Človeški vidni pigment. Povzetek: Vizualni pigmenti. Oglejte si, kaj je "vidni pigment" v drugih slovarjih
VITAMIN A (retinol) je del vidnega pigmenta, ki pretvarja svetlobo, ki zadene mrežnico, v električne impulze, ki potujejo v možgane in ustvarjajo vizualne slike. Torej je zmanjšana ostrina vida v temi ena od zgodnji simptomi pomanjkanje tega vitamina. Ko se njegovo pomanjkanje poveča, se oči boleče odzovejo na močno svetlobo in njene odseve.
Aktivacija vidnega pigmenta s svetlobo v fotoreceptorjih palice in stožca sproži našo vizualno zaznavo. Signalne lastnosti vizualnih pigmentov modulirajo številne vidike delovanja paličice in stožca, kar ustvarja njihove edinstvene fiziološke lastnosti. Naša vizualna izkušnja se sproži v fotoreceptorjih naše mrežnice, ko molekula vidnega pigmenta absorbira foton. Pigment je močno izražen v specializiranih ciliarnih strukturah paličastih in stožčastih fotoreceptorjev vretenčarjev, imenovanih zunanji segmenti.
Izgubi se tudi odpornost proti okužbam, nato pa postanejo pogosti ječnjaki in konjunktivitisi dolgočasni. Ker solzne žleze ne vlažijo več neprekinjeno očesne površine in ne morejo odstraniti nečistoče ter uničiti mikrobov, roženica razjeda in odmre, sčasoma pa se sposobnost vida popolnoma izgubi. Da se to ne bi zgodilo, redno "hranite" oči s korenjem, bučami, rakitovcem, marelicami, peteršiljem in listi solate - bogati so s provitaminom A.
Človeška mrežnica ima eno vrsto paličice za slabovidnost in tri vrste stožčastih celic, ki omogočajo ločevanje barv. Palice in stožci imajo enaka načela fototransdukcije, celičnega mehanizma za zaznavanje svetlobe. Poleg tega paličice in stožci uporabljajo homologne ali včasih celo identične proteine v svojih fototransdukcijskih kaskadah. Kljub tem podobnostim imajo palice in stožci pomembne funkcionalne razlike, ki jih je mogoče dokazati fiziološko. Po drugi strani pa so stožci do 100-krat manj občutljivi kot paličice.
Tako kot kisla smetana in smetana vsebujejo že pripravljen vitamin A.
VITAMIN B2 (riboflavin). Pomanjkanje vitamina B2 se kaže na različne načine. Povečano solzenje, "pesek" v očeh, nočna slepota, zamegljeni obrisi predmetov, hitra utrujenost oči, težave s fokusiranjem - simptomi manjšega pomanjkanja. Če hipovitaminoza nastopi nenadoma (na primer zaradi nepričakovane spremembe prehrane), lahko koža v notranji sluznici oči poči, pordi in se vname.
Posledično ne morejo signalizirati v slabih svetlobnih pogojih, kar nas ponoči prikrajša za barvni vid. Ta proces, znan kot prilagoditev na svetlobo, preprečuje, da bi stožci postali nasičeni z močno svetlobo, in omogoča vid ves dan. Z nasičenimi stebli so stožci odgovorni za večino vizualnih informacij, ki dosežejo naše možgane čez dan. Nasprotno pa stožci hitro povrnejo svojo občutljivost v nekaj minutah.
Razlike v kinetiki in občutljivosti med svetlobnimi značilnostmi palice in stožca. Notranji segment disociiranega stožca se potegne v elektrodo, da se zbere in izmeri membranski tok, ki teče skozi celico. Zmanjšanje toka, ki ga povzroči svetlobna stimulacija, predstavlja odboj svetlobe od celice. Upoštevajte razliko v reakcijski kinetiki palice in stožca. Upoštevajte premik v desno na krivulji razmerja intenzivnost stožca, kar kaže na manjšo občutljivost stožcev v primerjavi s palicami.
Če oseba dolgo časa nima vitamina B2, začne zamenjevati barve, vidi predmete zamegljeno, zdi se, da lebdijo pred njegovimi očmi, okoli svetlobe pa se pojavi mavrični halo. Kronično pomanjkanje riboflavina povzroči vnetje roženice in njeno motnost.
Vitamin B2 najdemo v nepredelanem žitnem kruhu, siru, kefirju in mandljih. Pomanjkanje riboflavina je največkrat posledica bolezni prebavil ali antibiotikov, ki motijo njegovo absorpcijo.
VITAMIN C (askorbinska kislina). Vitamin C ščiti krvne žile oči pred krhkostjo in prosojnostjo, preprečuje krvavitev na mrežnici in izboljša prekrvavitev očesa. Ugotovljeno je bilo, da lahko s pomočjo vitamina C upočasnite ali celo ustavite razvoj sive mrene.
Biokemijska kaskada vida
Funkcionalne razlike med palicami in stožci so dobro dokumentirane. Poleg tega glede na to, da je v paličici sesalcev približno 10 7 -10 8 pigmentnih molekul, se pričakuje, da bosta bazalna pigmentna aktivnost in spontana aktivacija pomembno vplivali na fiziološke lastnosti paličic in stožcev. Interakcija med opsinom in mrežnico ter njen učinek na signalne lastnosti pigmentov vretenčarjev se lahko proučuje z biokemičnimi ali fiziološkimi orodji z zamenjavo naravnega kromoforja z različnimi analogi kromoforja.
Kozarec sveže iztisnjenega pomarančnega soka ali obogatena pijača iz citrusov je odličen način za dopolnitev dnevne potrebe po askorbinski kislini. Vendar pa ne smete jemati megaodmerkov vitamina C, saj lahko to moti popolno absorpcijo vitaminov B.
VITAMIN D (kalciferol). Znanstveniki verjamejo, da je kratkovidnost v določeni meri posledica pomanjkanja vitamina D. Ta vitamin je odgovoren za transport in absorpcijo kalcija, ki je potreben ne le za tvorbo kosti in zob, temveč tudi za uravnavanje krčenja mišic.
Čeprav so odstranjeni iz pigmentnega epitelija, fotoreceptorji ohranijo svoje funkcionalne lastnosti dovolj dolgo, da omogočajo natančno fiziološko študijo. Nedavni razvoj transgenih orodij je dodal močan drugi pristop k preučevanju interakcij opsin-kromofor z zamenjavo endogenega opsina z različnimi mutantnimi oblikami.
Alarm s ping proti stožcu
V tem mini pregledu povzemamo nekatere ugotovitve o tem, kako interakcije opsin-kromofor vplivajo na delovanje fotoreceptorjev in prispevajo k različnim fiziološkim lastnostim paličic in stožcev. Eden od načinov za preučevanje, kako vizualni pigmenti določajo delovanje fotoreceptorjev palice in stožca, je neposredna primerjava njihovih signalnih lastnosti. Učinkovitost, s katero vidni pigmenti iz paličice in stožca aktivirajo fototransdukcijsko kaskado in se z njo nato inaktivirajo, je mogoče proučevati v transgenih fotoreceptorjih, ki sočasno izražajo obe vrsti pigmentov.
Nezadostna absorpcija kalcija povzroča pogoste krče mišice, ki podpira lečo in je odgovorna za gibanje očesa. Zato se pogosteje izpostavljajte sončni žarki, še posebej, če veliko časa preživite v zaprtih prostorih in posegate po hrani, ki vsebuje ta vitamin – ocvrtih šampinjonih ali jurčkih.
Okrepljeno mleko, kefir in jogurti so bogati z vitaminom D (v njih se ta vitamin uspešno kombinira s kalcijem).
Palični fotopigment rodopsin
Spektralna ločitev med dvema pigmentoma omogoča primerjavo fotosukcije, ki jo povzroči pretežno paličasti ali stožčasti pigment v isti palici. Predvsem imata oba odziva podobne amplitude in kinetiko, kar kaže, da pigment rdečega stožca proizvaja paličaste odzive, izražene v palicah.
Nedavno so bile takšne študije razširjene na fotoreceptorje transgenih miši. Ta pristop ima veliko prednost, da omogoča uporabo živali z izločanjem rodopsina za ustvarjanje in funkcionalno karakterizacijo miši s paličastimi fotoreceptorji, ki izražajo izključno stožčaste opsine. Vendar pa imajo svetlobni odzivi, ki jih proizvaja stožčasti pigment v teh transgenih paličicah, še vedno paličasto amplitudo in kinetiko. Ti rezultati skupaj kažejo, da sta paličasti in stožčasti pigment enakovredna glede na spodnji signal pri fototransdukciji: prvič, življenjsko dobo aktivnih snovi narekujeta izklop, fosforilacija in fiksacija, regulirana z vezavo, in ne razpad. njihovega fiziološko aktivnega intermediata; drugič, rodopsin kinaza in zaustavitev paličice ali stožca delujeta podobno na pigmente paličice in stožca; in tretjič, paličasti in stožčasti pigmenti so enako učinkoviti, ko so povezani z dano fototransdukcijsko kaskado.
VITAMIN E (tokoferol). Znanstvene raziskave potrjujejo, da vitamin E skupaj z drugimi antioksidantnimi vitamini C in betakarotenom bistveno zmanjša tveganje za odstop mrežnice. Obstajajo celo domneve, da ima pomanjkanje vitamina E odločilno vlogo pri razvoju te bolezni.
Da bi imeli dojenčki dovolj tega vitamina, jih hranite čim dlje Materino mleko je idealen vir tokoferola. Niti kravje niti kozje mleko ga ne vsebujeta. In odrasli bi morali pogosteje uživati rastlinsko olje z vitaminom E, oreščki, sončnična semena in žitarice.
Spontana toplotna aktivacija vidnega pigmenta
To hipotezo so podprle študije, ki so pokazale, da imajo močeradi z rdečimi stožci visoko stopnjo aktivnosti ali hrupa v temi. Kot je razloženo zgoraj, ko se stožčasti pigmenti izrazijo v paličicah, kjer je njihova aktivacija ojačana s fototransdukcijsko kaskado paličice, proizvajajo zaznavne enofotonske odzive. Kot rezultat, toplotna aktivacija stožčastega pigmenta v transgenih paličicah povzroči opazne celične odzive, ki omogočajo merjenje molekularne hitrosti toplotne aktivacije stožčastega pigmenta.
Vizualni pigmenti koncentrirana v membranah zunanjih segmentov. Vsaka palica vsebuje približno 10 8 pigmentnih molekul. Organizirani so v nekaj sto diskretnih diskov (približno 750 v opičji palici), ki niso povezani z zunanjo membrano. V stožcih se pigment nahaja v posebnih pigmentnih gubah, ki so nadaljevanje zunanje celične membrane fotoreceptorja. Pigmentne molekule sestavljajo približno 80 % vseh beljakovin diska. Vidni pigmenti so tako gosto zapakirani v membranah zunanjega segmenta, da razdalja med dvema molekulama vidnega pigmenta v paličici ne presega 10 nm. To gosto pakiranje poveča verjetnost, da bo foton svetlobe, ki gre skozi plast fotoreceptorskih celic, zajet. Postavlja se naslednje vprašanje: kako nastanejo signali, ko svetlobo absorbirajo vidni pigmenti?
Ta visoka stopnja spontane aktivacije stožčastega pigmenta povzroči konstitutivno aktivnost fototransdukcijske kaskade stožca tudi v temi. Tako so dvoživke rdeče stožce nenehno izpostavljene »temni svetlobi«, kar povzroči prilagajanje in tako prispeva k njihovi nižji občutljivosti in hitrejši odzivni kinetiki v primerjavi s palicami. Poleg tega je stopnja toplotne aktivacije pigmenta neposredno povezana z njegovo spektralno občutljivostjo, pri čemer imajo pigmenti z daljšo valovno dolžino višjo stopnjo spontane aktivacije.
Dogodke, ki se zgodijo, ko svetlobo absorbira paličasti pigment rodopsin, so proučevali s psihofiziološkimi, biokemičnimi in molekularnimi tehnikami. Molekula vidnega pigmenta je sestavljena iz dveh komponent: beljakovine, imenovane opsin, in kromofora, 11-cis-aldehida vitamina A, imenovanega retinal (slika 1). Treba je pojasniti, da kromofor vsebuje kemično skupino, ki daje spojini barvo. Kvantitativne značilnosti absorpcijske sposobnosti pigmentov smo proučevali s spektrofotometrijo. Pri osvetljevanju rodopsina, vidnega pigmenta paličic s svetlobo različnih valovnih dolžin, se je najbolje absorbirala modrozelena svetloba z valovno dolžino okoli 500 nm. Podoben rezultat smo dobili, ko smo ločeno palico osvetlili pod mikroskopom s svetlobnimi žarki z različne dolžine valovi Je bil identificiran zanimiva odvisnost med absorpcijskim spektrom rodopsina in našim zaznavanjem somračne svetlobe. Kvantitativne psihofizične študije, opravljene na ljudeh, so pokazale, da je modrikasto zelena dnevna svetloba z valovno dolžino okoli 500 nm optimalna za zaznavo svetlobe somraka v temi. Čez dan, ko so paličice neaktivne in se uporabljajo samo stožci, smo najbolj občutljivi na rdečo barvo, ki ustreza absorpcijskemu spektru stožcev (o tem bomo kasneje).
Disociacija spontanega stožčastega pigmenta
Ni znano, ali so stožčasti pigmenti sesalcev nagnjeni k spontani disociaciji, podobno kot njihovi dvoživki.
Življenjska doba fotoaktiviranega pigmenta
Ta inaktivacija pigmenta se pojavi v nekaj desetih milisekundah po fotoaktivaciji. V nasprotju z zgodnjimi pričakovanji so poskusi s transgenimi živalmi, o katerih smo razpravljali zgoraj, pokazali, da značilnosti odziva na svetlobo niso pod nadzorom vizualnega pigmenta in so namesto tega odvisne od lastnosti kaskade fototransdukcije, ki jo inducira pigment.Ko rodopsin absorbira en foton, se retinal fotoizomerizira in preide iz 11-cis v trans konfiguracijo. Ta prehod se zgodi zelo hitro: v približno 10-12 sekundah. Po tem je tudi beljakovinski del pigmenta podvržen vrsti transformacijskih sprememb, pri čemer nastanejo številni vmesni produkti. Ena konformacija proteinskega dela, metarodopsin II, je najpomembnejša za prenos signala (o tem bomo razpravljali kasneje v tem poglavju). Slika 2 prikazuje zaporedje dogodkov med beljenjem in regeneracijo aktivnega rodopsina. Metarhodopsin II nastane v 1 ms. Regeneracija pigmenta po njegovem razpadu poteka počasi, v nekaj minutah; To zahteva transport mrežnice od fotoreceptorjev do pigmentnega epitelija.
Vendar pa je možno, da se pri močnejši svetlobi moč fotoreceptorja za izklop fotoaktiviranega pigmenta s fosforilacijo in vezavo ostankov prekine. Dejansko poskusi s kromofornim analogom 9-demetilretinula podpirajo to idejo. Salamander stožci z regeneriranim pigmentom 9-demetilretinal proizvajajo zatemnjene bliske z normalno kinetiko. Veljavnost te hipoteze je treba še preveriti na fotoreceptorjih sesalcev. To bi bilo še posebej pomembno pri stožcih, kjer je inaktivacija hitrega odziva kritična za njihovo delovanje pri močni svetlobi.
Na molekularni ravni je opsin protein sestavljen iz 348 aminokislinskih ostankov, ki tvorijo 7 hidrofobnih con, od katerih je vsaka sestavljena iz 20-25 aminokislin, ki sestavljajo 7 transmembranskih vijačnic. N-konec molekule se nahaja v zunajceličnem prostoru (tj. znotraj diska paličice), C-konec pa se nahaja v citoplazmi.
V temi je 11-cis-retinal tesno vezan na protein opsin. Zajetje fotona povzroči izomerizacijo vsega cis retinala v tron retinala. V tem primeru se kompleks opsin all-tron-retinal hitro spremeni v metarodo psin II, ki disociira na opsin in all-tron retinal. Regeneracija rodopsina je odvisna od interakcije fotoreceptorjev in celic pigmentnega epitelija. Metarhodopsin II vklopi in vzdržuje sekundarni messenger sistem v aktivnem stanju.
Razgradnja in regeneracija pigmenta
Ta pristop je težaven v primeru stožčastih pigmentov, saj jih je zaradi nizke vsebnosti in nestabilnosti težko očistiti. Zaustavitev svetlobnega odziva v mišjih palicah divjega tipa odraža inaktivacijo kaskade fototransdukcije. Poleg aktiviranja fototransdukcijske kaskade in ustvarjanja celičnega odziva svetloba povzroči tudi, da pigmentna molekula ne more zaznati naslednjega fotona. Po fotoizomerizaciji kromoforja se njegova kovalentna Schiffova bazna vez z opsinom hidrolizira in ves trans-retinal se sprosti iz pigmenta, tako da ostane v obliki apo-opsina.
Retinal je povezan z opsinom preko ostanka lizina, ki se nahaja v sedmem transmembranskem segmentu. Opsin spada v družino proteinov s 7 transmembranskimi domenami, ki vključuje tudi metabotropne nevrotransmiterske receptorje, kot so adrenergični in muskarinski receptorji. Tako kot rodopsin tudi ti receptorji prenašajo signale sekundarnim prenašalcem sporočil z aktivacijo proteina G. Rhodopsin je presenetljivo stabilen v temi. Bayor je izračunal, da spontana toplotna izomerizacija molekule rodopsina zahteva približno 3000 let ali 10 23 več kot fotoizomerizacija.
Izpostavljenost fotoreceptorjev močni svetlobi fotografira velik del njihovega vidnega pigmenta, kar vodi do morebitne razgradnje prostega opsina. Posledično se fotosenzibilnost fotoreceptorja zmanjša. To stanje prilagajanja na belilo povzročita dva mehanizma. Prvič, raven vidnega pigmenta, ki ostane v fotoreceptorjih in je na voljo za kasnejšo svetlobno aktivacijo, se zmanjša, ta zmanjšani kvantni izkoristek pa povzroči sorazmerno zmanjšanje občutljivosti na svetlobo.
Posledično lahko proces regeneracije pigmenta fiziološko preučujemo s spremljanjem hitrosti temne prilagoditve fotoreceptorjev. Aktivacija jedrnega opsina z nekovalentno vezanimi analogi kromoforja je bila dokazana tudi v biokemičnih poskusih. Pravočasna in učinkovita regeneracija pigmenta je ključnega pomena za pravilno delovanje fotoreceptorji.
