görsel pigmentler fotoresepsiyon Göz küresinin kabuklarından hangisi önde şeffaftır. Lateral genikulat cisim bir yapıdır.

GÖRSEL PİGMENTLER(lat. pigmentum boya) - retinanın fotoreseptörlerinin ışığa duyarlı pigmentleri. 3. Bir ışık darbesinin enerjisini algılayan maddeler karmaşık bir fotokimyasal döngüye girer. 3 p (bir koni veya bir çubuk) içeren retinanın ayrı bir görsel reseptörünün uyarılmış bir duruma geçtiği ve alınan bilgiyi optik sinir boyunca c'ye ilettiği dönüşümler. n. ile. Retinanın görsel hücrelerinin fotoreseptör zarının ana yapısal ve işlevsel parçası olan, 3. s. Esas rol görme mekanizmalarında (bkz.).

Adlandırma ve yapı görsel pigmentler. Omurgalıların ve omurgasızların üzerinde çalışılan tümü, suda çözünmeyen membran proteini opsin ve onunla bağlantılı kromoforun (retinal) kompleksleridir. Retina veya A vitamini aldehit, retinal1 ve retinal2 olmak üzere iki şekilde bulunabilir.

Bir kromofor 3'ün doğası gereği, madde iki sınıfa ayrılır - retinal1 içeren rodopsinler (bkz.) ve retinal2 içeren porfiropsinler. Rodopsinler tüm kara ve deniz hayvanlarının gözünün retinasında bulunurken, porfiropsinler tatlı su hayvanlarının retinasında bulunur. Bazı balıklar ve amfibiler aynı anda 3 p retina içerir! ve retinal. Retinanın çubuklarına veya konilerine özgü opsinlerdeki farklılıklar temelinde 3. s.'yi sınıflandırmaya yönelik girişimler vardır. Örneğin, rodopsin, çubuk opsinli bir retinal1 kompleksidir, iyodopsin, koni opsinli bir retinal1 kompleksidir, porfiropsin, çubuk opsinli retinal2'dir, retinal-koni opsin kompleksi siyanopsini oluşturur. Ancak en az beş farklı opsin olduğu için 3. maddeyi opsin bazında sınıflandırmak son derece zordur.

Bilinen tüm 3. maddelerden boğa, kurbağa ve kalamarın gözlerinden izole edilen rodopsinler en kapsamlı şekilde araştırılmıştır. Onların savunması. 30-40 bin mertebesinde ağırlık (kütle), her molekül yakl. 400 amino asit ve bir kromofor. Ek olarak, oligosakkarit zinciri 3. p.: 3 glukozamin radikali, 2 mannoz, 1 galaktoz molekülüne dahildir. Lipitler (ch. arr. fosfolipidler) molekül 3 ile güçlü bir kompleks oluştururlar. s. 3. Temel spektral özelliklerini korurken (bkz.

Saf retina sarı bir renge sahiptir, absorpsiyon spektrumunun maksimumu 370 nm bölgesindedir. Opsin renksizdir, maksimum absorpsiyon ultraviyole bölgesindedir (yaklaşık 280 nm). Rodopsin molekülünün rengi kırmızımsı pembedir, maksimum absorpsiyon spektrumu yakl. 500 nm. Kompleksin oluşumu sırasında bu kadar güçlü bir spektral kaymanın nedeni (370'den 500 nm'ye - sözde batokromik kayma) henüz kesin bir açıklama almadı.

Rodopsinlerin ve porfiropsinlerin absorpsiyon spektrumlarının maksimumu, görünür spektrumun oldukça geniş bir bölgesini yakalar - rodopsinler için 433 ila 562 nm ve porfiropsinler için 510 ila 543 nm. Porfiropsinler ayrıca bir kurbağa, sazan ve tatlı su kaplumbağasının iribaşlarının 3.p konilerini, yani 620 nm'de maksimum absorpsiyon spektrumuna sahip siyanopsin'i içeriyorsa, bu bölge daha da geniştir. Mikrospektrofotometri yöntemlerinin geliştirilmesi, hayvanlarda ve insanlarda birçok tekli fotoreseptör hücre tipinin absorpsiyon spektrumlarının belirlenmesini mümkün kılmıştır. Elde edilen verilere göre, insan retinasının 3. p.'si aşağıdaki absorpsiyon spektrum maksimumlarına sahiptir: çubuklar 498, mavi-, yeşil- ve kırmızıya duyarlı koniler - sırasıyla 440, 535 ve 575 nm.

3. s.'nin çalışması Almanca olarak başladı. 1851'de bir kurbağanın gözünden alınan pembemsi-mor retinanın ışıkta önce sarımsı, sonra beyazımsı hale geldiğini anlatan araştırmacı H. Muller. 1877'de F. Boll, retinanın görme hücrelerinde bir tür kırmızı ışığa duyarlı maddenin bulunduğu ve bu maddenin renginin değişmesinin görme mekanizması ile ilişkili olduğu sonucuna vararak bu fenomeni de tanımladı. 3. s. çalışmasında büyük bir değer Kuhne'ye aittir (W. Kuhne, 1877), Krom 3. s.'yi izole etmeyi ve ayrıntılı olarak incelemeyi başardı. Çıkardığı 3. p.'yi görsel mor olarak adlandırdı, protein yapısını belirledi, bazı spektral özelliklerini ve fototransformasyonlarını araştırdı, 3. p.'nin karanlıkta iyileşme yeteneğini keşfetti. Amer., 3. s çalışmasına büyük katkı sağlamıştır. biyokimyacı ve fizyolog J. Wald.

Görsel pigmentlerin fototransformasyonları. Işığın 3. s. üzerindeki etkisi altında, içlerinde bir fotokimyasal döngü meydana gelir. retinanın cis-trans izomerizasyonunun birincil fotokimyasal reaksiyonuna dayanan dönüşümler (bkz. İzomerizm). Bu durumda kromofor ile protein arasındaki bağ bozulur. 3. s.'nin dönüşüm dizisi şu şekilde temsil edilebilir: rodopsin (kromofor cis formundadır) -> prelumirhodopsin -> lumirhodopsin -> metarhodopsin I -> metarhodopsin II -> opsin proteini -> trans formda kromofor . Enzim - retinol dehidrojenazın etkisi altında - ikincisi, çubukların ve konilerin dış bölümlerinden retinanın pigment tabakasının hücrelerine gelen A vitaminine geçer. Gözü karartırken, rejenerasyon meydana gelir 3. s., bir kesimin uygulanması için, bir kromofor (A vitamini aldehit) oluşumu için başlangıç ​​ürünü olarak hizmet eden bir A vitamini cis-izomerinin varlığı gereklidir. . Vücutta A vitamini eksikliği veya yokluğu ile, rodopsin oluşumu sözde alacakaranlık görme bozukluğunun bir sonucu olarak bozulabilir ve gelişebilir. gece körlüğü (bkz. Hemeralopi). Rodopsinin fototransformasyon sürecinde, reseptör hücrede lumirhodopsinin metarhodopsin I'e geçiş aşamasında, sözde parlak bir flaşa yanıt olarak meydana gelir. erken (kısa gecikmeli) reseptör potansiyeli. Aynı zamanda, fotoreseptör membranında 3. p.'nin dönüşüm mekanizmasını incelemek için testlerden biri olarak hizmet edebilmesine rağmen, görsel bir sinyal değildir. İşlevsel değer sözde. geç reseptör potansiyeli, rogo'ya kadar olan latent dönem (5-10 msn), metarhodopsin II'nin oluşum zamanı ile orantılıdır. Metarhodopsin I'in metarhodopsin II'ye geçişinin reaksiyonunun meydana gelmesini sağladığı varsayılmaktadır. görsel sinyal.

3. öğeler ışıkta sürekli renk değiştirdiğinden, sürekli restorasyonu için mekanizmalar olmalıdır. Bazıları son derece hızlıdır (fotorejenerasyon), diğerleri oldukça hızlıdır (biyokimyasal, rejenerasyon, karanlık), diğerleri yavaştır (3. s sentezi. Görsel hücredeki fotoreseptör zarının sürekli yenilenmesi sırasında). Fotorejenerasyonun omurgasız hayvanlarda değeri olan fiziol vardır (örneğin, kafadanbacaklılar- Kalamar ahtapotu). Biyokimya mekanizmasında. rejenerasyon 3. p. omurgalılarda, görünüşe göre, trans-retinalin (veya trans-vitamin A) tekrar cis-izomer formuna izomerizasyonunu sağlayan izomeraz enzimi (bakınız) tarafından önemli bir rol oynar. Ancak böyle bir enzimin varlığına dair kesin bir kanıt yoktur. Sistemde retina ve opsin'in 11-cis-izomeri varlığında 3. s.'lik bir molekül oluşumunun aynı reaksiyonu, enerji harcaması olmadan kolayca gerçekleşir. Ağartılmış rodopsinin fosforilasyon reaksiyonuna yeteneği bulunur (bakınız); bu reaksiyonun, görsel hücrenin ışık adaptasyonu mekanizmasındaki bağlantılardan biri olduğu varsayılmaktadır.

Kaynakça: Ackerman Yu Biyofizik, çev. İngilizce'den, M., 1964; Willie K. ve Det e V. Biology, çev. İngilizceden, M., 1974, bibliyografya; Konev S. V. ve Volotovsky I. D. Moleküler fotobiyolojiye giriş, s. 61, Minsk, 1971; Ostrovsky M. A. ve Fedorovich I. B. Fotoreseptör zarında fotoindüklenen değişiklikler, kitapta: Biol'ün yapısı ve işlevleri, zarlar, ed. A.S. Troshina ve diğerleri, s. 224, M., 1975, bibliogr.; Duyusal sistemlerin fizyolojisi, ed. G. V. Gershuni, bölüm 1, s. 88, L., 1971; Görsel pigmentlerin biyokimyası ve fizyolojisi, ed. H. Langer, B.a. o., 1973; Duyusal fizyoloji el kitabı, ed. H.A.R. Jung a. o., v. 7, pt 1-2, B., 1972.

M.A. Ostrovsky.



görsel pigment

retinanın ışığa duyarlı fotoreseptör zarının yapısal ve işlevsel birimi (bkz. Fotoreseptörler) - çubuklar ve koniler. Z. p.'de, görsel algının ilk aşaması gerçekleştirilir - görünür ışığın kuantumlarının emilmesi. Z. molekülü (mol kütlesi yaklaşık 40.000), ışık emici bir kromofor ve opsin, bir protein ve fosfolipit kompleksinden oluşur. Tüm Z.p.'nin kromoforu, A1 veya A2 vitamininin aldehitidir - retinal veya 3-dehidroretinal. İki tip opsin (çubuk ve koni) ve iki tip retina, çiftler halinde birleştirildiğinde 4 tip z.p oluşturur. nm), iyodopsin (562 nm), porfiropsin (522 nm) ve siyanopsin (620) nm). Görme mekanizmasındaki birincil fotokimyasal bağlantı (Bkz. Görme), ışığın etkisi altında kavisli konfigürasyonunu düz olana değiştiren retinanın fotoizomerizasyonundan oluşur. Bu reaksiyonu, daha sonra retinanın bir sonraki sinir elemanlarına - bipolar ve yatay hücrelere - sinaptik olarak iletilen görsel bir alıcı sinyalinin ortaya çıkmasına yol açan bir karanlık süreç zinciri izler.

Aydınlatılmış.: Duyusal sistemlerin fizyolojisi, bölüm 1, L., 1971, s. 88-125 (Fizyoloji El Kitabı); Wald G., Görsel uyarımın moleküler temeli, "Nature", 1968, v. 219.

M.A. Ostrovsky.

Büyük Sovyet Ansiklopedisi. - M.: Sovyet Ansiklopedisi. 1969-1978 .

Diğer sözlüklerde "Görsel pigment" in ne olduğunu görün:

Yapısal olarak işlevsel. ışığa duyarlı birim. retinadaki çubuk ve koni fotoreseptör zarları. Molekül 3.p., ışık emici bir kromofordan ve bir protein ve fosfolipid kompleksinin bir opsininden oluşur. Kromofor, A1 vitamini aldehit ile temsil edilir ... ... Biyolojik ansiklopedik sözlük

Rodopsin (görsel mor), insan ve hayvan retinasının çubuklarındaki ana görsel pigmenttir. Karmaşık proteinler kromoproteinleri ifade eder. Farklı biyolojik türlerin karakteristik protein modifikasyonları önemli ölçüde değişebilir ... Wikipedia

GÖRSEL(E) PİGMENT(LER)- Fotopigmente bakın... Sözlük psikolojide

Retinal (retinal) A vitamini ve protein içeren, çubukların içinde bulunan retina pigmenti. Loş ışıkta normal görüş için retinada rodopsin varlığı gereklidir. Işığın etkisi altında ... ... Tıbbi terimler

RHODOPSIN (RODOPSIN), MOR GÖRSEL- Çubukların içinde bulunan, retinal (retinal) A vitamini ve protein içeren (görsel mor) retina pigmenti. Loş ışıkta normal görüş için retinada rodopsin varlığı gereklidir. Altında… … Açıklayıcı Tıp Sözlüğü

- (görsel mor), ışığa duyarlı. karmaşık protein, omurgalıların ve insanların retinasındaki çubuk hücrelerinin görsel pigmenti. Bir miktar ışık emen (emme maksimum yaklaşık 500 nm), R. parçalanır ve uyarılmaya neden olur ... ... Doğal bilim. ansiklopedik sözlük

- (görsel pigment), omurgalıların retinasının ve omurgasızların görsel hücrelerinin ışığa duyarlı çubuk proteini. R. glikoprotein (mol. m. yaklaşık 40 bin; polipeptit zinciri 348 amino asit kalıntısından oluşur), içeren ... ... Kimya Ansiklopedisi

- (Yunanca rhódon gülü ve ópsis vizyonundan) görsel mor, omurgalıların retina çubuklarının ana görsel pigmenti (gelişimin erken aşamalarındaki bazı balıklar ve amfibiler hariç) ve omurgasızlar. Kimyasala göre ... ... Büyük Sovyet Ansiklopedisi

- (görsel mor), ışığa duyarlı bir kompleks protein, omurgalılarda ve insanlarda retinanın çubuk hücrelerinin ana görsel pigmenti. Bir kuantum ışığı emerek (maksimum absorpsiyon yaklaşık 500 nm'dir), rodopsin ayrışır ve neden olur ... ... ansiklopedik sözlük

Ana madde: Çubuklar (retina) Rodopsin (eski ama hala kullanılan görsel mor adı) ana görsel pigmenttir. Deniz omurgasızlarının, balıkların, neredeyse tüm karasalların gözünün retina çubuklarında bulunur ... ... Wikipedia

25-10-2014, 13:04

Işık kuantumları, özel moleküller - görsel fotopigmentler tarafından reseptörlerde emilir. Görsel pigmentler, 1877-1879'da Alman fizyologlar F. Boll ve W. Kuehne tarafından bağımsız olarak keşfedildi. F. Boll, bir kurbağanın görsel camından izole edilen retinanın önce kırmızı göründüğünü, sonra ışıkta solmasıyla sarıya dönüştüğünü ve sonunda tamamen renksiz olduğunu fark etti.

W. Kuehne, bir hayvanın normal olarak işleyen bir gözünde, hayvan tekrar karanlığa konursa, yoğun ışıkla aydınlatıldıktan sonra retinanın renginin geri kazanıldığını buldu. Bu gözlemlere dayanarak, gözün retinasında konsantrasyonu ışıkta azalan ve karanlıkta eski haline gelen ışığa duyarlı bir madde (pigment) olduğu sonucuna varıldı.

görsel pigmentler- bunlar, omurgalılarda ve omurgasızlarda iki ana bölümden oluşan karmaşık kromolipoprotein molekülleridir: bir kromofor (aydınlatıldığında reseptörün rengini belirleyen molekülün renklendirici kısmı) ve bir protein (opsin). Kromofor, pigmentteki ışık emiliminin maksimum ve yoğunluğunu belirler ve alkollerin bir aldehitidir - A1 ve A2 vitaminleri.

Bu aldehitlerin isimleri retinal-1 ve retinal-2'dir. Retinal-2'de ek bir çift bağın varlığı, absorpsiyon spektrumunun maksimumunun uzun dalga boyu bölgesine kaymasına yol açar. Retina, yalnızca fotoreseptörlerde bulunan bir protein mutasyonu olan opsin'e bağlanır. Çubuk opsin, skotopsin ve koniler, fotopsin izole edilmiştir. Scotopsin, dizisi henüz belirlenmemiş 230-270 amino asit kalıntısından oluşur.

Fotopsin hakkında çok az şey biliniyor: sadece sarmal konfigürasyonu hakkında veri var. Pigment molekülünün gerçek ışık emici kısmı olan retinal, fotosentetikte en yaygın olan bir tür karotenoid pigmenttir. bitki ve hayvanların dokuları.

Pigmentlerin spektral özellikleri, retinallerden birinin, çeşitliliği farklı hayvanlardaki görsel pigmentlerin çeşitliliğini belirleyen bir veya daha fazla opsin çeşidiyle kombinasyonları ile belirlenir. Böylece, skotopsinin retinal-1 ile kombinasyonu, maksimum ? = 500 nm'de absorpsiyona sahip bir çubuk pigmenti - rodopsin oluşumuna yol açar ve bunun retinal-2 ile kombinasyonu, maksimum ? =525 nm. Retina-1 ile kombinasyonları farklı türİnsanların ve maymunların retinasındaki fotopsinler, maksimum absorpsiyon ile koni pigmentleri oluşturur? = 445 nm, ? = 535 nm ve? \u003d 570 nm, sırasıyla siyanolab, klorolab ve eritrolab olarak adlandırılır.

Pigmentlerin ışık emici özellikleri, iopsin kromoforunun etkileşimi ile kesin olarak belirlenir: kromofor ve opsinin absorpsiyon maksimumları, ayrı olarak alındığında bölgede lokalize midir? \u003d 278 nm (retinal-1) ve? = 378 nm (scotopsin), bileşikleri - rodopsin - maksimum absorpsiyona sahipken? = 500 nm. Maksimum absorpsiyon, pigmentin spektral özelliklerinin parametrelerinden biridir ve genel olarak, farklı dalga boylarındaki ışık kuantumlarının (fotonlar) pigmenti tarafından absorpsiyonun etkinliğini belirler (Şekil 3.1.4a).

Maymunların ve insanların retinalarının bireysel konilerindeki pigmentlerin absorpsiyon spektrumlarının ilk ölçümleri, Brown, Wald ve Marx ve diğerleri tarafından, bu amaç için özel olarak geliştirilmiş bir mikrospektrofotometri yöntemi kullanılarak gerçekleştirilmiştir. Retina preparasyonu bir mikroskop altına yerleştirildi, bu da görsel kontrol altında, pigment içeren fotoreseptörün dış segmentinde bir veya başka dalga boyundaki bir ışık huzmesini odaklamayı mümkün kıldı.

Daha sonra, her dalga boyu için, koninin içinden geçen ve onun tarafından emilmeyen ışık miktarı ayrı ayrı ölçüldü (koniye verilen ışık miktarı ile onun tarafından iletilen ışık miktarı arasındaki fark, soğurma etkinliğini karakterize eder). pigment tarafından belirli bir dalga boyundaki fotonlar). Yoğun aydınlatma (referans ölçümler) sonucu pigment solması sonrası ölçümler tekrarlandı. İkinci ölçüm serisinin birincisinden çıkarılmasının bir sonucu olarak, pigmentin diferansiyel absorpsiyon spektrumu, radyasyon dalga boyundaki ışık duyarlılığının bir fonksiyonu olarak elde edildi.
Şek. 3.1.4a Pigmentlerin geniş bantlı, kuvvetli örtüşen absorpsiyon spektrumlarına sahip olduğu görülebilir. Tüm fotopigmentler, ana maksimumun 2/3'üne eşit, karotenoidlerin (nis-tepe" veya "?-tepe" olarak adlandırılan) ek bir absorpsiyon maksimum özelliğine sahiptir. Ana absorpsiyon maksimumu spektrumun kısa ve orta dalga boyu kısımlarında lokalize olan pigmentler için, cis zirvesi ultraviyole bölgesine düşer ve görünür spektrumdan radyasyon analizini etkilemez. Ayrıca, pigmentlerin spektral duyarlılığının işlevlerini oluştururken, dalga boyu ölçeği (apsis ekseni) bir frekans ölçeğine dönüştürülürse, farklı opsinler de dahil olmak üzere tüm pigmentlerin absorpsiyon spektrumları, ancak aynı retina (örneğin, retinal) -1), aynı ve aynı şekle sahip olacaktır.

İlk olarak Dartnall "(1953) tarafından retinal-1'e dayalı pigmentler için önerilen bu veri sunumu ile, farklı fotopigmentlerin absorpsiyon spektrumları sadece maksimumun konumunda farklılık gösterir. Ve sonra, pigmentin maksimum absorpsiyonunu bilerek, yapabiliriz. önce “radyasyon frekansı - duyarlılık” koordinatlarında, ardından c = ?f oranını ve “dalga boyu - duyarlılık” koordinatlarını kullanarak absorpsiyon spektrumunun şeklini geri yükleyin.
Bilinmeyen bir pigmentin absorpsiyon spektrumunu yalnızca maksimum değerindeki verilerden geri yükleme yöntemine nomogram yöntemi denir. Nomogram yöntemi, bir veya başka bir renge duyarlı nörona yaklaşan fotodedektörlerin sayısı ve türü sorununu çözerken, renk görüşünün nörofizyolojisinde de yaygın olarak kullanılmaktadır: bir nöronun spektral duyarlılık fonksiyonu, bir veya başka bir nomogram ile karşılaştırılır ( veya bunların kombinasyonu).

Hayvanlar alemindeki fotopigmentlerin çeşitliliği, çevresel habitatların çeşitliliği ile ilişkilidir. Balıklarda ve amfibilerde, retina, bireyin yaşamı boyunca oranı değişen hem rodopsin hem de porfiropsin içerebilir; anadrom balıklarda, rodopsinin porfiropsin ile yer değiştirmesi, tuzlu sudan tatlı suya geçişten önce gelir ve bunun tersi de geçerlidir. Pigment bileşiminin habitat ekolojisi ile ilişkisi katı değildir: pigment bileşimindeki değişikliklere mevsimsel değişiklikler ve sirkadiyen ritimler neden olabilir.

Fotoizomerizasyon.
Bir fotopigmentin ışığa tepkimesi, dalga boyuna ve radyasyon enerjisine bakılmaksızın soğurulan kuanta sayısıyla belirlenir: örneğin, rodopsin tarafından soğurulanlar. 10 kuanta ışık? \u003d 430 nm, içinde aynı yapısal değişikliklere neden olur (Şekil 3.1.46) ve ayrıca 10 emilen ışık kuantumu? = 500 nm.

Ve pigmentin spektral seçiciliği (absorpsiyon spektrumu) sadece ışık kuantumlarının görünür spektrumun farklı kısımlarından farklı absorpsiyon olasılığı ile belirlenir. Böylece, görsel pigmentler ve nihayetinde fotoreseptörler, birbirinden yalnızca farklı dalga boylarındaki fotonları soğurma olasılığında farklılık gösteren "ışık fotonlarının sayaçları" olarak çalışırlar.

Bir rodopsin molekülü 1 kuantum ışığı emdiğinde, bir retina molekülünün uzamsal konfigürasyonunda bir değişiklik meydana gelir - 11 cm'lik retina formunun tamamen dönüşüme dönüştürülmesinden oluşan fotoizomerizasyon (Şekil 3.1.4b) .

Fotoizomerizasyona, kodunun çözülmesi için 1930'da G. Wald'a Nobel Ödülü kazandıran bir fotokimyasal reaksiyon döngüsü eşlik eder. Fotoizomerizasyonun son ürünleri tamamen traksretinal ve opsindir. Metarhodopsin-II aşamasına kadar olan tüm ara reaksiyonlar tersine çevrilebilir: bu reaksiyonların ürünleri ters gran-retinal izomerizasyon yoluyla tekrar rodopsine dönüştürülebilir.

Bu, metarhodopsin-II'den önce pigment molekülünde önemli hiçbir konformasyonel değişikliğin meydana gelmediği anlamına gelir. Metarhodopsin-II aşamasında, retinal molekülün protein kısmından ayrılır. İzomerizasyonun tüm aşamalarından sadece ilki - rodopsinin prelumirhodopsin'e (bathorhodopsin) dönüşümü - ışığa ihtiyaç duyar. Diğer tüm reaksiyonlar karanlıkta ilerler. Fotoizomerizasyon, koni pigmentlerinde benzer şekilde ilerler.

Bu nedenle, fotoizomerizasyon, görsel pigment molekülünün uzamsal konfigürasyonunun değiştirilmesinden oluşan moleküler bir fotoalım tetikleyici (başlangıç) mekanizmasıdır. İkincisi, doğanın neden görsel bir pigment olarak karotenoidleri seçtiğini açıklığa kavuşturur: retinada çift bağların varlığı, izomerleşme olasılığını belirler ve; onun yüksek reaktivitesi. Her bir çift bağın etrafında, molekülün parçaları uzayda dönebilir ve bükülebilir. Bu form, sıcaklık ve ışığa karşı en az kararlı ve en hassas olanıdır. Doğada bulunan Farklı çeşit retinal - 7, 9, 11, 13-cis-formları, 9.13-dicis-form, ancak görsel pigmentlerde retina her zaman 11-cis-formundadır.

Fotoreseptörlerde pigment yeniden sentezi, retinen izomeraz enziminin katılımıyla ışıkta ve karanlıkta sürekli olarak meydana gelir ve retinolün dönüşümden 11-cis formuna ters izomerizasyonundan oluşur. Konilerde, bu enzim reseptörlerin kendisinde, çubuklarda, trans-retinolün opsin'den ayrıldıktan sonra geçtiği ve 11-cis formuna izomerize edildiği pigment epitelinde bulunur. Bu durumda, A vitamini retinal yeniden kullanılır ve protein, iç segmentin ribozomlarında sentezlenir.

11-cis-retinalin opsin ile rekombinasyonunun kendiliğinden meydana geldiği varsayılmaktadır. Pigment epiteli, tüm gözün %13'ünden yaklaşık %11'i A vitamini (retinol) içerir. A vitamini, besinlerin içerdiği karotenoid zincirinin iki parçaya ayrılması ve su eklenmesiyle karaciğerde oluşur.

A vitamini, özel bir retinol bağlayıcı protein tarafından pigment epiteline taşınır ve burada retinaya oksitlenir. A vitamini eksikliği ile, sözde "gece körlüğü" meydana gelir - özellikle alacakaranlıkta görmeyi etkileyen mutlak ışık duyarlılığında bir azalma, serbest durumda kararsız olan bir proteinin yok edilmesi nedeniyle kalıcı körlüğe dönüşür. Bu nedenle, "gece körlüğü" hastalığı ile provitamin A - beta-karoten içeren havuç yemek tavsiye edilir.

Her fotoreseptör, bir veya daha fazla absorpsiyon spektrumu ile karakterize edilen yalnızca bir fotopigment içerir. Bu bağlamda, sırasıyla 445 nm, 535 nm ve 570 nm'de maksimum absorpsiyona sahip primatlarda pigmentler içeren kısa, orta ve uzun dalga boylu koniler izole edilir. saat Tatlısu balığı uzun dalga boyu konisi, ışığın habitatlarındaki spektral dağılımının şekli ile ilişkili olan, maksimum 620 nm'de absorpsiyona sahip bir pigment içerir.

Bu koniler, üç bileşenli Young-Helmholtz hipotezine dayanan bir geleneğe göre bazen mavi, yeşil ve kırmızıya duyarlı reseptörler olarak adlandırılır. Ancak 20. yüzyılın ikinci yarısından itibaren, hiçbir fotoreseptörün tek başına spektral analiz yapmadığı, ancak radyasyon dalga boyundan bağımsız olarak sadece absorbe edilen fotonların sayısına tepki gösterdiğinin bulunmasıyla, reseptörlerin bu renk isimleri yalnızca mecazi anlamda kullanılmaktadır. algı.

Çubukların, örneğin bir kurbağada, bazı durumlarda "yeşil" ve "kırmızı" olarak sınıflandırılması, içlerinde bulunan pigmentin spektral duyarlılığına değil, iletilen ışıktaki reseptör gövdelerinin rengine dayanır. Bu nedenle, "yeşil" çubuklar, 432 nm'de maksimum absorpsiyona sahip bir pigment içerir, bu nedenle, beyaz ışıkla aydınlatıldığında, diğer tüm dalga boylarını geçen kısa dalga radyasyonunu emer ve görsel olarak kontrol edildiğinde yeşilimsi görünürler.

Balıkların retinasında, koninin uzunluğu ile içerdiği pigmentin spektral tipi arasında bir ilişki kaydedildi: en kısası kısa dalga pigmenti ve en uzunu uzun dalga pigmenti içeriyor. Eberle, bunun renk sapmalarıyla mücadele eden mekanizmalardan biri olabileceğini öne sürdü. Kromatik sapma nedeniyle, orta dalga radyasyonunun keskin görüntüsü, kısa dalga radyasyonunun keskin görüntüsünden daha derine (mercekten daha uzağa) yerleştirilir ve uzun dalga radyasyonunun odak noktası daha da uzağa yerleştirilir.

Kısa, orta ve uzun dalga boylu alıcıları uygun seviyelerde düzenlemek, spektral radyasyonun tüm parçalarının alıcılara eşit derecede keskin bir şekilde odaklanması için yeterlidir. Bu, belki de, balıkların retinasında kısa segmentli tek konilerin kısa dalga boylu bir pigment içermesi, çift konide ise en uzun segmentin uzun dalga boylu bir pigment içermesi ve daha kısa olanın da kısa bir pigment içermesi gerçeğini açıklar. veya orta dalga boylu pigment. Eşit uzunlukta segmentlere sahip çift koniler aynı pigmenti içerir.

ωπς - göz) - yaygın isim insanların ve bazı memelilerin çeşitli görsel pigmentleri. Bu pigmentler, kromofor retina ile ilişkili bir protein molekülünden oluşur. Retinanın konilerinde bulunur ve alacakaranlık görüşünden sorumlu olan başka bir görsel pigment - rodopsin'den farklı olarak renk görüşü sağlar.

Görsel pigmentlerin bileşiminin opsinleri içerdiği tespit edilmiştir. Farklı opsinler, amino asit moleküler bileşimlerinde farklılık gösterir ve retinaya bağlı moleküller gibi biraz farklı dalga boylarında ışığı emer.

Bir koni pigmentinin varlığı ilk olarak (dolaylı olarak) ona adını veren George Wald tarafından keşfedildi. iyodopsin. . 1967'de bu çalışmaları nedeniyle Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü'ne layık görüldü.

Helmholtz bile, "optik sinir liflerinin uç aygıtında" (retinanın fotoreseptörleri) farklı duyarlılığa sahip üç tip fotokimyasal olarak ayrışmış madde olması gerektiğine inanıyordu. farklı parçalar spektrum. .

Modern bilimde hüküm süren üç bileşenli görme teorisine göre, bu pigmentin üç türü olduğuna ve retinanın sırasıyla mavi, yeşil ve kırmızı ışığa duyarlı üç tip koni içerdiğine inanılmaktadır. Buna göre, gözün konilerinde bulunan iyodopsin üç pigmentten oluşur - klorolab, eritrolab ve siyanolab; bunlardan ilki sarı-yeşil (emme bandı 450-630 nm), ikinci - sarı-kırmızı (500-700 nm) ve üçüncü - mavi-yeşil (500-700 nm) görünenin kısmına karşılık gelen ışınları emer spektrum.

Görsel pigment türleri

Üç pigment ve beklendiği gibi üç tip koni bulmaya yönelik ilk girişimler (her koninin yalnızca bir pigment içerdiğine ilişkin üç bileşenli görme hipotezinin varsayımlarına dayanarak), in vivo için dansitometri tekniğini mükemmelleştiren Rushton tarafından gerçekleştirildi. farklı dalga boylarına sahip ışığın absorpsiyon katsayılarının ölçümü - tabaka retina fotoreseptörlerinde. Renk anormalliklerinin normal görüşe sahip kişilerde bulunan pigmentlerden birinin eksik olduğu gösterilmiştir: protanopta "eritrolab" (maksimum yaklaşık 585 nm.) ve döteranopta "klorolab" (maksimum yaklaşık 540 nm.).

"Alıcı" terimi kullanıldığında, bazı durumlarda, aynı spektral duyarlılığa sahip tüm fotoreseptör setinin tek olarak kabul edildiğine dikkat edilmelidir. alıcı; diğer durumlarda soru, her bir foveal koninin üç tane içerip içermediğidir. alıcı ya da sadece bir tane. Aynı zamanda, "alıcı" kavramının katılığı ihlal edilmez, bu durumda belirli morfolojik özellikler içermez.

Bu yöndeki bir sonraki adım, bireysel insan ve makak kozalaklarında bulunan fotopigmentlerin incelenmesiydi. Foveal konilerin boyutları çalışmanın konusu olamayacak kadar küçüktür ve elde edilen tüm veriler sadece parafoveal konilerle ilgilidir. Her bir koni, en azından ekstrafoveal olan, pigmentlerden yalnızca birini veya ağırlıklı olarak bunlardan birini içeriyor gibi görünmektedir.

Koni fotopigmentlerini incelemek için modern yöntemler

Retina hücre dansitometrisi

→ dansitometri, aşağıdaki olabilir:

Üç pigment ve beklendiği gibi üç tip koni bulmaya yönelik ilk girişimler, tekniği mükemmelleştiren Rushton tarafından gerçekleştirildi. dansitometri farklı dalga boylarına sahip ışığın absorpsiyon katsayılarını ölçmek için - retina fotoreseptörleri tabakasında ve renk anormalliklerinin normal görüşe sahip insanların sahip olduğu pigmentlerden birinin eksik olduğu gösterildi: protanopta "eritrolab" (maksimum yaklaşık 585 nm.) ve " klorolab" ( maksimum yaklaşık 540 nm.) - döteranopta, şimdi modern dansitometreleri kullanan özel distometri yöntemlerinin yardımıyla, bilim adamları konilerin ve çubukların çalışmalarını normal aktivite durumunda belirlemeyi ve hastalıklarını teşhis etmeyi başarır.

Ayrıca bakınız

Kaynaklar

Edebiyat

• Khokhlova T.V. Memelilerin vizyonu hakkında modern fikirler // Genel Biyoloji Dergisi. Cilt 73, 2012. Sayı 6, Kasım-Aralık. Sayfa 418-434.