Görsel pigment. cGMP kademesinde sinyal amplifikasyonu
Görsel fototransdüksiyon, pigmentlerin değişiminden (fototransformasyonundan) ve sonraki rejenerasyonlarından sorumlu olan bir süreçler kompleksidir. Bu, bilgileri aktarmak için gereklidir. dış dünya nöronlara. Biyokimyasal süreçler sayesinde, farklı dalga boylarındaki ışığın etkisi altında, fotoreseptör dış lobunun zarlarının lipit çift katmanlı bölgesinde yer alan pigmentlerin yapısında yapısal değişiklikler meydana gelir.
Fotoreseptörler koni veya çubuk olabilir. Kemiklerde makula baskındır, bu görsel bir maksimum sağlar. Bu makula bakışımızı sabit tutmamızı ve çevremizdeki ayrıntıları keşfetmemizi sağlar. Kanallar, kontrastların görülmesinden sorumlu olan periferik retinada baskındır.
Görsel bir pigment, görünür spektrumun bir bölgesini absorbe etme yeteneğine sahip olup, onu içeren fotoreseptör zarında bir potansiyele neden olan bir fotokimyasal reaksiyon üretebilir. 4 tane var çeşitli türler görsel pigmentlerden biri yalnızca çubuklarda, diğer üçü ise konilerde bulunur. Her fotoreseptörde yalnızca bir tür pigment bulunduğunu belirtmekte fayda var.
Fotoreseptörlerdeki değişiklikler
İnsanlar da dahil olmak üzere tüm omurgalıların fotoreseptörleri, koni ve çubukların dış lob bölgesindeki iki katmanlı zarlarda bulunan fotopigmentleri değiştirerek ışık ışınlarına yanıt verebilir.
Görsel pigmentin kendisi, A vitamininin bir türevi olan bir proteindir (opsin). Beta-karotenin kendisi gıdalarda bulunur ve ayrıca retina hücrelerinde (fotoreseptör tabakası) sentezlenir. Bağlı durumdaki bu opsinler veya kromoforlar, fotoreseptörlerin dış lobları bölgesindeki bipolar disklerin derinliklerinde lokalizedir.
Çubukların sahip olduğu pigment, görünür kısmı oluşturan tüm dalga boylarına duyarlı olan rodopsindir. Çubukların sahip olduğu kontrast özelliğinin nedeni budur. Konilerin sahip olabileceği pigmentler siyanür, kloroplast ve eritropsindir.
Karanlığa yerleştirilen hayvanlarda retinanın hızlı örneklenmesi, onun homojen bir yapıya sahip olduğunu göstermektedir. pembe renk. Bir ışık kaynağı yönünde yerleştirilen hayvanlarda retina sarımsı bir renk alır. Işığın koni ve çubuklardaki pigmentler tarafından emilmesi, beyne gönderilen sinir mesajının kaynağıdır.
Opsinlerin yaklaşık yarısı, kısa protein halkalarıyla dışarıdan bağlanan bir lipit çift katmanında bulunur. Her bir rodopsin molekülü, çift katmandaki kromoforu çevreleyen yedi transmembran bölgesine sahiptir. Kromofor, fotoreseptör zarında yatay olarak bulunur. Membran bölümünün dış diski çok sayıda görsel pigment molekülleri. Bir ışık fotonu emildikten sonra pigment maddesi bir izoformdan diğerine geçer. Sonuç olarak molekül konformasyonel değişikliklere uğrar ve reseptörün yapısı eski haline döner. Bu durumda metarodopsin, bir dizi biyokimyasal reaksiyonu tetikleyen G proteinini aktive eder.
Dış uyaranların tam ve nihai bir analizi şu şekilde gerçekleşir:
Tüm fotoreseptörler, spektral radyasyonun bir kısmını emen görsel bir pigmente sahiptir ve yaydıkları sinir mesajının kaynağı da fotonların bu emilimidir. Her görsel pigment molekülü, opsin adı verilen bir protein ve protein olmayan bir molekül olan Retina içerir. Görsel pigmentler arasındaki farklar yalnızca proteinle ilgilidir. İki ana tip fotoreseptör olduğunu hatırlayın: düşük ışıkta aktif olan çubuklar ve yalnızca yüksek ışıkta aktif olan koniler.
Işığın fotonları görsel pigmenti etkiler ve bu da bir dizi reaksiyonun aktivasyonuna yol açar: foton - rodopsin - metarhodopsin - transducin - cGMP'yi hidrolize eden bir enzim.Bu kademenin bir sonucu olarak, dış reseptör üzerinde bir kapanma zarı oluşur, cGMP ile ilişkilidir ve katyon kanalının çalışmasından sorumludur.
Karanlıkta katyonlar (çoğunlukla sodyum iyonları) açık kanallardan geçerek fotoreseptör hücresinin kısmi depolarizasyonuna yol açar. Aynı zamanda bu fotoreseptör, ikinci derece nöronların inaptik uçlarını etkileyen bir aracı (amino asit glutamat) salgılar. Hafif ışık uyarımı üzerine rodopsin molekülü aktif forma izomerleşir. Bu, transmembran iyon kanalının kapanmasına yol açar ve buna bağlı olarak katyon akışını durdurur. Sonuç olarak, fotoreseptör hücresi hiperpolarize olur ve ikinci derece nöronlarla temas bölgesinde aracıların salınması durdurulur.
Her fotoreseptör yalnızca bir tür pigmenti sentezler. Tüm çubuklar, 498 nm'de maksimum emilime sahip, rodopsin adı verilen aynı proteini içerir. Üç tip koninin varlığı renkli görmenin temelini oluşturur. Rodopsin ve opsinlerin absorpsiyon spektrumu.
Bundan sonra renkleri ayırt edememe durumuna “renk körlüğü” denir. Retinitis pigmentosa, retinadaki fotoreseptör hücrelerine saldıran genetik bir hastalıktır; burada önce koniler düşer ve kayıp kalıcı olur çünkü bir fotoreseptör öldüğünde asla yenilenmez ve koniler yavaş yavaş dejenere olur. Retinitis pigmentosa sıklıkla çocukluk çağında başlar ve yavaş yavaş periferik ve daha sonra merkezi görmeyi zayıflatır ve geri dönüşü olmayan körlüğe neden olur.
Karanlıkta sodyum iyonları (%80), kalsiyum (%15), magnezyum ve diğer katyonlar transmembran kanallardan akar. Karanlıkta fazla kalsiyum ve sodyumun uzaklaştırılması için fotoreseptör hücrelerinde bir katyon değiştirici çalışır. Daha önce, rodopsinin fotoizomerasyonunda kalsiyumun rol oynadığına inanılıyordu. Ancak artık bu iyonun fototransdüksiyonda başka roller oynadığına dair kanıtlar var. Yeterli kalsiyum konsantrasyonunun varlığı nedeniyle, çubuk fotoreseptörleri ışığa daha duyarlı hale gelir ve bu hücrelerin aydınlatmadan sonra iyileşmesi önemli ölçüde artar.
Yaşa bağlı makula dejenerasyonu
Yaşa bağlı makula dejenerasyonu, Fransa'da 50 yaşından sonra körlüğün önde gelen nedenidir. Büyükanne ve büyükbabaların dörtte biri, artık okuyamayacak, yazamayacak, TV izleyemeyecek ve hatta bir yüzü tanıyamayacak hale gelene kadar yavaş yavaş renkler ve ayrıntılara ilişkin görüşlerini kaybediyor. Bununla birlikte, retinanın kayıp yüzeyi olan makula gülünç derecede küçüktür: çapı bir milimetreden biraz daha fazladır.
Leber'in konjenital amarozu
Bu genetik bozukluk öncelikle çubukların dejenere olmasına neden olur. Bu sadece mümkün gündüz görüşü. Bu genetik bozukluk konus atrofisine neden olur.
Renk görme ve renk körlüğü
Üç tip koninin içerdiği opsinler, iki farklı kromozom üzerinde yer alan üç genin ifadesinin ürünüdür.Koni fotoreseptörleri ışık seviyelerine uyum sağlayabilir, böylece insan gözü farklı aydınlatma koşullarındaki nesneleri (bir ağacın altındaki gölgelerden parlak, aydınlatılmış kar üzerinde bulunan nesnelere kadar) algılayabilir. Çubuk fotoreseptörlerin ışık seviyelerine adaptasyonu daha azdır (koniler ve çubuklar için sırasıyla 7-9 birim ve 2 birim).
Gen dizisi karşılaştırması farklı şekiller maviye duyarlı opsinleri karşılaştırarak ilişki kurmayı mümkün kılar. İnsanlar ve diğer bazı primatlar trikromattır; yani renk görmeleri, koni içeren pigmentlerin üç kategorisinin varlığıyla belirlenir. Ancak çoğu memeli genellikle dikromatiktir: Görüşleri iki pigment kategorisine bağlıdır.
Bu, İnsanı primatlar arasına yerleştirmemize olanak tanıyarak onu, kendisi gibi üç tür opsine sahip olan Primatların evrimsel düzeyine yaklaştırıyor: şempanze, goril ve makak. Belirli bir dalga boyu aralığındaki elektromanyetik radyasyondan oluşan uyaranların, az çok özelliklerine bağlı olarak son mesajda beynin belirli merkezlerine iletilen dürtülerin oluşturulduğu belirli reseptörler üzerinde etki etmesini sağlayan duyuların işlevi. Armatürün tasarımı, deneyimlerimize göre yorumlanarak bilinçli görsel algıya yol açar.
Retinanın koni ve çubuklarının dış alıcılarının fotopigmentleri
Gözün koni ve çubuk aparatının fotopigmentleri şunları içerir:
- İyodopsin;
- Rodopsin;
- Siyanolab.
Tüm bu pigmentler, molekülü oluşturan amino asitler bakımından birbirinden farklılık gösterir. Bu bakımdan pigmentler belirli bir dalga boyunu, daha doğrusu bir dalga boyu aralığını emer.
Fotoğraf makinesi gibi çalışarak tek bir ünite halinde genişleyip büzülerek göze giren ışık miktarını düzenlerken, gelen ışık ışınlarını da gözün oluşan ışığa duyarlı kısmına dönüştürür. Özellikle kirpiklerin büzülmesi nedeniyle eğriliğini değiştirebilen kristalin, görüntülerin retina üzerinde odaklanmasını sağlar. Önemli bir bölümün odak noktası da iristir: aslında gözbebeği çapı ne kadar küçük olursa, o kadar büyük olur. daha fazla derinlik Nesnelerin görüntülerinin retinaya odaklandığı yer.
Koni dış alıcı fotopigmentleri
Retinanın konileri iyodopsin ve bir tür iyodopsin (siyanolab) içerir. Hepsi, 560 nm (kırmızı), 530 nm (yeşil) ve 420 nm (mavi) dalga boylarına ayarlanmış üç tip iyodopsini ayırt eder.
Cyanolabe'nin varlığı ve tanımlanması hakkında
Cyanolab bir tür iyodopsindir. Gözün retinasında mavi koniler periferik bölgede düzenli olarak bulunur, yeşil ve kırmızı koniler ise retinanın tüm yüzeyi üzerinde rastgele lokalize edilir. Aynı zamanda yeşil pigmentli konilerin dağılım yoğunluğu kırmızı olanlardan daha fazladır. En düşük yoğunluk mavi konilerde gözlenir.
Gündüz ve gece görüşü
Retinadaki koni ve çubuklar, bu reseptörler ışığa duyarlı reseptörlere duyarlıdır. Bu reseptörler oldukça farklılaşmış hücreler, koniler ve çubuklardır. Bu elemanlar uzun bir şekle sahiptir ve dış kısımlarında üst üste istiflenmiş ve bu diskler üzerindeki eksene göre enine yerleştirilmiş çok sayıda düzleştirilmiş disk içerirler - bu, özellikle ışığa duyarlı pigmentlerin içeriğidir . Görsel pigmentler ortak bir kimyasal yapıya sahiptirler: belirli bir protein molekülü, bir opion ve bir karotenoid türevi molekülünden oluşurlar.
Aşağıdaki gerçekler trikromazi teorisini desteklemektedir:
- İki koni pigmentinin spektral duyarlılığı dansitometri kullanılarak belirlendi.
- Koni aparatının üç pigmenti, mikrospektrometri kullanılarak tanımlanmıştır.
- Kırmızı, mavi ve yeşil konilerin sentezinden sorumlu genetik kod belirlendi.
- Bilim insanları konileri izole edebildiler ve belirli bir dalga boyundaki ışıkla ışınlanmaya karşı fizyolojik tepkilerini ölçebildiler.
Trokromazi teorisi daha önce dört ana rengin (mavi, sarı, kırmızı, yeşil) varlığını açıklayamıyordu. Ayrıca dikromatik insanların neden beyaz ve beyazı ayırt edebildiklerini açıklamak da zordu. sarı renkler. Şu anda melanopsinin pigment rolü oynadığı yeni bir retinal fotoreseptör keşfedildi. Bu keşif her şeyi yerli yerine oturttu ve birçok sorunun yanıtlanmasına yardımcı oldu.
Bu fenomen, fotoreseptörde, ışık uyarımının yoğunluğuyla orantılı bir değişikliğe neden olur ve bu, ikincisinin belirli bir değerinde, fotoreseptör ile retinanın sinir hücreleri arasındaki mesafede bir tanesinin salınmasına yol açar. optikler aracılığıyla sinir merkezlerine iletilen bir aksiyon potansiyelinin bu görünümü. Çubuklarda bulunan pigment, iyodopsin konilerinde bulunur. Üç vardır farklı şekiller Görünür spektrumdaki farklı dalga boylarındaki radyasyona ve özellikle kırmızı, yeşil veya maviye duyarlı olan iyotsin, her koni yalnızca bir tür iyodsopsin içerir.
Son zamanlarda yapılan çalışmalarda ayrıca bir floresans mikroskobu kullanılarak kuş retinasının kesitleri incelenmiştir. Bu durumda dört tip koni belirlendi (mor, yeşil, kırmızı ve mavi). Rakibin renk görüşü nedeniyle fotoreseptörler ve nöronlar birbirini tamamlar.
Çubuk fotopigmenti rodopsin
Rodopsin, transmembran sinyal iletim mekanizması nedeniyle bu şekilde adlandırılan G-bağlantılı proteinler ailesine aittir. Bu durumda, membrana yakın alanda bulunan G proteinleri sürece dahil olur. Rodopsin incelenirken bu pigmentin yapısı belirlendi. Bu keşif biyoloji ve tıp açısından çok önemlidir çünkü rodopsin, GPCR reseptör ailesinin atasıdır. Bu bakımdan yapısı diğer tüm reseptörlerin incelenmesinde kullanılır ve aynı zamanda işlevselliği de belirler. Rodopsin, parlak kırmızı bir renge sahip olduğu için bu şekilde adlandırılmıştır (Yunanca'dan kelimenin tam anlamıyla pembe görüş olarak tercüme edilir).
Renkli görme elbette bir sorun değil. İnsanlar ve bazı primatlar, memeliler arasında üç renkli görme yeteneğiyle nadir bulunurken, çoğu memeli dünyayı yalnızca iki renkli görür. Gözün retinasındaki fotoreseptörler, renkli ışığın ve “kromatikliğin” algılanmasından doğrudan sorumludur.
Memelilerden farklı olarak diğer omurgalılar daha iyi bilir. Pek çok kuş, sürüngen veya balık grubunun genetik donanımlarında, insanlar tarafından görülemeyen ultraviyole ışık operatörleri de dahil olmak üzere daha fazla fotoreseptör bulunur. On farklı opsin bunların bir istisnası değildir. Gen çoğaltılması sırasında orijinal gen kopyalanır ve deneyler için evrimsel materyal sağlanır. Bir kopya orijinal işlevini korurken diğeri işlevini değiştirebilir. Bu grup üçte birinden fazlasını içeriyor bilinen türler ton balığından bağırsaklara ve orfozlara, su birikintisi balıklarına ve çoğu mercan balığına kadar balıklar.
Gündüz ve gece görüşü
Rodopsinin absorpsiyon spektrumları incelenerek, düşük ışık koşullarında ışığın algılanmasından indirgenmiş rodopsinin sorumlu olduğu görülebilir. Gün ışığında bu pigment ayrışır ve rodopsinin maksimum duyarlılığı mavi spektral bölgeye kayar. Bu olguya Purkinje etkisi denir.
Bu her tür için geçerli değildir. Bu genler, örneğin istavrit, sapin veya bazı karideslerin genomunda tamamen işlevselken, diğer balıkların çoğu değişmişti. İsviçreli bilim adamları, beklenenden çok daha yoğun olan kopyalama, gen kaybı ve sözde nesilleşmenin büyüleyici evrimsel dinamiklerini keşfettiler. Bu balıkların farklı evrimsel çizgileri, sürekli olarak tek tek genlerin kaybına veya tam tersine, aynı adaptif değişikliklere yol açan bağımsız mutasyonların ortaya çıkmasına neden olur.
Ek olarak, bir genin bir kısmının, diploid genomdaki genin ikinci kopyasından karşılık gelen sekansla değiştirilmesi, yani gen dönüşümü adı verilen işlem çok yaygındır. Opsin evrimi durumunda, yönlü seçilim, orijinal kopyadan mümkün olduğunca fazla performans gösteren opsin varyantlarının desteklenmesinde rol oynar. Ancak aynı zamanda gen dönüşüm mekanizması da iş başındadır. Yeni bir genin bir kısmı orijinal genle değiştirildiğinde ve böylece kopyalanmadan sonra meydana gelen her şey silindiğinde mevcut birikmiş faydalı mutasyon nedir?
Parlak ışıkta çubuk gün ışığı ışınlarını algılamayı bırakır ve koni bu rolü üstlenir. Bu durumda fotoreseptörler spektrumun üç bölgesinde (mavi, yeşil, kırmızı) uyarılır. Bu sinyaller daha sonra dönüştürülerek beynin merkezi yapılarına gönderilir. Sonuç olarak renkli bir optik görüntü oluşur. Düşük ışık koşullarında rodopsinin tamamen iyileşmesi yaklaşık yarım saat sürer. Tüm bu süre boyunca alacakaranlık görüşünde bir iyileşme olur ve bu, pigment restorasyonu döneminin sonunda maksimuma ulaşır.
Hatta genin bir kısmının, işlevsel olmayan bir psödojenden alınan aynı bölümle değiştirilmesi bile söz konusu olabilir. Çoğu zaman bu, işlev kaybı anlamına gelir, ancak bazı durumlarda bir tür psödojen yenileme gen büyümesinde işlevsel bir gen yaratılır. Bütün bunların sonucu, iki gen kopyasının karşılıklı olarak evrimleştiği garip bir mekanizmadır.
Bütün bu büyüleyici olaylar - gen dönüşümü, gen restorasyonu veya kopyaların karşılıklı evrimi - elbette iyi bilinmektedir. Ancak gen ailelerinin evriminde bu kadar önemli bir rol oynayabileceklerini ve böylece orijinal filogeninin izlerini silebileceklerini bilmiyorlardı. Mavi opsinler durumunda, filogenetik ağacı yeniden yapılandırmak ancak genlerin gen dönüşümünün gerçekleştiği kısımları çıkarıldıktan sonra mümkün olmuştur. Genlerin tamamının kullanılmasıyla, uzun vadeli çoğalmayı gösteren filogenetik sinyal tamamen kayboldu.
Biyokimyacı M.A. Ostrovsky bir dizi yönetti basit Araştırma Rodopsin pigmentini içeren çubukların, düşük ışık koşullarında nesnelerin algılanmasında rol oynadığını ve siyah beyaz gece görüşünden sorumlu olduğunu gösterdi.
Görsel pigment retinanın fotoreseptörlerinin ışığa duyarlı zarının yapısal ve fonksiyonel birimi (bkz. Fotoreseptörler) - çubuklar ve koniler. Görme alanında, görsel algının ilk aşaması meydana gelir; görünür ışık kuantumunun emilmesi. Zp molekülü (molar kütle yaklaşık 40.000), ışığı emen bir kromofor ve bir protein ve fosfolipit kompleksi olan opsinden oluşur. Tüm minerallerin kromoforu, A 1 veya A 2 - retinal veya 3-dehidroretinal vitaminin aldehitidir. İki tür opsin (çubuk ve koni) ve iki tür retinal, çiftler halinde birleştirildiğinde, emilim spektrumu farklı olan 4 tür opsin oluşturur: Rodopsin (en yaygın çubuk proteini) veya görsel mor (maksimum emilim 500) nm), iyodopsin (562 nm), porfiropsin (522 nm) ve siyanopsin (620 nm). Görme mekanizmasındaki birincil fotokimyasal bağlantı (Görme Görme), ışığın etkisi altında kavisli konfigürasyonunu düz olana değiştiren retinal fotoizomerizasyonundan oluşur. Bu reaksiyonu, görsel bir reseptör sinyalinin ortaya çıkmasına yol açan bir karanlık süreçler zinciri takip eder ve bu sinyal daha sonra sinaptik olarak retinanın bir sonraki nöral elemanlarına - bipolar ve yatay hücrelere iletilir. Aydınlatılmış.: Duyusal sistemlerin fizyolojisi, bölüm 1, L., 1971, s. 88-125 (Fizyoloji El Kitabı); Wald G., Görsel uyarımın moleküler temeli, “Doğa”, 1968, v. 219. M. A. Ostrovsky.
Büyük Sovyet Ansiklopedisi. - M .: Sovyet Ansiklopedisi. 1969-1978 .
Diğer sözlüklerde “Görsel pigment” in ne olduğunu görün:
Yapısal ve işlevsel Ünite ışığa duyarlıdır. Çubukların ve konilerin retinal fotoreseptörlerinin zarları. 3.p molekülü, ışığı emen bir kromofor ve protein ve fosfolipidlerden oluşan bir opsin kompleksinden oluşur. Kromofor A1 vitamini aldehit ile temsil edilir... ... Biyolojik ansiklopedik sözlük
Rodopsin (görsel mor), insan ve hayvanların retinasındaki çubuklardaki ana görsel pigmenttir. Karmaşık proteinleri - kromoproteinleri ifade eder. Farklı biyolojik türlerin karakteristik protein modifikasyonları önemli ölçüde değişebilir ... Vikipedi
GÖRSEL PİGMENT(LER)- Fotopigmente bakın... Sözlük psikolojide
Çubukların içinde, retinaldehit (retinal), A vitamini ve protein içeren gözün retina pigmenti bulunur. Loş ışıkta normal görüş için retinada rodopsin varlığı gereklidir. Işığın etkisi altında... ... Tıbbi terimler
RODOPSİN, MOR GÖRSEL- Çubukların içinde bulunan (görsel mor) retina pigmenti, retinaldehit (retinal), A vitamini ve protein içerir. Loş ışıkta normal görüş için retinada rodopsin varlığı gereklidir. Altında… … Açıklayıcı tıp sözlüğü
- (görsel mor), ışığa duyarlı. karmaşık protein, temel Omurgalılarda ve insanlarda retinanın çubuk hücrelerinin görsel pigmenti. Bir miktar ışığı emerek (emme maksimum yaklaşık 500 nm), R. parçalanır ve uyarılmaya neden olur... ... Doğal bilim. ansiklopedik sözlük
- (görsel pigment), omurgalıların retina çubuklarının ve omurgasızların görsel hücrelerinin ışığa duyarlı bir proteini. R. glikoprotein (mol. ağırlık yaklaşık 40 bin; polipeptit zinciri 348 amino asit kalıntısından oluşur), şunları içerir: ... ... Kimyasal ansiklopedi
- (Yunanca rhódon gülü ve opsis görüşünden) görsel mor, omurgalıların (gelişimin erken evrelerindeki bazı balıklar ve amfibiler hariç) ve omurgasız hayvanların retina çubuklarının ana görsel pigmenti. Kimyasallara göre... ... Büyük Sovyet Ansiklopedisi
- (görsel mor), ışığa duyarlı kompleks bir protein, omurgalılarda ve insanlarda retinanın çubuk hücrelerinin ana görsel pigmenti. Rodopsin, bir miktar ışığın emilmesiyle (emme maksimumu yaklaşık 500 nm) parçalanır ve aşağıdakilere neden olur... ... ansiklopedik sözlük
Ana madde: Çubuklar (retina) Rodopsin (görsel mor için eski ama hâlâ kullanılan bir isim) ana görsel pigmenttir. Deniz omurgasızlarının, balıkların ve neredeyse tüm karasal canlıların retina çubuklarında bulunur... ... Vikipedi
