görsel pigmentler fotoresepsiyon Göz küresinin kabuklarından hangisinin önünde saydamdır. Yan genikülat gövde bir yapıdır

GÖRSEL PİGMENTLER(lat. pigmentum boyası) - retinanın fotoreseptörlerinin ışığa duyarlı pigmentleri. Bir ışık atımının enerjisini algılayan 3. madde, karmaşık bir fotokimyasal döngüye girer. 3. p (bir koni veya bir çubuk) içeren retinanın ayrı bir görsel reseptörünün uyarılmış bir duruma geçtiği ve alınan bilgileri optik sinir boyunca c'ye ilettiği dönüşümler. N. İle. Retinanın görsel hücrelerinin fotoreseptör zarının ana yapısal ve işlevsel parçası olan 3. s. Esas rol görme mekanizmalarında (bkz.).

İsimlendirme ve yapı görsel pigmentler. İncelenen tüm omurgalılar ve omurgasızlar, suda çözünmeyen zar proteini opsin ve bununla bağlantılı kromofor (retinal) kompleksleridir. Retinal veya A vitamini aldehit, retinal1 ve retinal2 olmak üzere iki biçimde bulunabilir.

Bir kromoforun doğası gereği 3. öğe iki sınıfa ayrılır - retinal1 içeren rodopsinler (bkz.) ve retinal2 içeren porfiropsinler. Rodopsinler tüm kara ve deniz hayvanlarının göz retinasında, porfiropsinler ise tatlı su hayvanlarının göz retinasında bulunur. Bazı balıklar ve amfibiler aynı anda 3 s içeren retinallere sahiptir! ve retinal. Retinanın çubuklarına veya konilerine özgü opsinlerdeki farklılıklar temelinde 3.p.'yi sınıflandırma girişimleri vardır. Örneğin, rodopsin, retinal1'in çubuk opsin ile bir kompleksidir, iyodopsin, retinal1'in koni opsin ile bir kompleksidir, porfiropsin, retinal2'nin çubuk opsin ile bir kompleksidir, retinal-koni opsin kompleksi siyanopsin oluşturur. Ancak 3. maddeyi opsin bazında sınıflandırmak son derece zordur çünkü en az beş farklı opsin vardır.

Bilinen tüm 3. maddeler arasında, bir boğa, kurbağa ve kalamarın gözlerinden izole edilen rodopsinler en kapsamlı şekilde araştırılmıştır. Onların savunması. ağırlığı (kütlesi) 30-40 bin mertebesinde, her molekül yakl. 400 amino asit ve bir kromofor. Ayrıca oligosakkarit zinciri 3. p. molekülünde yer almaktadır: 3 glukozamin radikali, 2 mannoz, 1 galaktoz. Lipitler (ch. arr. fosfolipidler) 3 molekülü ile güçlü bir kompleks oluşturur. s. Temel spektral özelliklerini korurken (bkz.

Saf retina sarı bir renge sahiptir, absorpsiyon spektrumunun maksimumu 370 nm bölgesinde yer alır. Opsin renksizdir, maksimum absorpsiyon ultraviyole bölgesindedir (yaklaşık 280 nm). Rodopsin molekülünün rengi kırmızımsı pembedir, maksimum absorpsiyon spektrumu yakl. 500 nm. Kompleksin oluşumu sırasında bu kadar güçlü bir spektral kaymanın nedeni (370'den 500 nm'ye - sözde batokromik kayma) henüz kesin bir açıklama almadı.

Rodopsinlerin ve porfiropsinlerin absorpsiyon spektrumlarının maksimumları, görünür spektrumun oldukça geniş bir bölgesini yakalar - rodopsinler için 433 ila 562 nm ve porfiropsinler için 510 ila 543 nm. Porfiropsinler aynı zamanda bir kurbağa, sazan ve tatlı su kaplumbağasının iribaşlarının 3.p. Mikrospektrofotometri yöntemlerinin geliştirilmesi, hayvanlarda ve insanlarda birçok tek fotoreseptör hücre tipinin absorpsiyon spektrumunun belirlenmesini mümkün kılmıştır. Elde edilen verilere göre, insan retinasının 3. p.'si aşağıdaki absorpsiyon spektrum maksimumlarına sahiptir: çubuklar 498, mavi, yeşil ve kırmızıya duyarlı koniler - sırasıyla 440, 535 ve 575 nm.

3. s.'nin çalışması Almanca olarak başladı. 1851'de bir kurbağanın gözünden çıkarılan pembemsi-mor retinanın ışıkta önce sarımsı, sonra beyazımsı hale geldiğini açıklayan araştırmacı H. Muller. 1877'de F. Boll da bu fenomeni tanımlayarak, retinanın görsel hücrelerinde bir tür kırmızı ışığa duyarlı maddenin bulunduğu ve bu maddenin renk değişikliğinin görme mekanizmasıyla ilişkili olduğu sonucuna vardı. 3. s.'nin çalışmasında büyük bir başarı Kuhne'ye (W. Kuhne, 1877) aittir, Krom 3. s.'yi izole edip ayrıntılı olarak incelemeyi başarmıştır. Çıkardığı 3. p.'ye görsel mor adını verdi, protein doğasını belirledi, bazı spektral özelliklerini ve fotodönüşümlerini araştırdı, 3. p.'nin karanlıkta kendini toparlama yeteneğini keşfetti. Amer., 3. s çalışmasına büyük katkı yaptı. biyokimyacı ve fizyolog J. Wald.

Görsel pigmentlerin fototransformasyonları. 3. s.'de ışığın etkisi altında, içlerinde bir fotokimyasal döngü meydana gelir. retinalin cis-trans izomerizasyonunun birincil fotokimyasal reaksiyonuna dayanan dönüşümler (bkz. İzomerizm). Bu durumda kromofor ile protein arasındaki bağ bozulur. 3. p.'nin dönüşüm dizisi şu şekilde temsil edilebilir: rodopsin (kromofor cis formundadır) -> prelumirhodopsin -> lumirhodopsin -> metahodopsin I -> metahodopsin II -> opsin proteini -> kromofor trans formunda. Enzim - retinol dehidrojenaz - etkisi altında, ikincisi, çubukların ve konilerin dış bölümlerinden retinanın pigment tabakasının hücrelerine gelen A vitaminine geçer. Göz karardığında, rejenerasyon meydana gelir 3. s., bir kesimin uygulanması için, bir kromofor (A vitamini aldehit) oluşumu için başlangıç ​​\u200b\u200bürünü görevi gören bir A vitamini cis-izomerinin varlığı gereklidir. Vücutta A vitamini eksikliği veya yokluğu ile, sözde alacakaranlık görme bozukluğunun bir sonucu olarak rodopsin oluşumu bozulabilir ve gelişebilir. gece körlüğü (bkz. Hemeralopia). Rodopsinin fototransformasyon sürecinde, lumirhodopsinin metarodopsin I'e geçiş aşamasında reseptör hücresinde, sözde parlak bir flaşa yanıt olarak meydana gelir. erken (kısa gecikmeli) reseptör potansiyeli. Aynı zamanda, görsel bir sinyal değildir, ancak fotoreseptör zarındaki 3. p dönüşüm mekanizmasını incelemek için testlerden biri olarak hizmet edebilir. İşlevsel değer sözdedir. geç reseptör potansiyeli, to-rogo latent periyodu (5-10 msn), metarodopsin II oluşum zamanı ile orantılıdır. Metahodopsin I'in metahodopsin II'ye geçiş reaksiyonunun görünümü sağladığı varsayılmaktadır. görsel sinyal.

3. Madde ışıkta sürekli olarak renk değiştirdiği için, bunların sürekli yenilenmesi için mekanizmalar olmalıdır. Bazıları son derece hızlıdır (fotorejenerasyon), diğerleri oldukça hızlıdır (biyokimyasal, rejenerasyon, Karanlık), diğerleri yavaştır (3. s. sentezi, görsel hücredeki fotoreseptör zarının sürekli yenilenmesi sırasında). Fotorejenerasyon, omurgasız hayvanlarda (örneğin, kafadanbacaklılar- Kalamar ahtapotu). Biyokimya mekanizmasında. rejenerasyon 3. p. omurgalılarda, görünüşe göre, trans-retinalin (veya trans-vitamin A) tekrar cis izomerik forma izomerizasyonunu sağlayan izomeraz enzimi (bkz.) tarafından önemli bir rol oynanır. Ancak böyle bir enzimin varlığına dair kesin bir kanıt yoktur. Retinal ve opsinin 11-cis-izomerinin varlığında 3.p molekülünün oluşumunun aynı reaksiyonu, enerji harcamadan kolayca gerçekleşir. Ağartılmış rodopsin'in fosforilasyon reaksiyonuna yeteneği bulunur (bkz.); bu reaksiyonun görsel hücrenin ışığa adaptasyon mekanizmasındaki bağlantılardan biri olduğu varsayılmaktadır.

Kaynakça: Ackerman Yu, Biyofizik, çev. İngilizceden, M., 1964; Willie K. ve Det e V. Biology, çev. İngilizceden, M., 1974, bibliyografya; Konev S. V. ve Volotovsky I. D. Moleküler fotobiyolojiye giriş, s. 61, Minsk, 1971; Ostrovsky M. A. ve Fedorovich I. B. Kitapta fotoreseptör zarında foto kaynaklı değişiklikler: Yapı ve biyol işlevleri, zarlar, ed. A. S. Troshina ve diğerleri, s. 224, M., 1975, kaynakça; Duyusal sistemlerin fizyolojisi, ed. GV Gershuni, bölüm 1, s. 88, L., 1971; Görsel pigmentlerin biyokimyası ve fizyolojisi, ed. H. Langer, B. a. o., 1973; Duyusal fizyoloji el kitabı, ed. H. A. R. Jung a. o., v. 7, pt 1-2, B., 1972.

M. A. Ostrovsky.



görsel pigment

retinanın ışığa duyarlı fotoreseptör zarının yapısal ve işlevsel birimi (Bkz. Fotoreseptörler) - çubuklar ve koniler. Z. s.'de görsel algının ilk aşaması gerçekleştirilir - görünür ışık miktarının emilmesi. Z. molekülü (molar kütle yaklaşık 40.000), ışığı emen bir kromofor ve bir protein ve fosfolipit kompleksi olan opsinden oluşur. Tüm Z. p.'nin kromoforu, vitamin A1 veya A2 - retinal veya 3-dehidroretinalin aldehididir. İki tip opsin (çubuk ve koni) ve iki tip retinal, çiftler halinde birleştirildiğinde 4 tip z.p oluşturur. deniz mili), iyodopsin (562 deniz mili), porfiropsin (522 deniz mili) ve siyanopsin (620 deniz mili). Görme mekanizmasındaki birincil fotokimyasal bağlantı (Bkz. Vizyon), ışığın etkisi altında kavisli konfigürasyonunu düz olana değiştiren retinanın fotoizomerizasyonundan oluşur. Bu reaksiyonu, daha sonra retinanın bir sonraki sinir elemanlarına - bipolar ve yatay hücrelere sinaptik olarak iletilen görsel bir reseptör sinyalinin ortaya çıkmasına yol açan bir karanlık süreçler zinciri izler.

Aydınlatılmış.: Duyusal sistemlerin fizyolojisi, bölüm 1, L., 1971, s. 88-125 (Fizyoloji El Kitabı); Wald G., Görsel uyarımın moleküler temeli, "Doğa", 1968, v. 219.

M. A. Ostrovsky.

Büyük Sovyet Ansiklopedisi. - M.: Sovyet Ansiklopedisi. 1969-1978 .

Diğer sözlüklerde "Görsel pigment" in ne olduğuna bakın:

Yapısal olarak işlevsel. ışığa duyarlı birim Retinada çubuk ve koni fotoreseptör zarları. Molekül 3. p., ışığı soğuran bir kromofor ve bir protein ve fosfolipid kompleksinin bir opsinden oluşur. Kromofor, A1 vitamini aldehiti ile temsil edilir ... ... Biyolojik ansiklopedik sözlük

Rodopsin (görsel mor), insan ve hayvan retinasının çubuklarındaki ana görsel pigmenttir. Karmaşık proteinler kromoproteinleri ifade eder. Farklı biyolojik türlerin özelliği olan protein modifikasyonları önemli ölçüde değişebilir ... Wikipedia

GÖRSEL(E) PİGMENT(LER)- Fotopigmente bakın... Sözlük psikolojide

Retinal (retinal) A vitamini ve proteini içeren çubukların içinde bulunan retina pigmenti. Loş ışıkta normal görüş için retinada rodopsin varlığı gereklidir. Işığın etkisi altında ... ... Tıbbi terimler

RODOPSİN (RODOPSİN), MOR GÖRSEL- (görsel mor) çubukların içinde bulunan, retinal (retinal) A vitamini ve protein içeren retinal pigment. Loş ışıkta normal görüş için retinada rodopsin varlığı gereklidir. Altında… … Açıklayıcı Tıp Sözlüğü

- (mor görsel), ışığa duyarlı. karmaşık protein, Omurgalıların ve insanların retinasındaki çubuk hücrelerin görsel pigmenti. Bir miktar ışık emen (maksimum soğurma yaklaşık 500 nm), R. parçalanır ve uyarılmaya neden olur ... ... Doğal bilim. ansiklopedik sözlük

- (görsel pigment), omurgalıların retinasının ışığa duyarlı çubuk proteini ve omurgasızların görsel hücreleri. R. glikoprotein (mol. m. yaklaşık 40 bin; polipeptit zinciri 348 amino asit kalıntısından oluşur), içeren ... ... Kimyasal Ansiklopedi

- (Yunanca rhódon rose ve ópsis vision'dan) görsel mor, omurgalıların (gelişimin erken aşamalarındaki bazı balıklar ve amfibiler hariç) ve omurgasızların retinal çubuklarının ana görsel pigmenti. Kimyasala göre ...... Büyük Sovyet Ansiklopedisi

- (görsel mor), ışığa duyarlı kompleks bir protein, omurgalılarda ve insanlarda retinanın çubuk hücrelerinin ana görsel pigmenti. Bir miktar ışığı emerek (maksimum absorpsiyon yaklaşık 500 nm'dir), rodopsin ayrışır ve ... ... ansiklopedik sözlük

Ana madde: Çubuklar (retina) Rodopsin (eski ama hala kullanılan görsel mor adı) ana görsel pigmenttir. Deniz omurgasızlarının, balıkların, neredeyse tüm karasal canlıların gözünün retina çubuklarında bulunur ... ... Wikipedia

25-10-2014, 13:04

Işık miktarları, alıcılarda özel moleküller - görsel fotopigmentler tarafından emilir. Görsel pigmentler, 1877-1879'da Alman fizyologlar F. Boll ve W. Kuehne tarafından bağımsız olarak keşfedildi. F. Boll, bir kurbağanın görsel camından izole edilen retinanın önce kırmızı göründüğünü ve ardından ışıkta solarak sarıya döndüğünü ve sonunda tamamen renksiz olduğunu fark etti.

W. Kuehne, bir hayvanın normal işleyen bir gözünde, hayvan tekrar karanlığa alınırsa, ışıkla yoğun aydınlatmanın ardından retinanın renginin eski haline döndüğünü buldu. Bu gözlemlere dayanarak, gözün retinasında konsantrasyonu ışıkta azalan ve karanlıkta geri yüklenen ışığa duyarlı bir madde (pigment) olduğu sonucuna varıldı.

görsel pigmentler omurgalılarda ve omurgasızlarda iki ana bölümden oluşan kromolipoproteinlerin karmaşık molekülleridir: bir kromofor (aydınlatıldığında reseptörün rengini belirleyen molekülün renklendirici kısmı) ve bir protein (opsin). Kromofor, pigmentteki ışık emiliminin maksimum ve yoğunluğunu belirler ve alkollerin bir aldehitidir - A1 ve A2 vitaminleri.

Bu aldehitlerin adları retinal-1 ve retinal-2'dir. Retinal-2'de ek bir çift bağın varlığı, absorpsiyon spektrumunun maksimumunun uzun dalga boyu bölgesine kaymasına yol açar. Retinal, yalnızca fotoreseptörlerde bulunan bir protein mutasyonu olan opsine bağlanır. Çubuk opsin, skotopsin ve koniler, fotopsin izole edilir. Scotopsin, dizisi henüz belirlenmemiş 230-270 amino asit kalıntısından oluşur.

Fotopsin hakkında çok az şey biliniyor: yalnızca sarmal konfigürasyonuna ilişkin veriler var. Pigment molekülünün gerçek ışık emici kısmı olan retinal, fotosentetikte en yaygın olan bir tür karotenoid pigmenttir. bitki ve hayvanların dokuları.

Pigmentlerin spektral özellikleri, retinallerden birinin, çeşitliliği farklı hayvanlardaki görsel pigmentlerin çeşitliliğini belirleyen bir veya daha fazla opsin çeşidi ile kombinasyonları ile belirlenir. Böylece, skotopsin'in retinal-1 ile kombinasyonu, bir çubuk pigment - rhodopsin'in maksimum absorpsiyonu = 500 nm oluşumuna yol açar ve bunun retinal-2 ile kombinasyonu, başka bir çubuk pigmenti oluşturur - maksimum absorpsiyonlu porfiropsin? =525 nm. Retinal-1 ile kombinasyonları farklı türİnsanların ve maymunların retinasındaki fotopsinler, absorpsiyon maksimumu ile koni pigmentleri oluşturur. = 445 deniz mili, ? = 535 mil ve? \u003d 570 nm, sırasıyla siyanolab, klorolab ve eritrolab olarak adlandırılır.

Pigmentlerin ışık soğurma özellikleri, tam olarak iopsin kromoforunun etkileşimi ile belirlenir: ayrı ayrı alınan kromofor ve opsinin absorpsiyon maksimumları bölgede lokalizedir? \u003d 278 nm (retina-1) ve? = 378 nm (skotopsin), bileşik - rodopsin - maksimum absorpsiyona sahipken? = 500 nm. Absorpsiyon maksimumu, genel olarak pigment tarafından ışık miktarının (fotonlar) absorpsiyonunun etkinliğini belirleyen, pigmentin spektral özelliklerinin parametrelerinden biridir. farklı uzunluklar dalgalar (Şekil 3.1.4a).

Maymunların ve insanların retinasının bireysel konilerindeki pigmentlerin absorpsiyon spektrumlarının ilk ölçümleri, bu amaç için özel olarak geliştirilmiş bir mikrospektrofotometri yöntemi kullanılarak Brown, Wald ve Marx ve diğerleri tarafından gerçekleştirilmiştir. Retinal preparasyon, görsel kontrol altında, bir veya başka bir dalga boyundaki bir ışık demetini pigmenti içeren fotoreseptörün dış segmentine odaklamayı mümkün kılan bir mikroskop altına yerleştirildi.

Daha sonra, her dalga boyu için, koni içinden geçen ve koni tarafından soğurulmayan ışık miktarı ayrı ayrı ölçüldü (koniye sağlanan ışık miktarı ile koniye verilen ışık miktarı arasındaki fark, pigment tarafından belirli bir dalga boyundaki fotonların soğurulma etkinliğini karakterize etti). Yoğun aydınlatma (referans ölçümler) sonucu pigment solmasından sonra ölçümler tekrarlandı. İkinci ölçüm serisinin birincisinden çıkarılmasının bir sonucu olarak, pigmentin diferansiyel absorpsiyon spektrumu, radyasyon dalga boyundaki ışık duyarlılığının bir fonksiyonu olarak elde edildi.
Şek. 3.1.4a'da pigmentlerin geniş bantlı, güçlü bir şekilde örtüşen absorpsiyon spektrumlarına sahip olduğu görülebilir. Tüm fotopigmentler, ana maksimumun 2/3'üne eşit, karotenoidlerin (nis-tepe" veya "?-tepe" olarak adlandırılan) ek bir maksimum absorpsiyon özelliğine sahiptir. Ana absorpsiyon maksimumları spektrumun kısa ve orta dalga boyu kısımlarında lokalize olan pigmentler için cis tepe noktası ultraviyole bölgesine düşer ve görünür spektrumdan gelen radyasyonun analizini etkilemez. Ayrıca, pigmentlerin spektral duyarlılığının işlevlerini oluştururken, dalga boyu ölçeği (apsis) bir frekans ölçeğine dönüştürülürse, farklı opsinler, ancak aynı retial (örneğin, retinal-1) dahil olmak üzere tüm pigmentlerin absorpsiyon spektrumları aynı şekle sahip olacaktır.

İlk olarak Dartnall "(1953) tarafından retinal-1'e dayalı pigmentler için önerilen bu veri sunumuyla, farklı fotopigmentlerin absorpsiyon spektrumları yalnızca maksimum konumunda farklılık gösterir. Ve sonra, pigmentin maksimum absorpsiyonunu bilerek, absorpsiyon spektrumunun şeklini önce" emisyon frekansı - hassasiyet "koordinatlarında ve ardından c = ?f oranını ve" dalga boyu - hassasiyet "koordinatlarını kullanarak eski haline getirebiliriz.
Bilinmeyen bir pigmentin absorpsiyon spektrumunu yalnızca maksimum verilerinden geri yükleme yöntemine nomogram yöntemi denir. Nomogram yöntemi, belirli bir renge duyarlı nörona yakınsayan fotodetektörlerin sayısına ve türüne karar verirken renkli görmenin nörofizyolojisinde de yaygın olarak kullanılır: bir nöronun spektral duyarlılık işlevi, bir veya başka bir nomogramla (veya bunların kombinasyonuyla) karşılaştırılır.

Hayvanlar alemindeki fotopigmentlerin çeşitliliği, çevresel habitatların çeşitliliği ile ilişkilidir. Balıklarda ve amfibilerde, retina, oranı bireyin yaşamı boyunca değişen hem rodopsin hem de porfiropsin içerebilir; Anadrom balıklarda, rhodopsin'in porfiropsin ile yer değiştirmesi, tuzlu sudan tatlı suya geçişten önce gelir ve bunun tersi de geçerlidir. Pigment bileşiminin habitat ekolojisi ile ilişkisi katı değildir: pigment bileşimindeki değişikliklere mevsimsel değişiklikler ve sirkadiyen ritimler neden olabilir.

Fotoizomerizasyon.
Bir fotopigmentin ışığa tepkisi, dalga boyu ve radyasyon enerjisinden bağımsız olarak emilen kuantum sayısıyla belirlenir: örneğin, rodopsin tarafından emilenler. 10 kuanta ışık? \u003d 430 nm, içinde aynı yapısal değişikliklere (Şekil 3.1.46) ve ayrıca 10 emilen ışık kuantumuna neden olur? = 500 nm.

Ve pigmentin spektral seçiciliği (absorpsiyon spektrumu), yalnızca ışık miktarının görünür spektrumun farklı kısımlarından farklı absorpsiyon olasılığı ile belirlenir. Böylece, görsel pigmentler ve nihayetinde fotoreseptörler, "ışık fotonlarının sayaçları" olarak çalışırlar ve birbirlerinden yalnızca farklı dalga boylarındaki fotonları soğurma olasılığı bakımından farklılık gösterirler.

Bir rodopsin molekülü 1 kuantum ışık emdiğinde, bir retinal molekülünün uzamsal konfigürasyonunda bir değişiklik meydana gelir - 11 cm'lik retinal formunun tamamen dönüşüme dönüşmesinden oluşan fotoizomerizasyon (Şekil 3.1.4b).

Fotoizomerizasyona, kodunun çözülmesi için G. Wald'a 1930'da Nobel Ödülü verilen bir fotokimyasal reaksiyonlar döngüsü eşlik eder. Fotoizomerizasyonun son ürünleri tamamen traksretinal ve opsindir. Metarodopsin-II aşamasına kadar olan tüm ara reaksiyonlar tersine çevrilebilir: bu reaksiyonların ürünleri, ters gran-retinal izomerizasyon yoluyla tekrar rodopsine dönüştürülebilir.

Bu, metarhodopsin-II'den önce pigment molekülünde önemli bir konformasyonel değişikliğin meydana gelmediği anlamına gelir. Metarodopsin-II aşamasında, retina molekülün protein kısmından ayrılır. İzomerizasyonun tüm aşamalarından yalnızca ilki - rodopsinin prelumirhodopsin'e (bathorhodopsin) dönüşümü - ışığa ihtiyaç duyar. Diğer tüm reaksiyonlar karanlıkta gerçekleşir. Fotoizomerizasyon, koni pigmentlerinde benzer şekilde ilerler.

Bu nedenle, fotoizomerizasyon, görsel pigment molekülünün uzamsal konfigürasyonunu değiştirmekten oluşan, moleküler bir tetikleyici (başlangıç) fotoresepsiyon mekanizmasıdır. İkincisi, doğanın görsel bir pigment olarak karotenoidleri neden seçtiğini açıkça ortaya koyuyor: retinal çift bağların varlığı, izomerizasyon olasılığını belirler ve; yüksek reaktivitesi. Her bir çift bağın etrafında, molekülün parçaları uzayda dönebilir ve bükülebilir. Bu form, sıcaklığa ve ışığa karşı en az kararlı ve en hassas olanıdır. Doğada bulunan Farklı türde retinal - 7, 9, 11, 13-cis-formları, 9.13-dicis-formu, ancak görsel pigmentlerde retina her zaman 11-cis-formundadır.

Fotoreseptörlerde pigment resentezi, retinen izomeraz enziminin katılımıyla ışıkta ve karanlıkta sürekli olarak gerçekleşir ve retinolün dönüşümden 11-cis formuna ters izomerizasyonundan oluşur. Konilerde, bu enzim reseptörlerin kendisinde, çubuklarda, pigment epitelinde, trans-retinolün opsin'den ayrıldıktan sonra geçtiği ve 11-cis formuna izomerize olduğu yerde bulunur. Bu durumda A vitamini retinali yeniden kullanılır ve protein iç segmentin ribozomlarında sentezlenir.

11-cis-retinal'in opsin ile rekombinasyonunun kendiliğinden meydana geldiği varsayılmaktadır. Pigment epiteli, tüm gözdeki %13'lük A vitamininin (retinol) yaklaşık %11'ini içerir. A vitamini karaciğerde besinin içerdiği karotenoid zincirinin iki parçaya ayrılarak su katılmasıyla oluşur.

A vitamini, özel bir retinol bağlayıcı protein tarafından retinale oksitlendiği pigment epiteline taşınır. A vitamini eksikliği ile sözde "gece körlüğü" meydana gelir - özellikle alacakaranlıkta görmeyi etkileyen mutlak ışık hassasiyetinde bir azalma, serbest durumda kararsız olan bir proteinin yok edilmesi nedeniyle kalıcı körlüğe dönüşme. Bu nedenle, "gece körlüğü" hastalığı ile provitamin A - beta-karoten içeren havuçların yenilmesi tavsiye edilir.

Her fotoreseptör, bir veya daha fazla absorpsiyon spektrumu ile karakterize edilen yalnızca bir fotopigment içerir. Bu bağlamda, sırasıyla 445 nm, 535 nm ve 570 nm'de absorpsiyon maksimumlarına sahip primatlarda pigmentler içeren kısa, orta ve uzun dalga boylu koniler izole edilir. -de Tatlısu balığı uzun dalga boyu konisi, maksimum 620 nm'de absorpsiyona sahip bir pigment içerir ve bu, habitatlarındaki ışığın spektral dağılımının şekli ile ilişkilidir.

Bu koniler, üç bileşenli Young-Helmholtz hipotezine dayanan bir geleneği izleyerek bazen mavi, yeşil ve kırmızıya duyarlı reseptörler olarak adlandırılır. Ancak 20. yüzyılın ikinci yarısından itibaren, hiçbir fotoreseptörün kendi başına spektral analiz yapmadığı, ancak radyasyon dalga boyuna bakılmaksızın yalnızca emilen fotonların sayısına tepki verdiği bulunduğundan beri, reseptörlerin bu renk adları yalnızca mecazi anlamda kullanılmaktadır.

Çubukların, örneğin bir kurbağada, bazı durumlarda "yeşil" ve "kırmızı" olarak sınıflandırılması, içlerinde bulunan pigmentin spektral duyarlılığına değil, iletilen ışıktaki alıcı gövdelerin rengine dayanır. Bu nedenle, "yeşil" çubuklar, maksimum 432 nm'de absorpsiyona sahip bir pigment içerir, bu nedenle beyaz ışıkla aydınlatıldıklarında, diğer tüm dalga boylarını geçen kısa dalga radyasyonunu emerler ve görsel olarak kontrol edildiğinde yeşilimsi görünürler.

Balıkların retinasında, koninin uzunluğu ile içerdiği pigmentin spektral tipi arasında bir ilişki kaydedildi: bunların en kısası kısa dalga pigmenti içerir ve en uzunu uzun dalga pigmenti içerir. Eberle, bunun renk sapmalarıyla mücadele mekanizmalarından biri olabileceğini öne sürdü. Renk sapması nedeniyle, orta dalga radyasyonun keskin görüntüsü, kısa dalga radyasyonun keskin görüntüsünden daha derine (mercekten daha uzağa) yerleştirilmiştir ve uzun dalga radyasyonunun odak noktası daha da lokalize edilmiştir.

Spektral radyasyonun tüm bölümlerinin alıcılar üzerinde eşit keskinlikte odaklanması için kısa, orta ve uzun dalga boylu alıcıların uygun seviyelerde düzenlenmesi yeterlidir. Bu, belki de balık retinasında kısa segmentli tek konilerin kısa dalga boylu bir pigment içerdiğini, çift konide ise en uzun segmentin uzun dalga boylu bir pigment içerdiğini ve daha kısa olanın kısa veya orta dalga boylu bir pigment içerdiğini açıklar. Uzunlukları eşit olan çift koniler aynı pigmenti içerir.

ωπς - göz) - yaygın isim insanların ve bazı memelilerin çeşitli görsel pigmentleri. Bu pigmentler, kromofor retinal ile ilişkili bir protein molekülünden oluşur. Retina konilerinde bulunur ve alacakaranlık görüşünden sorumlu başka bir görsel pigment olan rhodopsin'in aksine renkli görüş sağlar.

Görsel pigmentlerin bileşiminin opsinleri içerdiği tespit edilmiştir. Farklı opsinler, amino asit moleküler bileşimlerinde farklılık gösterir ve retinaya bağlı moleküller gibi biraz farklı dalga boylarında ışığı emer.

Bir koni pigmentinin varlığı ilk olarak (dolaylı olarak) ona adını veren George Wald tarafından keşfedildi. iyodopsin. . 1967'de bu çalışmaları için Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü'ne layık görüldü.

Helmholtz bile "optik sinir liflerinin uç aparatında" (retinanın fotoreseptörleri), göre farklı duyarlılığa sahip üç tür fotokimyasal olarak ayrışmış madde olması gerektiğine inanıyordu. farklı parçalar spektrum. .

Modern bilimde hakim olan üç bileşenli görme teorisine göre, bu pigmentin üç tipi olduğuna ve retinanın sırasıyla mavi, yeşil ve kırmızı ışığa duyarlı üç tip koni içerdiğine inanılmaktadır. Buna göre, gözün konilerinde bulunan iyodopsin üç pigmentten oluşur - klorolab, eritrolab ve siyanolab; ilki, görünür spektrumun sarı-yeşil (absorpsiyon bandı 450-630 nm), ikincisi - sarı-kırmızı (500-700 nm) ve üçüncü - mavi-yeşil (500-700 nm) kısmına karşılık gelen ışınları emer.

Görsel pigment türleri

Üç pigment ve beklendiği gibi üç tür koni bulmaya yönelik ilk girişimler (her koninin yalnızca bir pigment içerdiğine dair üç bileşenli görme hipotezinin varsayımlarına dayanarak), retinanın fotoreseptör tabakasında farklı dalga boylarına sahip ışığın soğurma katsayılarının in vivo ölçümü için dansitometri tekniğini mükemmelleştiren Rushton tarafından gerçekleştirildi. Renk anormalliklerinin normal görüşe sahip kişilerde bulunan pigmentlerden birinin eksik olduğu gösterilmiştir: protanopta "eritrolab" (maksimum yaklaşık 585 nm.) ve döteranopta "klorolab" (maksimum yaklaşık 540 nm.).

"Alıcı" terimini kullanırken, bazı durumlarda, aynı spektral duyarlılığa sahip tüm fotoreseptör setinin tek olarak kabul edildiğine dikkat edilmelidir. alıcı; diğer durumlarda soru, her foveal koninin üç tane içerip içermediğidir. alıcı ya da sadece bir tane. Aynı zamanda, bu durumda belirli morfolojik özellikleri içermeyen "alıcı" kavramının katılığı ihlal edilmez.

Bu yöndeki bir sonraki adım, bireysel insan ve makak kozalaklarında bulunan fotopigmentlerin incelenmesiydi. Foveal konların boyutları çalışmanın konusu olamayacak kadar küçüktür ve elde edilen tüm veriler sadece parafoveal konlarla ilgilidir. Her koni, en azından ekstrafoveal olan, pigmentlerden yalnızca birini veya ağırlıklı olarak bunlardan birini içeriyor gibi görünüyor.

Koni fotopigmentlerini incelemek için modern yöntemler

Retina hücre dansitometrisi

→ dansitometri, aşağıdaki gibi olabilir:

Üç pigment ve beklendiği gibi üç tür koni bulmaya yönelik ilk girişimler, tekniği mükemmelleştiren Rushton tarafından gerçekleştirildi. dansitometri farklı dalga boylarına sahip ışığın soğurma katsayılarını ölçmek için - retinal fotoreseptör tabakasında ve renk anormalliklerinin normal görüşe sahip insanlarda bulunan pigmentlerden birinin eksik olduğu gösterildi: protanopta "eritrolab" (en fazla yaklaşık 585 nm.) ve "klorolab" (maksimum yaklaşık 540 nm.) normal aktivite ve hastalıklarının teşhisi.

Ayrıca bakınız

kaynaklar

Edebiyat

• Khokhlova T.V. Memelilerin vizyonu hakkında modern fikirler // Journal of General Biology. Cilt 73, 2012. Sayı 6, Kasım-Aralık. Sayfa 418-434.