İnsan görsel pigmenti. Özet: Görsel pigmentler. Diğer sözlüklerde “Görsel pigment” in ne olduğunu görün
A VİTAMİNİ (retinol), retinaya çarpan ışığı, beyne giden ve görsel görüntüler oluşturan elektriksel uyarılara dönüştüren görsel pigmentin bir parçasıdır. Yani karanlıkta görme keskinliğinin azalması erken belirtiler bu özel vitaminin eksikliği. Eksikliği kötüleştiğinde gözler parlak ışığa ve yansımalarına acı verici bir tepki verir.
Çubuk ve koni fotoreseptörlerinde görsel pigmentin ışıkla aktive edilmesi görsel algımızı başlatır. Görsel pigmentlerin sinyal verme özellikleri, çubuk ve koni fonksiyonunun birçok yönünü modüle ederek onların benzersiz fizyolojik özelliklerini yaratır. Görme deneyimimiz, bir fotonun görsel bir pigment molekülü tarafından emilmesiyle retinamızın fotoreseptörlerinde başlatılır. Pigment, omurgalı çubuk şeklindeki ve konik fotoreseptörlerin dış segmentler adı verilen özel siliyer yapılarında yüksek düzeyde eksprese edilir.
Enfeksiyonlara karşı direnç de kaybolur ve ardından sık görülen arpacık ve konjonktivit sıkıcı olmaya başlar. Gözyaşı bezleri artık gözün yüzeyini sürekli olarak nemlendirmediği ve yabancı maddeleri temizleyemediği ve mikropları yok edemediği için kornea aşınır ve ölür ve zamanla görme yeteneği tamamen kaybolur. Bunun olmasını önlemek için gözlerinizi düzenli olarak havuç, kabak, deniz topalak, kayısı, maydanoz ve marul yapraklarıyla "besleyin" - bunlar provitamin A açısından zengindir.
İnsan retinasında az görmeyi sağlayan tek tip çubuk ve renk ayrımını sağlayan üç tip koni hücresi bulunur. Çubuklar ve koniler, ışığı algılamaya yönelik hücresel mekanizma olan fototransdüksiyonun aynı prensiplerini paylaşır. Ek olarak, çubuklar ve koniler, fototransdüksiyon basamaklarında homolog ve hatta bazen aynı proteinleri kullanır. Bu benzerliklere rağmen çubuklar ve koniler, fizyolojik olarak gösterilebilecek önemli fonksiyonel farklılıklar gösterirler. Öte yandan koniler çubuklara göre 100 kat daha az hassastır.
Ekşi krema ve krema gibi hazır A vitamini içerirler.
B2 VİTAMİNİ (riboflavin). B2 vitamini eksikliği farklı şekillerde kendini gösterir. Artan gözyaşı, gözlerde "kum", gece körlüğü, nesnelerin bulanık hatları, hızlı göz yorgunluğu, odaklanma güçlüğü - küçük bir eksikliğin belirtileri. Hipovitaminoz aniden ortaya çıkarsa (örneğin, diyetteki beklenmedik bir değişiklik nedeniyle), gözlerin iç astarındaki deri çatlayabilir, kırmızılaşabilir ve iltihaplanabilir.
Sonuç olarak düşük ışık koşullarında sinyal veremezler ve geceleri renkli görme yeteneğimizden mahrum kalırlar. Işığa uyum sağlama olarak bilinen bu süreç, konilerin parlak ışığa doymasını engeller ve gün boyu görmeyi sağlar. Doymuş gövdelere sahip koniler, gün boyunca beynimize ulaşan görsel bilgilerin çoğundan sorumludur. Bunun aksine, koniler birkaç dakika içinde hızla hassasiyetlerini yeniden kazanırlar.
Bir çubuk ve bir koninin ışık özellikleri arasındaki kinetik ve hassasiyet farklılıkları. Ayrışmış koninin iç kısmı, hücre boyunca akan membran akımını toplamak ve ölçmek için elektrotun içine çekilir. Işık uyarımı tarafından üretilen akımdaki azalma, hücreden ışık yansımasını temsil eder. Çubuk ve koninin reaksiyon kinetiğindeki farka dikkat edin. Koni yoğunluk-oran eğrisindeki sağa kaymaya dikkat edin; bu, konilerin çubuklara kıyasla daha düşük hassasiyetini gösterir.
Bir kişi uzun süre B2 vitamini eksikliği yaşarsa, renkleri karıştırmaya başlar, nesneleri bulanık görmeye başlar, gözlerinin önünde süzülüyormuş gibi görünür ve ışığın etrafında bir gökkuşağı halesi belirir. Kronik riboflavin eksikliği, korneanın iltihaplanmasına ve bulanıklaşmasına neden olur.
B2 vitamini işlenmemiş tahıl ekmeği, peynir, kefir ve bademde bulunur. Riboflavin eksikliği çoğunlukla gastrointestinal sistem hastalıklarından veya emilimini engelleyen antibiyotiklerden kaynaklanır.
C VİTAMİNİ (askorbik asit). C vitamini göz damarlarını kırılganlıktan ve şeffaflıktan korur, retinadaki kanamayı önler ve göze kan akışını iyileştirir. C vitamini yardımıyla katarakt gelişimini yavaşlatabileceğiniz, hatta durdurabileceğiniz kaydedildi.
Biyokimyasal görme kademesi
Çubuklar ve koniler arasındaki işlevsel farklılıklar iyi bir şekilde belgelenmiştir. Ek olarak, memeli çubukta ~107-108 pigment molekülü olduğu göz önüne alındığında, bazal pigment aktivitesinin ve spontan aktivasyonun çubukların ve konilerin fizyolojik özellikleri üzerinde önemli bir etkiye sahip olması beklenir. Opsin ve retina arasındaki etkileşim ve bunun omurgalı pigmentlerinin sinyalleme özellikleri üzerindeki etkisi, doğal kromoforun çeşitli kromofor analoglarıyla değiştirilmesi yoluyla biyokimyasal veya fizyolojik araçlar kullanılarak incelenebilir.
Bir bardak taze sıkılmış portakal suyu veya güçlendirilmiş narenciye içeceği, günlük askorbik asit ihtiyacınızı karşılamanın harika bir yoludur. Ancak aşırı dozda C vitamini almamalısınız çünkü bu, B vitaminlerinin tam emilimini engelleyebilir.
D VİTAMİNİ (kalsiferol). Bilim insanları miyopluğun bir dereceye kadar D vitamini eksikliğinin bir sonucu olduğuna inanıyor. Bu vitamin, yalnızca kemik ve diş oluşumu için değil aynı zamanda kas kasılmasının düzenlenmesi için de gerekli olan kalsiyumun taşınmasından ve emilmesinden sorumludur.
Fotoreseptörler pigment epitelinden uzaklaştırılmış olmalarına rağmen, fonksiyonel özelliklerini dikkatli bir fizyolojik çalışmaya izin verecek kadar uzun süre korurlar. Transgenik araçların son zamanlardaki gelişimi, endojen opsini çeşitli mutant formlarla değiştirerek opsin-kromofor etkileşimlerini incelemeye güçlü bir ikinci yaklaşım ekledi.
Koniye karşı pingli alarm
Bu mini incelemede, opsin-kromofor etkileşimlerinin fotoreseptör fonksiyonunu nasıl etkilediğine ve çubuk ve konilerin çeşitli fizyolojik özelliklerine nasıl katkıda bulunduğuna dair bazı bulguları özetliyoruz. Görsel pigmentlerin çubuk ve koni fotoreseptörlerin işlevini nasıl belirlediğini araştırmanın bir yolu, bunların sinyal özelliklerini doğrudan karşılaştırmaktır. Çubuk ve koniden gelen görsel pigmentlerin fototransdüksiyon kademesini aktive etme ve daha sonra bunun tarafından etkisiz hale getirilme verimliliği, iki tip pigmenti birlikte eksprese eden transgenik fotoreseptörlerde incelenebilir.
Yetersiz kalsiyum emilimi, merceği destekleyen ve gözün hareketinden sorumlu olan kaslarda sık sık spazmlara neden olur. Bu nedenle kendinizi daha sık gösterin Güneş ışınlarıÖzellikle iç mekanda çok fazla zaman harcıyorsanız ve bu vitamini içeren yiyeceklere (kızarmış petrol veya porçini mantarı) yaslanıyorsanız.
Güçlendirilmiş süt, kefir ve yoğurtlar D vitamini açısından zengindir (içlerinde bu vitamin kalsiyum ile başarılı bir şekilde birleştirilir).
Çubuk fotopigmenti rodopsin
İki pigment arasındaki spektral ayrım, aynı çubukta ağırlıklı olarak çubuk veya koni pigmenti tarafından üretilen ışık emmenin karşılaştırılmasına olanak tanır. Özellikle, iki yanıtın benzer genlik ve kinetiklere sahip olması, kırmızı koni pigmentinin çubuklarda ifade edilen çubuk benzeri yanıtlar ürettiğini gösterir.
Daha yakın zamanlarda, bu tür çalışmalar transgenik fare fotoreseptörlerini kapsayacak şekilde genişletildi. Bu yaklaşımın büyük avantajı, rodopsin nakavt hayvanların, yalnızca koni opsinleri eksprese eden çubuk fotoreseptörlere sahip farelerin üretilmesi ve işlevsel olarak karakterize edilmesi için kullanılmasına izin vermesidir. Bununla birlikte, bu transgenik çubuklardaki koni pigmenti tarafından üretilen ışık tepkileri hala çubuk benzeri genliğe ve kinetiğe sahiptir. Birlikte ele alındığında bu sonuçlar, çubuk ve koni pigmentlerinin fototransdüksiyondaki aşağı akış sinyaline göre eşdeğer olduğunu göstermektedir: ilk olarak, aktif maddelerin ömrü, bozunmadan ziyade kapanma, bağlanma ile düzenlenen fosforilasyon ve fiksasyon tarafından belirlenir. bunların fizyolojik olarak aktif ara ürünleri; ikincisi, rodopsin kinaz ve çubuk veya koni tutuklaması, çubuk ve koni pigmentleri üzerinde benzer şekilde etki eder; ve üçüncüsü, çubuk ve koni pigmentleri, belirli bir fototransdüksiyon kademesine bağlandıklarında eşit derecede verimlidir.
E VİTAMİNİ (tokoferol). Bilimsel araştırmalar, E vitamininin diğer antioksidan vitaminler C ve beta-karoten ile birlikte retina dekolmanı riskini önemli ölçüde azalttığını doğrulamaktadır. Hatta E vitamini eksikliğinin bu hastalığın gelişiminde belirleyici rol oynadığına dair öneriler bile var.
Bebeklerin bu vitaminden yeterince almasını sağlamak için onları mümkün olduğu kadar uzun süre besleyin. anne sütüİdeal bir tokoferol kaynağıdır. Ne inek ne de keçi sütü bunu içermez. Yetişkinler ise E vitamini, fındık, ayçiçeği çekirdeği ve tahıl içeren bitkisel yağları daha sık tüketmelidir.
Görsel pigmentin kendiliğinden termal aktivasyonu
Bu hipotez, kırmızı koni semenderlerinin karanlıkta yüksek düzeyde aktiviteye veya gürültüye sahip olduğunu gösteren çalışmalarla desteklendi. Yukarıda tartışıldığı gibi, aktivasyonlarının çubuk fototransdüksiyon kademesi tarafından güçlendirildiği çubuklarda koni pigmentleri eksprese edildiğinde, tespit edilebilir tek foton yanıtları üretirler. Sonuç olarak, transgenik çubuklardaki koni pigmentinin termal aktivasyonu, koni pigmentinin termal aktivasyonunun moleküler hızının ölçülmesine olanak tanıyan gözlemlenebilir hücresel tepkiler üretir.
Görsel pigmentler dış segmentlerin zarlarında yoğunlaşmıştır. Her çubuk yaklaşık 108 pigment molekülü içerir. Dış zara bağlı olmayan birkaç yüz ayrı disk (bir maymun çubuğunda yaklaşık 750) halinde düzenlenirler. Konilerde pigment, fotoreseptör dış hücre zarının devamı olan özel pigment kıvrımlarında bulunur. Pigment molekülleri tüm disk proteinlerinin yaklaşık %80'ini oluşturur. Görsel pigmentler, dış segmentin zarlarında o kadar yoğun bir şekilde paketlenmiştir ki, bir çubuktaki iki görsel pigment molekülü arasındaki mesafe 10 nm'yi aşmaz. Bu yoğun paketleme, bir fotoreseptör hücre katmanından geçen ışık fotonunun yakalanma olasılığını artırır. Şu soru ortaya çıkıyor: Işık görsel pigmentler tarafından emildiğinde sinyaller nasıl ortaya çıkıyor?
Bu yüksek oranda spontan koni pigmenti aktivasyonu, karanlıkta bile koni fototransdüksiyon kademesinin kurucu aktivitesiyle sonuçlanır. Bu nedenle, amfibi kırmızı konileri sürekli olarak "karanlık ışığa" maruz kalır, bu da adaptasyonu teşvik eder ve bu nedenle çubuklara kıyasla daha düşük hassasiyete ve daha hızlı tepki kinetiğine katkıda bulunur. Ek olarak, bir pigmentin termal aktivasyon hızı doğrudan onun spektral hassasiyetiyle ilişkilidir; daha uzun, daha uzun dalga boyuna sahip pigmentler daha yüksek bir spontan aktivasyon oranına sahiptir.
Işık çubuk pigmenti rodopsin tarafından emildiğinde meydana gelen olaylar psikofizyolojik, biyokimyasal ve moleküler teknikler kullanılarak incelenmiştir. Görsel pigment molekülü iki bileşenden oluşur: opsin adı verilen bir protein ve retinal adı verilen bir 11-cis-A vitamini aldehiti olan bir kromofor (Şekil 1). Kromoforun bileşiğe renk veren bir kimyasal grup içerdiğini açıklığa kavuşturmak gerekir. Pigmentlerin emme kapasitesinin niceliksel özellikleri spektrofotometri kullanılarak incelenmiştir. Çubukların görsel pigmenti olan rodopsin, farklı dalga boylarındaki ışıkla aydınlatıldığında, yaklaşık 500 nm dalga boyuna sahip mavi-yeşil ışık en iyi şekilde emildi. Ayrı bir çubuk mikroskop altında ışık huzmeleriyle aydınlatıldığında da benzer bir sonuç elde edildi. farklı uzunluklar dalgalar Tanımlandı ilginç bağımlılık Rodopsinin soğurma spektrumu ile alacakaranlık ışığı algımız arasında. İnsanlar üzerinde yapılan kantitatif psikofiziksel çalışmalar, yaklaşık 500 nm dalga boyuna sahip mavimsi yeşil gün ışığının, karanlıkta alacakaranlık ışığının algılanması için optimal olduğunu göstermiştir. Gün boyunca, çubukların aktif olmadığı ve yalnızca konilerin kullanıldığı zamanlarda, konilerin soğurma spektrumuna karşılık gelen kırmızı renge en duyarlı oluruz (bu konuya daha sonra değineceğiz).
Spontan konik pigmentin ayrışması
Memeli koni pigmentlerinin, amfibi muadillerine benzer şekilde kendiliğinden ayrışmaya eğilimli olup olmadığı bilinmemektedir.
Fotoaktif pigmentin ömrü
Bu pigment inaktivasyonu, fotoaktivasyondan sonraki birkaç on milisaniye içinde meydana gelir. İlk beklentilerin aksine, yukarıda tartışılan transgenik hayvanlarla yapılan deneyler, ışık tepkisinin özelliklerinin görsel pigment tarafından kontrol edilmediğini ve bunun yerine pigment tarafından indüklenen fototransdüksiyon kademesinin özelliklerine bağlı olduğunu gösterdi.Rodopsin bir fotonu absorbe ettiğinde retinal fotoizomerizasyona uğrar ve 11-cis'ten trans konfigürasyona geçer. Bu geçiş çok hızlı gerçekleşir: yaklaşık 10-12 saniye içinde. Bundan sonra pigmentin protein kısmı da bir dizi dönüşüm değişikliğine uğrar ve bir dizi ara ürün oluşur. Protein parçasının bir yapısı olan metahodopsin II, sinyal iletimi için çok önemlidir (bunu bu bölümün ilerleyen kısımlarında tartışacağız). Şekil 2, aktif rodopsinin ağartılması ve yenilenmesi sırasındaki olayların sırasını göstermektedir. Metarodopsin II 1 ms içinde oluşur. Pigmentin çürümesinden sonra yenilenmesi birkaç dakika içinde yavaş yavaş gerçekleşir; Bu, retinalin fotoreseptörlerden pigment epiteline taşınmasını gerektirir.
Bununla birlikte, daha parlak ışık koşulları altında, fotoreseptörlerin fosforilasyon ve kalıntı bağlanması yoluyla fotoaktive edilmiş pigmenti kapatma gücünün sona ermesi mümkündür. Gerçekten de 9-demetilretinulün kromofor analoğuyla yapılan deneyler bu görüşü desteklemektedir. Yenilenmiş 9-demetilretinal pigmente sahip semender konileri, normal kinetikle soluk ışıklar üretir. Bu hipotezin geçerliliği memeli fotoreseptörlerinde test edilmeyi beklemektedir. Bu, hızlı tepkinin etkisizleştirilmesinin parlak ışıkta işleyişi açısından kritik olduğu konilerde özellikle önemli olacaktır.
Moleküler düzeyde, opsin proteini, her biri 20-25 amino asitten oluşan ve 7 transmembran helis oluşturan 7 hidrofobik bölge oluşturan 348 amino asit kalıntısından oluşur. Molekülün N ucu hücre dışı alanda (yani çubuk diskin içinde) bulunur ve C ucu sitoplazmada bulunur.
Karanlıkta 11-cis-retinal, opsin proteinine sıkı bir şekilde bağlanır. Foton yakalama, tüm cis retinallerin trone retinale izomerizasyonuyla sonuçlanır. Bu durumda, opsin all-trons-retinal kompleksi hızla metarodo psin II'ye dönüşür ve bu da opsin ve all-trons retinale ayrışır. Rodopsin rejenerasyonu, fotoreseptörlerin ve pigment epitel hücrelerinin etkileşimine bağlıdır. Metarhodopsin II, ikincil haberci sistemini açar ve aktif durumda tutar.
Pigment bozulması ve yenilenmesi
Koni pigmentleri söz konusu olduğunda bu yaklaşım zordur çünkü bunların düşük içeriği ve kararsızlığı bunların temizlenmesini zorlaştırır. Vahşi tip fare çubuklarında ışık tepkisinin kapatılması, fototransdüksiyon kademesinin etkisizleşmesini yansıtır. Işık, fototransdüksiyon kademesini aktive etmenin ve hücresel bir tepki üretmenin yanı sıra, pigment molekülünün sonraki fotonu algılayamamasına da neden olur. Kromoforun fotoizomerizasyonundan sonra, opsin ile olan kovalent Schiff bazı bağı hidrolize edilir ve trans-retinalin tamamı pigmentten salınarak onu apo-opsin formunda bırakır.
Retinal, yedinci transmembran segmentinde yer alan bir lizin kalıntısı yoluyla opsin'e bağlanır. Opsin, adrenerjik ve muskarinik reseptörler gibi metabotropik nörotransmiter reseptörlerini de içeren 7 transmembran alanına sahip bir protein ailesine aittir. Rodopsin gibi bu reseptörler de sinyalleri G protein aktivasyonu yoluyla ikinci habercilere iletir. Rodopsin karanlıkta şaşırtıcı derecede stabildir. Bayor, bir rodopsin molekülünün kendiliğinden termal izomerizasyonunun yaklaşık 3000 yıl veya fotoizomerizasyondan 1023 daha fazla zaman gerektirdiğini hesapladı.
Fotoreseptörlerin parlak ışığa maruz kalması, görsel pigmentlerinin çoğunu fotoğraflayarak sonuçta serbest opsinin parçalanmasına yol açar. Sonuç olarak, fotoreseptörlerin ışığa duyarlılığı azalır. Ağartıcı adaptasyonunun bu durumu iki mekanizma tarafından üretilir. İlk olarak, fotoreseptörlerde kalan ve sonraki ışık aktivasyonu için mevcut olan görsel pigment seviyesi azalır ve bu azalan kuantum verimi, ışık duyarlılığında orantılı bir azalmaya neden olur.
Sonuç olarak, pigment rejenerasyon süreci, fotoreseptörlerin karanlığa adaptasyon hızı izlenerek fizyolojik olarak incelenebilir. Çekirdek opsinin kovalent olmayan şekilde bağlı kromofor analogları tarafından aktivasyonu da biyokimyasal deneylerde gösterilmiştir. Zamanında ve etkili pigment yenilenmesi kritik öneme sahiptir. uygun operasyon fotoreseptörler.
