Emberi vizuális pigment. Absztrakt: Vizuális pigmentek. Nézze meg, mi az a „Visual pigment” más szótárakban
Az A-VITAMIN (retinol) a vizuális pigment része, amely a retinát érő fényt elektromos impulzusokká alakítja, amelyek eljutnak az agyba, és vizuális képeket hoznak létre. Tehát a sötétben csökkent látásélesség az egyik korai tünetek ennek a vitaminnak a hiánya. Ha hiánya rosszabbodik, a szem fájdalmasan reagál az erős fényre és annak visszaverődésére.
A pálcikák és kúpok fotoreceptoraiban a vizuális pigment fény általi aktiválása elindítja vizuális észlelésünket. A vizuális pigmentek jelátviteli tulajdonságai a rúd és a kúp működésének számos aspektusát módosítják, létrehozva egyedi fiziológiai tulajdonságaikat. Vizuális élményünk a retinánk fotoreceptoraiban indul be, amikor egy fotont elnyel egy vizuális pigmentmolekula. A pigment erősen expresszálódik a gerincesek rúd alakú és kúpos fotoreceptorainak speciális ciliáris struktúráiban, amelyeket külső szegmenseknek neveznek.
A fertőzésekkel szembeni ellenálló képesség is elveszik, majd a gyakori orbánc és kötőhártya-gyulladás kezd unalmassá válni. Mivel a könnymirigyek már nem nedvesítik folyamatosan a szem felszínét, és nem képesek eltávolítani a szennyeződéseket és elpusztítani a baktériumokat, a szaruhártya erodálódik és elhal, és idővel a látás képessége teljesen elveszik. Ennek elkerülése érdekében rendszeresen „táplálja” a szemét sárgarépával, sütőtökkel, homoktövissel, sárgabarackkal, petrezselyemmel és salátalevéllel – ezek A-provitaminban gazdagok.
Az emberi retinán egyfajta rúd található a gyengénlátás érdekében, és háromféle kúpsejtek vannak, amelyek lehetővé teszik a színek szétválasztását. A rudak és kúpok a fototranszdukció, a fényérzékelés sejtmechanizmusának elvei megegyeznek. Ezenkívül a rudak és kúpok homológ vagy néha azonos fehérjéket használnak fototranszdukciós kaszkádjaikban. E hasonlóságok ellenére a rudak és a kúpok fontos funkcionális különbségeket mutatnak, amelyek fiziológiailag kimutathatók. Másrészt a kúpok akár 100-szor kevésbé érzékenyek, mint a rudak.
A tejfölhöz és a tejszínhez hasonlóan kész A-vitamint tartalmaznak.
B2-VITAMIN (riboflavin). A B2-vitamin hiánya többféleképpen nyilvánul meg. Fokozott könnyezés, „homok” a szemekben, éjszakai vakság, elmosódott tárgyak körvonalai, gyors szemfáradtság, fókuszálási nehézség - kisebb hiányosságok tünetei. Ha a hipovitaminózis hirtelen jelentkezik (például az étrendben bekövetkezett váratlan változás miatt), a szem belső nyálkahártyájának bőre megrepedhet, kipirosodhat és begyulladhat.
Emiatt gyenge fényviszonyok mellett nem tudnak jelezni, megfosztva tőlünk az éjszakai színlátást. Ez a fényadaptációnak nevezett folyamat megakadályozza, hogy a kúpok erős fénnyel telítődjenek, és lehetővé teszi a látást egész nap. Telített szár esetén a kúpok felelősek azért, hogy a vizuális információ nagy része a nap folyamán elérje agyunkat. Ezzel szemben a kúpok gyorsan, néhány percen belül visszanyerik érzékenységüket.
Kinetikai és érzékenységi különbségek a rúd és a kúp fényjellemzői között. A disszociált kúp belső szegmense az elektródába húzódik, hogy összegyűjtse és mérje a cellán átfolyó membránáramot. A fénystimuláció által előidézett áram csökkenése a sejt fényvisszaverődését jelenti. Figyeljük meg a rúd és a kúp reakciókinetikájának különbségét. Figyelje meg a kúp intenzitás-arány görbéjének jobbra való eltolódását, ami azt mutatja, hogy a kúpok alacsonyabb érzékenységet mutatnak a rudaknál.
Ha egy személynek hosszú ideig hiányzik a B2-vitaminja, akkor összezavarja a színeket, homályosnak látja a tárgyakat, úgy tűnik, hogy lebegnek a szeme előtt, és szivárványos halo jelenik meg a fény körül. A riboflavin krónikus hiánya a szaruhártya gyulladását és elhomályosodását idézi elő.
A B2-vitamin a feldolgozatlan gabonakenyérben, sajtban, kefirben és mandulában található. A riboflavin hiányát leggyakrabban a gyomor-bél traktus betegségei vagy a felszívódását akadályozó antibiotikumok okozzák.
C-VITAMIN (aszkorbinsav). A C-vitamin megvédi a szem ereit a törékenységtől és az átlátszóságtól, megakadályozza a retinán a vérzést és javítja a szem vérellátását. Megállapították, hogy a C-vitamin segítségével lelassíthatja vagy akár meg is állíthatja a szürkehályog kialakulását.
Biokémiai látáskaszkád
A rudak és kúpok közötti funkcionális különbségek jól dokumentáltak. Ezen túlmenően, tekintettel arra, hogy az emlős rúdjában ~10 7 -10 8 pigmentmolekula található, az alap pigmentaktivitás és a spontán aktiváció várhatóan jelentős hatással lesz a rudak és kúpok élettani tulajdonságaira. Az opszin és a retina közötti kölcsönhatás, valamint annak hatása a gerinces pigmentek jelátviteli tulajdonságaira biokémiai vagy fiziológiai eszközökkel vizsgálható, a natív kromofor különféle kromofor analógokkal való helyettesítésével.
Egy pohár frissen facsart narancslé vagy egy dúsított citrusital remek módja a napi aszkorbinsav szükséglet pótlásának. Ne szedjen azonban megadózisú C-vitamint, mert ez megzavarhatja a B-vitaminok teljes felszívódását.
D-VITAMIN (kalciferol). A tudósok úgy vélik, hogy a rövidlátás bizonyos mértékig a D-vitamin hiányának következménye. Ez a vitamin felelős a kalcium szállításáért és felszívódásáért, amely nemcsak a csontok és fogak képződéséhez, hanem az izomösszehúzódások szabályozásához is szükséges.
Bár eltávolítják őket a pigmenthámból, a fotoreceptorok elég sokáig megőrzik funkcionális tulajdonságaikat ahhoz, hogy gondos fiziológiai vizsgálatot lehessen végezni. A transzgenikus eszközök közelmúltbeli fejlesztése egy erőteljes második megközelítést adott az opszin-kromofor kölcsönhatások tanulmányozására azáltal, hogy az endogén opszint különféle mutáns formákkal helyettesítették.
Riasztó hanggal a kúp ellen
Ebben a mini-áttekintésben összefoglalunk néhány megállapítást arról, hogy az opszin-kromofor kölcsönhatások hogyan befolyásolják a fotoreceptorok működését, és hogyan járulnak hozzá a rudak és kúpok különféle élettani tulajdonságaihoz. Az egyik módja annak, hogy tanulmányozzuk, hogy a vizuális pigmentek hogyan határozzák meg a rúd és kúp fotoreceptorok funkcióját, az, hogy közvetlenül összehasonlítjuk jelátviteli tulajdonságaikat. Az a hatékonyság, amellyel a pálcikából és a kúpból származó vizuális pigmentek aktiválják a fototranszdukciós kaszkádot, majd ezt követően inaktiválják, a kétféle pigmentet együtt expresszáló transzgénikus fotoreceptorokban tanulmányozható.
A kalcium elégtelen felszívódása a lencsét tartó, a szem mozgásáért felelős izomzat gyakori görcsét okoz. Ezért tedd ki magad gyakrabban napsugarak, különösen, ha sok időt töltünk bent, és olyan ételekre támaszkodunk, amelyek ezt a vitamint tartalmazzák - sült csiperkegomba vagy vargánya.
A dúsított tej, a kefir és a joghurtok D-vitaminban gazdagok (bennük ezt a vitamint sikeresen kombinálják kalciummal).
Rúd fotopigment rodopszin
A két pigment spektrális elválasztása lehetővé teszi az ugyanabban a rúdban lévő túlnyomórészt rúd vagy kúp pigment által előidézett fotoleszívás összehasonlítását. Nevezetesen, a két válasz amplitúdója és kinetikája hasonló, ami azt jelzi, hogy a vörös kúp pigment pálcikákban kifejezett rúdszerű válaszokat hoz létre.
A közelmúltban az ilyen vizsgálatokat kiterjesztették a transzgenikus egér fotoreceptorokra is. Ennek a megközelítésnek az a nagy előnye, hogy lehetővé teszi a rodopszin-kiütött állatok használatát kizárólag kúpos opszinokat expresszáló rúd fotoreceptorokkal rendelkező egerek létrehozására és funkcionális jellemzésére. Azonban ezekben a transzgenikus pálcikákban a kúppigment által keltett fényreakciók még mindig rúdszerű amplitúdóval és kinetikával rendelkeznek. Összességében ezek az eredmények azt mutatják, hogy a rúd és a kúp pigmentek ekvivalensek a fototranszdukcióban a downstream jelhez képest: először is, a hatóanyagok élettartamát a kikapcsolás, a kötődés által szabályozott foszforiláció és rögzítés határozza meg, nem pedig a bomlás. fiziológiailag aktív köztitermékük; másodszor, a rodopszin kináz és a rúd vagy kúp megállítása hasonlóan hat a rúd és kúp pigmentekre; és harmadszor, a rúd- és kúppigmentek egyformán hatékonyak egy adott fototranszdukciós kaszkádhoz kapcsolva.
E-VITAMIN (tokoferol). Tudományos kutatások igazolják, hogy az E-vitamin más antioxidáns C-vitaminnal és béta-karotinnal együtt jelentősen csökkenti a retinaleválás kockázatát. Még arra is utalnak, hogy az E-vitamin hiánya döntő szerepet játszik e betegség kialakulásában.
Annak érdekében, hogy a csecsemőknek elegendő legyen ebből a vitaminból, etesd őket a lehető leghosszabb ideig anyatej ideális tokoferolforrás. Sem a tehén-, sem a kecsketej nem tartalmaz. A felnőttek pedig gyakrabban fogyasszanak növényi olajat E-vitaminnal, dióféléket, napraforgómagot és gabonaféléket.
A vizuális pigment spontán termikus aktiválása
Ezt a hipotézist alátámasztották azok a vizsgálatok, amelyek azt mutatják, hogy a vörös kúpszalamandra sötétben magas aktivitást vagy zajt mutat. Amint azt fentebb tárgyaltuk, amikor a kúppigmentek expresszálódnak a pálcikákban, ahol aktiválódásukat a rúd fototranszdukciós kaszkádja felerősíti, kimutatható egyfoton válaszokat produkálnak. Ennek eredményeként a transzgenikus rudak kúppigmentjének termikus aktiválása megfigyelhető sejtválaszokat eredményez, amelyek lehetővé teszik a kúppigment termikus aktiválásának molekuláris sebességének mérését.
Vizuális pigmentek a külső szegmensek membránjaiban koncentrálódnak. Minden rúd körülbelül 10 8 pigmentmolekulát tartalmaz. Több száz diszkrét korongba rendeződnek (körülbelül 750 egy majomrúdban), amelyek nem kapcsolódnak a külső membránhoz. A kúpokban a pigment speciális pigment redőkben található, amelyek a fotoreceptor külső sejtmembránjának folytatásai. A pigmentmolekulák az összes lemezfehérje körülbelül 80%-át teszik ki. A vizuális pigmentek olyan sűrűn vannak elhelyezve a külső szegmens membránjaiban, hogy a pálcában lévő két vizuális pigmentmolekula közötti távolság nem haladja meg a 10 nm-t. Ez a sűrű tömítés növeli annak valószínűségét, hogy a fotoreceptor sejtrétegen áthaladó fény fotonja befogható lesz. Felmerül a következő kérdés: hogyan keletkeznek jelek, amikor a fényt a vizuális pigmentek elnyelik?
A spontán kúppigment aktiválódásának ez a magas aránya a kúp fototranszdukciós kaszkád konstitutív aktivitását eredményezi még sötétben is. Így a kétéltű vörös tobozok folyamatosan „sötét fénynek” vannak kitéve, ami alkalmazkodást indukál, és ezáltal hozzájárul a rudaknál alacsonyabb érzékenységükhöz és gyorsabb reakciókinetikájukhoz. Ezenkívül egy pigment termikus aktiválásának sebessége közvetlenül összefügg a spektrális érzékenységével, a hosszabb, hosszabb hullámhosszú pigmenteknél nagyobb a spontán aktiválódás mértéke.
Pszichofiziológiai, biokémiai és molekuláris technikákkal tanulmányozták azokat az eseményeket, amelyek akkor következnek be, amikor a rúdpigment, a rodopszin elnyeli a fényt. A vizuális pigmentmolekula két komponensből áll: egy opszin nevű fehérjéből és egy kromoforból, egy 11-cisz-A-vitamin aldehidből, amelyet retinának neveznek (1. ábra). Tisztázni kell, hogy a kromofor olyan kémiai csoportot tartalmaz, amely színt ad a vegyületnek. A pigmentek abszorpciós képességének mennyiségi jellemzőit spektrofotometriával vizsgáltuk. Amikor a rodopszint, a rudak vizuális pigmentjét különböző hullámhosszú fénnyel világították meg, a kékeszöld, körülbelül 500 nm hullámhosszú fény nyelődött el a legjobban. Hasonló eredményt kaptunk, amikor egy külön rudat mikroszkóp alatt fénysugarakkal világítottunk meg különböző hosszúságú hullámok Beazonosították érdekes függőség a rodopszin abszorpciós spektruma és az alkonyi fény érzékelése között. Embereken végzett kvantitatív pszichofizikai vizsgálatok kimutatták, hogy a körülbelül 500 nm hullámhosszú kékes-zöld nappali fény optimális a szürkületi fény érzékeléséhez sötétben. Napközben, amikor a rudak inaktívak és csak kúpokat használunk, a kúpok abszorpciós spektrumának megfelelő vörös színre vagyunk a legérzékenyebbek (erről később lesz szó).
A spontán kúpos pigment disszociációja
Nem ismert, hogy az emlős kúppigmentek hajlamosak-e spontán disszociációra, hasonlóan kétéltű társaikhoz.
A fotoaktivált pigment élettartama
Ez a pigment inaktiválódása a fotoaktiválás után néhány tíz milliszekundumon belül megtörténik. A korai várakozásokkal ellentétben a fent tárgyalt transzgenikus állatokkal végzett kísérletek azt mutatták, hogy a fényreakció jellemzőit nem a vizuális pigment szabályozza, hanem a pigment által kiváltott fototranszdukciós kaszkád tulajdonságaitól függenek.Amikor a rodopszin elnyel egy fotont, a retina fotoizomerizálódik, és a 11-cisz-ből transz-konfigurációba kerül. Ez az átmenet nagyon gyorsan megtörténik: körülbelül 10-12 másodperc alatt. Ezt követően a pigment fehérje része is egy sor átalakuláson megy keresztül, számos köztes termék keletkezésével. A fehérjerész egyik konformációja, a metarodopszin II a legfontosabb a jelátvitelhez (erről a fejezet későbbi részében fogunk beszélni). A 2. ábra az aktív rodopszin fehérítésének és regenerációjának eseménysorát mutatja. A metarodopszin II 1 ms alatt képződik. A pigment regenerációja a bomlás után lassan, néhány percen belül megy végbe; Ez megköveteli a retina transzportját a fotoreceptoroktól a pigment epitéliumhoz.
Lehetséges azonban, hogy erősebb fényviszonyok között a fotoreceptor ereje a fotoaktivált pigment foszforilációval és a maradék megkötésével történő kikapcsolására megszűnik. Valójában a 9-demetilretinul kromofor analógjával végzett kísérletek alátámasztják ezt az elképzelést. A regenerált 9-demetilretinális pigmentet tartalmazó szalamandrakúpok normál kinetikával halvány villanásokat okoznak. Ennek a hipotézisnek az érvényességét emlős fotoreceptorokon még tesztelni kell. Ez különösen fontos lenne a kúpoknál, ahol a gyors válasz inaktiválása kritikus fontosságú az erős fényben való működésükhöz.
Molekuláris szinten az opszin fehérje 348 aminosavból áll, amelyek 7 hidrofób zónát alkotnak, amelyek mindegyike 20-25 aminosavból áll, és 7 transzmembrán hélixet alkot. A molekula N-vége az extracelluláris térben (azaz a rúdkorong belsejében), a C-vége pedig a citoplazmában található.
Sötétben a 11-cisz-retinál szorosan kötődik az opszin fehérjéhez. A fotonbefogás az összes cisz-retina izomerizációját eredményezi tron retinává. Ebben az esetben az opszin minden tronból és retinából álló komplex gyorsan metarodo psin II-vé alakul, amely opszinná és minden tronból álló retinává disszociál. A rodopszin regenerációja a fotoreceptorok és a pigmenthámsejtek kölcsönhatásától függ. A Metarhodopsin II bekapcsolja és aktív állapotban tartja a másodlagos hírvivő rendszert.
Pigment lebontás és regeneráció
Ez a megközelítés a kúpos pigmentek esetében nehézkes, mivel alacsony tartalmuk és instabilitásuk megnehezíti a tisztításukat. A fényreakció leállása a vad típusú egérrudakban a fototranszdukciós kaszkád inaktivációját tükrözi. A fény a fototranszdukciós kaszkád aktiválásán és a sejtválasz kiváltásán túl a pigmentmolekulát is képtelenné teszi a következő foton detektálására. A kromofor fotoizomerizálása után a kovalens Schiff-bázis kötés az opszinnel hidrolizálódik, és az összes transz-retinális felszabadul a pigmentből, így az apo-opszin formájában marad meg.
A retina a hetedik transzmembrán szegmensben található lizin maradékon keresztül kapcsolódik az opszinhoz. Az Opsin a 7 transzmembrán domént tartalmazó fehérjék családjába tartozik, amely metabotróp neurotranszmitter receptorokat, például adrenerg és muszkarin receptorokat is tartalmaz. A rodopszinhoz hasonlóan ezek a receptorok a G-fehérje aktiválásával továbbítják a jeleket a másodlagos hírvivőknek. A rodopszin meglepően stabil a sötétben. Bayor számításai szerint egy rodopszin molekula spontán termikus izomerizációjához körülbelül 3000 évre van szükség, vagyis 10 23-mal többet, mint a fotoizomerizációhoz.
A fotoreceptorok erős fénynek való kitettsége vizuális pigmentjük nagy részét lefényképezi, ami a szabad opszin végső lebomlásához vezet. Ennek eredményeként a fotoreceptor fényérzékenysége csökken. A fehérítő adaptációnak ezt az állapotát két mechanizmus hozza létre. Először is, a fotoreceptorokban maradó és a későbbi fényaktiváláshoz rendelkezésre álló vizuális pigment szintje csökken, és ez a csökkent kvantumhozam a fényérzékenység arányos csökkenését okozza.
Ennek eredményeként a pigment regeneráció folyamata fiziológiailag tanulmányozható a fotoreceptorok sötét adaptációjának sebességének nyomon követésével. Biokémiai kísérletekben is kimutatták az opszin magjának aktiválását nem kovalensen kötött kromofor analógok által. A pigment időben történő és hatékony regenerációja elengedhetetlen megfelelő működés fotoreceptorok.
