Primeri konkurenčnih odnosov. Teritorialnost pri živalih

AT naravne skupnostiživali iste in različnih vrst živijo skupaj in sodelujejo med seboj. V procesu evolucije se med živalmi razvijejo določeni odnosi, ki odražajo povezave med njimi. Vsaka živalska vrsta ima v skupnosti določeno vlogo v odnosu do drugih živih organizmov.

Najbolj očitna oblika odnosa med živalmi je plenilstvo. V naravnih združbah so rastlinojede živali, ki se prehranjujejo z vegetacijo, in mesojedi, ki lovijo in jedo druge živali. V odnosih delujejo rastlinojedi žrtveami in mesojede živali - plenilecami. Hkrati ima vsak plen svoje plenilce in vsak plenilec ima svoj "nabor" žrtev. Tako na primer levi lovijo zebre, antilope, ne pa slonov in miši. Žužkojede ptice lovijo le določene vrste žuželk.

Plenilci in plen so se razvili tako, da se prilagajajo drug drugemu, tako da so nekateri razvili telesne strukture, ki jim omogočajo čim boljši ulov, drugi pa imajo takšno strukturo, ki jim omogoča boljši tek ali skrivanje. Posledično plenilci lovijo in jedo le najšibkejše, najbolj bolne in najmanj prilagojene živali.

Mesojedi ne jedo vedno rastlinojedih živali. Obstajajo plenilci drugega in tretjega reda, ki jedo druge plenilce. To je pogosto opaziti med vodno življenje. Tako se nekatere vrste rib prehranjujejo s planktonom, druge s temi ribami, slednje pa jedo številni vodni sesalci in ptice.

Tekmovanje- pogosta oblika odnosov v naravnih skupnostih. Običajno je konkurenca najbolj akutna med živalmi iste vrste, ki živijo na istem ozemlju. Imajo enako hrano, enake habitate. Med živalmi različnih vrst konkurenca ni tako ostra, saj se njihov življenjski slog in potrebe nekoliko razlikujejo. Zajec in miš sta torej rastlinojedca, vendar jedo različne dele rastlin in vodita drugačen življenjski slog.

Tekmovanje- vrsta medvrstnih in znotrajvrstnih odnosov, v katerih se prebivalstvo ali posamezniki v boju za hrano, kraj bivanja in druge pogoje, potrebne za življenje, negativno vplivajo drug na drugega. Ločite medvrstno, medvrstno, neposredno in posredno konkurenco.

znotrajvrstna konkurenca

znotrajvrstna konkurenca- to je rivalstvo med posamezniki iste vrste za vitalne vire. Konkurenca med posamezniki iste vrste lahko zmanjša preživetje in plodnost živali, močnejša je, večja je gostota. Konkurenčni posamezniki niso enakovredni, ker imajo drugačen genotip. Ta interakcija je asimetrična.

Primeri tekmovanja: medsebojno senčenje rastlin, boj za samico, boj za ozemlje pri teritorialnih živalih.

Medvrstno tekmovanje

Razvoj vsake posamezne populacije je potekal v interakciji z drugimi populacijami, s katerimi so tvorile določene skupine. Skupine ene vrste lahko obstajajo le v popolni izolaciji od zunanji svet in verjetno ne za dolgo. Življenjski potencial vrste, ki je preživel do danes, se je oblikoval v procesu dolgega medvrstnega boja za obstoj. Konkurenčni odnosi so eden najpomembnejših mehanizmov za uravnavanje vrstne sestave vsake skupine, prostorske razporeditve vrst in njihovega števila. Ameriški znanstveniki E. Pianka (1981), A. Lotka (1922) in W. Volterra (1926, 1931) so prvi razvili razmeroma močno, čeprav zelo poenostavljeno teoretično osnovo za preučevanje konkurence. Med rastlinami sta dve odpovedi in živali, ki so velikega pomena za študij konkurence. Prvič, le majhno število rastlin ima generacijsko obdobje krajše od enega leta, zato v mnogih primerih rastlinski ekologi ne morejo izvesti dolgotrajnih poskusov, ki so pokazali konkurenčno izključenost. Drugič, na rast in preživetje rastlin močno vplivajo različni pogoji, v katerih živijo. Na primer, v razmerah velike gneče se rast rastlin upočasni in ne dosežejo polnega razvoja, čeprav lahko proizvedejo semena. Nasprotno pa se živalske populacije na prenaseljenost običajno odzovejo s povečano umrljivostjo in upočasnjeno rastjo. Podlaga za opažanja konkurenčni odnosi Služijo lahko trije poskusni modeli, ki opisujejo: 1) nepopolno konkurenco, ko je medvrstna konkurenca omejevalni dejavnik, vendar ne vodi do popolne eliminacije (eliminacije) enega od konkurentov iz arene interakcije; 2) popolna konkurenca, opisana z modeloma Gause in Lotka-Volterra, ko se ena vrsta postopoma vzreja v procesu tekmovanja za skupni vir; 3) superpopolna konkurenca, ko je učinek zatiranja zelo močan in se pokaže takoj, na primer pri izolaciji antibiotikov (alelopatija). Predacija je lahko tudi jasen primer takšne »super-močne« konkurence.

Za boljše razumevanje medvrstne konkurence se je vredno posvetiti takim konceptom, kot so sobivanje in konkurenčna izključitev, ekološka zamenjava vrst, ekološko stiskanje in sproščanje, sobivanje in porazdelitev virov ter evolucijsko razhajanje.

Sožitje in konkurenčna izključenost je eden najbolj zanimivih in slabo raziskanih ekoloških pojavov. Njihovo preučevanje na terenu in v laboratoriju daje nasprotne podatke o naravi. Ob opazovanju življenja rastlinskega in živalskega sveta pogosto postanemo priče, kako vrste sobivajo in ne kako se borijo za obstoj. Na Šatskih jezerih na Voliniji v bližini plava več vrst rac, divjih gosi in labodov, ki se hranijo z ribami. V sveži Grabovi Buchyna na Roztochya pri Lvovu sobiva 19 vrst dreves, 24 grmovnic in pritlikavih grmovnic, 72 jih živi drug ob drugem. zeliščne rastline. Pravzaprav še zdaleč ni tako: konkurenčni boj za uporabo virov in torej za obstoj poteka neprekinjeno, a v naravi ni tako opazen kot v laboratoriju.

G.F. Gause je prvi v laboratoriju uspel ustvariti pogoje za sobivanje dveh podobnih vrst, vendar z uporabo istega hranilnega medija, pozneje pa je G.F. Gause naredil podobne študije z mokastim hroščem (Tribolium). Ti mali hrošči so vsi sami življenski krog lahko končajo v kozarcu moke, ki jim služi tako kot bivališče kot hrana za ličinke in odrasle. Ko sta bili v to homogeno okolje postavljeni dve različni vrsti Hruščika, se je izkazalo, da je eden od njih zmagal in se uspešno razvil ter izpodrinil drugega. Rezultati laboratorijskih poskusov o konkurenci so pripeljali do oblikovanja načela konkurenčne izključitve, ki se imenuje tudi Gauseov zakon: dve vrsti ne moreta sobivati, če sta odvisni od istega omejujočega okolja. Poudarjamo - omejujoče okolje, saj le tisti viri, ki omejujejo rast populacije, lahko ustvarijo osnovo za konkurenco.Konkurenca je povezana s specifično interakcijo med vrstami, ki se le redko pokaže, ko vsako od njih opazujemo posebej. Primer tega pojava je skupna in ločena rast dveh vrst hrasta - navadnega ( Quercus robur) in skalnata (Q.petraea). Pri svežih vrstah se ti dve vrsti vidita drug ob drugem, pri suhih, predvsem s kamnito podlago, navadni hrast nadomesti hrast kitnjak. Ekološki izpust in ekološko stiskanje sta po svoji vsebini nasprotna pojava. Ekološka sprostitev je v izločitvi konkurenta in s tem pridobivanju dodatnih virov. Veliko primerov ekološkega sproščanja so pridobili gozdarji, ki so preučevali vpliv redčenja na nastanek kakovostnega lesa. Z odstranitvijo zaostajajočih v rasti osebkov, pa tudi »neželenih« vrst, ustvarimo ugodne pogoje (osvetlitev, vlažnost, mineralna dopolnila) za »želene« vrste.

Stiskanje okolja je posledica uvedbe konkurenta. Pojav ekološkega stiskanja pogosto opazimo na otokih, ki so oddaljeni od celine z omejeno vrstno sestavo rastlin in živali. Ko pridejo sem s celine izseljene vrste, se hitro prilagodijo novim rastnim razmeram z malo raznolikosti tekmecev in se hitro razširijo (zajci in kaktusi v Avstraliji). Sožitje in razporeditev virov. V prejšnjih različicah je bila konkurenca obravnavana kot izključitev in uspeh, izločitev in preživetje, dostojanstvo in zatiranje. Ti izrazi opisujejo procese, ki so jih opazili v skupinah v preteklosti, sožitje pa je stanje, ki ga imamo danes. Ekologi že desetletja preučujejo pogoje, potrebne za sobivanje vrst. Matematična analiza medvrstne konkurence navaja, da če to vrsto omejuje svojo velikost na populacijo druge vrste in obratno, potem je možno sobivanje med tema dvema vrstama. Ti pogoji so izpolnjeni, če vsaka vrsta uporablja nekoliko drugačen vir kot druga. Znano je, da se vrste izogibajo ekološkemu prekrivanju, tako da razporedijo razpoložljive vire med seboj glede na njihovo velikost in obliko. kemična sestava, kraji, kjer se pojavljajo, pa tudi njihova sezonskost. Kot lahko vidite, je rezultat konkurence v veliki meri odvisen od tega, kako konkurenčne vrste uporabljajo (uspešno ali neuspešno) izjemno heterogeno okolje, sestavljeno predvsem iz ločenih območij (»lis«) z ugodnimi in neugodne razmere. Odpornost na neugodne razmere omogoča določene vrste najti hrano v času, ko drugi umirajo. Konkurenčne vrste se praviloma ne pojavljajo v istem habitatu in si delijo ne le prehranske vire, ampak tudi prostor. Na primer, vsaka od petih vrst ameriških peličic (Dendroica), ki gnezdijo v ameriški zvezni državi Maine, se prehranjuje z različni deli drevesa in zanj so značilne nekatere razlike v iskanju žuželk med vejami in listjem Angleški ekolog D. Lek (1971) je opisal sobivanje petih vrst sinic v. listnatih gozdov blizu Oxforda in ugotovili, da so večino leta ločeni zaradi ločitve prehranjevalnih območij, ukinitve velikosti žuželk in moči semena, s katerim se hranijo. Ekološka izolacija je povezana z razliko v masi jošk, velikosti in obliki kljuna. Kljub podobnosti sinic (slika 4.30) vsaka vrsta svoje prehranske vire uporablja drugače. Velika sinica se prehranjuje predvsem na tleh, prehranjuje žuželke, dolge več kot 6 mm, lešnike, želod, pšenična semena in bukove oreščke. Močvirska sinica ostaja višja od velike sinice, vendar nižja od modre sinice, ki se prehranjuje v grmovju, v spodnjih slojih dreves in na travi z žuželkami velikosti 3-4 mm, semeni repinca, brusnice, medenih nožev in oksalisov. . Nemirna sinica se prehranjuje predvsem v krošnjah hrastov, saj ji majhna masa in spretnost omogočata, da se zadržuje na majhnih vejicah in listih. Njegova prehrana vključuje žuželke, katerih velikost običajno ne presega 2 mm. Vzame jih izpod lubja. Sinica se praviloma NE prehranjuje s semeni (z izjemo breze). Moskovka za razliko od modre sinice najpogosteje hrani velike veje hrasta ali smreke, ki segajo od debla. Hrani se predvsem z žuželkami, ki so krajše od 2 mm. In končno, rjavoglava sinica, ki je zelo podobna močvirski sinici, se prehranjuje z obrežjem, bezgom in travnikom; za razliko od močvirskega piščanca se na hrastih praktično ne pojavlja, poje zelo malo semen. M. Bigon, J. Harper in C. Townsend (1991) predstavljajo tri možne možnosti razlage za takšno sobivanje so vidne Perche temelji na tako imenovani »trenutni konkurenci« (trenutni konkurenci). Na primer, joške so konkurenčne vrste. njihovo sobivanje je posledica razreševanja ekoloških niš. Vendar pa lahko v odsotnosti konkurenta razširijo svoje niše, torej obvladajo temeljne niše. Drugič, evolucijsko ga poganja odmik konkurence, ki ga je Connell (1980) imenoval »duh tekmovalne preteklosti«. Zgoraj omenjenih pet vrst sinic, katerih dom so bili gozdovi pri Oxfordu, se je že dolgo »navadilo« druga na drugo, konkurenca pa je ostala v daljni evolucijski preteklosti. njihovo temeljno ekološke niše so že dolgo pokrite. Tretjo razlago lahko upravičimo z enako situacijo z joški. Te vrste sinic so se v času svojega razvoja različno in neodvisno odzvale na naravno selekcijo, saj so različne vrste, ki imajo različne značilnosti. Vendar pa ne tekmujejo v ta trenutek in nikoli niso tekmovali v preteklosti, ker so bili po naključju različni. Ni dvoma, da te tri razlage, vzete skupaj ali ločeno, ne morejo nedvoumno razlagati nobenega od navedenih primerov sobivanja vrst. Ekolog mora opraviti veliko analitičnih izračunov, da ugotovi, katera od treh razlag bi lahko bila verjetna za določeno situacijo.

Če v ekološki sistem dve ali več vrst (populacij) s podobnimi ekološkimi zahtevami živita skupaj, med njimi nastane odnos negativnega tipa, ki ga imenujemo konkurenca.

Konkurenca (––) je vsaka interakcija med populacijami dveh (ali več) vrst, ki negativno vpliva na njihovo rast in preživetje.

AT splošni smisel beseda "konkurenca" pomeni soočenje, rivalstvo, tekmovanje. Konkurenca je v naravi izjemno razširjena.
Tekmovalne interakcije lahko vključujejo prostor, hrano, svetlobo, odvisnost od plenilcev in drugih sovražnikov, izpostavljenost boleznim in različne okoljske dejavnike.

Upoštevati je treba, da konkurence ni mogoče obravnavati zgolj kot uporabo istega s strani organizmov naravni vir. O negativni interakciji lahko govorimo le takrat, ko tega vira ni dovolj in ko njegova skupna poraba negativno vpliva na prebivalstvo.

Vrste tekmovanja

Konkurenca je razdeljena na znotrajvrstno in medvrstno. Tako znotrajvrstna kot medvrstna konkurenca je lahko velikega pomena pri oblikovanju raznolikosti vrst in številčnosti organizmov.

znotrajvrstna konkurenca- to je boj za iste vire, ki se dogaja med posamezniki iste vrste.

Primer:

Samoredčenje v rastlinah. Ta proces se začne z zasegom ozemlja: nekje naprej odprt prostor, nedaleč od velike smreke, ki daje veliko semen, se pojavi več deset poganjkov - majhnih božičnih dreves. Prva naloga je opravljena: prebivalstvo se je povečalo in zavzelo ozemlje, ki ga potrebuje za preživetje. Tako je teritorialnost pri rastlinah izražena drugače kot pri živalih: mesta ne zaseda posameznik, temveč vrsta (natančneje, del populacije). Mlada drevesa rastejo in sčasoma se med drevesi pojavi neizogibna razlika v rasti: nekatera šibkejša zaostajajo, druga prehitevajo. Ker je smreka zelo svetloboljubna vrsta (njena krošnja absorbira skoraj vso svetlobo, ki pada nanjo), začnejo šibkejša božična drevesca vse bolj senčiti od višjih ter se postopoma sušijo in odmrejo. Na koncu po dolgih letih na jasi od stotih jelk ostanejo dve ali tri drevesa (ali celo eno) - najmočnejši posamezniki iz celotne generacije.

Pri nekaterih organizmih se je pod vplivom znotrajvrstnega tekmovanja za prostor oblikoval zanimiv tip vedenja. Poklican je teritorialnost. Teritorialnost je značilna za številne vrste ptic, nekatere ribe in druge živali.

Primer:

Pri pticah se teritorialni tip obnašanja kaže na naslednji način. Na začetku gnezditvene sezone si samec izbere habitat (teritorij) in ga brani pred vdorom samcev iste vrste (pomladi ptičje petje je znak lastništva zasedenega območja). Samec, ki strogo varuje svoj teritorij, ima večjo verjetnost, da se bo uspešno paril in zgradil gnezdo, medtem ko se samec, ki si ozemlja ne zmore zagotoviti, se ne bo razmnoževal. Včasih pri varovanju ozemlja sodeluje tudi samica. V zavarovanem območju težke naloge skrbi za gnezdo in mladice ne bo motila prisotnost drugih starševskih parov.

Tako lahko teritorialno obnašanje štejemo za ekološkega regulatorja, saj se enako izogiba tako prenaseljenosti kot premajhni.

Medvrstno tekmovanje - medsebojno negativni odnosi sobivanja sorodnih ali podobnih ekoloških vrst.

Konkurenca med vrstami je v naravi izjemno razširjena. Oblike manifestacije medvrstne konkurence so lahko zelo različne: od hudega boja do skoraj miroljubnega sobivanja.

Gauseovo načelo - da dve vrsti živita skupaj z enakimi ekološkimi potrebami, ena nujno izpodriva drugo.

Ta vzorec je empirično ugotovil in opisal ruski biolog G.F. Gause. Naredil je naslednje poskuse. Kulture dveh vrst ciliatov-čevljev smo dali ločeno in skupaj v posode s senenim poparkom.

Vsaka vrsta, postavljena ločeno, se je uspešno pomnožila in dosegla optimalno število.

Ko smo obe kulturi dali v eno posodo, se je število ene od vrst (Paramecium caudatum) postopoma zmanjševalo in je izginila iz infuzije, medtem ko je število drugih vrst (Paramecium aurelia) postalo enako, kot je bilo pri teh ciliatih. živeli ločeno.

Vsi odnosi med populacijami niso ekološko enaki: nekateri so redki, drugi so neobvezni, drugi, kot je konkurenca, pa so glavni mehanizem za nastanek ekološke raznovrstnosti.

Tekmovanje(iz lat. concurrere - trči) - interakcija, pri kateri dve populaciji (ali dva posameznika) v boju za pogoje, potrebne za življenje, negativno vplivata drug na drugega, t.j. medsebojno zatirajo.

Opozoriti je treba, da se konkurenca lahko manifestira tudi takrat, ko je nekega vira dovolj, vendar se njegova razpoložljivost zmanjša zaradi aktivnega nasprotovanja posameznikov, kar vodi v zmanjšanje preživetja konkurenčnih posameznikov.

Organizmi, ki lahko potencialno uporabljajo iste vire, se imenujejo tekmovalci. Rastline in živali tekmujejo med seboj ne le za hrano, ampak tudi za vlago, življenjski prostor, zavetišča, gnezdišča – za vse, od česar je lahko odvisno dobro počutje vrste.

znotrajvrstna konkurenca

Če tekmovalci pripadajo isti vrsti, se imenuje razmerje med njimi znotrajvrstna konkurenca. Konkurenca med posamezniki iste vrste je v naravi najbolj akutna in huda, saj imajo enake potrebe po okoljskih dejavnikih. Intraspecifično konkurenco lahko opazimo v kolonijah pingvinov, kjer poteka boj za življenjski prostor. Vsak posameznik ima svoj košček ozemlja in je agresiven do sosedov. To vodi do jasne delitve ozemlja znotraj prebivalstva.

Intraspecifična konkurenca na eni ali drugi stopnji obstoja vrste se skoraj vedno srečuje, zato so organizmi v procesu evolucije razvili prilagoditve, ki zmanjšujejo njeno intenzivnost. Najpomembnejša med njimi sta sposobnost razpršitve potomcev in varovanje meja posameznega območja (teritorialnost), ko žival brani svoje gnezdišče ali določeno območje. Tako samec med gnezditveno dobo ptic varuje določeno ozemlje, kamor razen samice ne dovoli niti enega posameznika svoje vrste. Enako sliko lahko opazimo pri nekaterih ribah.

Medvrstno tekmovanje

Če so tekmovalni posamezniki različni tipi, to je medvrstno tekmovanje. Predmet konkurence je lahko kateri koli vir, katerega zaloge v določenem okolju so nezadostne: omejeno območje distribucije, hrana, mesto za gnezdo, hranila za rastline.

Rezultat konkurence je lahko razširitev območja razširjenosti ene vrste na račun zmanjšanja števila ali izumrtja druge. Primer je aktivna širitev od konca 19. stoletja. paleto rakov z dolgimi kremplji, ki so postopoma zajeli celotno porečje Volge in dosegli Belorusijo in baltske države. Tu je začel izpodrivati ​​sorodno vrsto - širokoprste rake.

Konkurenca je lahko precej intenzivna, na primer v boju za ozemlje gnezdenja. Ta vrsta se imenuje neposredno konkurenco. V večini primerov se ti konflikti pojavijo med posamezniki iste vrste. Vendar pa pogosto tekmovalni boj poteka navzven brez krvi. Na primer, na številne plenilske živali, ki tekmujejo za hrano, drugi plenilci ne prizadenejo neposredno, ampak posredno, z zmanjšanjem količine hrane. Enako se dogaja v svetu rastlin, kjer med tekmovanjem eni vplivajo na druge posredno, s prestrezanjem. hranila, sonce ali vlaga. Ta vrsta se imenuje posredna konkurenca.

Konkurenca je eden od razlogov, da dve vrsti, ki se nekoliko razlikujeta po posebnostih v prehrani, obnašanju, življenjskem slogu itd., redkokdaj živita v isti skupnosti. Študije vzrokov in učinkov medvrstne konkurence so privedle do vzpostavitve specifičnih vzorcev v delovanju posameznih populacij. Nekatere od teh zakonitosti so bile povzdignjene v rang zakonov.

Sovjetski biolog G.F. Gause je izvedel vrsto poskusov, katerih rezultate je objavil leta 1934. V monokulturi sta dobro rasli dve vrsti ciliatov - Paramecium caudatum in Paramecium aurelia. Hranili so se z bakterijskimi ali kvasnimi celicami, ki rastejo na redno dodajanih ovsenih kosmičih. Ko je Gause obe vrsti dal v eno posodo, se je vsaka vrsta sprva hitro povečevala, sčasoma pa je P. aurelia začela rasti na račun P. caudatum, dokler ni druga vrsta popolnoma izginila iz kulture. Obdobje izginotja je trajalo približno 20 dni.

Tako je G.F. Formuliran Gause zakon (načelo) konkurenčne izključitve, ki pravi: dve vrsti ne moreta obstajati v istem habitatu (na istem kraju), če so njune ekološke potrebe enake. Zato sta kateri koli dve vrsti z enakimi ekološkimi potrebami običajno prostorsko ali časovno ločeni: živita v različnih biotopih, v različnih gozdnih plasteh, živita v istem rezervoarju na različnih globinah itd.

Primer konkurenčne izključitve je sprememba številčnosti ščurke, ruše in ostriža, ko živijo skupaj v jezerih. Roach sčasoma izpodriva ruj in ostriž. Študije so pokazale, da konkurenca vpliva na juvenilno fazo, ko se prekriva spekter hrane mladostnikov. V tem času so mladiči ščurke bolj konkurenčni.

V naravi se vrste, ki tekmujejo za hrano ali prostor, pogosto izognejo ali zmanjšajo konkurenco tako, da se preselijo v drug habitat s sprejemljivimi pogoji ali s prehodom na težje ali težje prebavljivo hrano ali s spremembo časa (kraja) iskanja hrane. Obstaja delitev živali na dnevne in nočne (jastrebe in sove, lastovke in netopirji, kobilice in črički, različne vrste ribe, ki so aktivne v drugačen čas dnevi); levi plenijo večje živali, leopardi pa manjše; za deževni gozd značilna je porazdelitev živali in ptic po stopnjah.

Primer delitve življenjskega prostora je delitev živilskih krogel med dvema vrstama kormorana - velikega in dolgonosnega. Živijo v istih vodah in gnezdijo na istih pečinah. Opazovanja so pokazala, da dolgonosi kormoran lovi ribe, ki plavajo v zgornjih plasteh vode, medtem ko se veliki kormoran hrani predvsem na dnu, kjer lovi iverke in sramne nevretenčarje.

Med rastlinami je mogoče opaziti tudi prostorsko razdelitev. Rastline, ki rastejo skupaj v istem habitatu, razširijo svoje koreninski sistemi do različnih globin, s čimer se ločijo območja absorpcije hranil in vode. Globina prodiranja se lahko giblje od nekaj milimetrov pri rastlinah s koreninami (kot je oksalis) do deset metrov pri velikih drevesih.

Za interakcije vrst v sestavi biocenoze niso značilne le povezave vzdolž linije neposrednih trofičnih razmerij, temveč tudi številne posredne povezave, ki združujejo vrste enakih in različnih trofičnih ravni.

Tekmovanje- Tole oblika odnosa, ki nastane, ko dve vrsti uporabljata iste vire(prostor, hrana, zavetje itd.).

Razlikovati 2 obliki tekmovanja:

- neposredna konkurenca, pri kateri se razvijajo usmerjeni antagonistični odnosi med populacijami vrst v biocenozi, izraženo v različne oblike zatiranje: pretepi, kemično zatiranje tekmovalca itd.;

- posredna konkurenca, izražena v dejstvu, da ena od vrst poslabša habitatne pogoje za obstoj druge vrste.

Konkurenca je lahko tako znotraj vrste kot med več vrstami istega rodu (ali več rodov):

Intraspecifično tekmovanje se pojavi med posamezniki iste vrste. Ta vrsta konkurence se bistveno razlikuje od medvrstne konkurence in se izraža predvsem v teritorialnem obnašanju živali, ki varujejo svoja gnezdišča in določeno območje na območju. To je veliko ptic in rib. Odnosi posameznikov v populacijah (znotraj vrste) so raznoliki in protislovni. In če so specifične prilagoditve koristne za celotno populacijo, so lahko za posamezne posameznike škodljive in povzročijo njihovo smrt. Ob prevelikem povečanju števila posameznikov intraspecifični boj stopnjuje. To pomeni, da intraspecifični boj spremlja zmanjšanje plodnosti in smrt nekaterih posameznikov te vrste. Obstajajo številne prilagoditve, ki posameznikom iste populacije pomagajo, da se izognejo neposrednemu soočenju med seboj - srečate lahko medsebojno pomoč in sodelovanje (skupno hranjenje, vzgoja in varovanje potomcev);

Medvrstna konkurenca je vsaka interakcija med populacijami, ki negativno vpliva na njihovo rast in preživetje. Med populacijami različnih vrst opazimo medvrstni boj. Poteka zelo hitro, če vrsta potrebuje podobne pogoje in pripada istemu rodu. Medvrstni boj za obstoj vključuje enostransko uporabo ene vrste s strani druge, torej odnos "plenilec-plen". Oblika boja za obstoj v širšem smislu je naklonjenost ene vrste drugi, ne da bi pri tem škodovala sebi (npr. ptice in sesalci raznašajo plodove in semena); vzajemna naklonjenost ene vrste drugi brez poseganja v sebe (na primer cvetovi in ​​njihovi opraševalci). Boj proti neugodnim razmeram okolje opaziti v katerem koli delu območja, ko se zunanje okoljske razmere poslabšajo: z dnevnimi in sezonskimi nihanji temperature in vlažnosti. Biotske interakcije med populacijami dveh vrst so razvrščene v:

nevtralnost - ko ena populacija ne vpliva na drugo;

konkurenca - zatiranje obeh vrst;

amenzalizem - ena populacija zatira drugo, vendar sama ne doživlja negativnega vpliva;

plenilci - posamezniki plenilcev so večji od plena;

komenzalizem - populaciji koristi povezava z drugo populacijo, slednja pa je brezbrižna;

protosodelovanje - interakcija je ugodna za obe vrsti, ni pa nujno;

vzajemnost - interakcija mora biti nujno ugodna za obe vrsti.

Primer modela medpopulacijskih interakcij je "širjenje osebkov "morskega želoda" - balyanusa, ki se naselijo na skalah nad medplimnim pasom, ker ne prenesejo sušenja. Manjši Chthameclus pa se pojavljajo le nad tem območjem. Čeprav se njihove ličinke naselijo v poselitvenem območju, neposredna konkurenca balanusov, ki lahko motijo ​​tekmece s substrata, preprečuje njihov pojav na tem ozemlju. Po drugi strani pa lahko balyanuse nadomestijo školjke. Toda kasneje, ko školjke zasedajo celoten prostor, se balanusi začnejo usedati na njihove lupine in ponovno povečajo njihovo število. V konkurenci za gnezdišča velika sinica prevladuje nad manjšo sinico in ujame gnezdilne škatle z vhodom večja velikost. Izven konkurence imajo modre sinice raje 32 mm vhod, ob veliki sinici pa se naselijo v votline s 26 mm vhodom, neprimerne za tekmeca. V gozdnih biocenozah konkurenca med lesnimi mišmi in voluharicami vodi do rednih sprememb biotopske porazdelitve vrst. V letih s povečanim številom lesne miši poseljujejo različne biotope in voluharja izpodrivajo na manj ugodna mesta.

Glavne vrste medpopulacijskih odnosov ("plenilec - plen", vzajemnost, simbioza)

Tekmovalni odnosi so lahko zelo različni – od neposrednega fizičnega boja do mirnega sobivanja. In hkrati, če se dve vrsti z enakimi ekološkimi potrebami znajdeta v isti skupnosti, potem bo en konkurent zagotovo izrinil drugega. To okoljsko pravilo se imenuje "zakon konkurenčna izključitev", oblikovano G.F. Gause. Glede na rezultate njegovih poskusov je mogoče reči, da med vrstami s podobno naravo prehrane čez nekaj časa ostanejo živi posamezniki samo ene vrste, ki preživijo v boju za hrano, saj je njena populacija rasla in se množila hitreje. Je zmagovalec tekmovanja. vrsta, ki ima v dani ekološki situaciji vsaj majhne prednosti pred drugimi in posledično večjo prilagodljivost okoljskim razmeram.

Konkurenca je eden od razlogov, da dve vrsti, ki se nekoliko razlikujeta po posebnostih v prehrani, obnašanju, življenjskem slogu ipd., redkokdaj živita v isti skupnosti. V tem primeru je konkurenca neposredno sovražnost. Najhujša konkurenca z nepredvidenimi posledicami se pojavi, ko človek v skupnosti vnese živalske vrste ne glede na že vzpostavljene odnose. Toda pogosto se konkurenca kaže posredno, je nepomembne narave, saj različne vrste iste okoljske dejavnike dojemajo različno. Bolj raznolike so možnosti organizmov, manj intenzivna bo konkurenca.

Vzajemnost(simbioza) - ena od stopenj v razvoju odvisnosti dveh populacij drug od drugega, ko pride do povezovanja med zelo različnimi organizmi in nastanejo najpomembnejši vzajemni sistemi med avtotrofi in heterotrofi. Klasični primeri medsebojnih odnosov so vetrnice in ribe, ki živijo v venčku njihovih lovk; raki puščavniki in morske anemone. Znani so tudi drugi primeri te vrste razmerja. Torej, črv Aspidosiphon mlada starost skriva svoje telo v majhni, prazni lupini polžev.

V rastlinskem svetu poznamo tudi vzajemne oblike razmerij: v koreninskem sistemu višjih rastlin se vzpostavijo povezave z glivami, ki tvorijo mikorizo, in bakterijami, ki vežejo dušik. Simbioza z mikoriznimi glivami oskrbuje rastline z minerali, glive pa s sladkorji. Podobno bakterije, ki fiksirajo dušik, ki oskrbujejo rastlino z dušikom, iz nje prejemajo ogljikove hidrate (v obliki sladkorjev). Na podlagi takšnih odnosov se oblikuje kompleks prilagoditev, ki zagotavlja stabilnost in funkcionalno učinkovitost vzajemnih interakcij.

Tesnejše in biološko pomembne oblike povezav nastanejo v t.i endosimbioza -sobivanje, v katerem se ena od vrst naseli v telesu druge. Takšni so odnosi višjih živali z bakterijami in protozoji črevesnega trakta.

Mnoge živali vsebujejo fotosintetske organizme (predvsem nižje alge) v svojih tkivih. Poznano je naseljevanje zelenih alg v volni lenivcev, medtem ko alge uporabljajo volno kot substrat, za lenivca pa ustvarijo zaščitno barvo.

Simbioza mnogih globokomorske ribe z žarečimi bakterijami. Ta oblika vzajemnosti zagotavlja svetlo obarvanost, ki je tako pomembna v temi, z ustvarjanjem svetlečih organov - fotofor. Tkiva svetlečih organov so obilno oskrbljena s hranili, potrebnimi za življenje bakterij.

Plenilstvo. Zakoni sistema "plenilec-plen".

Plenilec -je prosto živeči organizem, ki se prehranjuje z drugimi živalskimi organizmi ali rastlinsko hrano, t.j. organizmi ene populacije služijo kot hrana za organizme druge populacije. Plenilec praviloma najprej ujame plen, ga ubije in nato poje. Za to ima posebne naprave.

Pri žrtve tudi zgodovinsko razvit zaščitne lastnosti v obliki anatomskih, morfoloških, fizioloških, biokemičnih značilnosti, na primer: telesni izrastki, trni, bodice, školjke, zaščitna obarvanost, strupene žleze, sposobnost zarivanja v tla, hitro skrivanje, gradnja zavetja, nedostopna plenilcem, signalizirajo nevarnost.

Zaradi takih medsebojno odvisnih prilagoditev so določene skupine organizmov kot specializirani plenilci in specializirani plen. Raziskavi in ​​matematični interpretaciji teh razmerij je posvečena obsežna literatura, začenši s klasičnim Volterra-Lotkinim modelom (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) in vse do njegovih številnih modifikacij.

Zakoni sistema "plenilec - plen" (V. Volterra):

- zakon periodični cikel - proces uničenja plena s strani plenilca pogosto vodi do občasnih nihanj v velikosti populacije obeh vrst, odvisno le od stopnje rasti plenilcev in populacij plena ter od začetnega razmerja njihovega števila;

- zakon ohranjanje povprečja - povprečna velikost populacije za vsako vrsto je konstantna, ne glede na izhodiščno raven, pod pogojem, da so specifične stopnje povečanja populacije in učinkovitost plenilstva konstantne;

- zakon kršitve povprečja - s podobnim motenjem populacij plenilcev in plena (na primer ribe med ribolovom sorazmerno z njihovo številčnostjo) se povprečna populacija plena poveča, populacija plenilcev pa zmanjša.

Model Volterra-Lotka. Model "plenilec-plen" se obravnava kot prostorska struktura. Strukture se lahko oblikujejo tako v času kot v prostoru. Takšne strukture se imenujejo "prostorsko-časovni".

Primer časovnih struktur je razvoj števila gorskih zajcev in risov, za katerega so značilna časovna nihanja. Risi se prehranjujejo z zajci, zajci pa jedo rastlinsko hrano, ki je na voljo v neomejenih količinah, zato se število zajcev povečuje (povečanje ponudbe razpoložljive hrane za rise). Posledično se število plenilcev povečuje, dokler jih ne postane veliko, nato pa pride do uničenja zajcev zelo hitro. Posledično se zmanjša število plena, zaloge hrane risov zmanjkajo in s tem se zmanjša njihovo število. Potem se spet poveča število zajcev, oziroma risi se začnejo hitro razmnoževati in vse se ponavlja od začetka.

Ta primer je v literaturi obravnavan kot model Lotka-Volterra, ki ne opisuje le populacijskih nihanj v ekologiji, je tudi model neublaženih koncentričnih nihanj v kemičnih sistemih.

Omejevalni dejavniki

Koncept omejevalnih dejavnikov temelji na dveh zakonih ekologije: zakonu minimuma in zakonu tolerance.

Zakon minimuma. Sredi predlanskega stoletja je nemški kemik Y. Liebig(1840), ki je preučeval vpliv hranil na rast rastlin, ugotovil, da pridelek ni odvisen od tistih hranil, ki so potrebna v velikih količinah in so prisotna v izobilju (npr. CO 2 in H 2 0), temveč od tistih, ki , čeprav jih rastlina potrebuje v manjših količinah, vendar jih v tleh praktično ni ali pa so nedostopni (na primer fosfor, cink, bor). Liebig je ta vzorec oblikoval takole: "Rast rastline je odvisna od elementa prehrane, ki je prisoten v minimalni količini." Ta sklep je kasneje postal znan kot Liebigov zakon minimuma in je bil razširjen na mnoge druge. okoljski dejavniki.

Toplota, svetloba, voda, kisik in drugi dejavniki lahko omejijo ali omejijo razvoj organizmov, če njihova vrednost ustreza ekološkemu minimumu.

Na primer, tropske ribe "angelfish" poginejo, če temperatura vode pade pod 16°C. In razvoj alg v globokomorskih ekosistemih je omejen z globino prodiranja sončne svetlobe: v spodnjih plasteh ni alg.

Liebigov zakon minimuma je mogoče oblikovati na naslednji način:rast in razvoj organizmov sta odvisna predvsem od tistih dejavnikov naravnega okolja, katerih vrednosti se približujejo ekološkemu minimumu.

Raziskave so pokazale, da ima zakon minimuma 2 omejitvi, ki ju je treba upoštevati v praksi:

- Prva omejitev je, da se strogo uporablja samo Liebigov zakon v pogojih stacionarni stanje sistema.

Na primer, v določenem vodnem telesu je rast alg omejena na vivo pomanjkanje fosfatov. Hkrati so dušikove spojine v vodi v presežku. Če se v tak rezervoar odvaja odpadna voda z visoko vsebnostjo mineralnega fosforja, potem lahko rezervoar "cveti". Ta postopek bo napredoval, dokler se eden od elementov ne porabi do mejnega minimuma. Zdaj bi lahko bil dušik, če fosfor še naprej teče. V prehodnem trenutku (ko je dušika še premalo, fosforja pa že zadostuje) ni opaziti učinka minimuma, torej nobeden od teh elementov ne vpliva na rast alg;

- druga omejitev povezan z interakcija več dejavnikov. Včasih je telo sposobno zamenjajte pomanjkljiv element drugi, kemično sorodni .

Torej, na mestih, kjer je veliko stroncija, v školjkah mehkužcev, lahko nadomesti kalcij s pomanjkanjem slednjega. Ali pa se na primer potreba po cinku pri nekaterih rastlinah zmanjša, če rastejo v senci. Zato bo nizka koncentracija cinka manj omejila rast rastlin v senci kot pri močni svetlobi. V teh primerih se omejevalni učinek celo nezadostne količine enega ali drugega elementa morda ne pokaže.

Zakon strpnosti(iz lat. toleranca- potrpežljivost) je odkril angleški biolog W. Shelford(1913), ki je opozoril na dejstvo, da niso samo tisti okoljski dejavniki, katerih vrednosti so minimalne, ampak tudi tisti, za katere je značilno ekološki maksimum. Presežek toplote, svetlobe, vode in celo hranil je lahko prav tako uničujoč kot njihovo pomanjkanje. W. Shelford je razpon ekološkega faktorja med minimumom in maksimumom poimenoval »meja tolerance«.

Meja toleranceopisuje amplitudo nihanja dejavnikov, ki zagotavlja najbolj popoln obstoj populacije.

Kasneje so bile določene meje tolerance za različne okoljske dejavnike za številne rastline in živali. Zakoni J. Liebiga in W. Shelforda so pomagali razumeti številne pojave in razporeditev organizmov v naravi. Organizmov ni mogoče porazdeliti povsod, ker imajo populacije določeno mejo tolerance glede na nihanja okoljskih dejavnikov.

Zakon strpnosti W. Shelforda je oblikovan takole: rast in razvoj organizmov sta odvisna predvsem od tistih okoljskih dejavnikov, katerih vrednosti se približujejo ekološkemu minimumu ali ekološkemu maksimumu. Ugotovljeno je bilo naslednje:

Organizmi s širokim razponom tolerance na vse dejavnike so v naravi zelo razširjeni in so pogosto svetovljanski (na primer številne patogene bakterije);

Organizmi imajo lahko širok razpon tolerance za en dejavnik in ozek razpon za drugega (človek je na primer bolj toleranten do odsotnosti hrane kot do odsotnosti vode, t.j. meja tolerance za vodo je ožja kot za hrano);

Če postanejo pogoji za enega od okoljskih dejavnikov podoptimalni, se lahko spremeni tudi meja tolerance za druge dejavnike (na primer s pomanjkanjem dušika v tleh žita potrebujejo veliko več vode);

Resnične meje tolerance, opažene v naravi, so manjše od zmožnosti telesa, da se prilagodi temu dejavniku. To je razloženo z dejstvom, da se v naravi meje tolerance glede na fizične razmere okolja lahko zožijo z biološkimi odnosi: konkurenca, pomanjkanje opraševalcev, plenilcev itd. Vsak človek bolje spozna svoj potencial.

priložnosti v ugodnih razmerah (na primer srečanja športnikov za posebne treninge pred pomembnimi tekmovanji). Potencialna ekološka plastičnost organizma, ugotovljena v laboratorijskih pogojih, je večja od realiziranih možnosti v naravnih razmerah. V skladu s tem razlikovati potencial in izvajal ekološke niše;

- meje tolerance pri plemenskih osebkah in potomcev je manj kot pri odraslih, torej samice med gnezditveno dobo in njihovi potomci so manj odporni kot odrasli organizmi.

Tako je geografska porazdelitev ptic divjadi pogosteje odvisna od vpliva podnebja na jajca in piščance in ne na odrasle ptice. skrb za potomce in previden odnos do materinstva narekujejo zakoni narave. Žal so včasih družbeni »dosežki« v nasprotju s temi zakoni;

Ekstremne (stresne) vrednosti enega od dejavnikov vodijo do zmanjšanja meje tolerance za druge dejavnike.

Če segreto vodo spustimo v reko, potem ribe in drugi organizmi skoraj vso svojo energijo porabijo za spopadanje s stresom. Nimajo dovolj energije za pridobivanje hrane, zaščito pred plenilci, razmnoževanje, kar vodi v postopno izumrtje. Psihološki stres lahko povzroči tudi številne somatske (iz grč. soma-.telesne) bolezni ne samo pri ljudeh, ampak tudi pri nekaterih živalih (na primer pri psih). S stresnimi vrednostmi faktorja postaja prilagajanje nanj vse težje.

Številni organizmi lahko spremenijo toleranco na posamezne dejavnike, če se razmere postopoma spreminjajo. Lahko se na primer navadiš visoka temperatura vode v kopeli, če splezate vanjo vroča voda in nato postopoma dodajamo vroče. Ta prilagoditev počasnemu spreminjanju faktorja je uporabna zaščitna lastnost. Lahko pa je tudi nevarno. Nepričakovano, brez opozorilnih signalov, je lahko že majhna sprememba kritična. Prihaja pragovni učinek. Tanka vejica lahko denimo zlomi že prenapet hrbet kamele.

Če se vrednost vsaj enega od okoljskih dejavnikov približa minimumu ali maksimumu, postane obstoj in razvoj organizma, populacije ali skupnosti odvisen od tega dejavnika, ki omejuje življenjsko aktivnost.

Omejevalni dejavnik jekateri koli okoljski dejavnik, ki se približuje ali presega skrajne vrednosti mejnih toleranc. Takšni močno odstopajoči dejavniki postanejo izjemnega pomena v življenju organizmov in bioloških sistemov. Oni so tisti, ki nadzorujejo pogoje obstoja.

Vrednost koncepta omejujočih dejavnikov je v tem, da vam omogoča razumevanje zapletenih odnosov v ekosistemih. Upoštevajte, da vsi možni okoljski dejavniki ne uravnavajo razmerja med okoljem, organizmi in človekom. Prednost v določenem časovnem obdobju so različni omejujoči dejavniki. Prav nanje je treba osredotočiti pozornost pri preučevanju ekosistemov in njihovega upravljanja. Na primer, vsebnost kisika v kopenskih habitatih je visoka in je tako dostopna, da skoraj nikoli ne služi kot omejevalni dejavnik (z izjemo visokih nadmorskih višin, antropogenih sistemov). Kisik kopenske ekologe malo zanima. In v vodi je pogosto dejavnik, ki omejuje razvoj živih organizmov (na primer "ubijanje" rib). Torej hidrobiolog meri vsebnost kisika v vodi, za razliko od veterinarja ali ornitologa, čeprav za kopenskih organizmov kisik ni nič manj pomemben kot voda.

Omejevalni dejavniki določajo in geografski razpon prijazen. Tako je gibanje organizmov proti severu praviloma omejeno s pomanjkanjem toplote.

Širjenje določenih organizmov je pogosto omejeno in biotični dejavniki.

Na primer, fige, ki so jih iz Sredozemlja prinesli v Kalifornijo, tam niso obrodile, dokler niso uganile, da bodo tja prinesle določeno vrsto os, edino opraševalko te rastline.

Prepoznavanje omejujočih dejavnikov je zelo pomembno za številne dejavnosti, predvsem kmetijstvo. S ciljno usmerjenim vplivom na omejevalne pogoje je mogoče hitro in učinkovito povečati pridelek rastlin in produktivnost živali.

Torej pri gojenju pšenice na kislih tleh nobeni agronomski ukrepi ne bodo imeli učinka, če ne bomo uporabljali apnenca, kar bo zmanjšalo omejevalni učinek kislin. Ali če gojite koruzo na tleh z zelo nizko vsebnostjo fosforja, potem tudi z dovolj vode, dušika, kalija in drugih hranil neha rasti. Fosfor je v tem primeru omejevalni dejavnik. In samo fosfatna gnojila lahko rešijo pridelek. Rastline lahko umrejo zaradi prevelike količine veliko število voda ali presežek: gnojila, ki so v tem primeru omejevalni dejavniki.

Poznavanje omejujočih dejavnikov je ključ do upravljanja ekosistema. Vendar pa v različnih obdobjih življenja organizma in v različnih situacijah različni dejavniki delujejo kot omejevalni dejavniki. Zato lahko le spretno urejanje pogojev obstoja daje učinkovite rezultate upravljanja.


Podobne informacije.