Crvene morske alge. Vrste i prednosti crvenih algi
Naziv odjela dolazi od grčke riječi rodon(“Rodon”) – roze. Boja crvenih algi je zbog različitih kombinacija pigmenata. Kreće se od sive i ljubičaste do gotovo crne, a uključuje i sve nijanse crvene i ružičaste. Crvene alge, koje se nalaze u jako osvijetljenim područjima, žute su, smeđe ili crne boje zbog prisustva velikih količina fotoprotektivnih karotenoida u njihovim stanicama. Objedinjuje jednoćelijske, kolonijalne i višećelijske organizme sa kokoidnim, filamentoznim, pseudoparenhimatoznim i parenhimatoznim tipom tjelesne građe. Sve predstavnike karakterizira potpuno odsustvo bičastih faza u životnom ciklusu. Oblik steljke je raznolik: nitasti, žbunasti, u obliku kore, lamelasti, u obliku mjehura, u obliku vreće, itd. Žive uglavnom u morima i okeanima (obično pričvršćeni oblici), rjeđe se nalaze u slatkim vodama. Poznato je oko 4 hiljade vrsta.
Struktura ćelije. Ćelija crvenih algi je eukariotska: formirala je organele sa sopstvenim membranama: jezgro, mitohondrije, plastide, Golgijev aparat i dr. U ćelijama crvenih algi ima od jednog do više plastida. Između ćelija postoje veze pora. Pored vanjske stanične membrane, stanice rodofita imaju posebnu formaciju - ćelijski zid.
Najčešće postoji jedno jezgro, ali postoje i višejezgreni predstavnici. Jezgra crvenih algi su mala. Za neke vrste poznata je endoreduplikacija ili replikacija nuklearnog genoma bez mitoze. To dovodi do poliploidije, odnosno višestrukog povećanja broja hromozoma u ćelijama. Mitohondrije sa spljoštenim kristama.
Kloroplasti crvenih algi imaju različite oblike, obično se nalaze duž zidova ćelije ili parijetalno. Ovi plastidi su uglavnom u obliku diska i trake. Oblik hloroplasta može se mijenjati ovisno o starosti algi. Svaki hloroplast je okružen svojom dvomembranskom membranom, hloroplastom endoplazmatski retikulum odsutan. Tilakoidi u hloroplastima su pojedinačni, nisu skupljeni u grupe i leže na istoj udaljenosti jedan od drugog. Jedan ili dva tilakoida obično se nalaze duž periferije hloroplasta, paralelno s njegovom membranom. DNK hloroplasta je prisutna u obliku malih nukleoida rasutih po stromi hloroplasta. Svaki nukleoid sadrži nekoliko kružnih molekula DNK hloroplasta.
Od hlorofila, samo hlorofil je prisutan u plastidima crvenih algi A, koji je maskiran dodatnim pigmentima - fikobilinima: crvenim fikoeritrinom, plavim fikocijaninom i alofikocijaninom. Ovi fikobilini su lokalizirani na površini tilakoida u posebnim formacijama - hemisferičnim i poludiskastim fikobilisomima.
Ćelijski zid se sastoji od strukturne fibrilarne frakcije i amorfnog matriksa. Čvrstoću ćelijskog zida daju celulozne fibrile, koje u crvenim algama formiraju nepravilnu mrežu. Najvažnije supstance polisaharidnog amorfnog matriksa su agar, agaroidi i karagenan. Ove supstance se sintetiziraju u cisternama Golgijevog aparata, zatim se transportuju do površine ćelije i ugrađuju u zid. Oni čine do 70% suhe težine ćelijskog zida. Brojne crvene alge mogu imati kutikulu na vrhu ćelijskog zida, koja se sastoji uglavnom od proteina. Među ljubičastim biljkama postoje vrste sa kalcificiranim školjkama: u njima se taloži kalcit ili aragonit. Dio talusa ili cijeli talus može biti obložen.
Opće karakteristike.
Gotovo sve crvene alge su fototrofi i grade svoja tijela fotosintezom. Produkti fotosinteze su poseban škrob ljubičaste boje, koji se taloži u citoplazmi, a ne u hloroplastu, kao kod zelenih algi. Ljubičasti skrob daje jarko crvenu boju sa jodom. Važan rezervni proizvod je niskomolekularni ugljovodonični floridozid. Njegov sadržaj u talisima nekih predstavnika može premašiti 10% suhe težine. Obavlja osmoregulacijsku funkciju. Pored crvenih algi, floridozid se nalazi u cijanobakterijama i kriptomonadama. Njegova koncentracija u ćelijama raste sa povećanjem saliniteta životne sredine. Neke grimizne biljke mogu pohraniti i polihidrične alkohole.
Većina vrsta crvenih algi su višećelijski, složeni organizmi, čija veličina može doseći 1-2 metra, a samo primitivni predstavnici imaju jednoćelijsku ili kolonijalnu strukturu (Sl. 17). Postoje i jednogodišnje i višegodišnje vrste, obično stare 3-6 godina. Oblik tijela ljubičastih je vrlo
Rice. 17 Izgled crvenih algi: A – jednoćelijska alga Porphyridium; B – višećelijske alge Delesseria
raznolika. Može biti: filamentasta (dlakasta ili gruba), lamelarna, čvrsta ili složeno raščlanjena sa izraslinama uz rub, cilindrična, kortikalna (kore, filmovi pritisnuti na podlogu), koraljnog oblika. Raznolikost vanjskih oblika crvenih algi svodi se na nekoliko tipova diferencijacije talusa: kokoidne, filamentne, heterofilamentne, pseudotkivne i tkanine. Rodofitni tali su pričvršćeni rizoidima ili tabanima.
Tali algi Floridaaceae su najsloženiji. Njihovi tali imaju znakove diferencijacije tkiva sa specijalizacijom ćelija. U njihovom talusu mogu se razlikovati: korteks, koji se sastoji od nekoliko slojeva intenzivno obojenih ćelija; jezgro, koje se sastoji od bezbojnih ćelija, često skupljenih u niti. Jezgro obavlja ne samo transportnu funkciju, već i mehaničku, jer sadrži niti s debelim uzdužnim zidovima. Između kore i jezgre mnogih crvenih algi može postojati međusloj velikih bezbojnih ćelija. Rast talusa je najčešće interkalarni (interkalarni) i apikalni (apikalni), rjeđe bazalni.
Reprodukcija.
Crvene alge imaju tri načina razmnožavanja: vegetativni, aseksualni i seksualni.
Aseksualna reprodukcija provodi se korištenjem raznih spora. Spore se mogu nalaziti u sporangijama jedan, dva ili četiri; nazivaju se monospore, bispore i tetraspore, respektivno. Tetraspore se mogu nalaziti u tetrasporangijama na različite načine: jedna iznad druge - linearno, ili zonalno, poprečno i u uglovima tetraedra (slika 18).
Rice. 18. Vrste rasporeda tetraspora u tetrasporangiji (prema: S. Noek van den et al., 1995): A– krstasto; B- u obliku krsta sa rotacijom; IN– linearni; G – tetraedar
Seksualna reprodukcija u crvenim algama je oogamna, ima niz osobina koje nema u drugim grupama algi. Muške reproduktivne ćelije - spermacija, nemaju flagele i pasivno se prenose strujom vode do ženskih genitalnih organa - carpogons. Carpogon crvenih algi ima oblik tikvice i sastoji se od proširenog donjeg dijela (trbuha) i izduženog gornjeg dijela - trichogynes, koji služi za hvatanje spermatozoida. U većini crvenih algi, karpogon se formira na kraju kratke grane koja se naziva karpogonalna grana. Ćelija koja stvara karpogonalnu granu naziva se potporna.
Spermacije se formiraju jedna po jedna u spermatangijama, koje se zauzvrat formiraju na matičnim stanicama. Zreli spermatozoidi su jednonuklearni i nemaju čvrsti ćelijski zid, okruženi su sluzom i mogu sadržavati hloroplaste. Spermacija se pasivno prenosi vodenim strujama i dolazi u kontakt sa trihoginom, koji se nalazi iznad površine ženskog gametofita. Zidovi spermatozoida i trihogina se rastvaraju na mestu kontakta, muško jezgro prolazi kroz centralni kanal u trihoginu i spaja se sa haploidnim jezgrom karpogona. Dalji razvoj u vrstama različitih redova ima svoje karakteristike.
Životni ciklus.
Kod većine Rhodophyta, nakon oplodnje ženskih gameta - karpogona muškim gametama - spermom iz zigote nakon višestrukih staničnih fuzija, pojavljuje se višećelijska filamento-parenhimska formacija - karposporofit (Sl. 19). On zamišlja
Rice. 19. Životni ciklus Batrachospermuma(iz: R. E. Lee, 1999.)
sebe gonimoblast, u kojima se razvijaju diploidne ćelije - spore polnog razmnožavanja, ili karpospore, koje klijaju u novu diploidnu biljku - sporofit. gonimoblast, ili cistokarp je kompleks placente iz koje se protežu gonimoblastni filamenti sa karposporangijama na krajevima i integumentom gonimoblasta. U gonimoblastima, sve ćelije imaju diploidni skup hromozoma.
U određenom broju Floridaidae, gonimoblast je okružen membranom. U ovom slučaju, ova struktura se naziva cistokarp (slika 20). U karposporangiji
Rice. 20. Životni ciklus Polisifonija(iz: R. E. Lee, 1999.)
formiraju se karpospore koje klijaju u diploidni tetrasporfit. Na tetrasporofitu dolazi do redukcijske diobe u tetrasporangiji. Haploidne tetraspore klijaju u haploidni gametofit. Ovo životni ciklus sa naizmjeničnim generacijama: jedan haploid - gametofit i dva diploidna - karposporofit i tetrasporofit - nalazi se u većini crvenih algi, ali postoje brojna odstupanja od toga, ovisno o varijabilnosti uvjeta u njihovoj okolini.
Životni ciklus nije uvijek strogo fiksiran. Ako nema uslova za razvoj jedne od faza, iznova i iznova, sve dok se faktori sredine ne promene, nastavlja se ista faza - ili gametofit ili sporofit. Takav ciklus se naziva heteromorfnim sa nepravilnom promjenom razvojnih oblika. Zapaženo je među Mastokarpovima. Postoje izomorfni ciklusi sa redovnim promjenama u razvojnim oblicima, kada su polni i aseksualni oblici predstavljeni spolja identičnim nezavisnim slobodnoživućim generacijama. Ovaj razvojni ciklus je tipičan za Gracilaria, Chondrus, Masella.
Taksonomija
Division Rhodophyta tradicionalno podijeljen u dvije klase: Bangioceae - Bangiophyceae i Floridaaceae - Florideophyceae. Posljednja klasa uključuje većinu rodova i vrsta grimiza.
Crvene alge, jedinstvena grupa morskih makrofita, koja broji oko 4000 vrsta. Originalnost leži, prije svega, u setu pigmenata. Prva evolucijska linija algi su crvene alge (ljubičaste alge). To su gotovo isključivo morski oblici, oko 3-5% vrsta živi u slatkovodnim tijelima, a nekoliko predstavnika živi na tlu. Ovo je prirodna, ujedinjena drevna grupa.
Talusi su jednoćelijski, uključujući kolonijalne i višećelijske. Ogromna većina su višećelijski veliki oblici sa talijem složene anatomske i morfološke strukture. Tip strukture talusa je kokoidna, filamentozna, heterofilamentna, lamelarna. Struktura mnogih složeno organizovanih oblika zasniva se na heterotrihoj ili heterotrihoj strukturi. Daljnja komplikacija strukture jednorednog filamentoznog steljka je pojava velikog broja obilno razgranatih grana ograničenog rasta na nitima neograničenog rasta. Ljubičasti tali sa velikim brojem grana ograničenog rasta tvore značajnu količinu sluzi, koja drži sve grane na okupu; u ovom slučaju talus poprima oblik mukozne vrpce.
Uz daljnju komplikaciju strukture talisa, grane ograničenog rasta formiraju koru. Osim toga, duž aksijalnih filamenata mogu se razviti rizoidni filamenti ili hife.
Po karakteristikama anatomska struktura Postoje dvije glavne vrste talusa - jednoosni i višeosni ili fontanski. Princip konstruisanja trodimenzionalnog tijela od niti implementirali su visoko organizirane alge, kao i gljive, uključujući lišajeve.
1 - Jednoosni tip talusa (Sirodotia, Batrachospermum): a – početna ćelija, b – ćelije centralne ose, c – grane ograničenog rasta, d – formiranje internodija e – niti korteksa na internodijama; 2 –jednoosni tip talusa (Lemanea): a – dio uzdužnog presjeka, b – poprečni presjek, c – presjek kroz koru sa anteridijom; 3 –multiaksijalni tip talusa (Furcellaria) u uzdužnom i poprečnom presjeku.
Ćelija crvenih algi prekrivena je ljuskom, čije komponente pektina i hemiceluloze jako nabubre i često se spajaju u opštu sluz meke ili pjenaste konzistencije. Kreč se često taloži u zidovima. Kada se ćelije dijele, većina crvenih algi ima nezadebljana područja u svojim zidovima - primarne pore; primitivnije ih nemaju.
Originalnost leži, prije svega, u setu pigmenata; uz klorofile a i d, karotene i ksantofile, grimizne gljive sadrže specifične - crveni fikoeritrin i plavi fikocijanin. Različite kombinacije ovih pigmenata određuju boju algi, od jarko crvene do plavkasto-zelene i žute.
Kloroplasti imaju ljusku od dvije membrane. Fikobilini su lokalizovani u fikobilisomima koji se nalaze na površini tilakoida. Biološki enciklopedijski rječnik i život biljaka pogrešno navodi da je K.V. sadrže hlorofilb, onda se nemojte iznenaditi - ovo je greška. Njihovi hloroplasti očigledno potječu od simbiotskih cijanobakterija. Hloroplasti sa ili bez pirenoida. Tilakoidi se nalaze pojedinačno u hloroplastima.
Rezervni proizvod je ljubičasti skrob. Njegova zrna se talože izvan hloroplasta - u citoplazmi. Čak ni gamete nemaju flagele.
Reprodukcija. Za životni ciklus K.V. karakterizira odsustvo flagelarnih faza. Vegetativno razmnožavanje vrši se diobom stanica i fragmentacijom talija. Aseksualna reprodukcija se odvija putem spora. Monosporangije, bisporangije, tetrasporangije i polisporangije. Monospore, bispore, tetraspore i polispore.
Promjena različite forme razmnožavanje, izmjena aseksualnog i spolnog razmnožavanja. Promjena haploidne i diploidne faze. Životni ciklus ili ciklus razvoja. Sporofiti i gametofiti.
Tip seksualnog procesa u crvenim algama je oogamija. Karpogon, trihogin, anteridija (spermatangija), spermacija, sorusi, proces oplodnje, zigota, karpospore.
Ženski organ- karpogon, sastoji se od proširenog bazalnog dijela - abdomena i nastavka - trihogine. Carpogon se obično razvija na posebnoj kratkoj karpogonijalnoj grani. Anteridije su male, bezbojne ćelije, unutar kojih sazrevaju goli spermatozoidi bez bičaka. Spermatozoidi se pasivno transportuju vodenom strujom i prianjaju na trihogin. Na mjestu kontakta, zidovi se rastvaraju, jezgro spermatozoida se pomiče do jajeta, gdje dolazi do fuzije jezgara. Dalji razvoj dovodi do stvaranja karpospora. Detalji ovog razvoja su od bitnog sistematskog značaja. U nekim crvenim algama sadržaj zigota (oplođenog karpogona) se direktno dijeli tako da se formiraju nepokretne gole karpospore; u drugim, iz oplođenog karpogona rastu razgranate niti - gonimoblasti, čije se stanice pretvaraju u karposporangije, stvarajući jednu po jednu karposporu. . Kod većine crvenih algi gonimoblasti se ne razvijaju direktno iz abdomena oplođenog karpogona, već iz posebnih pomoćnih ćelija – pomoćnih ćelija. Potonji se može ukloniti iz karpogona ili se nalaziti na talusu u neposrednoj blizini njega. U slučajevima kada su pomoćne ćelije uklonjene iz karpogona, iz njegovog trbuha nakon oplodnje izrastu vezivna ili oblastna vlakna. Njihovoj pojavi prethodi mitotička podjela kopulacionog jezgra, a ćelije regionalnih filamenata sadrže diploidna jezgra. Oblasni filamenti rastu prema pomoćnim ćelijama, na mestu kontakta membrane se rastvaraju i uspostavlja se komunikacija između ćelije filamenta oblasti i pomoćne ćelije. Ova fuzija ćelija nije praćena fuzijom njihovih jezgara (diploidno ćelijsko jezgro ooblastičnog filamenta i haploidno jezgro pomoćnog filamenta). Međutim, fuzija s pomoćnom ćelijom stimulira diobu diploidnog jezgra stanice oblazemnog filamenta i razvoj gonimoblasta, čije stanice sadrže diploidne jezgre i proizvode diploidne karpospore. Gonimoblasti, koji razvijaju karpospore, obično se smatraju posebnom generacijom - karposporofitom. U najorganizovanijim crvenim algama pomoćne ćelije se razvijaju tek nakon oplodnje karpogonuma i u njegovoj neposrednoj blizini. Pomoćna ćelija se spaja sa abdomenom oplođenog karpogona, nakon čega se iz njega razvijaju gonimoblasti sa karposporama. Karposporangije se često nalaze u bliskim grupama - cistokarpi, koji su prekriveni pseudoparenhimskom membranom.
Visoko organizirane crvene alge karakteriziraju vrlo složeni razvojni ciklusi, u kojima različite faze, posebno gametofit i sporofit, mogu izgledati potpuno drugačije. Ranije su opisani kao različiti nepovezani rodovi. Raznolikost razvojnih ciklusa leži u osnovi taksonomije ove grupe.
Dvije varijante životnih ciklusa crvenih algi na primjeru rodova Porphyra i Polysiphonia, koji su predstavnici dvije klase crvenih algi.
Haploidni skup hromozoma na dijagramima je označen kao n, a diploidni skup je označen kao 2 n.
Karakteristike životnih ciklusa Porfire i Polisifonije.
Dijagram životnog ciklusa porfire
Crvene alge ljudi se široko koriste u poljoprivredi. Mnogi grimizni cvjetovi su jestivi i korisni (romenija i porfira). Industrijska upotreba crvenih algi zasniva se na prisustvu u njihovim školjkama filokoida - sluzavih tvari iz grupe polisaharida. Najvredniji proizvod dobijen od crvenih algi je agar (Ahnfeltia). Agar se koristi kao medij za uzgoj mikroorganizama i u prehrambenoj industriji za pripremu prehrambenih proizvoda (žele, marmelada, meki bomboni, konzervirana hrana). Osim toga, koriste se i crvene alge, zajedno s drugim algama
koristi se za proizvodnju brašna od algi, koji se koristi kao hrana za stoku i đubrivo.
Odjel je podijeljen u dvije klase: klasu Bangiophyceae i klasu Florideophyceae - dvije razvojne linije, predstavnici klase Florideophyceae imaju višu organizaciju i složene životne cikluse.
Klasa Bangiophyceae – Bangieaceae
Jednoćelijske, uključujući kolonijalne, višećelijske oblike. Tip strukture talusa je kokoidna, palmeloidna, filamentozna, heterofilamentna, lamelarna. Rast je interkalarni. Ćelije su mononuklearne. Jedan ili više hloroplasta, aksijalni ili zidni. Aseksualno razmnožavanje autosporama i monosporama. Gamete se formiraju direktno iz vegetativnih ćelija. Seksualna reprodukcija se događa samo u visoko organiziranim oblicima. Zigota se dijeli i pretvara u karpospore. slatkovodne, kopnene i ne- veliki broj morski predstavnici. Predstavnik – rod Porphyra.
Predstavnici klase Bangiophyceae
1 - Porfiridijum; 2 - Compsopogon: a- dio talusa, b- konac sa monosporangijom, c- monospora; 3 - Porphyra variegata.
Klasa Florideophyceae – Floridaaceae
Višećelijska, filamentozna ili složena anatomska struktura. Struktura svih oblika zasniva se na razgranatoj niti. Ne postoji lamelarni tip strukture talusa. Rast je apikalni. Ćelije su mono- i višejezgarne. Postoji nekoliko hloroplasta, zidnih. Vegetativno razmnožavanje je rijetko, kao rezultat formiranja dodatnih grana iz puzavih niti i tabana. Aseksualno razmnožavanje tetrasporama, bisporama, polisporama, rijetko monosporama. Postoji seksualna reprodukcija. Muška i ženska gametangija su veoma specijalizovane. Carpogon sa trihoginom. Kao rezultat složenih transformacija, zigota formira karpospore. Dolazi do smjene gametofita i sporofita, morfološki sličnih ili rjeđe različitih, tj. Životni ciklus je haploidno-diploidni sa heteromorfnom ili izomorfnom smenom generacija. Tipičan morski život. Predstavnik je roda Polysiphonia.
SporangiaRhodophyta
1 – monosporangije: a – monospore; 2 – tetrasporangija.
Rodimenia – crvene alge, koji se javlja na obje strane sjevernog basena Atlantik. Oblikom podsjeća na dlan, a tekstura je tanka gumena dimenzija od 12 do 40 cm. KB raste na stijenama, mekušcima i velikim algama. Pigment fikoeritrin daje im crvenu boju.
Stanični zidovi i međustanični prostori mnogih grimiznih biljaka sadrže fikokoloide - polisaharide koji sadrže sumpor. Najpoznatiji od njih su agar, karagenin i agaroidi. Naravno, agar-agar je od najveće važnosti. Široko se koristi u kozmetičkoj proizvodnji (paste, kreme, gelovi) i prehrambenoj industriji za pripremu želea, marshmallowa, marmelade i drugih proizvoda.
Crvene alge su vrijedan prehrambeni proizvod koji sadrži dosta proteina, vitamina i mikroelemenata.
Crvene alge sadrže tvari s antivirusnim, antibakterijskim i antifungalnim djelovanjem.
U mnogim oblicima crvene alge Otkriveni su hemaglutinini, spojevi broma i joda, te kainska kiselina koja djeluje stimulativno na nerve. Karagenan, kao i para, pripada grupi galaktana i koristi se u kozmetologiji i farmaciji kao ekspektorans.
Crvene alge je nezamjenjiv sastojak prirodne kozmetike protiv starenja. Uz pomoć crvenih algi obnavljaju fiziološke funkcije kože, aktivira se obnova ćelija. Zahvaljujući sadržaju vitamina, polisaharida, alfa i beta karotena, omekšavaju, hidriraju i njeguju kožu, imaju efekat limfne drenaže, uspješno djelujući na masne naslage.
Kao moćan antioksidans crvene morske alge sprečavaju prerano starenje, koje je prvenstveno rezultat oksidativnih procesa u organizmu. Jedinstvena svojstva Crvene morske alge kao imunostimulans omogućavaju tijelu da se efikasno odupre svim virusnim i bakterijskim infekcijama. Osim toga, crvene morske alge obnavljaju rad gušterače.
Alge imaju antitumorsko, protuupalno i imunomodulatorno djelovanje, antimikrobno, antimutageno i antivirusno djelovanje.
Crvene morske alge sadrže velike količine proteina i masnih kiselina koje učestvuju u izgradnji ćelijskih membrana. Oni igraju važnu ulogu u procesu obnove kože.
Provitamin A sadržan u crvene alge porfir, osigurava normalno funkcioniranje stanica; fluor, fosfor, magnezij i kalcij su uključeni u obnavljanje mineralne ravnoteže u tijelu; B vitamini jačaju zidove krvnih sudova.
ODELJENJE CRVENE ALGE
Hromatofore crvenih algi, pored hlorofila i karotenoida (p-karoten, zeaksantin, anteraksantin, kriptoksantin, lutein, neoksantin), sadrže i pigmente rastvorljive u vodi - fikobiline: crvene fikoeritrine, i plave sve fikocijanine. Boja talusa ovisi o omjeru pigmenata, varirajući od grimiznocrvene do plavkasto-čelične. Kloroplasti su prekriveni ljuskom od dvije membrane i sadrže pojedinačne tilakoide, na čijoj su površini lokalizirani fikobilisomi. Genofor je razbacan. Periferni tilakoidi su odsutni u primitivnijim oblicima sa zvjezdastim ili jako režnjevim hromatoforima s pirenoidima, ali su prisutni u više organiziranim crvenim algama s hloroplastima u obliku diska bez pirenoida. Rezervni proizvod je polisaharid „ljubičasti skrob“, koji od joda dobija smeđe-crvenu boju. Ljubičasta škrobna zrna se talože u citoplazmi uvijek bez veze sa pirenoidima i hromatoforama. Životni ciklus karakteriše potpuno odsustvo flagelarnih faza i poseban oblik monogamnog seksualnog procesa. Poput smeđih algi, crvene alge su gotovo isključivo morske.
Struktura talusa crvene alge je prilično jednostavna: poznati su čak i jednoćelijski kokoidni oblici, mnogi tali su heterotrihi i u obliku razgranatih filamenata pričvršćeni za supstrat uz pomoć rizoida. Međutim, velika većina ima pseudoparenhimatozne stelje, koje nastaju zbog preplitanja i fuzije bočnih grana bilo jedne ose koja neograničeno raste uz pomoć apikalne ćelije, ili mnogih takvih osovina; u prvom slučaju govore o jednoosnoj strukturi, u drugom - o višeosnoj ili višeosnoj strukturi. Lamelarni tali istinski parenhimatozne strukture, koji nastaju i poprečnim i uzdužnim diobama stanica, rijetki su među crvenim algama.
Cell crvene alge prekrivene su ljuskom, čije komponente pektina i temiceluloze jako nabubre i često se spajaju u opću sluz meke ili hrskavičaste konzistencije, zatvarajući protoplaste. Kreč se često taloži u školjkama. Tijekom diobe stanica kod većine crvenih algi nastaju primarne pore kao rezultat nepotpunog zatvaranja centripetalno rastuće poprečne stijenke. Kanal pora je u početku otvoren, ali se zatim zatvara čepom. Koristeći ove pore, moguće je obnoviti genetsku vezu između stanica u višećelijskom talusu. Ćelije su jedno- i višejezgrene, hromatofore su obično parijetalne, brojne, u obliku zrnaca ili ploča. Bangiophyceae imaju zvjezdaste kromatofore sa centralnim pirenoidima.
Reprodukcija. Vegetativno razmnožavanje - fragmentacijom talusa; posebno se često uočava na staništima gdje faktori spoljašnje okruženje nepovoljan za razmnožavanje sporama.
Aseksualno razmnožavanje vrši se pomoću nepokretnih ćelija koje se razvijaju iz sadržaja sporangijuma, po jedna ili četiri.
Tetraspore se formiraju na diploidnim aseksualnim biljkama - tetrasporofiti. IN tetrasporangia mejoza se javlja prije formiranja tetraspora. Raspored tetraspora u tetrasporangiju može biti krstolik, red ili na uglovima tetraedra.
U kruciformnom rasporedu, sadržaj tetrasporangija se prvo dijeli horizontalno, a zatim se svaka polovina, zauzvrat, dijeli okomito. Sa rednim ili zonskim rasporedom tetraspora, sadržaj izduženog tetrasporangija podijeljen je poprečnim pregradama na četiri ćelije smještene jedna iznad druge. Ako se tetraspore nalaze na uglovima tetraedra, sadržaj tetrasporangijuma se odmah raspada u 4 tetraspore. Haploidne tetraspore klijaju u haploidne biljke - gametophytes isti ili drugačiji izgled od tetrasporofita. Razmnožavaju se spolno: razvijaju genitalne organe - gametangiju.
Seksualni proces je oogaman. Ženski organ - carpogop- kod većine crvenih algi sastoji se od proširenog bazalnog dijela - trbuha u kojem se nalazi jaje i nastavka - trichogynes. Trichogyne ili uopće ne sadrži nukleus, ili se degenerira do trenutka oplodnje. Karpogon se obično razvija na posebnom kratkom, koji se sastoji od 3-4, rjeđe 7-9 ćelija grana karpogona, koji zauzvrat sjedi na potporna ćelija. Anteridije su obično male, bezbojne ćelije, čiji se sadržaj oslobađa u obliku malih, golih muških oplodnih elemenata bez bičaka - spermatozoida Spermatozoidi ispušteni iz anteridija pasivno se prenose vodenim strujama i prianjaju na trihogin. Na mestu kontakta između spermatozoida i trihogina, njihovi zidovi se rastvaraju, a jezgro sperme se kreće duž trihogine u trbušnog dijela carpogon, gdje se spaja sa ženskim jezgrom. Ovi podaci iz klasičnih studija s kraja prošlog stoljeća, koji su zadržali svoj značaj do danas, mogu se dopuniti nekim zapažanjima posljednjih godina. Tako su 1984. godine dobijeni novi podaci o dinamici polnog procesa kod nekih crvenih algi. U eksperimentalnim uslovima je u Caliithamnion cordatumu bilo moguće pokazati da su zreli karpogoni podložni spermi u roku od 3 sata Sam proces fuzije gameta, uključujući i faze poznate iz klasičnih radova, traje 5-10 sati.Nakon oplodnje, bazalni dio karpogona je odvojen septumom od trihogija, koji odumire i podliježe daljem razvoju, što dovodi do stvaranja karpospora u većini crvenih algi. Detalji ovog razvoja su od bitnog sistematskog značaja. U nekim crvenim algama, sadržaj zigota se direktno dijeli kako bi se formirale nepokretne gole spore carposporus, u drugima, višećelijske niti grananja rastu iz oplođenog karpogona - gonimiblaapy, u čije se ćelije pretvaraju carpoayurangia, proizvodeći jednu karposporu. Konačno, u većini crvenih algi gonimoblasti se ne razvijaju direktno iz trbuha oplođenog karpogona, već iz posebnih pomoćnih - pomoćnićelije. Potonji se može ukloniti iz karpogona ili se nalaziti na talusu u neposrednoj blizini njega. Ako se pomoćne ćelije uklone iz karpogona, ćelije nalik hifama bez poprečnih staničnih septa rastu iz njegovog trbuha nakon oplodnje. povezivanje ili regionalni niti Njihovoj pojavi prethode mitotičke podjele kopulacionog jezgra i stoga sadrže diploidne jezgre. Ooblastični filamenti rastu prema pomoćnim ćelijama, na mestu kontakta membrane se rastvaraju, a vrh ooblastnog filamenta i pomoćna ćelija se spajaju. Diploidno jezgro filamenta ooblastoma se dijeli, jedno od jezgara kćeri se prenosi u pomoćnu ćeliju, a drugo ostaje u filamentu ooblastema, koje može prerasti do sljedeće pomoćne ćelije itd. Tako se povećava broj pomoćnih ćelija. koje obezbjeđuje diploidno jezgro - potomak diploidnog kopulacionog jezgra, jedan jedini oplođeni karpogon. Fuzija vrha filamenta oblasteme sa pomoćnom ćelijom nije praćena fuzijom njihovih jezgara – filamenta diploidnog oblastema i haploidne pomoćne ćelije. Diploidizirana pomoćna ćelija, odvojena septumom od oblasnog filamenta, podijeljena je na bazalnu i centralnu ćeliju. Prvi prima početno haploidno jezgro pomoćne ćelije, drugi prima diploidno jezgro i postaje centar razvoja gonimoblasta, čije ćelije sadrže diploidne jezgre i proizvode diploidne karpoegure. Gonimoblasti koji razvijaju karpospore smatraju se posebnom generacijom - carposporaphyte.
U višim redovima crvenih algi, pomoćne ćelije se formiraju uz karpogon prije oplodnje karpogona ili tek nakon što je došlo do toga. Kombinacija pomoćne ćelije sa karpogonom naziva se Hajdemo prokarpirati. Nema potrebe za stvaranjem dugih ooblastičnih filamenata koji povezuju karpogon i pomoćne ćelije, pomoćna ćelija se jednostavno spaja sa abdomenom oplođenog karpogona, nakon čega se iz njega razvijaju gonimoblasti sa karposporama. Karposporangije se često nalaze u bliskim grupama - cistokarps, koji su kod mnogih predstavnika prekriveni pseudoparenhimatoznom membranom, koja se razvija iz ćelija koje se nalaze uz karpogon.
Životni ciklusi crvene alge su veoma raznolike, koje U poslednje vreme je dokazano na osnovu sljedećih podataka dobijenih različitim metodama. Promatranja u prirodi daju ideju o pojavi morfoloških faza i reproduktivnim organima koji se na njima razvijaju. U uslovima laboratorijske kulture moguće je pratiti klijanje reproduktivnih ćelija i razvoj talija iz njih do stanja u kojem nastaju reproduktivni organi, odnosno u kulturi se može striktno utvrditi slijed morfoloških faza. Metoda laboratorijskih kultura pokazala se posebno plodnom za uspostavljanje veza između gametangijalne i tetrasporangijalne faze, koje se morfološki razlikuju i dugo se smatraju samostalnim taksonima. Citološka metoda omogućava utvrđivanje broja hromozoma svake morfološke faze, mjesta u životnom ciklusu singamije, mejoze i drugih citoloških detalja. Ispod su životni ciklusi zasnovani na gornjim podacima:
Kod crvenih algi najčešći životni ciklus sastoji se od niza gametangijalnih, karposporangijalnih i tetrasporangijalnih faza, pri čemu su prva i posljednja morfološki slične, a karpogonijalna faza se razvija na gametangijalnoj fazi. . Ova izomorfna promjena gametofita i tetrasporofita prvi put je opisana za Polysiphonia violaceae . Stoga se ovaj životni ciklus, karakterističan za većinu crvenih algi, obično naziva polisifonijskim tipom. Može se naći pored keramičkog reda, koji uključuje rod Polysiphonium, te među predstavnicima redova kriptonemski, higartinalni, rodomenijalni i helidijalni.
Pretpostavka o životnom ciklusu tipa Polysiphonia kod predstavnika viših redova klase Florideophyceae u poslednjih godina potvrđeno rigoroznim eksperimentima u kulturi.
Razvojni ciklus Bonnemaisonia hamifera-tina , koja se može nazvati heteromorfnom smjenom generacija, karakteriše se nizom gametangijalnih, karposporangijalnih i tetrasporangijalnih faza, a sve tri faze su morfološki različite. Karpogonijalna faza se razvija na gametangijalnoj fazi. Posljednjih godina takav životni ciklus opisan je ne samo za mnoge predstavnike nemalijalnog reda, već i za kriptonemske i gigartinske.
Kod Liagora tctrasporifera, životni ciklus se mijenja između gametangijalne i tetrasporangijalne faze, koje su morfološki različite, pri čemu se tetrasporangijalna faza razvija na gametangijalnoj fazi; mejoza se javlja u tetrasporangiji, karposporofit je odsutan .
Palmaria paimata takođe nema karposporofit i ima alternaciju gametangijalnih i tetrasporangijalnih faza, pri čemu se druga razvija na prvoj . Međutim, ženski gametofit ovdje je sićušan, a muški gametofit je velik, morfološki se ne razlikuje od tetrasporofita.
Date životne cikluse karakteriše sporična redukcija, budući da se mejoza javlja tokom formiranja tetraspora.
Životni ciklus, do sada opisan samo za dva roda - Lemanea i Batrachospermum, odlikuje se somatskom redukcijom. U apikalnoj ćeliji predodrasle osobe, koja se razvija iz diploidnih karpospora, dolazi do mejoze i iz nje izrasta haploidna gametangijalna faza. .
Navedeno ne iscrpljuje svu raznolikost životnih ciklusa crvenih algi.
Crvene alge se dijele u dvije klase: Bangiophyceae i Florideophyceae.
RAZRED BANGIOFIaceae -BANGIOPHYCEAE
Ćelije često imaju hromatofor u obliku zvijezde koji okružuje pirenoid. Pore između ćelija obično su odsutne. Karpogon bez trihogina, nakon oplodnje sadržaja karpogona, direktno se dijeli i formira karpospore. Aseksualno razmnožavanje se obično odvija monosporama.
Predstavnici uključuju rodove Porphyra i Bangia. Porfirov rod karakteriziraju lisnati tali istinski parenhimatozne strukture, pričvršćeni svojim bazama za podlogu i dostižu 50 cm dužine, rijetko više. Ploča se sastoji od jednog sloja ćelija ili dva sloja. Ćelije sadrže jedan ili dva plastida. Zapisi različite vrste nejednakog oblika sa čvrstim ili nazubljenim rubovima, različite boje i debljine. Sadnice se prvo predstavljaju kao jednoredni filamenti. Sukcesivne uzdužne podjele stanica ovih filamenata dovode do formiranja talija u obliku lista. Porfira je česta iu južnim i sjevernih mora u obalnom primorju.
Rod bangia, uključujući i morske i slatkovodne vrste, ima steljku predstavljenu nerazgranatim filamentima, u početku vezanim za supstrat bazalnom stanicom; Starenjem se iz nižih ćelija razvijaju peptepirani rizoidi. Filamenti su u početku jednoredni, ali u starijim dijelovima ćelije prolaze uzdužne radijalne podjele, tako da su sektori vidljivi na poprečnom presjeku talusa.
Zreli tali porfire i bangia se razmnožavaju spolno. U porfiri, tokom formiranja anteridije, ćelije talisa se dijele u međusobno okomitim smjerovima na više malih stanica, od kojih svaka formira jednu spermatozoidnu ćeliju. Kada intercelularna sluz nabubri, spermatozoidi se istiskuju i oslobađaju. Karpogoni se tek neznatno razlikuju od vegetativnih ćelija. Tipična trihogina je odsutna. Nakon oplodnje, zigota se direktno dijeli na 2-32 karpospore, koje se oslobađaju na isti način. kao i sperma, zbog bubrenja međućelijske sluzi. Seksualno razmnožavanje bangia događa se na sličan način. Dakle. E. Man tvrdi da su tali bangia haploidni i da su gametofiti. Oni su dvodomni: muški tali proizvode spermatozoide koji se kopuliraju sa stanicama ženskih filamenata, koji funkcionišu kao kargugoni. Rezultat je diploidna zigota, koja se dijeli na karpospore.
Razvojni ciklus. Ciklus razvoja porfira i bangia intenzivno se proučava posljednjih decenija kao V prirodi i u veštačkim kulturama. Za mnoge vrste porfira i bangia utvrđeni su stadiji Conchocelisa u njihovom životnom ciklusu: karpospore, u početku gole, luče ljusku i klijaju unipolarno u nitaste biljke koje formiraju ružičaste mrlje na površini i unutar vapnenačkih školjki mekušaca 1 . Ova faza se dugo smatrala nezavisnom algom, Conchoceiis rosea. . Conchocelis filamenti se sastoje od izduženih ćelija sa parijetalnim hromatoforom. Ultrastruktura ćelija tipična je za crvene alge iz klase Florideophyceae: slojeviti ćelijski zid; pojedinačni tilakoidi u hloroplastima okruženi omotačem hloroplasta sa dvostrukom membranom: periferni tilakoidi: pirenoid u koji prodiru pojedinačni tilakoidi; DNK fibrile rasute između tilakoida; u citoplazmi se nalaze granule škroba ljubičaste boje. Između susjednih ćelija Conchocelis filamenata nalaze se pore začepljene čepovima, slično onima u stanicama Florideophyceae.
U detaljima faze Conchocelis različitih vrsta, porfir i bangia pokazuju stalne razlike: morfološke, ultrastrukturne, u pogledu broja i položaja tilakoida koji prodiru u pirenoide, pora i čepova koji ih zatvaraju, itd. Postoje stalne razlike u prirodi rasta. u kulturi i fiziološkom, posebno, svaka vrsta različito reagira na temperaturu i fotoperiod. Zreli Conchocelis filamenti formiraju specijalizirane grane - konhosporangijalne grane, sastavljene od izodijametričnih ćelija debelih stijenki sa zvjezdastim aksijalnim hromatoforama bez perifernih tilakoida. Oslobađaju se ćelije konhosporangijskih grana konhospore, klijaju bipolarno i formiraju presadnice koje izrastaju u nove makroskopske listove. Za neke vrste pokazalo se da su vegetativne ćelije karpospore i konhocelisa diploidne. Zbog svoje diploidnosti, stadijum conchocelisa može se uporediti sa tetrasporofitom, iako ne formira tetraspore. Dosadašnje tvrdnje da se mejoza u porfiri javlja tokom klijanja zigota nisu potvrđene, kao ni kod takozvanih haplobiontskih nemalacijala. Za P . gardneri, opisana je oplodnja karpogona spermijumom i sugerisano da se mejoza javlja tokom formiranja konhospora. Nedavne citološke studije P . yezoensis sugeriraju da se mejoza javlja tokom formiranja klijanaca iz konhospora. Međutim, kod mnogih vrsta citološki detalji životnog ciklusa su nepoznati.
Svaka od morfoloških faza je sposobna za samoreprodukciju. Dakle, mladi tali P . yezoensis , P . tenera proizvodi obilne monospore, i R. ki- niedai monospore se formiraju u izobilju tokom čitavog životnog perioda, čak iu odraslim talijima, koji formiraju spermatozoide i karpospore. Kada klijaju, iz monospora nastaju lisnate porfirne stelje. Međutim, P . pseudolinearis se ne razmnožava monosporama. Naprotiv, neke vrste porfira razmnožavaju se samo aseksualno - kroz aplano-spore formirane u 8-32 ćelije duž ruba talusa. Ove spore imaju hloroplast u obliku zvijezde sa središnjim pirenoidom i klijaju biopolarno, stvarajući novi lisnati talus.
Na filamentima Conchocelisa monosporangije se pojavljuju kao pojedinačne bočne grane. Oni su na peteljkama ili sjedeći, kao kod Bangia fuscopurpurea , smješteni pojedinačno { P . miniata ) ili formiraju lance . Unipolarno klijajuće monospore ponovo dovode do stadijuma Conchocelis. Osim monospora, filamenti Conchocelisa mogu se razmnožavati vegetativno - fragmentacijom talusa. Prilikom uzgoja nekih vrsta porfira, kultivirani Conchocelis filamenti se koriste kao sjemenski materijal.
Brojni autori su čak doveli u pitanje oplodnju karpogon spermijumom i stvaranje karpospora kao direktnu posljedicu seksualnog procesa. To je dovelo do promjene terminologije. Na primjer, karpospore i spermatozoidi su označeni kao rx- i p-spore, respektivno. a-Spore rastu direktno u stadijum Conchoceiis, predložio je klasifikaciju spora pronađenih u ciklusu razvoja bangia i porfira, uzimajući u obzir, prije svega, prirodu njihovog klijanja i njihovu dalju sudbinu. On razlikuje spore koje klijaju unipolarno, bipolarno i one koje uopće ne klijaju. Unipolarno klijajuće spore uključuju, na primjer, spore nastale ponovljenom podjelom matičnih stanica makroskopskog talusa na 16 ili manje dijelova i koje, pod određenim svjetlosnim uvjetima, dovode do faze koihokelisa. Monospore koje reprodukuju stadij conchocelisa također klijaju unipolarno. Spore koje klijaju bipolarno uključuju monospore koje nastaju na makroskopskom talusu i neophodne su za reprodukciju ove faze, konhospore koje se razvijaju na filamentima Conchocelis i daju makroskopsku fazu, kao i aplanospore koje razmnožavaju lisnate taluse u nekim vrstama porfira. Sve ove spore zahtijevaju određeni fotoperiod da proklijaju. Spore koje ne klijaju nastaju uzastopnim podjelama sadržaja matične ćelije na više od
