Dom Razno

Primjeri konkurentskih odnosa. Teritorijalnost kod životinja

U prirodne zajedniceŽivotinje iste i različite vrste žive zajedno i međusobno djeluju. U procesu evolucije među životinjama se razvijaju određeni odnosi koji odražavaju međusobne veze. Svaka životinjska vrsta ima specifičnu ulogu u zajednici u odnosu na druge žive organizme.

Najočitiji oblik odnosa između životinja je predatorstvo. U prirodnim zajednicama postoje biljojedi koji jedu vegetaciju, a postoje i mesojedi koji love i jedu druge životinje. U odnosima djeluju biljojedi žrtveami, i mesojedi - predatorami. Štoviše, svaka žrtva ima svoje predatore, a svaki predator ima svoj "set" žrtava. Na primjer, lavovi love zebre i antilope, ali ne i slonove ili miševe. Ptice kukcojedi hvataju samo određene vrste insekata.

Predatori i plijen evoluirali su kako bi se prilagodili jedni drugima tako da su neki razvili tjelesne strukture koje im omogućuju bolje hvatanje, dok drugi imaju strukturu koja im omogućuje bolji bijeg ili skrivanje. Kao rezultat toga, grabežljivci hvataju i jedu samo najslabije, najbolesnije i najmanje prilagođene životinje.

Predatori ne jedu uvijek biljojede. Postoje predatori drugog i trećeg reda koji jedu druge predatore. To se često događa među vodeni život. Dakle, neke vrste riba hrane se planktonom, druge ovim ribama, i još niz njih vodeni sisavci a ptice se jedu druge.

Natjecanje- čest oblik odnosa u prirodnim zajednicama. Tipično, natjecanje je najintenzivnije između životinja iste vrste koje žive na istom teritoriju. Imaju istu hranu, ista staništa. Natjecanje između životinja različitih vrsta nije tako intenzivno, budući da su njihovi stilovi života i potrebe donekle drugačiji. Dakle, zec i miš su biljojedi, ali jedu različite dijelove biljaka i vode različite stilove života.

Natjecanje- vrsta međuvrsnih i intraspecifičnih odnosa u kojima se populacija ili jedinke natječu za hranu, mjesto stanovanja i druge uvjete potrebne za život, negativno utječući jedni na druge. Postoji unutarvrsna, međuvrsna, izravna i neizravna konkurencija.

Intraspecifično natjecanje

Intraspecifično natjecanje- Ovo je natjecanje između jedinki iste vrste za vitalne resurse. Natjecanje između jedinki iste vrste može smanjiti opstanak i plodnost životinja; što je gustoća veća, to je jača. Jedinke koje se natječu nisu ekvivalentne jer imaju različite genotipove. Ova interakcija je asimetrična.

Primjeri natjecanja: međusobno zasjenjenje biljaka, borba za ženku, borba za teritorij kod teritorijalnih životinja.

Međuvrsno natjecanje

Evolucija svake pojedine populacije odvijala se u interakciji s drugim populacijama s kojima su formirale određene grupacije. Skupine jedne vrste mogu postojati samo u idealnoj izolaciji od vanjski svijet a vjerojatno ne zadugo. Vitalni potencijal vrste koja je preživjela do danas nastao je u procesu duge međuvrstske borbe za opstanak. Kompetitivni odnosi jedan su od najvažnijih mehanizama regulacije specijskog sastava svake skupine, prostornog rasporeda vrsta i njihove brojnosti. Američki znanstvenici E. Pianka (1981.), A. Lotka (1922.) i V. Volterra (1926., 1931.) prvi su razvili relativno snažnu, iako vrlo pojednostavljenu, teorijska osnova proučavanje konkurencije Između biljaka i životinja postoje dvije razlike koje su od velike važnosti za proučavanje konkurencije. Prvo, samo mali broj biljaka ima dugotrajno generacijsko razdoblje manje od godinu dana Stoga, u mnogim slučajevima, biljni ekolozi nemaju priliku izvesti dugotrajne pokuse koji su omogućili demonstraciju konkurentske isključenosti. Drugo, na rast i opstanak biljaka uvelike utječu različiti uvjeti u kojima žive. Na primjer, u uvjetima velike gužve, rast biljaka se usporava i one ne postižu puni razvoj, iako mogu proizvesti sjeme. Nasuprot tome, životinjske populacije obično reagiraju na prenapučenost povećanom smrtnošću i usporenim rastom. Osnova za promatranje konkurentski odnosi Mogu poslužiti tri probna modela koji opisuju: 1) nesavršeno natjecanje, kada je međuvrsno natjecanje ograničavajući faktor, ali ne dovodi do potpune eliminacije (eliminacije) jednog od konkurenata iz arene interakcije; 2) savršena konkurencija, opisana modelima Gause i Lotka-Volterra, kada se jedna vrsta postupno eliminira u procesu konkurencije za zajednički resurs; 3) supersavršeno natjecanje, kada je učinak suzbijanja vrlo jak i manifestira se odmah, na primjer, tijekom oslobađanja antibiotika (alelopatija). Jasan primjer takve "super-jake" konkurencije također može biti grabežljivost.

Kako bismo bolje razumjeli međuvrsno natjecanje, vrijedi se zadržati na konceptima kao što su koegzistencija i kompetitivno isključivanje, ekološka zamjena vrsta, ekološka kompresija i oslobađanje, koegzistencija i distribucija resursa, kao i evolucijska divergencija.

Suživot i kompetitivno isključivanje jedan je od najzanimljivijih i slabo proučenih ekoloških fenomena. Njihovo proučavanje na terenu iu laboratoriju daje suprotne podatke o prirodi. Promatrajući život flore i faune, sve češće postajemo svjedoci kako vrste koegzistiraju, a ne kako se bore za opstanak. Na Šačkim jezerima, u Volinju, nekoliko vrsta pataka, divljih gusaka i labudova koji se hrane ribom pliva u blizini sa svojim leglima. U svježem Grabovoy Buchina na Roztochya u blizini Lavova, 19 vrsta drveća, 24 grmlja i grmova, 72 žive jedna pored druge, koegzistirajući biljne biljke. Zapravo, to je daleko od istine: konkurentska borba za korištenje resursa, a time i za egzistenciju, traje kontinuirano, ali u prirodi nije toliko uočljiva kao u laboratoriju.

G.F.Gause prvi je u laboratoriju stvorio uvjete za suživot dviju sličnih vrsta, ali koristeći isti hranjivi medij.G.F.Gause je prošle godine izvršio slična istraživanja s brašnarom (Tribolium). Ove male bube su sve svoje životni ciklus mogu završiti u posudi s brašnom, koja im služi i kao mjesto rasta i hrana za ličinke i odrasle jedinke. Kada su dvije različite vrste hruščika smještene u ovo homogeno okruženje, pokazalo se da je jedna od njih pobijedila i uspješno se razvijala, istiskujući drugu. Rezultati laboratorijskih eksperimenata o konkurenciji doveli su do formulacije principa kompetitivnog isključivanja, koji se također naziva Gauseov zakon: dvije vrste ne mogu koegzistirati ako ovise o istoj ograničavajućoj okolini. Ističemo ograničavajući okoliš, budući da samo oni resursi koji ograničavaju rast populacije mogu stvoriti osnovu za natjecanje.Natjecanje je povezano sa specifičnom interakcijom među vrstama, koja se rijetko očituje promatranjem svake od njih zasebno. Primjer ove pojave je zajednički i odvojeni rast dvije vrste hrasta - običnog ( Quercus robur) i stijena (Q.petraea). U svježim tipovima ove dvije vrste se mogu vidjeti jedna pored druge, u suhim tipovima, posebno s kamenim podlogama, hrast je zamijenjen hrastom kitnjakom. Ekološko otpuštanje i ekološka kompresija su po svom sadržaju suprotne pojave. Ekološko oslobađanje sastoji se u uklanjanju konkurenta i na taj način dobivanju dodatnih resursa. Mnogo primjera ekološkog ispuštanja dobili su šumari proučavajući utjecaj prorede na formiranje visokokvalitetnog drva. Uklanjanjem jedinki koje zaostaju u rastu, kao i “nepoželjnih” vrsta, stvaramo povoljne uvjete (osvjetljenje, vlaga, mineralna ishrana) za “poželjne” vrste.

Ekološka kompresija uzrokovana je uvođenjem natjecatelja. Fenomen ekološke kompresije često se opaža na otocima udaljenim od kopna s ograničenim sastavom vrsta biljaka i životinja. Kada ovamo stignu raseljene vrste s kopna, brzo se prilagode novim uvjetima uzgoja s malom raznolikošću konkurenata i brzo se šire (zečevi i kaktusi u Australiji). Suživot i distribucija resursa. U prethodnim verzijama natjecanje se smatralo isključivanjem i uspjehom, eliminacijom i opstankom, dostojanstvom i potiskivanjem. Ovi pojmovi opisuju procese koji su se uočavali u grupama u prošlosti, a suživot je stanje koje imamo danas. Desetljećima su ekolozi proučavali uvjete potrebne za suživot vrsta. Matematička analiza međuvrstske konkurencije navodi da ako ovaj tip ograničava svoju populacijsku veličinu druge vrste, i obrnuto, tada je moguć suživot između takve dvije vrste. Ti su uvjeti ispunjeni ako svaka vrsta koristi nešto drugačiji resurs od druge. Poznato je da vrste izbjegavaju ekološko preklapanje raspoređujući raspoložive resurse među sobom u skladu sa svojom veličinom i oblikom, kemijski sastav, mjesta na kojima se pojavljuju, kao i njihova sezonalnost. Kao što vidimo, rezultat natjecanja uvelike ovisi o tome kako konkurentske vrste koriste (uspješno ili neuspješno) izrazito heterogen okoliš, koji se uglavnom sastoji od pojedinačnih područja („mjesta“) s povoljnim i nepovoljni uvjeti. Otpornost na nepovoljne uvjete to omogućuje određene vrste pronaći hranu dok drugi umiru. Konkurentske vrste se u pravilu ne susreću u istom staništu i međusobno dijele ne samo izvore hrane, već i prostor. Na primjer, svaka od pet vrsta američkih pevača (Dendroica) koje se gnijezde u američkoj državi Maine hrani se različite dijelove stabala i karakterizirana je nekim razlikama u potrazi za kukcima među granama i lišćem.Engleski ekolog D. Lek (1971.) opisao je suživot pet vrsta sjenica u listopadne šume u blizini Oxforda i zaključili da su tijekom većeg dijela godine razdvojeni zbog odvojenosti njihovih područja hranjenja, poništavanja veličine insekata i trajnosti sjemena kojim se hrane. Ekološka izolacija povezana je s razlikama u masi sisa, veličini i obliku kljuna. Unatoč sličnostima sinica (Sl. 4.30), svaka vrsta svoje izvore hrane koristi drugačije. Velika sjenica se uglavnom hrani na tlu, jedući kukce duže od 6 mm, lješnjake, žireve, sjemenke pšenice i orahe bukve. Močvarna senica drži više od velike sjenice, ali niže od plave sjenice, hrani se u grmlju, u donjim slojevima drveća i na travi kukcima veličine 3-4 mm, sjemenkama čička, brusnice, orlovih noktiju i drvetom. loboda. Vrckasta golubica sjenica hrani se uglavnom u krošnjama hrastova, budući da joj mala masa i okretnost omogućuju zadržavanje na malim grančicama i lišću. Njegova prehrana uključuje insekte, čija veličina obično ne prelazi 2 mm. Vadi ih ispod kore. Sjenica se u pravilu NE hrani sjemenkama (osim breze). Mošus se, za razliku od plave sjenice, najčešće zadržava na velikim granama hrasta ili smreke koje se pružaju od debla. Hrani se uglavnom kukcima manjim od 2 mm. Naposljetku, smeđoglava čika, koja je vrlo slična močvarnoj čikadi, hrani se obalama, bazgama i travnatim pokrivačem; Za razliku od močvarne čikade, praktički se ne pojavljuje na hrastovim stablima, jede vrlo malo sjemenki. M. Beagon, J. Harper i K. Townsend (1991) predstavljaju tri moguće opcije Objašnjenje takvog suživota temelji se na tzv. “trenutnoj konkurenciji”. Na primjer, sise su vrste koje se natječu. njihov suživot posljedica je rješavanja ekoloških niša. No, u nedostatku konkurencije, mogu proširiti svoje niše, odnosno razviti temeljne niše. Drugo, to je evolucijski vođeno odlaskom konkurencije, koju je Connell (1980.) nazvao "duhom konkurentske prošlosti". Spomenutih pet vrsta sjenica, čiji su dom bile šume u blizini Oxforda, odavno su se navikle jedna na drugu, a njihova konkurencija ostala je u dalekoj evolucijskoj prošlosti. njihova temeljna ekološke niše preklapaju se dugo vremena. Treće objašnjenje može se opravdati istom situacijom sa sisama. Ove su vrste sisa tijekom svoje evolucije različito i neovisno reagirale na prirodnu selekciju, jer se radi o različitim vrstama koje imaju različite osobine. Međutim, oni se ne natječu ovaj trenutak i nikada se nisu natjecali u prošlosti jer su jednostavno bili drugačiji. Nema sumnje da ova tri objašnjenja, zajedno ili zasebno, ne mogu jednoznačno protumačiti nijedan od navedenih primjera suživota vrsta. Ekolog mora obaviti puno analitičkog rada kako bi utvrdio koje od tri objašnjenja može biti prihvatljivo za određenu situaciju.

Ako u ekološki sustav dvije ili više vrsta (populacija) sa sličnim ekološkim zahtjevima žive zajedno, a među njima nastaje negativan tip odnosa koji se naziva konkurencija.

Natjecanje (––) je svaka interakcija između populacija dviju (ili više) vrsta koja nepovoljno utječe na njihov rast i opstanak.

U u općem smislu Riječ "natjecanje" znači sukob, suparništvo, natjecanje. Konkurencija je izuzetno raširena u prirodi.
Natjecateljske interakcije mogu se odnositi na prostor, hranu, svjetlo, ovisnost o predatorima i drugim neprijateljima, izloženost bolestima i razne čimbenike okoliša.

Mora se imati na umu da se jednostavno korištenje iste stvari od strane organizama ne može smatrati konkurencijom. prirodni resurs. O negativnoj interakciji može se govoriti samo kada je taj resurs u nedostatku i kada njegova zajednička potrošnja negativno utječe na stanovništvo.

Vrste natjecanja

Kompeticija se dijeli na intraspecifičnu i interspecifičnu. I unutarvrsna i međuvrsna konkurencija može biti od velike važnosti u oblikovanju raznolikosti vrsta i broja organizama.

Intraspecifično natjecanje- ovo je borba za iste resurse koja se odvija između jedinki iste vrste.

Primjer:

Samorazrjeđivanje kod biljaka. Taj proces počinje otimanjem teritorija: negdje na otvoreno mjesto, nedaleko od velike smreke koja daje mnogo sjemena, pojavi se nekoliko desetaka sadnica - malih jelki. Prvi zadatak je obavljen: stanovništvo je naraslo i zauzelo teritorij koji mu je potreban za preživljavanje. Dakle, teritorijalnost je kod biljaka izražena drugačije nego kod životinja: mjesto ne zauzima jedinka, već vrsta (točnije, dio populacije). Mlada stabla rastu i vremenom se javlja neizbježna razlika u rastu među stablima: neka, slabija, zaostaju, druga pretječu. Budući da je smreka vrlo svjetloljubiva vrsta (njegova krošnja apsorbira gotovo svu svjetlost koja pada na nju), slabija stabla jele počinju sve više doživljavati sjenčanje od viših i postupno se suše i umiru. Na kraju, nakon mnogo godina na čistini, od stotinjak jelki ostanu samo dva-tri stabla (ili čak jedno) - najjače jedinke cijele generacije.

Neki su organizmi, pod utjecajem unutarvrsnog natjecanja za prostor, razvili zanimljiv tip ponašanja. On je pozvan teritorijalnost. Teritorijalnost je karakteristična za mnoge vrste ptica, neke ribe i druge životinje.

Primjer:

Kod ptica se teritorijalni tip ponašanja očituje na sljedeći način. Na početku sezone parenja mužjak odabire stanište (teritorij) i brani ga od invazije mužjaka iste vrste (pjev ptica u proljeće znak je vlasništva nad okupiranim područjem). Mužjak koji strogo čuva svoj teritorij ima veće šanse za uspješno parenje i izgradnju gnijezda, dok se mužjak koji ne može osigurati teritorij neće razmnožavati. Ponekad i ženka sudjeluje u zaštiti teritorija. U zaštićenom području složen zadatak brige o gnijezdu i mladima neće biti poremećen prisutnošću drugih roditeljskih parova.

Stoga se teritorijalno ponašanje može smatrati ekološkim regulatorom, budući da jednako izbjegava prenaseljenost i nedovoljnu populaciju.

Međuvrsno natjecanje - međusobno negativni odnosi između blisko srodnih ili sličnih ekoloških vrsta koje žive zajedno.

Natjecanje među vrstama izuzetno je rašireno u prirodi. Oblici manifestacije međuspecifične konkurencije mogu biti vrlo različiti: od brutalne borbe do gotovo mirnog suživota.

Gauseov princip - od dvije vrste koje žive zajedno s istim ekološkim potrebama, jedna nužno istiskuje drugu.

Ovaj obrazac je eksperimentalno ustanovljen i opisan od strane ruskog biologa G.F. Gause. Proveo je sljedeće pokuse. Kulture dviju vrsta cilijata papuča stavljene su odvojeno i zajedno u posude s naljevom od sijena.

Svaka vrsta, odvojeno postavljena, uspješno se razmnožavala, postigavši optimalan broj.

Kada su obje kulture stavljene u jednu posudu, broj jedne vrste (Paramecium caudatum) postupno se smanjivao i nestajala je iz infuzije, a broj druge vrste (Paramecium aurelia) postao je isti kao kada su ti cilijati živjeli odvojeno.

Nisu svi odnosi među populacijama ekološki ekvivalentni: neki od njih su rijetki, drugi su izborni, a treći, kao što je natjecanje, glavni su mehanizam za nastanak ekološke raznolikosti.

Natjecanje(od lat. concurrere - sudarati se) - interakcija u kojoj dvije populacije (ili dvije jedinke) u borbi za uvjete potrebne za život negativno utječu jedna na drugu, tj. međusobno se tlače.

Treba napomenuti da se konkurencija može manifestirati i kada je resurs dovoljan, ali je njegova dostupnost smanjena zbog aktivnog suprotstavljanja pojedinaca, što dovodi do smanjenja stope preživljavanja natjecateljskih pojedinaca.

Organizmi koji potencijalno mogu koristiti iste resurse nazivaju se natjecatelji. Biljke i životinje međusobno se natječu ne samo za hranu, već i za vlagu, životni prostor, sklonište, mjesta za gniježđenje - za sve ono o čemu može ovisiti dobrobit vrste.

Intraspecifično natjecanje

Ako natjecatelji pripadaju istoj vrsti, tada se odnos između njih naziva intraspecifično natjecanje. Natjecanje između jedinki iste vrste je najintenzivnije i najžešće u prirodi, budući da imaju iste potrebe za čimbenicima okoliša. Intraspecifična konkurencija može se promatrati u kolonijama pingvina, gdje se vodi borba za životni prostor. Svaki pojedinac drži svoj dio teritorija i agresivan je prema svojim susjedima. To dovodi do jasne podjele teritorija unutar populacije.

Unutarvrsno natjecanje gotovo se uvijek javlja u jednoj ili drugoj fazi postojanja vrste, stoga su u procesu evolucije organizmi razvili prilagodbe koje smanjuju njegov intenzitet. Najvažniji od njih su sposobnost raspršivanja potomaka i zaštite granica pojedinog mjesta (teritorijalnost), kada životinja brani svoje mjesto gniježđenja ili određeno područje. Dakle, tijekom sezone razmnožavanja ptica, mužjak štiti određeni teritorij, u koji, osim svoje ženke, ne dopušta niti jednu jedinku svoje vrste. Ista se slika može uočiti i kod nekih riba.

Međuvrsno natjecanje

Ako pojedinci koji se natječu pripadaju različiti tipovi, to je međuvrsno natjecanje. Predmet natjecanja može biti bilo koji resurs čije rezerve u danom okolišu nisu dovoljne: ograničeno područje distribucije, hrana, mjesto za gnijezdo, hranjive tvari za biljke.

Rezultat natjecanja može biti širenje područja distribucije jedne vrste zbog smanjenja broja ili izumiranja druge. Primjer je aktivno proširenje s potkraj XIX V. područje rakova s dugim kandžama, koje je postupno zahvatilo cijeli bazen Volge i stiglo do Bjelorusije i baltičkih država. Ovdje je počeo istiskivati srodnu vrstu, raka širokih pandži.

Natjecanje može biti vrlo intenzivno, primjerice u borbi za područje gniježđenja. Ova vrsta se zove izravna konkurencija. U većini slučajeva ti se sukobi događaju između jedinki iste vrste. Međutim, često je konkurentska borba izvana beskrvna. Na primjer, mnoge grabežljive životinje koje se natječu za hranu nisu izravno pod utjecajem drugih grabežljivaca, već neizravno, smanjenjem količine hrane. Ista stvar se događa u biljnom svijetu, gdje tijekom natjecanja jedni utječu na druge neizravno, presretanjem hranjivim tvarima, sunca ili vlage. Ova vrsta se zove neizravna konkurencija.

Natjecanje je jedan od razloga što dvije vrste, malo različite u specifičnostima prehrane, ponašanja, načina života i sl., rijetko koegzistiraju u istoj zajednici. Istraživanja uzroka i posljedica međuvrsnog natjecanja dovela su do utvrđivanja posebnih obrazaca u funkcioniranju pojedinih populacija. Neki od tih obrazaca uzdignuti su u rang zakona.

Proučavajući rast i kompetitivne odnose dviju vrsta ciliiranih ciliata, sovjetski biolog G.F. Gause je proveo niz eksperimenata, čiji su rezultati objavljeni 1934. Dvije vrste ciliata - Paramecium caudatum i Paramecium aurelia - dobro su rasle u monokulturi. Njihova hrana bile su stanice bakterija ili kvasca koje su rasle na redovito dodavanoj zobenoj kaši. Kada je Gause stavio obje vrste u isti spremnik, svaka vrsta se u početku brzo povećala u broju, ali je s vremenom P. aurelia počela rasti na račun P. caudatum sve dok druga vrsta nije potpuno nestala iz kulture. Razdoblje nestanka trajalo je oko 20 dana.

Tako je G.F. Gause formulirao zakon (načelo) konkurentske isključenosti, koji kaže: dvije vrste ne mogu postojati na istom staništu (na istom području) ako su im ekološke potrebe identične. Stoga su bilo koje dvije vrste s identičnim ekološkim potrebama obično odvojene prostorno ili vremenski: žive u različitim biotopima, u različitim šumskim slojevima, žive u istoj vodi na različitim dubinama itd.

Primjer kompetitivne isključenosti je promjena u broju plotica, crvenperki i grgeča kada žive zajedno u jezerima. S vremenom plotica istiskuje crvenperku i smuđa. Istraživanja su pokazala da natjecanje utječe na stadij mlađi kada se spektri hranjenja mladih preklapaju. U to vrijeme mlađi žohara su konkurentniji.

U prirodi vrste koje se natječu za hranu ili prostor često izbjegavaju ili smanjuju konkurenciju preseljenjem u drugo stanište s prihvatljivim uvjetima, ili prelaskom na nedostupniju ili teže probavljivu hranu, ili promjenom vremena (mjesta) traženja hrane. Životinje se dijele na dnevne i noćne (jastrebovi i sove, lastavice i šišmiši, skakavci i cvrčci, različite vrste ribe koje su aktivne u drugačije vrijeme dana); lavovi love veće životinje, a leopardi manje; Za tropske šume Karakterističan je raspored životinja i ptica po slojevima.

Primjer podjele životnog prostora je podjela prehrambenih sfera između dvije vrste kormorana – velikog i dugonosog. Žive u istim vodama i gnijezde se na istim liticama. Promatranja su pokazala da vranac lovi ribu plivajući u gornjim slojevima vode, dok veliki vranac uglavnom traži hranu na dnu, gdje lovi iverke i beskralješnjake.

Među biljkama se također može primijetiti prostorna odvojenost. Rastući zajedno na jednom staništu, biljke proširuju svoje korijenski sustavi na različite dubine, čime se odvajaju područja apsorpcije hranjivih tvari i vode. Dubina prodiranja može varirati od nekoliko milimetara kod biljaka s korijenom (kao što je kiselica) do desetaka metara kod velikih stabala.

Interakcije vrsta unutar biocenoze karakteriziraju ne samo veze duž izravnih trofičkih odnosa, već i brojne neizravne veze koje spajaju vrste kako iste tako i različitih trofičkih razina.

Natjecanje- Ovo oblik odnosa koji se javlja kada dvije vrste dijele iste resurse(prostor, hrana, sklonište itd.).

razlikovati 2 oblika natjecanja:

- izravna konkurencija, u kojoj se razvijaju usmjereni antagonistički odnosi između populacija vrsta u biocenozi, izraženi u različite forme ugnjetavanje: tučnjave, kemijsko potiskivanje natjecatelja itd.;

- neizravna konkurencija, izražena u činjenici da jedna od vrsta pogoršava uvjete staništa za postojanje druge vrste.

Konkurencija može biti unutar vrste ili između nekoliko vrsta istog roda (ili više rodova):

Intraspecifično natjecanje događa se između jedinki iste vrste. Ova vrsta natjecanja bitno se razlikuje od međuvrsne konkurencije i izražava se uglavnom u teritorijalnom ponašanju životinja koje brane svoja gnijezdilišta i određeno područje u tom području. Mnoge ptice i ribe su takve. Odnosi jedinki u populacijama (unutar vrste) su raznoliki i proturječni. I ako su prilagodbe vrste korisne za cijelu populaciju, onda za pojedine jedinke mogu biti štetne i uzrokovati njihovu smrt. Uz pretjerano povećanje broja jedinki intraspecifična borba pogoršava. Odnosno, intraspecifična borba popraćena je smanjenjem plodnosti i smrću nekih jedinki vrste. Postoji niz prilagodbi koje pomažu jedinkama iste populacije da izbjegnu izravan međusobni sukob - može se naći međusobna pomoć i suradnja (zajedničko hranjenje, podizanje i zaštita potomstva);

Međuvrsno natjecanje je svaka interakcija između populacija koja ima štetan učinak na njihov rast i opstanak. Između populacija različitih vrsta opaža se međuvrsna borba. Nastavlja se vrlo brzo ako vrsta treba slične uvjete i pripada istom rodu. Međuvrsna borba za opstanak uključuje jednostrano korištenje jedne vrste od strane druge, tj. odnos "predator-plijen". Oblik borbe za opstanak u širem smislu je favoriziranje jedne vrste od strane druge bez štete sebi (npr. ptice i sisavci raznose plodove i sjemenke); uzajamno favoriziranje jedne vrste od strane druge bez štete za sebe (primjerice, cvijeće i njihovi oprašivači). Borba protiv nepovoljnih uvjeta okoliš opaženo u bilo kojem dijelu raspona kada se vanjski uvjeti okoliša pogoršaju: s dnevnim i sezonskim kolebanjima temperature i vlažnosti. Biotičke interakcije između populacija dviju vrsta klasificiraju se na:

neutralizam - kada jedna populacija ne utječe na drugu;

konkurencija - suzbijanje obje vrste;

amenzalizam - jedna populacija potiskuje drugu, ali sama ne doživljava negativan utjecaj;

grabežljivost - jedinke predatora su veće od jedinki plijena;

komenzalizam - populacija ima koristi od spajanja s drugom populacijom, ali potonju to ne zanima;

protokooperacija - interakcija je korisna za obje vrste, ali nije nužna;

mutualizam – interakcija mora biti povoljna za obje vrste.

Primjer modela međupopulacijskih interakcija je “rasprostranjenost jedinki “morskog žira” - balanusa, koji se naseljavaju na stijenama iznad zone plime i oseke, jer ne podnose isušivanje. Nasuprot tome, manji Chthameclusi nalaze se samo iznad ove zone. Iako se njihove ličinke naseljavaju u zoni naseljavanja, izravna konkurencija balanusa, koji su sposobni otrgnuti konkurente sa podloge, sprječava njihovu pojavu na ovom području. Zauzvrat, balan se može zamijeniti dagnjama. Ipak, kasnije, kada dagnje zauzmu sav prostor, balanusi se počinju taložiti na njihovim školjkama, ponovno povećavajući njihov broj. U konkurenciji za skloništa za gniježđenje, velika sjenica dominira nad manjom plavom sjenicom, hvatajući gnijezda s ulazom veća veličina. Plave sjenice bez konkurencije preferiraju ulaz od 32 mm, au prisustvu velike sjenice smjeste se u gnijezda s ulazom od 26 mm, neprikladnim za konkurenta. U šumskim biocenozama kompeticija šumskog miša i obične voluharice dovodi do redovitih promjena u biotopskoj distribuciji vrsta. U godinama povećane brojnosti, šumski miševi nastanjuju različite biotope, istiskujući voluharice na manje povoljna mjesta.

Glavni tipovi međupopulacijskih odnosa (grabežljivac-plijen, uzajamnost, simbioza)

Natjecateljski odnosi mogu biti vrlo različiti - od izravne fizičke borbe do mirnog suživota. A pritom, ako se dvije vrste s istim ekološkim potrebama nađu u istoj zajednici, tada jedan konkurent nužno istiskuje drugog. Ovo ekološko pravilo tzv "zakon konkurentska isključenost", formuliran G.F. Gause. Na temelju rezultata njegovih pokusa možemo reći da među vrstama sa sličnim načinom hranjenja nakon nekog vremena samo jedinke jedne vrste prežive borbu za hranu, budući da je njezina populacija brže rasla i množila se. Pobjednik u natjecanju je onaj. vrsta koja u određenoj ekološkoj situaciji ima barem neznatne prednosti u odnosu na druge, a time i veću prilagodljivost okolišnim uvjetima.

Natjecanje je jedan od razloga što dvije vrste, malo različite u specifičnostima prehrane, ponašanja, načina života i sl., rijetko koegzistiraju u istoj zajednici. U ovom slučaju konkurencija je izravno neprijateljstvo. Najžešća konkurencija s nesagledivim posljedicama događa se kada osoba uvodi životinjske vrste u zajednice ne vodeći računa o već uspostavljenim odnosima. Ali često se konkurencija očituje neizravno i beznačajna je, jer različite vrste različito percipiraju iste čimbenike okoliša. Što su sposobnosti organizama raznolikije, to će konkurencija biti manje intenzivna.

Mutualizam(simbioza) - jedna od faza u razvoju ovisnosti dviju populacija jedna o drugoj, kada dolazi do udruživanja između vrlo različitih organizama i najvažniji jointistički sustavi nastaju između autotrofa i heterotrofa. Klasični primjeri međusobnih odnosa su morske žarnice i ribe koje žive u vjenčiću njihovih ticala; rakova pustinjaka i morskih anemona. Postoje i drugi primjeri ove vrste odnosa. Dakle, crv Aspidosiphon u mladoj dobi skriva svoje tijelo u malom praznom oklopu puževa.

Mutualistički oblici odnosa poznati su i u biljnom svijetu: u korijenskom sustavu viših biljaka uspostavljaju se veze s mikoriznim gljivama i bakterijama koje fiksiraju dušik. Simbioza s gljivama koje stvaraju mikorizu osigurava biljkama minerale, a gljivama šećere. Slično tome, bakterije koje fiksiraju dušik, opskrbljujući biljku dušikom, iz nje dobivaju ugljikohidrate (u obliku šećera). Na temelju takvih odnosa formira se kompleks prilagodbi koji osigurava stabilnost i funkcionalnu učinkovitost uzajamnih interakcija.

Bliži i biološki značajniji oblici veza nastaju u tzv endosimbioza -kohabitacija, u kojoj jedna od vrsta živi unutar tijela druge. To su odnosi viših životinja s bakterijama i protozoama crijevnog trakta.

Mnoge životinje sadrže fotosintetske organizme (uglavnom niže alge) u svojim tkivima. Poznato je naseljavanje zelenih algi u krzno ljenjivaca, a alge koriste vunu kao podlogu i stvaraju zaštitnu boju za ljenjivca.

Osebujna simbioza mnogih dubokomorska riba s užarenim bakterijama. Ovaj oblik uzajamnosti osigurava svjetlosnu boju, koja je tako važna u mraku, stvaranjem svjetlećih organa - fotofora. Tkiva svjetlećih organa obilno su opskrbljena hranjivim tvarima potrebnim za život bakterija.

Grabežljivost. Zakoni sustava predator-plijen

Predator -to je slobodnoživući organizam koji se hrani drugim životinjskim organizmima ili biljnom hranom, odnosno organizmi jedne populacije služe kao hrana organizmima druge populacije. Predator, u pravilu, prvo uhvati plijen, ubije ga, a zatim ga pojede. Za to ima posebne uređaje.

U žrtve također se povijesno razvila zaštitna svojstva u obliku anatomsko-morfoloških, fizioloških, biokemijskih značajki, na primjer: tjelesne izrasline, bodlje, bodlje, školjke, zaštitna boja, otrovne žlijezde, sposobnost ukopavanja u zemlju, brzog skrivanja, izgradnje skloništa nedostupnih grabežljivcima i skloništa na signalizaciju opasnosti.

Kao rezultat takvih međuovisnih prilagodbi, određene grupacije organizama u obliku specijaliziranih predatora i specijaliziranog plijena. Obimna literatura posvećena je analizi i matematičkoj interpretaciji ovih odnosa, počevši od klasičnog Volterra-Lotkinog modela (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) i njegovih brojnih modifikacija.

Zakoni sustava "predator-plijen" (V. Volterra):

- zakon periodični ciklus - proces uništavanja plijena od strane grabežljivca često dovodi do povremenih fluktuacija u veličini populacije obiju vrsta, ovisno samo o stopi rasta populacije grabežljivca i plijena, te o početnom omjeru njihovog broja;

- zakon održavanje prosječnih vrijednosti - prosječna veličina populacije za svaku vrstu je konstantna, bez obzira na početnu razinu, pod uvjetom da su specifične stope povećanja veličine populacije, kao i učinkovitost grabežljivosti, konstantne;

- zakon kršenja prosječnih vrijednosti - pri sličnom poremećaju populacija predatora i plijena (primjerice, ribe tijekom ribolova proporcionalno njihovoj brojnosti), prosječna veličina populacije plijena se povećava, a populacija predatora smanjuje.

Volterra-Lotka model. Model predator-plijen promatra se kao prostorna struktura. Strukture se mogu formirati iu vremenu iu prostoru. Takve se strukture nazivaju "prostorno-vremenski".

Primjer privremenih struktura je evolucija broja zečeva i risova, koju karakteriziraju fluktuacije tijekom vremena. Risovi se hrane zečevima, a zečevi biljnom hranom, koje ima u neograničenim količinama, pa se broj zečeva povećava (povećanje zaliha raspoložive hrane za risove). Kao rezultat toga, broj grabežljivaca raste sve dok ih ne bude značajan, a zatim se uništavanje zečeva događa vrlo brzo. Kao rezultat toga, broj plijena se smanjuje, zalihe hrane risa presušuju, a time i njihov broj. Tada se broj zečeva ponovno povećava, prema tome, risovi se počinju brzo razmnožavati i sve se ponavlja iznova.

Ovaj se primjer u literaturi smatra Lotka-Volterra modelom, koji opisuje ne samo populacijske fluktuacije u ekologiji, već je i model neprigušenih koncentričnih oscilacija u kemijskim sustavima.

Ograničavajući faktori

Ideja o ograničavajućim čimbenicima temelji se na dva zakona ekologije: zakonu minimuma i zakonu tolerancije.

Zakon minimuma. Sredinom prošlog stoljeća njemački kemičar Yu. Liebig(1840), proučavajući učinak hranjiva na rast biljaka, otkrili su da prinos ne ovisi o onim hranjivima koja su potrebna u velikim količinama i kojih ima u izobilju (primjerice, CO 2 i H 2 0), već o onima koji, iako su potrebni biljci u manjim količinama, ali ih praktički nema u tlu ili nisu dostupni (na primjer, fosfor, cink, bor). Liebig je formulirao ovaj obrazac na sljedeći način: "Rast biljke ovisi o hranjivom elementu koji je prisutan u minimalnim količinama." Taj je zaključak kasnije postao poznat kao Liebigov zakon minimuma i proširen je na mnoge druge okolišni čimbenici.

Toplina, svjetlost, voda, kisik i drugi čimbenici mogu ograničiti, odnosno ograničiti razvoj organizama ako njihova vrijednost odgovara ekološkom minimumu.

Na primjer, tropska riba anđeo umire ako temperatura vode padne ispod 16°C. A razvoj algi u dubokomorskim ekosustavima ograničen je dubinom prodiranja sunčeve svjetlosti: u donjim slojevima nema algi.

Liebigov zakon minimuma opći pogled može se formulirati ovako:Rast i razvoj organizama ovise prije svega o onim čimbenicima okoliša čije se vrijednosti približavaju ekološkom minimumu.

Istraživanja su pokazala da zakon minimuma ima 2 ograničenja koja treba uzeti u obzir u praksi:

- Prvo ograničenje je da je Liebigov zakon samo striktno primjenjiv u uvjetima stacionarni stanje sustava.

Na primjer, u određenom vodnom tijelu, rast algi ograničen je na prirodni uvjeti nedostatak fosfata. U ovom slučaju, dušikovi spojevi su sadržani u suvišku u vodi. Ako se otpadna voda s visokim sadržajem mineralnog fosfora počne ispuštati u takav rezervoar, tada rezervoar može "procvjetati". Ovaj proces će napredovati sve dok se jedan od elemenata ne iskoristi do ograničavajućeg minimuma. Sada bi to mogao biti dušik ako se fosfor nastavi isporučivati. U prijelaznom trenutku (kada još nema dovoljno dušika, ali već ima dovoljno fosfora) ne uočava se minimalni učinak, tj. niti jedan od ovih elemenata ne utječe na rast algi;

- drugo ograničenje povezano s interakcija više faktora. Ponekad je tijelo sposobno zamijeniti manjkavi element drugi, kemijski srodni .

Dakle, na mjestima gdje ima puno stroncija, u školjkama mekušaca može zamijeniti kalcij kada postoji nedostatak potonjeg. Ili, primjerice, kod nekih se biljaka potreba za cinkom smanjuje ako rastu u sjeni. Posljedično, niska koncentracija cinka ograničit će rast biljaka manje u sjeni nego na jakom svjetlu. U tim se slučajevima ograničavajući učinak čak i nedovoljne količine jednog ili drugog elementa možda neće očitovati.

Zakon tolerancije(od lat. tolerancija- strpljenje) otkrio je engleski biolog V. Shelford(1913), koji je skrenuo pozornost na činjenicu da razvoj živih organizama može biti ograničen ne samo onim čimbenicima okoliša čije su vrijednosti minimalne, već i onima koji karakteriziraju ekološki maksimum. Višak topline, svjetla, vode, pa čak i hranjivih tvari mogu imati jednako štetne učinke kao i njihov nedostatak. V. Shelford nazvao je raspon okolišnih čimbenika između minimuma i maksimuma "granicom tolerancije".

Granica tolerancijeopisuje amplitudu fluktuacija čimbenika koji osiguravaju najispunjeniju egzistenciju populacije.

Kasnije su za mnoge biljke i životinje utvrđene granice tolerancije na različite čimbenike okoliša. Zakoni J. Liebiga i W. Shelforda pomogli su u razumijevanju mnogih pojava i rasprostranjenosti organizama u prirodi. Organizmi se ne mogu svugdje rasprostranjeti jer populacije imaju određenu granicu tolerancije u odnosu na fluktuacije čimbenika okoliša.

W. Shelfordov zakon tolerancije formulira se na sljedeći način: rast i razvoj organizama ovise prije svega o onim čimbenicima okoliša čije se vrijednosti približavaju ekološkom minimumu ili ekološkom maksimumu. Pronađeno je sljedeće:

Organizmi sa širokim rasponom tolerancije na sve čimbenike široko su rasprostranjeni u prirodi i često su kozmopolitski (na primjer, mnoge patogene bakterije);

Organizmi mogu imati širok raspon tolerancije na jedan čimbenik, a uski raspon na drugi (npr. ljudi tolerantniji na nedostatak hrane nego na nedostatak vode, tj. granica tolerancije na vodu je uža nego na hranu) ;

Ako uvjeti za jedan od čimbenika okoliša postanu suboptimalni, tada se može promijeniti i granica tolerancije za druge čimbenike (primjerice, s nedostatkom dušika u tlu, žitarice zahtijevaju mnogo više vode);

Stvarne granice tolerancije uočene u prirodi manje su od potencijalnih mogućnosti organizma da se prilagodi ovom faktoru. To se objašnjava činjenicom da u prirodi granice tolerancije u odnosu na fizičke uvjete okoliša mogu biti sužene biološkim odnosima: kompeticijom, nedostatkom oprašivača, grabežljivaca itd. Svaka osoba bolje ostvaruje svoj potencijal

prilike u povoljnim uvjetima (primjerice, okupljanja sportaša radi posebnih priprema prije važnih natjecanja). Potencijalna ekološka plastičnost organizma, utvrđena u laboratorijskim uvjetima, veća je od ostvarenih mogućnosti u prirodnim uvjetima. Sukladno tome razlikuju potencijal I implementiran ekološke niše;

- granice tolerancije kod uzgojnih jedinki i ima manje potomaka nego odraslih, tj. ženke tijekom sezone parenja i njihovi su potomci manje izdržljivi od odraslih organizama.

Stoga je geografska distribucija pernate divljači češće određena utjecajem klime na jaja i piliće, nego na odrasle ptice. Briga za potomstvo i pažljiv stav majčinstvu diktiraju zakoni prirode. Nažalost, ponekad su društvena "dostignuća" u suprotnosti s tim zakonima;

Ekstremne (stresne) vrijednosti jednog od čimbenika dovode do smanjenja granice tolerancije za druge čimbenike.

Ako se zagrijana voda pusti u rijeku, ribe i drugi organizmi gotovo svu svoju energiju troše na suočavanje sa stresom. Nedostaje im energije za dobivanje hrane, zaštitu od predatora i razmnožavanje, što dovodi do postupnog izumiranja. Psihološki stres također može uzrokovati mnoge somatske (od grč. soma-.tjelesne) bolesti ne samo kod ljudi, već i kod nekih životinja (na primjer, pasa). Uz stresne vrijednosti faktora, prilagodba na njega postaje sve teža.

Mnogi organizmi su sposobni promijeniti toleranciju na pojedine čimbenike ako se uvjeti postupno mijenjaju. Na primjer, možete se naviknuti visoka temperatura vode u kadi ako uđete Vruća voda, pa postepeno dodavati vruće. Ova prilagodba na sporu promjenu faktora je korisno zaštitno svojstvo. Ali može biti i opasno. Neočekivano, bez znakova upozorenja, čak i mala promjena može biti kritična. Dolazak učinak praga. Na primjer, tanka grančica može izazvati lomljenje već preopterećenih leđa deve.

Ako se vrijednost barem jednog od okolišnih čimbenika približi minimumu ili maksimumu, postojanje i razvoj organizma, populacije ili zajednice postaje ovisan o tom čimbeniku, što ograničava životnu aktivnost.

Ograničavajući faktor tzvbilo koji okolišni čimbenik koji se približava ili prelazi ekstremne vrijednosti granica tolerancije. Takvi čimbenici koji jako odstupaju od optimuma postaju od najveće važnosti u životu organizama i bioloških sustava. Oni su ti koji kontroliraju uvjete postojanja.

Vrijednost koncepta ograničavajućih čimbenika je u tome što nam omogućuje razumijevanje složenih odnosa u ekosustavima. Imajte na umu da ne reguliraju svi mogući okolišni čimbenici odnos između okoliša, organizama i ljudi. Različiti ograničavajući čimbenici pokazuju se kao prioritetni u određenom vremenskom razdoblju. Na njih je potrebno usmjeriti pozornost pri proučavanju ekosustava i gospodarenju njima. Na primjer, sadržaj kisika u kopnenim staništima je visok, a toliko je dostupan da gotovo nikada ne služi kao ograničavajući čimbenik (iznimka su velike nadmorske visine, antropogeni sustavi). Kisik je od malog interesa za ekologe zainteresirane za kopnene ekosustave. A u vodi je često čimbenik koji ograničava razvoj živih organizama (pomor riba, na primjer). Zato hidrobiolog mjeri sadržaj kisika u vodi, za razliku od veterinara ili ornitologa, iako za kopneni organizmi kisik nije ništa manje važan nego za vodene životinje.

Ograničavajući čimbenici određuju i zemljopisno područje ljubazan. Dakle, kretanje organizama prema sjeveru ograničeno je, u pravilu, nedostatkom toplina.

Rasprostranjenost pojedinih organizama često je ograničena i biotičkičimbenici.

Primjerice, smokve donesene s Mediterana u Kaliforniju tamo nisu davale plodove sve dok tamo nisu odlučili donijeti određenu vrstu ose – jedinog oprašivača ove biljke.

Identifikacija ograničavajućih čimbenika vrlo je važna za mnoge djelatnosti, posebice poljoprivredu. Ciljanim djelovanjem na ograničavajuće uvjete moguće je brzo i učinkovito povećati prinose biljaka i produktivnost životinja.

Dakle, kod uzgoja pšenice na kiselim tlima nijedna agrotehnička mjera neće biti učinkovita osim ako se ne koristi kalcizacija, čime će se smanjiti ograničavajući učinak kiselina. Ili ako uzgajate kukuruz na tlu koje ima vrlo malo fosfora, čak i uz dovoljno vode, dušika, kalija i drugih hranjivih tvari, prestaje rasti. Fosfor je u ovom slučaju ograničavajući faktor. A samo fosforna gnojiva mogu spasiti žetvu. Biljke mogu uginuti od prevelike količine velika količina vode ili viška: gnojiva, koja su u ovom slučaju ograničavajući čimbenici.

Poznavanje ograničavajućih čimbenika daje ključ za upravljanje ekosustavom. Međutim, u različitim razdobljima života organizma iu različitim situacijama, različiti čimbenici djeluju kao ograničavajući čimbenici. Stoga samo vješto reguliranje životnih uvjeta može dati učinkovite rezultate gospodarenja.

Povezane informacije.