riba duga 40 cm, težak 374 g, nakon šestomjesečnog boravka u čahuri imao je dužinu od 36 cm i težila je 289 g, tj. izgubila je više od 20% na težini i smanjila se za 10%. Takvi relativno veliki gubici objašnjavaju se činjenicom da se tijekom hibernacije tkiva protoptera troše ne samo na održavanje vitalnih funkcija tijela, već i na sazrijevanje spolnih žlijezda. Gubici se nadoknađuju vrlo brzo: ista riba je u roku od mjesec dana vratila težinu i dosegla prethodnu veličinu.
Tijekom hibernacije protoptera sva voda nastala razgradnjom bjelančevina gubi se disanjem, a urin se ne izlučuje (a ne bi se imalo gdje ukloniti, jer je riba zatvorena u čahuru koja čvrsto prianja uz tijelo). Stoga se nastala urea nakuplja u tijelu u ogromnim količinama, koje do kraja hibernacije iznose 1-2% tjelesne težine, što treba smatrati nevjerojatnim fiziološkim paradoksom: za većinu kralježnjaka višak uree u tijelu djeluje kao jak otrov, a smrt nastupa kada je njegova koncentracija 2 tisuće puta manja od koncentracije uspavanog protoptera, kojem ne uzrokuje nikakvu štetu. Unutar nekoliko sati nakon što protopter uđe u vodu, sav višak uree se eliminira iz tijela kroz škrge i bubrege.
Ovisno o lokalnim uvjetima, koji se značajno razlikuju različite godine, protopter provodi 6-9 mjeseci u hibernaciji. Zanimljiv rekord oborila je smeđa protoptera koja je u eksperimentalnim uvjetima provela više od četiri godine u neprekidnoj hibernaciji bez ikakvih štetnih posljedica za sebe. Međutim, u slučajevima kada rezervoari ne presuše, protopteri ne spavaju zimski san. To je lako postići u uvjetima akvarija. Ipak, primijećeno je da protoptera, “budna” nekoliko godina, držana u akvariju (jedna je provela 13 godina bez hibernacije), s vremena na vrijeme postaju letargične, neaktivne i čak odbijaju hranu. Ovo stanje se kod njih primjećuje u prosjeku jednom godišnje i traje od nekoliko tjedana do dva do tri mjeseca bez ikakvih znakova bolesti.
Gotovo je sigurno da je ovakvo ponašanje povezano s urođenom navikom hibernacije te da je zimski san sastavni dio životnog ritma ovih riba. Točnosti radi, treba dodati da su ova opažanja napravljena na jedinkama smeđe protoptere ulovljene u riječnom slivu. Gambija, gdje ova vrsta obično hibernira. Moguće je da kod protoptera drugih vrsta ovaj ritam nije tako izražen. Poznato je npr. da u Velikim jezerima Centralna Afrika Protopteri ne ulaze u godišnji zimski san, budući da za to nemaju potrebe i odgovarajućih uvjeta.
S početkom kišne sezone, suhi rezervoari brzo se pune vodom, a protopteri se vraćaju aktivnom životu iz svog dobrovoljnog zatočeništva. Sam proces njihova buđenja u prirodi još nije uočen, ali se o njemu može suditi po posebnom pokusu koji je izveden 1931. godine. Taj se jednostavan pokus sastojao u tome da su iz zemlje izrezani komadići gline s zatvorenim protopterima. zakopani u plitku lokvu tako da sloj vode iznad njih ne prelazi 5 cm. Otprilike sat vremena kasnije na ispustu su se pojavile prve ribe. Nakon kraćeg izviđanja, izronila je na površinu vode i pohlepno gutala zrak, da bi se odmah sakrila u gnijezdo. U početku su se te radnje ponavljale svakih 3-5 minuta, ali su se postupno intervali između uzastopnih izlazaka na površinu produljili na uobičajenih 10-20 minuta. Pritom se riba sve manje skrivala u gnijezdu, dok ga nakon 6-7 sati nije sasvim napustila.
Uočeno je da što dulje traje hibernacija protoptere, to joj je potrebno više vremena da se otrese sna. Tijekom prvih nekoliko dana, ribe koje su provele 7-8 mjeseci u hibernaciji nemaju mnogo kontrole nad svojim kretanjem, kreću se oštrim i nespretnim trzajima, poput bogalja. Istodobno, njihov rep ostaje savijen prema gore i pomalo u stranu dosta dugo, a zgužvane uparene peraje samo se postupno ispravljaju i dobivaju elastičnost.
Protoptera je riba svejed. Osnova njegove prehrane su razne školjke, rakovi, škampi i dijelom riba. Nakon što je uhvatio plijen, ne guta ga, već ga izbacuje iz usta, držeći ga za sam vrh, i počinje metodično žvakati dok mu se sav ne sakrije u ustima. Zatim ga ponovno ispljune i ponovno žvače. I tako nekoliko puta. Plijen ne grabi, već ga usisava, i to neshvatljivom brzinom i okretnošću. Moguće je da se upravo u to vrijeme hvataju pojedini dijelovi biljaka, čiji se ostaci često nalaze u njegovom želucu.
Za one koji su promatrali protoptere u akvariju, ove ribe ostavljaju dojam tromih i sjedilačkih životinja. Ali taj je dojam varljiv, budući da su protoptere noćne životinje i idu u lov kad padne mrak. U to vrijeme njihova se aktivnost naglo povećava i često se dižu na površinu kako bi udahnuli atmosferski zrak. Protopteri se kreću na dva načina: ili plivaju zbog jeguljastog savijanja tijela ili se kreću po dnu i među pridnenom vegetacijom uz pomoć parnih peraja, a osim motoričkih funkcija, ove peraje imaju važnu ulogu. ulogu u pronalaženju plijena, jer su gusto prošarane okusnim pupoljcima (prsne peraje su njima posebno obilno prekrivene). Vrijedno je zamisliti protopteru kako lovi noću među gustim šikarama vodene vegetacije u mutnoj vodi kako bismo shvatili kakvu sporednu ulogu vid može igrati u tim uvjetima. Tu u pomoć priskaču duge i savitljive parne peraje kojima riba puzeći istražuje prostor oko sebe kako bi “okušala”. Čim protopter jednom od svoje četiri peraje dotakne jestivi predmet, munjevitim bacanjem skoči na plijen i pošalje ga u usta.
Razvoj spolnih žlijezda u protoptera počinje odmah nakon mrijesta, a većina vremena za njihovo sazrijevanje događa se tijekom razdoblja hibernacije. Već u kolovozu-rujnu, odnosno mjesec i pol dana nakon početka kišne sezone i završetka zimskog sna, počinje mriješćenje koje traje oko mjesec dana. Do tog vremena se gradi posebno gnijezdo za leglo. Obično se gradi u plitkoj vodi, gdje sloj vode ne prelazi 40-50 cm a gdje je dno obraslo gustom travom koja često doseže visinu od dva metra. Obično je takvo gnijezdo rupa u obliku potkove s dvije ulazne rupe. Jedan od njih - širi - ima promjer 20-30 cm, a drugi, uži, ima samo 10-15 cm. U donjem dijelu ove rupe, koja leži na dubini od oko 40 cm od površine tla i najdalje od ulaznih otvora nalazi se prošireno leglo u kojem se polažu jaja i drže ličinke. Ponekad gnijezda imaju tri ulazne rupe koje vode do zajedničke komore za leglo ili samo jedan izlaz kada se za izgradnju gnijezda koriste strmi humci ili umjetni zemljani humci koji dijele rižina polja. Zidovi gnijezda nisu prekriveni sluzi i nisu ničim posebno ojačani: zaštićeni su od urušavanja gustom zemljom, koju drže brojni korijeni biljaka. U leglu nema stelje, a jaja se polažu izravno na njegovo glineno dno. Budući da gnijezda grade u plitkoj vodi, kako bi došli do dublje vode, protopteri prave neobične "staze", gnječeći i gurajući gustu travu. Obično se gnijezda legla nalaze duž ovih "staza", budući da su u mutnoj vodi među bujna vegetacija Vrlo je teško otkriti ulaznu rupu na bilo koji drugi način, osim ako slučajno ne upadnete u nju. Često se "staze" protežu nekoliko metara, a kada razina vode naglo padne (što se događa prilično često), protopteri moraju doći do vode kopnom. Ali čak i uz vrlo oštre fluktuacije razine vode, gnijezda se nikada ne osuše. Na nekim mjestima takva se gnijezda nalaze u neposrednoj blizini jedna drugoj na udaljenosti od 7-8 m.
Svu brigu o zaštiti gnijezda i potomstva preuzima mužjak. Nesebično brani svoje gnijezdo i opako grize svakoga tko mu se usudi prići, ne uzmičući pred ljudima (domoroci se boje njegovih žestokih napada). Čak i ako ga štapom istjerate iz gnijezda, neustrašivo se vraća nakon nekoliko minuta. Skrivajući se u jednoj od jazbina, mužjak zahvaljujući valovitim pokretima repa održava stalan protok vode u leglu. Prestaje se brinuti za potomstvo tek kada ličinke napuste gnijezdo.
Nitko nije uspio promatrati proces izgradnje gnijezda, a još uvijek se ne zna gradi li ga mužjak ili ženka ili ga grade zajedno. Sudeći po tome što ženka ne sudjeluje u zaštiti gnijezda i potomstva, bolje je misliti da gnijezdo gradi mužjak. Jaja protoptera imaju promjer 3,5-4,0 mm. Njihov broj u jednoj spojki doseže 5 tisuća, ali često postoje slučajevi kada ih je znatno manje. Štoviše, vrlo često u istom leglu postoje dva (ili čak tri) dijela jaja koja se oštro razlikuju po stupnju razvoja (na primjer, jedan dio jaja može biti u fazi drobljenja, dok je drugi dio na faza početka gastrulacije). Na isti način, među ličinkama istog legla, u nekim slučajevima lako je razlikovati dvije (a ponekad i tri) skupine različite dobi, koje se razlikuju u duljini tijela za 7-8 mm. Obično su u takvim slučajevima razlike u stupnju razvoja 1-3 dana, a ponekad i više. Očigledno, nekoliko ženki uzastopno polaže jaja u istu komoru za leglo ili ih ista ženka polaže u dijelovima u prilično značajnim vremenskim intervalima.
Izležene ličinke se pomoću cementne žlijezde pričvrste za stijenke legla, gdje vise gotovo nepomično dok im se žumanjčana vrećica ne otopi. Prisutnost četiri para vanjskih škrga omogućuje im da rade bez disanja zraka. Larve rastu vrlo brzo i unutar tri tjedna dosegnu duljinu od 20-25 mm. Do tog vremena izgubili su žumanjčanu vrećicu i počeli se aktivno hraniti, dižući se na površinu vode kako bi udahnuli atmosferski zrak.
Nakon dostizanja 30-35 mm dužine, nešto više od mjesec dana nakon izlijeganja, ličinke zauvijek napuštaju gnijezdo. Do tog vremena izgubili su jedan par vanjskih škrga. Preostale vanjske škrge reduciraju se vrlo kasno, pa čak i nekoliko godina odrasle ribe zadržavaju rudimente svojih bazalnih dijelova. Prije početka sušnog razdoblja, ličinke uspijevaju doseći duljinu od 70-120 mm, a sposobnost zakopavanja u tlo radi zimskog sna stječu i formiraju čahuru već pri duljini tijela 40-50 mm.
U zatočeništvu, protopteri su vrlo nezahtjevni i nepretenciozni, toliko da mogu živjeti u najtrulijoj i najmutnijoj vodi. Zanimljivo je, međutim, da u njujorškom akvariju nisu mogli živjeti u dekloriranom stanju voda iz pipe. Tek nakon što je voda destilirana, osjećali su se podnošljivima.
Protoptere je lako trenirati ako se njima rukuje na odgovarajući način. Tako, na primjer, ako hranjenju prethodi kucanje po stijenci akvarija, tada nakon 2-3 tjedna, nakon što čuju signal, ribe pokazuju uzbuđenje i odlaze do mjesta gdje ih čeka hrana. Za razliku od mirnog američki ljuskar(Lepidosiren paradoxa) sve vrste protoptera odlikuju se svojim žestokim i svadljivim raspoloženjem. Postavljeni zajedno, ne poznaju milost i bore se dok sretni dobitnik ne ostane živ. Dodate li protopteru bilo koju drugu veliku ribu, koju on očito ne može koristiti kao hranu, on ih svejedno progoni i sakati. Samo se mladi protopteri, kad nema drugog izbora, mogu držati na okupu. Ali prije ili kasnije napadnu jedni druge tako nasilno da uskoro ostanu bez peraja. Srećom, odgrizene peraje se vrlo brzo obnavljaju.
Tipično, protoptera se isporučuju u akvarije u Europi i Americi u čahuri. Ovaj način prijevoza je izuzetno zgodan, ali zahtijeva veliku pažnju, jer se zbog trešnje čahura može lako pocijepati, što dovodi do neizbježne smrti ribe. Također je značajno da u onim slučajevima kada čahura hibernirane ribe ne dođe u dodir s tlom, već s nekim strano tijelo(na primjer, sa staklenom stijenkom akvarija), to neizbježno dovodi do smrti. Zato se u umjetnim uvjetima donji dio stijenke akvarija mora premazati debelim slojem gline.
Ako uznemirite protopteru u njenom "gnijezdu za spavanje", ona proizvodi zvukove koji podsjećaju i na škripanje i škripanje, što je, očito, povezano sa "škripanjem zubima" u doslovnom smislu te riječi. Razdražena riba izvan vode može ispuštati zvukove slične glasnom kriku. Isti se zvuk čuje kada se zrak snažno istisne iz pluća ulovljene ribe. U prirodnim uvjetima, kada udiše atmosferski zrak, protopter emitira glasan uzdah, koji se često pretvara u neku vrstu cviljenja, koje se čuje na velikoj udaljenosti.
U mnogim područjima Afrike lokalno stanovništvo lovi protoptere, jer njihovo meso ima izvrstan okus. Ove se ribe najlakše hvataju tijekom zimskog sna. Naravno, za to morate znati mjesta na kojima hiberniraju. Ispostavilo se da stanovnici Gambije mogu sluhom otkriti ta mjesta, jer se, prema njima, u mirnom vremenu, na znatnoj udaljenosti, može čuti disanje velike "kambone" (P. annectens) zakopane u zemlju . Nitko od istraživača nije imao sreće po tom pitanju.
Prema mnogim istraživačima, izvornu metodu hvatanja protoptera koriste stanovnici Sudana. Koriste poseban bubanj koji proizvodi zvukove koji simuliraju padajuće kapi kiše. Nakon što su podlegli prijevari, protopteri se probude i ispuste glasan zvuk, odajući tako svoje skrovište, a ponekad čak i puze iz svojih gnijezda, padajući ravno u ruke hvatača.
američki ljuskar, ili lepidosiren(Lepidosiren paradoxa) nastanjuje središnju Južnu Ameriku. Njegov raspon pokriva gotovo cijeli bazen Amazone i sjeverne pritoke Parane.
Ali struktura i način života lepidosirena vrlo su slični svojim afričkim rođacima. U usporedbi s protopterima tijelo mu je još izduženije i još više podsjeća na tijelo jegulje, parne peraje su još nerazvijenije (bočni hrskavični potporni elementi kod njih potpuno nestaju) i skraćene, ljuske su skrivene još dublje u kože i još su manji. Ova velika riba, koja doseže duljinu od 125 cm, sivkastosmeđe boje s velikim crnim mrljama na leđima.
Način života lepidosirena u svojim je glavnim značajkama također vrlo sličan načinu života protoptera. U pravilu nastanjuje samo povremene močvarne vodene površine, jako obrasle vodenom vegetacijom. Posebno je brojan u takvim rezervoarima, koji se nalaze u izobilju na ravnicama Gran Chaco. Ti se rezervoari pune vodom tijekom tropskih kišnih oluja (od travnja do rujna) i imaju tendenciju isušivanja tijekom sušnog razdoblja koje se javlja tijekom ostatka godine.
Kako se rezervoar isušuje i kako se količina kisika u vodi smanjuje, lepidosiren sve više pribjegava udisanju atmosferskog zraka. Kada sloj vode postane vrlo mali, kopa sebi "gnijezdo za spavanje" i odlazi u hibernaciju, potpuno prelazeći na udisanje atmosferskog zraka. Po svom obliku, "gnijezdo za spavanje" lepidosirena ne razlikuje se od "gnijezda za spavanje" protoptera i, poput potonjeg, sastoji se od proširene "spavaće sobe" i zračne (ili ulazne) komore, prekrivene na vrhu s sigurnosnu kapu. Osim gornje kapice, lepidosiren ponekad ima dodatni čep zemlje u zračnoj komori. Povremeno postoje gnijezda čak i s dva dodatna čepa.
Lepidosirenus, ležeći u "spavaćoj sobi", zauzima točno isti položaj kao protopterus, ali za razliku od potonjeg, očito nije sposoban formirati čahuru. Istina, nikada nije bilo moguće otkriti njegovo gnijezdo u suhom tlu: barem na razini "spavaće sobe", tlo uvijek ostaje vlažno i, u pravilu, zadržava vodu pomiješanu sa sluzi koju izlučuje životinja koja spava.
U godinama s obilnim oborinama, privremeni rezervoari ponekad ne presuše čak ni u sušnim razdobljima, a lepidosiren ne spava zimski san.
S početkom kišne sezone, kada se suhi rezervoari napune vodom, lepidosiren napušta svoje "gnijezdo za spavanje" (i to čini pažljivo i razborito kao protopter) i baca se na hranu, pokazujući izuzetnu proždrljivost. Hrani se raznim beskralježnjacima i to uglavnom velikim puževima ampularijama. Očigledno, biljna hrana igra značajnu ulogu u njegovoj prehrani, posebno kod mladih. Lepidosiren gotovo cijelo vrijeme provodi na dnu, gdje ili nepomično leži ili polako puzi na trbuhu među gustim šikarama vegetacije. S vremena na vrijeme izlazi na površinu kako bi udahnuo atmosferski zrak. Prvo ispruži njušku iz vode i izdahne. Potom nakratko nestaje pod vodom i, opet otkrivajući njušku, duboko udahne. Nakon toga životinja polako tone na dno, ispuštajući višak zraka kroz škržne otvore.
Nakon završetka hibernacije ne prođu ni dva-tri tjedna prije nego što se lepidosiren počne razmnožavati. Kao i protopter, do tog vremena on kopa leglo gnijezda, što je prilično duboka rupa široka 15-20 cm s jednim izlazom, obično ide okomito prema dolje i ima horizontalno koljeno koje završava u produžetku. Tipično, takve jazbine dosežu duljinu od 60-80 cm, ali postoje slučajevi kada su dužine 1-1,5 m. Jaja promjera 6,5-7,0 mm talože se na mrtvom lišću i travi, koji se posebno odvlače u leglo. Mužjak preuzima zaštitu gnijezda i potomaka. Tijekom razdoblja mrijesta na trbušnim perajama razvijaju se brojni razgranati izdanci dužine 5-8. cm, prožet brojnim krvnim žilama. Funkcionalna namjena ovih tvorevina još nije sasvim jasna. Prema jednoj verziji, kroz njih se oslobađa kisik iz krvi i stvaraju povoljniji uvjeti za razvoj jaja i ličinki. Prema drugoj verziji, naprotiv, ti izdanci igraju ulogu dodatnih škrga, budući da mužjak koji čuva gnijezdo ne izlazi na površinu i lišen je mogućnosti da udiše atmosferski zrak. Nakon što mužjak napusti gnijezdo, ove izrasline na trbušnim perajama se smanjuju i ostaju u obliku malih kvržica. Sluz koja pokriva tijelo pahuljice ima svojstva zgrušavanja i sposobna je pročistiti vodu od zamućenja. To povoljno djeluje na razvoj jaja i ličinki.
Ličinke lepidosirena, kao i ličinke protoptera, imaju vanjske škrge i cementnu žlijezdu pomoću koje vise u gnijezdu. Ličinke rastu prilično brzo: dva mjeseca nakon izlijeganja, odnosno do resorpcije žumanjčane vrećice i prelaska na aktivno hranjenje, postižu duljinu od 55 cm. mm. Međutim, ličinke počinju udisati atmosferski zrak puno prije toga (s duljinom od 32-40 mm), kada su još u gnijezdu pod zaštitom mužjaka. Njihove vanjske škrge nestaju ubrzo nakon što napuste gnijezdo.
Na kraju mrijesta, lepidosiren nastavlja energično jesti, nadoknađujući gubitke nastale tijekom zimskog sna i mriještenja i stvarajući rezerve masti za nadolazeći zimski san. Za razliku od protoptera, tijekom hibernacije troši mast, koja se u velikim količinama taloži za buduću upotrebu u međumišićnim tkivima.
Postoje dokazi da ova riba može ispuštati zvukove koji podsjećaju na mačje mijaukanje.
Indijanci love lepidosiren zbog ukusnog mesa.
U zatočeništvu, lepidosiren je vrlo nepretenciozan, miran i lako se slaže s drugim ribama.
Dipnoi (Dipnoi) – antička skupina slatkovodne ribe, posjeduju i škrge i pluća.
Trenutno su plućnjaci zastupljeni samo jednim redom - rogasto nazubljeni.
Česti su u Africi, Australiji i Južnoj Americi. Ponekad se iz ovog odreda izdvaja poseban odred - bipulmonat ili lepidosirenoid
Postoji 6 modernih vrsta plućnjaka: australski rogozub, četiri vrste afričkih protoptera i južnoamerička pahuljica.
Kao organi plućnog disanja djeluju jedan ili dva mjehurića koji se otvaraju na ventralnoj strani jednjaka. To omogućuje plućnjacima postojanje u vodama siromašnim kisikom. Rogozub ima jedno plućno krilo, a ostale plućnjake imaju dva.
Plućnjaci i režnjače razvili su se od istog pretka u devonu, prije oko 350 milijuna godina.
Od svih riba, plućnjaci su najbliži rođaci četveronožaca ili četveronožaca.
Australski horntooth, ili barramunda, plućnjak, endem Australije.
Nalazi se na vrlo malom području - u slivovima rijeka Burnett i Mary u Queenslandu u sjeveroistočnoj Australiji. Također je lansiran i dobro se ukorijenio u brojnim jezerima i akumulacijama u Queenslandu
Cattail živi u rijekama sporog toka, preferirajući područja obrasla vodenom vegetacijom. Osim što diše škrgama, svakih 40-50 minuta izlazi na površinu kako bi progutao zrak.
U sušnim razdobljima, kada rijeke presuše i postanu plitke, rogati zubi prežive ovo vrijeme u jamama s očuvanom vodom
Australski horntooth je velika riba duga do 175 cm i teška do 10 kg. Tijelo je masivno, bočno stisnuto.
Vodi sjedilački način života. Većinu vremena provodi ležeći potrbuške na dnu ili odmarajući se na svojim parnim perajama i repu. Hrani se raznim beskralježnjacima.
Vrsta je trenutno zaštićena i ribolov je zabranjen.
Protopter (Protopterus)
Postoje četiri vrste protoptera, koje se razlikuju po veličini tijela, staništu i nekim drugim anatomske značajke. Štoviše, način života svih vrsta gotovo je isti.
Protoptera živi u slatkovodnim tijelima tropske Afrike, uglavnom sa stajaćom vodom.
Oblik tijela protoptera je izdužen, gotovo okruglog presjeka.
Karakteristična značajka protopterana je njihova sposobnost hibernacije kada se rezervoar osuši, ukopavajući se u zemlju.
Obično se hibernacija protoptera događa svake godine kada rezervoari presuše tijekom sušne sezone. U ovom slučaju, ribe provode nekoliko mjeseci u hibernaciji prije početka kišne sezone, iako u slučaju dugotrajnih suša mogu živjeti bez vode dugo vremena, do 4 godine.
Velik ili mramorni protopter doseže duljinu do 2 metra, teži do 17 kg, ovo je najveći od protoptera.
Obojen je plavkasto-sivim tonovima, s brojnim malim tamnim mrljama, ponekad tvoreći "mramorni" uzorak. Ova vrsta živi na području od istočnog Sudana do jezera Tanganyika. Obično se dijeli na tri podvrste:
Smeđi protopter, koja doseže 1 metar duljine i 4 kg težine, uobičajena je riba u zapadnoj Africi, nastanjuje rezervoare rijeka Senegala, Gambije, Nigera i Zambezija, jezera Čad i regije Katanga. Leđa ove vrste obično su smeđe-zelena, bokovi su svjetliji, a trbuh je prljavo bijel. Biologija ove vrste je najbolje proučena.
Mali protopter, najmanja vrsta, duljine ne prelazi 50 cm, živi u delti Zambezija iu područjima jugoistočno od jezera Turkana.
Mračni protopterživi samo u bazenu Konga, karakterizira ga najizduženije tijelo nalik jegulji i vrlo tamna boja. Duljina odrasle jedinke obično nije veća od 85 cm, ali postoje podaci o hvatanju primjeraka duljine do 130 cm i težine 11 kg.
Ponekad se svi protopteri smatraju jednom vrstom s četiri podvrste.
Sve protoptera nisu ugrožene, iako na nekim mjestima doživljavaju jak pritisak ljudi zbog uništavanja staništa (međutim, u istoj mjeri kao i druge ribe u Africi).
U brojnim je područjima broj protoptera vrlo visok - na primjer, u zapadnoj Keniji, veliki protoptera čini gotovo 12% populacije svih riba.
U najvećem afričkom jezeru Victoria, veliki protopter česta je vrsta, jedna od tri ribe koje se najčešće nalaze. Njegov broj u ovom jezeru raste, iako je 70-80-ih godina dvadesetog stoljeća ozbiljno opadao.
Staništa protoptera su akumulacije sa stajaćom vodom koja se suše. Njegov cijeli životni ritam usko je povezan s hidrološkim značajkama takvih rezervoara. Protoptera se rijetko nalazi u rijekama, iako su njena staništa često poplavljena velikim rijekama tijekom sezonskih poplava.
U dubokim rezervoarima protopter se zadržava na dubinama do 60 m.
Protopteri se neprestano dižu na površinu kako bi udahnuli zrak. Uz pomoć disanja na škrgama, odrasla riba dobiva u prosjeku samo 2% potrebnog kisika, preostalih 98% - uz pomoć pluća. Štoviše, što je protopter veći, to se više oslanja na plućno disanje.
Protopter se hrani životinjskom hranom: uglavnom raznim mekušcima, slatkovodnim rakovima, rakovima, rakovima i dijelom ribom.
Protopteri pokazuju nevjerojatnu sposobnost da ostanu bez hrane dugo vremena - prema eksperimentima, do tri i pol godine, iako tijekom dugotrajnog posta padaju u tromost.
Nedavne studije pokazale su da protopterus koristi svoje peraje ne samo za veslanje u vodi, već i za kretanje po dnu. Dakle, peraje protoptera slične su nogama kopnenih životinja. Ova osobina protoptera navela je znanstvenike na zaključak da se kretanje po čvrstoj površini uz pomoć četiri uda prvo pojavilo kod riba, a tek potom kod prvih kralježnjaka koji su sletjeli na kopno.
Protoptere karakterizira jedinstveni fenomen u svijetu riba - zimski san, koja je obično sezonske prirode. Počinju se pripremati za hibernaciju s početkom sušne sezone i kada privremeni rezervoari presuše. Veliki protopteri to čine kada razina vode padne na 10 cm, a manji - kada sloj vode ne prelazi 3-5 cm.U slučajevima kada se rezervoari ne isušuju, protopteri ne hiberniraju. Poznato je, primjerice, da se to događa među protopteranima u Velikim afričkim jezerima, koja su puna vode tijekom cijele godine.
Ovisno o lokalnim uvjetima, koji značajno variraju iz godine u godinu, protopter provede 6-9 mjeseci u hibernaciji, au razdobljima jake suše i duže. Rekord u trajanju hibernacije protoptera zabilježen je u eksperimentalnim uvjetima: riba je u tom stanju ostala preko četiri godine bez ikakvih štetnih posljedica za sebe.
Zanimljivo je da je “budni” protopter, koji se nalazi u vodi, ali je uhvaćen nepovoljni uvjeti(na primjer, prisiljen dugo gladovati), pada u neku vrstu stupora u potpuno istom položaju kao tijekom hibernacije.
U prirodni uvjeti Protopter izlazi iz hibernacije s početkom kišne sezone, kada se suhi rezervoari napune vodom. Proces njihovog buđenja u prirodi još nije praktički praćen, ali postoje brojna zapažanja buđenja protoptera u akvarijima.
U mnogim područjima Afrike lokalno stanovništvo aktivno hvata protoptera za ukusno meso.
Protopteri su predmet ozbiljnih znanstvenih istraživanja. Ove su ribe privukle pozornost znanstvenika uključenih u stvaranje tableta za spavanje.
Britanski i švedski biokemičari pokušali su izolirati hipnotičke tvari iz tijela životinja koje spavaju zimski san, uključujući Protoptera. Kad je ubrizgan ekstrakt iz mozga uspavane ribe Krvožilni sustav laboratorijskim štakorima, tjelesna temperatura im je počela naglo padati i zaspali su brzo kao da padaju u nesvijest. Spavanje je trajalo 18 sati. Kad su se štakori probudili, nije bilo znakova da su bili u umjetnom snu. Ekstrakt dobiven iz mozgova budnih protoptera nije izazvao nikakve učinke kod štakora.
američki ljuskar, ili lepidosiren, plućnjak, jedina vrsta riba iz porodice ljuskara iz reda Dipulmonidae i jedini predstavnik plućnjaka u Novom svijetu.
Po građi i načinu života lepidosiren je vrlo sličan afričkim plućnjacima - protopteransima, s kojima je u srodstvu.
Ova riba ima dugo, grebenasto tijelo, još izduženije nego kod protoptera, tako da lepidosirenus podsjeća na jegulju.
Ljuska u akvariju (Pariz)
Lepidoptera- prilično velika riba, koja doseže duljinu od 125 cm i težinu od nekoliko kilograma. Sivkastosmeđe je boje s velikim crnim pjegama na leđima.
Pahuljica nastanjuje središnji dio Južne Amerike, a njen raspon pokriva gotovo cijeli bazen Amazone i sjeverne pritoke Parane. Osobito je brojan u Gran Chacu, rijetko naseljenoj regiji s polupustinjskim krajolikom u bazenu Parane, administrativno podijeljenom između Bolivije, Paragvaja, Argentine i Brazila.
Tipična staništa lepidoptera su rezervoari sa stajaćom vodom, uglavnom privremeni, isušeni i močvarni, obrasli vodenom vegetacijom. Mnogo rjeđe se nalazi u rijekama, ali se nalazi u jezerima, uključujući i ona puna vode tijekom cijele godine.
Lepidoptera provodi gotovo cijelo vrijeme na dnu, gdje ili leži nepomično ili polako puže na trbuhu među gustim šikarama. S vremena na vrijeme izlazi na površinu kako bi udahnuo atmosferski zrak.
Lepidoptera se uglavnom hrani raznim vodenim beskralješnjacima i sitnom ribom.
Kako se rezervoar isušuje, kada sloj vode postane vrlo mali, lepidoptera kopa sebi "gnijezdo za spavanje" i odlazi u zimski san, potpuno prelazeći na disanje atmosferskog zraka. U godinama s obilnim oborinama, privremeni rezervoari često ne presuše čak ni u sušnim razdobljima, a ribe ne spavaju zimski san. Ne spava zimski san čak ni kada živi u stalnim vodenim površinama.
Meso leptirke je vrlo ukusno, au njenim staništima lokalno stanovništvo ga već dugo lovi.
A.A. Kazdym
Popis korištene literature
Akimuškin I.I. Životinjski svijet. M.: 1974
Akimuškin I.I. Životinjski svijet. Beskičmenjaci. Fosilne životinje. M.: 1992
Raup D., Stanley S. Osnove paleontologije. M.: 1974
Naumov N.P., Kartašev N.N. Zoologija kralješnjaka. Dio 1. Niži hordati, ribe bez čeljusti, vodozemci:
Sabunaev V.B. Zabavna zoologija, M.: 1976
Lungfish // Drvo znanja. Časopis za kolekcionare. Marshall Cavendish, 2002.
Život životinja. Svezak 4, dio 1. Ribe. M.: 1971.
Znanost i život, 1973, br
Znanost i život, 1977, br. 8.
plućnjak. "Enciklopedija Ćirila i Metoda", 1998. –2009.
plućnjak (Dipnoi) je podrazred riba koji sadrži samo tri živuća roda i po nekim je karakteristikama građe sličan vodozemcima (Amphibia). Po osnovne značajke Organizacije D. usko su povezane s ganoidnim ribama (vidi), osobito s fosilnim oblicima iz skupine Crossopterygii, čiji je moderni predstavnik Polypterus (vidi Bishir). Osobine koje ih razlikuju od ganoida i približavaju vodozemcima su: transformacija plivaćeg mjehura u pluća; u povezanim promjenama u strukturi srca i nosnih jama, opremljenih unutarnjim otvorima; u fiksiranoj fuziji palato-quadratum hrskavice s lubanjom (zadnja značajka između svih živih riba postoji samo kod himera). Žive isključivo u slatkim vodama. Tijelo D. ribe (vidi tablicu) prekriveno je pločastim cikloidnim ljuskama koje se međusobno preklapaju i opremljeno je bočnim linijama; repna peraja potpuno je simetrična izvana i u odnosu na stražnji kraj kralježnice, kontinuirano se nastavlja u leđnu peraju i osim hrskavičnih zraka sadrži i posebne tzv. rožnate niti (kao kod selahija). Riža. 1. Prsna peraja barramunde (Ceratodus Forstera). 1, 2 - prva dva segmenta aksijalne zrake. ++ - bočne zrake, 3, 3 - rožnate niti. Riža. 2. Lubanja, prsni pojas i prsna peraja Protopterusa. 4, 5 - tijela kralježaka srasla s kosturom glave. 7, 6 - njihovi spinozni procesi. 8 - Superokcipitalna kost s otvorom za izlaz hipoglosnog živca. 9 - slušni mjehur. 10 - trabekule. 11 - frontoparijetalna kost. 13 - okoštavanje tetive. 14 - gornja rešetka. 15 - hrskavična nosna kapsula. 16 - preorbitalni proces. 17, 18 - palatokvadratna kost. 19 - ljuskava kost koja pokriva kvadrat. 20, 26 - articulare, povezan ligamentom (22) s hioidnom kosti (21), 23 - zubna kost (dentale). 24 - emajl traka. 25, 26 - dva zuba. 27, 28 - rudimentalne kosti škržnog poklopca. I-VI - šest škržnih lukova. 29 - rebro glave. 30-33 - kostur ramenog obruča (32-33 - hrskavica, 30 i 31 - kost koja ga pokriva). 34 - fibrozni ligament koji pričvršćuje gornji kraj ramenog obruča na lubanju. 36 - glavni segment kostura prsne peraje. 1, 2, 3 - prvi segmenti aksijalne zrake peraje ++, rudimenti bočnih zraka. Riža. 3. Glava Protopterusa. Iznad prsne peraje vidljive su vanjske škrge. Riža. 4. Donja čeljust Ceratodusa sa zubnim pločicama. Riža. 5. Pluća Ceratodusa, otvorena da se vide stanične vrećice (1), 5 - jednjak, 2 - otvor dušnika, 3 - plućna vena, 4 - plućna arterija. Riža. 6. Barramunda, Ceratodus forsteri. Riža. 7. Protopterus annectens. Prsne peraje leže točno iza glave; u Ceratodusa, hrskavična osovina od jednog reda segmenata proteže se duž široke prsne peraje, iz koje se pak u oba smjera protežu disecirane hrskavične zrake (slika 1); u ostatku D. prsne peraje imaju oblik dugih, užetastih dodataka s jednim redom segmenata, bez bočnih zraka (Protopterus, sl. 2) i nisu sposobne služiti kao organi za kretanje. Zdjelične peraje, smještene daleko iza prsnih peraja, potpuno su im slične građe. U pogledu strukture kralježnice, D. nalikuju hrskavičnim ganoidima, osobito fosilima. Dorzalni niz, okružen gustom ljuskom, ostaje cijeli život; tijela kralježaka se ne razvijaju; lukovi kralježaka, rebra čije baze ulaze u ljusku leđne strune i nosači peraja više ili manje okoštavaju. Hrskavični okvir lubanje prekriven je s nekoliko (manje nego u ganoidnim) kostima, palato-quadratum (palato-quadratum, slika 2, 17) i quadratum, izvana prekriven kostima (sl. 2, 19), spajaju se s hrskavičnom lubanjom. Na nepcu i na okoštaloj donjoj čeljusti nalazi se par zubnih pločica, usađenih poprečnim kvrgama i prekrivenih caklinom (slika 4). Slabo razvijeni hrskavični škržni lukovi, njih pet ili šest (slika 2, I-VI); operkulum i zrake škržne opne su vestigijalni (sl. 2, 27-28). Ceratodus 4, Lepidosiren i Protopterus imaju 3 para škrga, slične škrgama koštunjače i prekrivene nerazvijenim operkulumom, koji je prekriven naborom kože, ostavljajući samo uski škržni otvor. Protopterus također ima male vanjske škrge u obliku triju nitastih kožnatih dodataka iznad škržnog otvora (slika 3); Ove škrge primaju žile iz lukova aorte. Zajedno sa škrgama ulogu dišnog organa ima plivaći mjehur koji tvori prava pluća; kod Ceratodusa (slika 5) plivaći mjehur također se sastoji od jednostavne, neparne vrećice, kod Lepidosirena i Protopterusa podijeljen je na dvije polovice, otvarajući se kratkom zajedničkom cijevi u ždrijelo. Pluća D. zauzimaju isti položaj u trbušnoj šupljini kao i plivaći mjehur ostalih riba (ispod kralježnice, izvan peritonealne membrane), ali se dušnik otvara uže, kao kod vodozemaca, s trbušne strane ždrijela. Vjeruje se da uz dovoljnu količinu čiste vode D. diše škrgama; kada se voda u rezervoaru pokvari u određeno doba godine, pribjegavaju plućnom disanju. Unutarnja površina pluća opremljena je stanicama koje značajno povećavaju respiratornu površinu. Atrij srca podijeljen je nepotpunom pregradom na desnu i lijevu polovicu, kao u vodozemaca; ovaj septum nastavlja se djelomično u srčanu klijetku i u arterijski stožac, tako da postoji određeno odvajanje između dvije struje krvi koja prolazi kroz srce: između čisto venske, koja dolazi iz desnog atrija i prolazi u dvije stražnje granske arterije, te mješovita (Ceratodus) ili čak čisto arterijska (Protopterus) struja lijevog atrija koja ide u dvije prednje arterije. U Ceratodusa, dugi mišićni arterijski stožac sadrži brojne ventile raspoređene u poprečnim redovima, slične onima u ganoidnih riba; conus arteriosus Protopterusa sličan je onom vodozemaca. Plućna arterija dolazi iz posljednje (četvrte) granalne vene i stoga nosi krv koja je već prošla kroz škrge; u plućima dolazi ova krv po drugi put u dodir sa zrakom i onda se vraća kroz plućne vene u srce, naime u lijevu polovicu pretklijetke. D. nosne jame nisu zatvorene vrećice, kao kod svih riba, nego se na svom unutarnjem kraju otvaraju otvorom u usnu šupljinu - kao kod svih kralježnjaka koji udišu atmosferski zrak; stražnji nosni otvori D. nalaze se na prednjem kraju usta, ispred nepčanih zuba. U crijevu postoji spiralni zalistak, kao kod selahija (riba morskog psa) i ganoida. U ženskim spolnim organima, dugi jajovodi koji se protežu do perikarda, posebno se šire tijekom sezone parenja, nalikuju vodozemcima; Jajovodi se na prednjem kraju ljevkastim ustima otvaraju u tjelesnu šupljinu, a na stražnjem se jednim zajedničkim neparnim otvorom otvaraju u kloaku. Cjevčice slične jajovodima (Müllerovi kanali) u početku postoje u mužjaka, ali kasnije atrofiraju; Za oslobađanje sjemena koriste se posebni kanali koji se razvijaju neovisno o organima za izlučivanje. Kod Ceratodusa dva otvora iz tjelesne šupljine (pori abdominales, v. trbušna pora) također vode u kloaku; Protopterus ima jednu takvu rupu. Fosilni ostaci D. nalaze se već u trijasu. Rod Ceratodus ustanovljen je za fosilne ribe na temelju zubnih ploča poznatih iz formacija trijasa i jure; Kada je živuća C. forsteri otkrivena u Australiji 1870. godine, pokazalo se da su njezine zubne ploče toliko slične zubima jurskog Ceratodusa da je novootkrivena riba pripisana istom rodu. D. dijele se u dvije skupine: I. Monopneumones, koji uključuje jedini rod Ceratodus, od kojih dvije vrste postoje u Australiji (slika 6). Vidi Barramunda. II. Dipulmonalni, Dipneumones, s dva roda. Lepidosiren paradoxa, otkriven 1835. u rijeci Amazoni, ima jeguljasto tijelo s končastim parnim perajama, čiji se kostur sastoji samo od jednog aksijalnog reda hrskavice, bez ikakvih bočnih zraka; na nepcu i na donjoj čeljusti nalazi se par zubnih pločica; na prednjem dijelu hrskavičnog vomera nalaze se dva čunjasta zuba; pet škržnih lukova s četiri škržna proreza. Sivo-smeđa boja sa svijetlim mrljama; Duljine 1 - 1,25 metara. Spada u red vrlo rijetkih životinja; Samo četiri primjerka ove ribe dospjela su u ruke europskih znanstvenika, au posljednja dva desetljeća više nije pronađena. - Protopterus annectens (sl. 3 i 7) razlikuje se od Lepidosirena po tri male vanjske škrge iznad škržnog otvora, 6 škržnih lukova s 5 škržnih proreza i malom broju bočnih zraka s jedne strane osi hrskavice. parnih peraja. Tamno smeđa, na donja strana svjetlije boje s brojnim nejasnim sivim mrljama; do 2 m dužine. Nalazi se diljem tropske Afrike, osobito u regiji Gornjeg Nila i Senegambiji. Živi u plitkim, muljevitim vodama; hrani se žabama, ribama i dr., duboko se ukopava u mulj. Njegovo meso konzumiraju domoroci. U sušnom razdoblju, kada plitki slatkovodni bazeni presuše, Protopterus, zakopavajući se duboko u mulj, izlučuje mnogo sluzi na površini kože koja, stvrdnuvši se, stvara oko životinje neku vrstu čahure u kojoj Protopterus ostaje duže vrijeme. nekoliko mjeseci, do početka kišne sezone; disanje se u ovom trenutku izvodi uz pomoć pluća. U stijenci čahure nasuprot usta ostavlja se otvor za disanje, iz kojeg ponekad nešto poput lijevka vodi do usta životinje. Tijekom zimski sanživotinja ne uzima hranu, leži nepomično i svi životni procesi prestaju. Takva gnijezda s ribama donesena su u Europu, gdje su nakon postupnog namakanja iz njih izronili Protopterusi koji su potom nastavili živjeti u akvariju (Ceratodus se ne zakopava u mulj, već izlazi na površinu vode kako bi udahnuo atmosferski zrak. a vjeruje se da se ovoj metodi pribjegava uglavnom za kišnog vremena).godine kada voda zbog nanesenog mulja i pijeska postaje jako prljava). Književnost. Bischoff, "Lepidosiren paradoxa" (1840.); Hyrtl, "Lepidosiren paradoxa" ("Abhdl. d. böhm. Gesellsch. d. Wissenschaft", 1845.); Günther, "Ceratodus" ("Philos. Transact. of the Roy. Soc.", 1871.); Ayers, "Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer" ("Jen. Zeitschr. f. Naturw." 1884), Wiedersheim, "Zur Histologie des Dipnoerschuppen" ("Arch. f. mikr. Anat.", sv. 18, 1880. ); njegov, "Das Skelet u. Nervensystem v. Lepidosiren annectens" ("Morph. Studien", Fasc. I, 1880); Howes, "O skeletu peraja Ceratodusa itd." ("Proceed. Zool. Soc.", 1887); Fulliquet, "Recherches sur le cerveau du Protopterus annectens" (1886.); Van-Wijhe, "Ueber das Visceralskelet etc. der Ganoiden und v. Ceratodus". ("Niederl. Arch. f. Zool.", sv. V, 31); Beddard, "Zapažanja o jajnoj stanici Protopterusa" ("Proc. zool. Soc." 1886.); Parker, "O anatomiji i fiziologiji Protopterus annectens" (1891). V. Fausek.
enciklopedijski rječnik F. Brockhaus i I.A. Efron. - S.-Pb.: Brockhaus-Efron. 1890-1907 .
