Karakteristike poliheta. Polychaete crvi (Polychaetes)
Polychaete crvi su daleko najveća skupina morskih organizama. Najčešće, predstavnici klase žive na akumulaciji i mnogo rjeđe vode planktonski način života.
Polihete: građa tijela
Tijelo predstavnika ove klase sastoji se od dijela glave, dugog trupa i specifičnog analnog režnja. U većini slučajeva tijelo takve životinje jasno je podijeljeno na nekoliko segmenata, od kojih je svaki pričvršćen na parapodiju.
Parapodije nisu ništa drugo do primitivni udovi s malim antenama i čekinjama. Zanimljivo je da su parapodije nekih članova skupine pretvorene u škrge.
Kao i drugi predstavnici annedilskog tipa (pijavice, crvi s niskim čekinjama), u takve životinje tijelo se sastoji od kožno-mišićne vrećice. Odozgo je tijelo crva prekriveno tankom zaštitnom kutikulom, ispod koje se nalazi jednoslojni epitel. Ispod kože nalazi se muskulatura, koja se sastoji od uzdužnih i kružnih mišića, koji su odgovorni za kretanje i kontrakciju tijela životinje.
Polihete: unutarnja građa
Predstavnici ove klase imaju prilično razvijen probavni sustav, koji se sastoji od tri dijela. Prednji dio se sastoji od usnog otvora koji se otvara u usnu šupljinu. Tada čestica hrane ulazi u mišićni ždrijelo. Usput, u ždrijelu se nalaze snažne čeljusti napravljene od hitina. Neke vrste ga čak mogu okrenuti prema van.
Nakon mljevenja, hrana ulazi u jednjak, gdje se otvaraju glavne žlijezde koje proizvode slinu. Samo nekoliko predstavnika ima mali želudac. Srednje crijevo životinje služi za potpunu probavu i apsorpciju potrebnog hranjive tvari. Stražnje crijevo odgovorno je za stvaranje fecesa i otvara se anusom na dorzalnom dijelu analnog režnja.
Polychaete crvi imaju zatvorenu arteriju koja se sastoji od dorzalne i ventralne arterije. Inače, dorzalna žila je velika i ima kontraktilne funkcije pa radi kao srce. Osim, velike arterije povezane takozvanim prstenastim žilama koje dovode krv do udova i škrga.
Dišni sustav kod predstavnika ove klase je odsutan. Organi za izmjenu plinova su koža i škrge, koje se nalaze ili na parapodiji ili u prednjem dijelu tijela.
Ekskretorni sustav sastoji se od malih metanefridija, koji uklanjaju otpadne produkte metabolizma iz celemske tekućine u vanjski okoliš. Svaki segment ima svoj par organa za izlučivanje, koji se otvaraju prema van malim otvorima - nefroporama.
Što se tiče živčani sustav, tada se sastoji od tipičnog perifaringealnog prstena, od kojeg polazi lanac trbušnog živca. Zanimljivo je da gotovo svi predstavnici ove klase imaju jako razvijen njuh. Neke vrste imaju i oči.
Polychaete crvi: i razmnožavanje
Za početak, vrijedno je napomenuti da su sposobne gotovo sve vrste ove skupine, što je u većini slučajeva predstavljeno fragmentacijom tijela, rjeđe pupanjem.
Ipak, životinje imaju dobro razvijen reproduktivni sustav. Razmnožavanje crva je isključivo dvodomno. Gonade se formiraju na zidu sekundarne tjelesne šupljine. Oslobađanje zametnih stanica može se provesti putem rupture tkiva - u ovom slučaju odrasla osoba umire. Neki predstavnici imaju posebne otvore kroz koje se oslobađaju gamete. Oplodnja se odvija u vodeni okoliš. Iz zigote se razvija ličinka, koja izvana malo podsjeća na odraslu osobu. Sukladno tome, razvoj mladog crva događa se s metamorfozama.
Opće karakteristike anelida poliheta
Većina poliheta su grabežljivci, ali među njima ima i mnogo biljojeda i svejeda. Kitnjaci se hrane malim životinjama, biljkama i biljnim detritusom. Većina poliheta su nedvojbeno vrlo korisne životinje, budući da čine bitan dio hrane mnogih komercijalnih riba i drugih morskih životinja.
Vanjska struktura
Oblik tijela većine poliheta je izdužen, crvolik ili blago spljošten u dorzoventralnom smjeru. Tijelo je podijeljeno na tri dijela: glavu, trup, koji se često sastoji od vrlo značajnog broja segmenata (do nekoliko stotina), i kratki analni dio, ili pygidum.
Glava se pak sastoji od dva dijela: 1) prostomija, ili samog režnja glave, i 2) peristomija, ili oralnog dijela. Na prostomiju su smještene oči, par ticala, ili ticala, par masivnijih palpa i njuhalne jamice, odnosno nuhalni organi. Kod nekih poliheta su privjesci glave smanjeni, u drugih se razvijaju u velikom broju. Na trbušnoj strani oralne regije, odnosno peristomija, smještena su usta, a na njegovim stranama je nekoliko pari antena. Peristomij većine poliheta nastaje spajanjem nekoliko (2-4) prvih segmenata tijela i samo u najprimitivnijim oblicima odgovara jednom prvom segmentu tijela.
Tako kod poliheta treba uočiti: 1) proces diferencijacije režnja glave (prostomium) i peristomija koji nastaju prvim segmentima trupa, tj. proces cefalizacije, odnosno formiranje presjeka glave pričvršćivanjem dijela segmenti debla do prostomija; 2) razvoj raznih dodataka glave: ticala, palpa i peristomalnih antena.
Područje debla najprimitivnijih oblika sastoji se od većeg ili manjeg broja identičnih segmenata. Ako su kod životinja s segmentiranim tijelom segmenti isti i ponavljaju se u cijelom tijelu, tada se takva segmentacija naziva homogena. Ako postoje razlike između segmenata tijela (u obliku, veličini, prisutnosti ili odsutnosti dodataka, ili u unutarnjoj strukturi), tada se za segmentaciju kaže da je heteronomna. Heteronomija je u određenoj mjeri izražena kod svih poliheta već u vezivanju prvih segmenata trupa za glavu.
Stupanj heteronomije ostalih tjelesnih segmenata kod poliheta varira. Najveći stupanj heteronomije uočen je kod sjedećih i djelomično ukopanih oblika.
U velike većine poliheta na stranama svakog segmenta debla nalaze se pokretni izrasline stijenke tijela, prekrivene setama. To su lokomotorni organi – parapodije, uz pomoć kojih poliheti puze i plivaju.
Parapodije se uvelike razlikuju po svojoj građi kod različitih vrsta. U najtipičnijim slučajevima radi se o dvobodnim izbočinama stijenke tijela u koje ulazi sekundarna tjelesna šupljina (coelom). Svaka parapodija sastoji se od glavnog ili bazalnog dijela i dva režnja. Dorzalni režanj parapodije naziva se notopodij, a ventralni režanj naziva se neuropodija. Oba režnja imaju više ili manje četina. Po jedna od seta svakog režnja posebno je snažno razvijena i počinje duboko unutar parapodija. Ova čekinja se zove acikulum. Setae su izrazito raznolike po obliku i veličini i sastoje se od tvari bliske hitinu. Sjede u posebnim udubljenjima epitela kože - vrećicama od čekinja, na koje pristaju mišićni snopovi. U podnožju trbušnog režnja parapodije nalazi se trbušna mrena, a u podnožju dorzalnog režnja leđna mrena i često uz nju škrga. U oblicima ukopanih, parapodije su do određenog stupnja smanjene.
Primarni prstenovi, koji se ponekad klasificiraju kao nezavisna klasa Archiannelides, nemaju ni parapodije ni setae. Neki od njih imaju cilije smještene u pojasevima na granicama segmenata.
Neki zoolozi skloni su smatrati odsutnost parapodija u primarnom prstenu primarnim obilježjima.
Kod sjedećih oblika parapodije u stražnjem dijelu tijela su reducirane, očuvane su samo ščetine i udice uz pomoć kojih se crvi drže u cijevima.
Potonji - analni dio, ili pigidij - nema udove.
Tako po prvi put među beskralježnjacima poliheti imaju posebne tjelesne dodatke koji služe kao organi kretanja, odnosno primitivni udovi. Ova je činjenica od posebnog interesa, budući da složeno raspoređeni zglobni udovi člankonožaca očito potječu od parapodija zbog svoje komplikacije. Stoga, parapodiju treba smatrati rudimentom savršenijeg uda viših beskralježnjaka. Parapodije prstena nemaju jednu, već nekoliko funkcija. Oni, u pravilu, obavljaju ne samo lokomotornu, već i taktilnu funkciju (uz pomoć seta i antena), a kod mnogih poliheta leđne antene se pretvaraju u respiratorni organ - škrgu.
Kožno-mišićna vrećica
Tijelo poliheta prekriveno je jednoslojnim epitelom, koji na svojoj površini luči tanku kutikulu. Epitel može biti cilijaran. Bogata je jednostaničnim žlijezdama koje luče sluz i tvari od kojih mnogi sjedeći poliheti grade svoje tubule.
Mišići kožno-mišićne vrećice nalaze se u dva sloja. Ispod epitela leži sloj kružnih mišića, koji se također protežu u parapodiju. Ispod prstenastih mišića nalaze se snažno razvijeni uzdužni mišići. Uzdužni mišići, međutim, ne tvore kontinuirani sloj, već su diferencirani u četiri visoko razvijene mišićne trake koje se protežu duž cijelog tijela. Dvije od ovih mišićnih traka leže u dorzalnom, a dvije u trbušnom dijelu tijela crva. Osim toga, postoje pojedinačni mišićni snopovi koji su već opisani iznad koji pokreću čekinje. Polihete također karakterizira prisutnost dorzoventralnih mišića. To su mišićni snopovi koji ukoso prolaze od dorzalnog dijela kožno-mišićne vrećice prema trbušnoj.
Pokreti poliheta su mnogo složeniji od kretanja nižih crva, posebno nematoda. Krećući se po tlu, poliheti cijelim tijelom čine crvolike ili, točnije, valovite pokrete, oslanjajući se na parapodije. U tim pokretima glavnu ulogu imaju najjače razvijeni longitudinalni mišići i parapodialni mišići. Osim toga, za mnoge polihete, kao i za mnoge druge prstenove, karakteristični su peristaltički pokreti tijela, koji se sastoje u valu kontrakcija koji prolazi duž duljine tijela - uzastopno sabijanje i produljenje jednog dijela tijela i širenje i skraćivanje susjednog dijela. Ovi pokreti, koji su od posebne važnosti u oblicima kopanja, zahvaćaju cjelokupnu muskulaturu tijela životinje, posebno prstenaste i dorsoventralne mišiće.
tjelesna šupljina
Polihete karakterizira sekundarna tjelesna šupljina, ili cjelina, ispunjena trbušnom tekućinom, u kojoj se nalazi unutarnji organi(izlučivanje, spolno, itd.). Morfološki se cjelina razlikuje od blastokola (primarne tjelesne šupljine) po tome što je obložena posebnim celomskim, odnosno peritonealnim epitelom koji odvaja šupljinu tekućinu od svih okolnih tkiva i organa. Uzdužni mišići, crijeva i drugi organi prekriveni su jednim slojem peritonealnog epitela.
Još jedna značajka polychaete coeloma je njegova metamerna struktura. Prije svega, svaki segment ima, u biti, vlastitu šupljinu, potpuno odvojenu od šupljine susjednih segmenata posebnim pregradama-disepimentima i koja se sastoji od dva sloja peritonealnog epitela s međusupstancom između njih. Štoviše, celimska šupljina u svakom segmentu potpuno je podijeljena na desnu i lijevu polovicu uzdužnom (također dvoslojnom) septumom. Unutar ove uzdužne pregrade nalazi se crijevo, a iznad i ispod crijeva su leđne i trbušne krvne žile. Može se reći da se u svakom unutarnjem segmentu poliheta nalaze dvije celimske vrećice. Epitelne stijenke ovih vrećica su s jedne strane usko uz mišiće kožno-mišićne vrećice, tvoreći somatopleuru, a s druge strane, crijeva i jedna drugoj, tvoreći splanhnopleuru, ili crijevni list. Splanhnopleura desne i lijeve vrećice, koja s obje strane prekriva crijevo i krvne žile, tvori dorzalni i trbušni mezenterij, odnosno mezenterij. Stijenke vrećica okrenute prema susjednim segmentima tvore disipacije.
Kod mnogih poliheta nestaju disipacije između susjednih segmenata i u ovom slučaju nekoliko segmenata ima zajedničku tjelesnu šupljinu. Najčešće se takvo smanjenje pregrada opaža u prednjim segmentima.
Hranjive tvari probavljene u crijevima, kao i produkti raspadanja (kalijev, natrijev urati, itd.) ulaze u celomičnu tekućinu. Šupljina tekućina je bogata ameboidnim stanicama - raznim leukocitima i eleocitima. Prvi obavljaju uglavnom fagocitnu funkciju, ali su također sposobni za trofiku, tj. pohranjivanje rezervnih tvari. Potonja funkcija više je karakteristična za eleocite, koji su obično ispunjeni masnim inkluzijama i igraju ulogu svojevrsnog masnog tkiva. Njihove rezerve koriste se u stvaranju reproduktivnih proizvoda. Cirkulacija kavitetne tekućine nastaje zbog prisutnosti područja cilijarnog celimskog epitela. Pomaže u obavljanju glavnih funkcija coeloma: nutritivne, izlučne i respiratorne. Osim toga, cjelina obavlja i mišićno-koštanu funkciju zbog nestišljivosti celemične tekućine i peristaltičkih pokreta mišića.
Probavni sustav
Probavni sustav sastoji se od tri dijela: prednjeg ektoderma, srednjeg endoderma i stražnjeg ektoderma. Prednje crijevo uključuje ždrijelo i jednjak. Par žlijezda slinovnica otvara se u ždrijelo. Kod mnogih pokretnih grabežljivih poliheta, poput Nereisa, ždrijelo se pretvara u oružje za napad. Naoružan je snažnim hitinskim čeljustima i može se uvijati ili kretati daleko naprijed. Kod nekih sjedećih poliheta modificirani palpi igraju ulogu hvataljke.
Srednje crijevo je ravna cijev koja prolazi kroz disipacije i prolazi dalje u kratko stražnje crijevo.
Dišni sustav
Tipični dišni organi za mnoge polihete su škrge, obično smještene na dorzalnim režnjevima (granama) parapodija. Škrge su opremljene sustavom kapilara u kojima se događa izmjena plinova. Važnu ulogu u disanju ima koža koja također ima gustu mrežu kapilara. Neki poliheti nemaju posebne dišne organe (nereide i neki drugi), a dišnu funkciju u potpunosti obavlja koža. Kod mnogih sjedećih oblika škrge su koncentrirane u prednjem dijelu tijela.
Krvožilni sustav
Prisutnost dobro razvijenog zatvorenog krvožilnog sustava vrlo je važan znak prstenastih školjki općenito, a posebno poliheta. Najvažniji dijelovi krvožilnog sustava su dvije glavne žile - leđna i trbušna, koje prolaze duž cijelog tijela. Ove žile se nalaze u mezenteriju iznad i ispod crijeva. Dorzalne i trbušne žile povezane su prstenastim žilama koje pokrivaju crijeva. Prstenaste posude su raspoređene metamerno. Krvne žile odlaze od njih do škrga, kože, parapodija, organa za izlučivanje i crijeva. Dorzalna žila ima kontraktilne stijenke. Njegovo pulsiranje tjera krv naprijed do glave, a niz prstenaste žile do trbušne žile. U trbušnoj žili krv se kreće u suprotnom smjeru. Osim toga, peristaltički pokreti tijela crva doprinose cirkulaciji krvi.
Krv poliheta sastoji se od plazme i staničnih elemenata - hemocita. Krvna plazma obično sadrži tvar blisku hemoglobinu, koja krvi daje crvenu boju. Kod nekih poliheta krv je obojena zeleno, budući da plazma sadrži zeleni respiratorni pigment klorokruorin.
sustav za izlučivanje
U većini visoko organiziranih poliheta, metanefridije služe kao organi za izlučivanje.
Metanefridije se nazivaju otvoreni organi za izlučivanje, za razliku od zatvorenih protonefridija. Metanefridije su locirane metamerno i u paru, ali tako da svaki nefridij počinje u jednom (prednjem) segmentu, a završava ekskretornim otvorom u sljedećem (stražnjem).
Metanefridij počinje s više ili manje proširenim lijevkom - nefrostomom, sjedištem s cilijama i otvara se u šupljinu segmenta. Od nefrostome počinje nefridijalni kanal, koji kroz disipaciju prolazi do sljedećeg segmenta. Ovdje nefridijalni kanal tvori manje-više složen splet, približava se tjelesnoj stijenci i otvara se ekskretornim otvorom prema van. Krvne žile se približavaju metanefridiji. Lumen nefridijalnog kanala obično sadrži cilije.
Na prvi pogled, metanefridije su potpuno različite od protonefridija. Međutim, ove dvije vrste organa za izlučivanje su genetski povezane, a metanefridija se razvila iz protonefridija. Poliheti također imaju protonefridiju. Ličinka polihete - trohofora - ima pravu protonefrdiju s izvodnim kanalima zatvorenim terminalnim stanicama. Mnoge polihete (Alciopa, Phyllodoce itd.) imaju protonefridiju donekle posebnog tipa. Njihov nefridijalni kanal zatvoren je u terminalnom dijelu i završava u skupini stanica nalik na klinove s proširenim glavama. U prošireni dio ovih stanica postavljaju se jezgra i citoplazma, a kroz tubularnu nogu prolazi kanal u kojem se nalazi oscilirajući podvezak koji dopire do početka nefridijalnog kanala. Takve osebujne nefridijalne stanice nazivaju se solenociti. Nadalje, neki poliheti (Trypanosyllis) imaju otvorene nefridije, ali još uvijek bez lijevka, ali s hrpom treperavih dugih cilija okrenutih prema lumenu nefridijalnog kanala. Ovo je kao sljedeća faza u evoluciji organa za izlučivanje. Očito je da se tijekom transformacije protonefridije u metanefridiju najprije smanjio zatvoreni terminalni dio i formirao otvoreni kanal, a potom se razvio infundibulum.
Prije svega, svaki segment odgovara paru metanefridija, ali mnogi poliheti nemaju metanefridiju u svim segmentima. Broj metanefridija posebno je smanjen u sjedećih poliheta. Pješčana glista (Agenicola), koja vodi način života u dubinama, ima samo šest parova metanefridija, dok drugi mogu imati i manje (do dva para).
Ekskretorna funkcija metanefridije je dvije vrste. U zid nefridijalnog kanala, osobito u njegovom srednjem dijelu, probija se mreža krvnih kapilara. Produkti disimilacije tekućine iz krvi ulaze u nefridijalni kanal. S druge strane, kroz cilijarni aparat lijevka, zajedno s dijelom celimske tekućine, uklanjaju se izlučevine koje se prethodno nakupljaju u ameboidnim stanicama celima, kao i u posebnim stanicama koje imaju fagocitnu funkciju i nalaze se na određenim mjestima celimskog epitela. Kako se zrna čvrstih izlučevina nakupljaju, te se stanice, zajedno s izlučevinama sadržanim u njima, izvode. Dakle, razvoj metanefridije usko je povezan s sudjelovanjem coeloma u procesima izlučivanja.
U nekim polihetama koje sadržavaju spolne žlijezde u segmentima, uz nefridiju, uz nefridiju postoje i celomodukti, ili spolni lijevci opremljeni cilijama. Koelodukti se razvijaju iz celimskog epitela, za razliku od proto- i metanefridija, koji su ektodermičkog porijekla. Kod mnogih poliheta većina koelomodukta ne postoji samostalno, već je na različite načine pričvršćena za nefridijalni kanal. U tom slučaju nastaju tzv. nefromiksije ili mješoviti organi, koji istovremeno igraju ulogu i organa za izlučivanje i izvodnih kanala za genitalne proizvode.
Živčani sustav
Kod raznih oblika poliheta dolazi do postupnog prijelaza iz prilično primitivnog živčanog sustava u živčani sustav složenije građe.
Najvažniji dio živčanog sustava poliheta je upareni supraezofagealni ganglij, odnosno mozak. Mozak viših poliheta dostiže visok stupanj razvoja, u njegovom prednjem dijelu po prvi put se pojavljuju asocijativni centri - stabljikasta ili gljivasta tijela, koja su, po svemu sudeći, homologna razvijenim tijelima u obliku gljiva viši insekti. Od mozga odlaze perifaringealni vezivi koji tvore perifaringealni živčani prsten. Upareni trbušni živčani debla protežu se od živčanog prstena duž tijela.
Na živčanim deblima, u određenoj mjeri, razlikuju se upareni živčani čvorovi - ganglije, povezani poprečnim komisurama. Prvi živčani gangliji trbušnih debla nazivaju se subfaringealni. Debla mogu biti široko razmaknuta ili spojena dok se potpuno ne spoje. Daljnja komplikacija u građi živčanog sustava leži u značajnijoj diferencijaciji živčanih ganglija, u kojima su koncentrirane živčane stanice. Dijelovi živčanih debla koji povezuju uzastopne parove ganglija pretvaraju se u vezive. Ganglije su raspoređene metamerno prema broju segmenata. Između ganglija postoje poprečne komisure, a živčani sustav poprima izgled skalenskog živčanog sustava. Potonje je tipično za primarne prstenove vezane za polihete. Lješasti živčani sustav uočen je kod nekih visoko organiziranih sjedećih poliheta, kao što je Sabellaria.
Nadalje, evolucija živčanog sustava poliheta išla je u smjeru konvergencije uparenih ganglija sve do nestanka spojnica između njih, a zatim i njihovog potpunog spajanja. Kao rezultat toga, razvila se tipična ventralna živčana vrpca. Kod nekih poliheta veznici koji povezuju uzastopne ganglije ostaju u paru; u drugima se također spajaju.
Položaj trbušnih debla i živčanog lanca u odnosu na integument također može biti različit. Živčani sustav se razvija iz ektoderme, pa će stoga položaj živčanog debla neposredno ispod epitela kože biti primarni, kao što se opaža u primarnim prstenovima. Kod drugih poliheta živčani sustav je više ili manje uronjen u kožno-mišićnu vrećicu.
osjetilne organe
Osjetilni organi kod poliheta također su razvijeni u mnogo većoj mjeri nego u nižih crva. Jasno je da u vezi s aktivnom prehranom najveći razvoj doprijeti do organa vida i dodira kod lutajućih mnogočetina. Taktilne stanice nalaze se po cijelom tijelu. Posebno ih ima na ticalima, palpama i parapodijalnim senzornim antenama.
Poliheti imaju i organe kemijskog osjetila (njuha). To su palpi i trepavice, odnosno nuhalni organi, smješteni na dorzalnom dijelu prostomija.
Neki poliheti imaju i statociste – organe za ravnotežu. Mogu biti zatvoreni organi ili otvorene jame koje komuniciraju putem kanala s vanjsko okruženje. Statociste u broju od pet ili više parova smještene su na prednjem kraju tijela i češće su kod sjedećih poliheta.
Oči ovih crva najčešće se nalaze na prostomiju u podnožju antena i palpa. To su takozvane "supracerebralne oči", koje su obično dostupne u količini od jednog ili dva para. Oni mogu biti prilično različiti u strukturi. U jednostavnijim slučajevima to su peharaste oči čije dno čini mrežnicu. Međutim, mnogi lutajući poliheti imaju mnogo složenije oči. Dosta složene oči raspoređene su kod nereida, a posebno kod plivajućih mnogočetinaca iz obitelji Alciopidae. Ovi poliheti imaju vezikularne oči s rožnicom, lećom, staklastim tijelom i retinom. Takve oči imaju sposobnost akomodacije.
Osim toga, mnogi poliheti imaju posebne oči koje su puno jednostavnije i nalaze se na različitim dijelovima tijela: na palpama, antenama i sa strane tijela. Ovi ocelli mogu imati vrlo različitu strukturu i ponekad su građeni prema vrsti obrnutih očiju nižih crva.
reprodukcija
Velika većina poliheta ima odvojene spolove. Njihovi genitalije, za razliku od ravnih, pa čak i okruglih crva, imaju vrlo jednostavnu strukturu. Kod nekih poliheta se spolne žlijezde razvijaju u svim segmentima tijela, u drugih u određenim segmentima, češće samo u stražnjem dijelu tijela. U peritonealnom epitelu razvijaju se spolne žlijezde. Rudiment spolne žlijezde prekriven je epitelom. Čim reproduktivni produkti (jajna stanica ili spermija) sazriju, epitel puca i zametne stanice ispadaju u tjelesnu šupljinu.
Kod većine poliheta oplodnja je vanjska i ne dolazi do kopulacije. Samo u vrlo rijetkim oblicima dolazi do kopulacije, a u ovom slučaju struktura reproduktivnog aparata je donekle komplicirana prisutnošću sjemenih posuda u ženki, a u mužjaka kopulacijskog organa, na primjer, u Saccocirrusu.
Spolni proizvodi – jajašca i spermatozoidi – ulaze u vodu na razne načine. Za mnoge jednostavno dolazi do puknuća stijenke segmenta koji je prepun zrelih spolnih proizvoda. Drugi imaju genitalne lijeve - koelomodukte. Vrlo često, kao što je već navedeno, reproduktivni proizvodi se izlučuju uz pomoć nefromiksije.
Od velikog je interesa fenomen epitokije uočen kod mnogih poliheta.
Dakle, kod Nereisa se uobičajeni oblik dna jako mijenja s početkom puberteta. Tijelo crva dijeli se na dva dijela: prednji je atopijski, koji ne stvara reproduktivne proizvode, a stražnji je epitonski, u čijim se segmentima razvijaju spolne žlijezde. Ova dva dijela tijela crva i izvana se oštro razlikuju jedan od drugog. Najveće promjene događaju se u segmentima epitonskog dijela. Povećanjem broja seta i razvojem membrana parapodije epitonskog dijela se pretvaraju u plivačke udove. Crijevo u tim segmentima degenerira. Muskulatura također prolazi kroz redukciju. Takvi oblici Nereida su prethodno opisani kao posebna "vrsta" poliheta, nazvana Heteronereis.
Heteroreidni oblik Nereisa, za razliku od nezrelog oblika, vodi pelagični način života i pluta na površinu mora, gdje dolazi do razmnožavanja.
U palolo crva (Eunice viridis) epitonski dio doseže vrlo velike veličine (do 20 cm duljine i više). Odvaja se od atoma crva i samostalno isplivava na površinu oceana. To se događa u određeno doba godine i masovno je. Palolo živi u Tihom oceanu, posebno kod otoka Samoe i Fidžija. U listopadu ili studenom, palolo se diže na površinu oceana u ogromnim masama i u to vrijeme ih lokalni stanovnici u velikom broju hvataju koji ih jedu.
Kod nekih poliheta (Autolytus) epitonski dio prije odvajanja od atopijskog dijela tvori glavu, a zatim se odvajaju epitonske jedinke s izraženim spolnim dimorfizmom. U tom slučaju spolnom procesu prethodi nespolno razmnožavanje i formiranje spolnih jedinki dijeljenjem crva.
Konačno, među polihetama postoje i takvi oblici kod kojih se uzastopnim pupanjem formira cijeli lanac - strobili od epitonskih jedinki koje se sukcesivno odvajaju i razmnožavaju spolno.
Treba napomenuti da mnogi poliheti, u skladu sa sposobnošću razmnožavanja pupanjem, imaju vrlo visoku sposobnost regeneracije.
Razvoj
Cijepanje jajeta polihete je potpuno i ima jasno izražen spiralni karakter.
Gastrulacija u poliheta nastaje invaginacijom na vegetativnom polu. Tijekom formiranja gastrule, prethodno odvojena stanica mezoblasta, koja predstavlja rudiment budućeg mezoderma, dijeli se na dvije stanice - teloblaste, koji se zatim nalaze na stranama blastopora, a rudiment mezoderma postaje uparen.
U budućnosti se kod većine poliheta iz jajeta razvija vrlo karakteristična ličinka trohofora. Trochophore po svojoj strukturi uopće nije poput crva. prozirno tijelo trohofor je kruškolikog oblika. U njenom gornjem dijelu nalazi se zadebljanje integumenta, takozvana parijetalna ploča, obično s perjanicom cilija. Na suženom donjem (stražnjem) kraju nalazi se anus. Ekvatorijalno, trohofor je okružen s dva reda cilija, između kojih su s jedne strane smještena usta (ventralna). Pojas cilija koji leži ispred usta naziva se preoralni ili preoralni, a iza usta - postoralni ili postoralni.
Trohofor ima karakteristično V-zakrivljeno crijevo koje se sastoji od povećanog prednjeg, vrećastog srednjeg crijeva i stražnjeg crijeva. Između crijeva i integumenta nalazi se šupljina koja je očuvani blastokoel, odnosno primarna šupljina tijela. Trohofor ima mezenhimalne mišiće ličinke i par organa za izlučivanje protonefridijalnog tipa. Konačno, dvije skupine stanica leže na stranama stražnjeg crijeva, nešto pomaknute na ventralnu stranu. Oni su mezodermalni rudimenti, ili mezodermalne trake. Svaka od ovih pruga nastala je diobom primarnog teloblasta.
Kako objasniti nastanak i položaj usta i anusa trohofora?
Ranije smo primijetili da tijekom gastrulacije blastopore leži gotovo na vegetativnom polu. Ali onda se pomiče na jednu stranu. To određuje trbušnu stranu embrija i ličinke. Zatim se blastopore proteže duž meridijana trohofora u obliku prorezanog otvora i djelomično prerasta sa strane vegetativnog pola. Iz dijela blastopora koji leži na razini ekvatora embrija nastaju primarna usta. Zadnje crijevo i anus nastaju sekundarno, ektodermskom invaginacijom, spajajući se sa želučanom šupljinom.
Trochophora vodi planktonski način života i, prepuštena na milost i nemilost morskim strujama, prenosi se na velike udaljenosti. Dakle, biološki značaj planktonske ličinke je osigurati širenje vrste.
Međutim, ne napuštaju svi poliheti jaje s ličinkom – trohoforom. U mnogih se stadij koji odgovara trohofori odvija u jajetu, a ličinka izlazi iz jajeta u kasnijoj fazi razvoja, takozvanoj metatrohofori ili nektochaete. Nektokheta se sastoji od dvije divizije. Prednji dio glave podsjeća na odgovarajući dio trohofora i nosi preoralni vjenčić cilija. Stražnji dio je izdužen i sastoji se od nekoliko (tri kod Nereisa, do devet kod drugih mnogočetinaša) segmenata s odgovarajućim brojem parapodija.
Proces transformacije trohofora u crva kod većine poliheta odvija se na sljedeći način. Trohofor se sastoji, takoreći, od dvije hemisfere: preoralne (preoralne), uključujući parijetalnu ploču i preoralne cilije, i postoralne, koja se postupno rasteže i poprima crvolik oblik, tvoreći tijelo crva. U ranoj fazi ove transformacije (stadij metatrohofore), ličinka se sastoji od dijela glave koji nastaje od preoralne hemisfere trohofore, a dio trupa se sastoji od nekoliko (od 3 do 9, a ponekad i više) larvi tzv. ili ličinka (od larva - larva) segmenti . Odsjek ličinke nastaje rastom u dužinu postoralnog dijela trohofore, pri čemu teloblasti ostaju cijelo vrijeme na stražnjem kraju, na stranama stražnjeg crijeva, a mezodermalni rudimenti u obliku dvije trake nalaze se na strane crijeva duž larvalnog dijela. U području ličinke dolazi do vanjske segmentacije i formiraju se parapodije. Razbijanjem stanica unutar mezodermalnog primordija nastaje šupljina podijeljena na metamerne regije, ovisno o vanjskom metamerizmu larvalne regije.
Dakle, larvalni anlage mezoderma se segmentira ovisno o vanjskoj segmentaciji ovog dijela tijela prema broju segmenata ličinke. U ovoj fazi razvoja, tzv. oligomerni prstenovi iz primarnih annelids poput Dinofila.
U većine poliheta, rast tijela crva nastavlja se na donjem (stražnjem) kraju ličinke nektochaete. Ovdje se formira zona rasta, zbog čega ovaj dio tijela počinje rasti u duljinu. Trake mezoderma sačuvane nakon odvajanja mezoderma larve, kako crv raste, ispred sebe odvajaju uparene primordije mezoderma ili somite. Taj proces nije određen razvojem vanjske metamerije tijela, već se, naprotiv, razvija vanjska segmentacija ovisno o broju parova somita koji su se odvojili od mezodermalnih pruga. U početku je svaki somit skupina stanica, zatim somiti rastu, unutar svake od njih se formira šupljina. Tako se somit pretvara u zatvoreni mjehur koji nastavlja dalje rasti. Rastući upareni somiti pomiču primarnu tjelesnu šupljinu i odvajaju rudimente od sebe, zbog čega se formiraju uzdužni mišići crva. Dakle, istodobno s rastom somita dolazi do stvaranja kožno-mišićne vrećice. Onoliko pari somita na kraju se odvoji od mezodermalnih traka koliko će biti segmenata kod odraslog crva.
Rast somita se nastavlja sve dok se stijenka somita, koja je postala jednoslojna, izvana ne približi muskulaturi kožno-mišićne vrećice, tvoreći somatopleuru. Na suprotnoj strani, stijenke uparenih somita konvergiraju se iznad i ispod crijeva, prekrivajući ga s dvije strane i tako tvoreći splanhnopleuru, ili mezenterij. Istodobno, prednja i stražnja stijenka somita se približavaju susjednim parovima somita i tako tvore dvoslojne disipacije koje odvajaju šupljinu jednog segmenta od šupljine drugog.
Dakle, sekundarna šupljina - cjelina - nastaje unutar uparenih rudimenata mezoderma - somita. Epitel coeloma, koji odvaja šupljinu od zidova tijela i unutarnjih organa, je peritonealni epitel nastao od stijenke somita. Disepimenti su zidovi dvaju somita koji se nalaze jedan uz drugi, a mezenterij, na kojem je crijevo, takoreći, suspendirano, tvore ga bliski listovi sparenih somita. Ovi listovi nisu svugdje jednako blizu jedan drugom. Prostori ostaju u dorzalnom i trbušnom mezenteriju. Ovdje se od mezodermalnih elemenata formiraju stijenke krvnih (spinalnih i trbušnih) žila.
Klasifikacija
Klasa poliheta podijeljena je u tri podrazreda: 1. Zalutali poliheti prstenovi (Errantia) - slobodno pokretni poliheti; 2. Sjedeći prstenovi poliheta (Sedentaria); 3. Mizostomida (Myzostomida).
Podrazred prstenovi lutajućih poliheta (Errantia)
Ovaj podrazred uključuje značajan broj vrsta poliheta, od kojih većina vodi način života koji puzi po dnu. To uključuje obitelji Nereid i Syllid. Neke skupine bentoskih poliheta izgubile su svoj oblik tijela poput crva, koje je postalo široko i dorzoventralno spljošteno. To su vrste iz roda Afrodita.
U skitnice spadaju i polihete, koje vode pelagičan način života i imaju izmijenjene parapodije, koje su dobile karakter plivačkih organa. Ovoj podrazredu pripada gore opisani palolo (Eunice viridis), kao i najveći od poliheta - E. gigantea, koji doseže gotovo tri metra duljine, i plutajuća poliheta Phyllodoce. Konačno, Errantia također uključuje neke polihete koji su se ranije razlikovali u posebna klasa primarni prstenovi. To su rodovi Polygordius, Protodrilus, kao i oligomerni Dinophilidae.
Podrazred. Sjedeći prstenovi polihete (Sedentaria)
Ovaj podrazred objedinjuje veliki broj, uglavnom sjedećih, oblika koji žive u cjevčicama koje se sastoje od organske tvari koju izlučuje epitel kože ili u vapnenačkim cijevima. Međutim, u ovu podrazredu spadaju mnogi oblici ukopanih, na primjer pješčani crvi (Arenicola), koji žive u minkama iskopanim u pijesku.
Sjedeći poliheti karakteriziraju najveća heteronomija segmentacije tijela, slabiji razvoj parapodija itd.
Podrazred. mizostomida (Myzostomida)
Praktični značaj polihetnih prstenova
Poliheti u velikom broju obitavaju u morima i oceanima i služe kao glavna hrana za mnoge morske životinje, prvenstveno razne komercijalne ribe. Najvrjednija jesetra (jesetra, zvjezdasta jesetra) ponajprije se hrani raznim polihetama, a tek kada postoji nedostatak te hrane, jedu mekušce, rakove i druge životinje.
Zatvoreno Kaspijsko more, poznato po najvrjednijim jesetrama, ima iscrpljenu morsku faunu, u kojoj postoji samo pet vrsta poliheta. Stoga, kako bi se fauna Kaspijskog mora obogatila prehrambeno vrijednim životinjama, posebno za jesetra, pod vodstvom poznatog sovjetskog istraživača mora akad. L. A. Zenkevich, obavljeni su radovi na aklimatizaciji Nereis poliheta (Nereis succinea) koji žive u Azovskom moru u Kaspijskom moru. Preliminarne studije su pokazale da je ovaj crv najprikladniji za zadatak koji je pred nama. Vrlo je nezahtjevan na kolebanja slanosti mora, što je posebno važno u vezi s niskim salinitetom kaspijskih voda, prilagođen je životu u muljevitom tlu, gdje se hrani biljnim detritom, te lako podnosi nedostatak kisika. Godine 1939-1941. 65 tisuća jedinki pušteno je u Kaspijsko more. Već 1944. godine mnogi od ovih crva pronađeni su u želucu jesetra, a 1948. ponovno su naselili područje od 30 tisuća km 2 u sjevernom Kaspijskom moru. Tako je završilo iskustvo aklimatizacije poliheta u Kaspijskom moru, čime je značajno poboljšana opskrba komercijalnim ribama hranom i dramatično povećana biološka produktivnost mora.
Galerija
Razred Polychaeta (Polychaeta)
sa svim bojama duginih čekinja. Serpentine phyllodoces (Phyllodoce) brzo plivaju i puze. Tomopteris (Tomopteris) vise na svojim dugim brkovima u stupcu vode.
Razred poliheta razlikuje se od ostalih prstenova po dobro odvojenom dijelu glave s osjetnim privjescima i prisutnosti udova - parapodija s brojnim setama. Uglavnom dvodomni. razvoj s metamorfozom.
Opće morfofunkcionalne karakteristike
Vanjska struktura. Tijelo poliheta sastoji se od dijela glave, segmentiranog trupa i analnog režnja. Glavu čine režanj glave (prostomium) i oralni segment (peristomium), koji je često složen kao rezultat fuzije
s 2-3 segmenta debla (sl. 172). Usta se nalaze ventralno na peristomiju. Mnogi poliheti imaju oči i osjetne dodatke na glavi. Dakle, u Nereida, na prostomiju glave nalaze se dva para očiju, ticala - ticala i dvosjegmentni palpi, na dnu peristomija nalaze se usta, a sa strane nekoliko pari antena. Na segmentima debla nalaze se upareni bočni izrasli s setae - parapodia (sl. 173). Riječ je o primitivnim udovima kojima poliheti plivaju, puze ili se zarivaju u zemlju. Svaka parapodija sastoji se od bazalnog dijela i dva režnja - dorzalnog (notopodium) i ventralnog (neuropodium). U podnožju parapodije na leđnoj strani nalazi se leđna, a na trbušnoj - trbušne antene. To su osjetni organi poliheta. Često se leđna mrena kod nekih vrsta pretvara u pernate škrge. Parapodije su naoružane snopovima setae, koji se sastoje od organske tvari bliske hitinu. Među četkama nalazi se nekoliko velikih igličastih četina, na koje su s unutarnje strane pričvršćeni mišići, pokrećući parapodiju i čuperak četina. Udovi poliheta čine sinkrone pokrete poput vesala. Kod nekih vrsta koje vode ukopani ili vezani način života, parapodije su smanjene.
Kožno-mišićna vrećica(Sl. 174). Tijelo poliheta prekriveno je jednim slojem epitela kože, koji na površinu izlaže tanku kutikulu. Kod nekih vrsta, neki dijelovi tijela mogu imati trepljasti epitel (uzdužni trbušni pojas ili cilijarne trake oko segmenata). Epitelne stanice žlijezda u sjedećih poliheta mogu lučiti zaštitnu rožnatu cijev, često impregniranu vapnom.
Ispod kože se nalaze prstenasti i uzdužni mišići. Uzdužni mišići tvore četiri uzdužne trake: dvije na leđnoj strani tijela i dvije na trbušnoj strani. Uzdužne trake mogu biti više. Na stranama se nalaze snopovi mišića u obliku lepeze koji pokreću lopatice parapodije. Struktura kožno-mišićne vrećice uvelike varira ovisno o načinu života. Stanovnici površine tla imaju najsloženiju strukturu kožno-mišićne vrećice, blisku gore opisanoj. Ova skupina crva puzi po površini supstrata uz pomoć serpentinastog savijanja tijela i pokreta parapodija. Stanovnici vapnenačkih ili hitinskih cijevi imaju ograničenu pokretljivost, jer nikada ne napuštaju svoja skloništa. Kod ovih poliheta jake uzdužne mišićne trake osiguravaju oštru munjevitu kontrakciju tijela i povlačenje u dubinu cijevi, što im omogućuje bijeg od napada grabežljivaca, uglavnom riba. Kod pelagičnih poliheta mišići su slabo razvijeni, jer ih pasivno nose oceanske struje.
Riža. 172. Vanjska građa nereide Nereis pelagica (prema Ivanovu): A - prednji kraj tijela B - stražnji kraj tijela; 1 - antene, 2 - palpe 3 - peristomalne antene, 4 - oči, 5 - prostomij, 6 - olfaktorna jama, 7 - peristomij, 8 - parapodija, 9 - četke, 10 - dorzalne antene, 11 - pigidij, 12 - kaudalni dodaci , 13 – segment
Riža. 173. Parapodia Nereis pelagica (prema Ivanovu): 1 - leđne antene, 2 - režnjevi notopodija, 3 - režnjevi, 4 - režnjevi neuropodije, 5 - ventralne antene, 6 - neuropodij, 7 - atikula, 8 - notopodij
Riža. 174. Poprečni presjek polihetinog crva (prema Natalie): 1 - epitel, 2 - prstenasti mišići, 3 - uzdužni mišići, 4 - leđne antene (škrge), 5 - notopodij, 6 - potporni seta (acicula), 7 - neuropodij, 8 - nefridijalni lijevak, 9 - nefridijalni kanal, 10 - kosi mišić, 11 - trbušna žila, 12 - jajnik, 13 - trbušne antene, 14 - četice, 15 - crijevo, 16 - cijela, 17 - dorzalna krvna žila
Sekundarna tjelesna šupljina- općenito - poliheti imaju vrlo raznoliku građu. U najprimitivnijem slučaju, zasebne skupine mezenhimskih stanica pokrivaju unutarnju stranu mišićnih vrpci i vanjsku površinu crijeva. Neke od tih stanica su sposobne za kontrakciju, dok su druge sposobne za kontrakciju. pretvaraju se u zametne stanice koje sazrijevaju u šupljini, samo uvjetno nazvane sekundarni B u složenijem slučaju, celimski epitel može u potpunosti prekriti crijeva i mišiće. Cjelina je prikazana u potpunosti u slučaju razvoja parnih metamernih celimskih vrećica (sl. 175). Kad se uparene celimske vrećice zatvore u svakom segmentu iznad crijeva i ispod crijeva, formiraju se dorzalni i trbušni mezenterij, odnosno mezenterij. Između celimskih vrećica dvaju susjednih segmenata nastaju poprečne pregrade - disipacije. , koje prekrivaju crijeva i tvore mezenterij, naziva se visceralni list mezoderma.Krvne žile leže u celimskim septama.
Riža. 175. Unutarnja građa poliheta: A - živčani sustav i nefridija, B - crijeva i cijela, C - crijeva, živčani i krvožilni sustav, pogled sa strane (prema Meyeru); 1 - mozak, 2 - perifaringealna veziva, 3 - ganglije trbušnog živčanog lanca, 4 - živci, 5 - nefridij, 6 - usta, 7 - cijelo, 8 - crijevo, 9 - diosepiament, 10 - mezenterij, 11 - jednjak, 12 - usna šupljina, 13 - ždrijelo, 14 - mišići ždrijela, 15 - mišići stijenke tijela, 16 - njušni organ, 17 - oko, 18 - jajnik, 19, 20 - krvne žile, 21 - mreža žila u crijevo, 22 - prstenasta žila, 23 - muskulatura ždrijela, 24 - palpa
Općenito, obavlja nekoliko funkcija: mišićno-koštanu, transportnu, izlučnu, spolnu i homeostatsku. Šupljina tekućina podržava turgor tijela. S kontrakcijom prstenastih mišića povećava se tlak šupljine tekućine, što osigurava elastičnost tijela crva, što je neophodno pri pravljenju prolaza u tlu. Neke crve karakterizira hidraulički način kretanja, u kojem se trbušna tekućina, kada se mišići skupljaju pod pritiskom, destilira do prednjeg kraja tijela, osiguravajući snažno kretanje naprijed. Općenito, postoji transport hranjivih tvari iz crijeva i produkata disimilacije iz različitih organa i tkiva. Organi za izlučivanje metanefridije otvaraju se kao cjelina s lijevcima i osiguravaju uklanjanje metaboličkih produkata, viška vode. Općenito, postoje mehanizmi za održavanje postojanosti biokemijskog sastava ravnoteže tekućine i vode. U tom povoljnom okruženju na stijenkama celimskih vrećica nastaju spolne žlijezde, sazrijevaju zametne stanice, a kod nekih vrsta se i razvijaju mladice. Derivati celima - celimodukti služe za uklanjanje reproduktivnih produkata iz tjelesne šupljine.
Probavni sustav sastoji se od tri odjela (sl. 175). Cijeli prednji dio sastoji se od derivata ektoderma. Prednji dio počinje usnim otvorom koji se nalazi na peristomiju s trbušne strane. Usna šupljina prelazi u mišićni ždrijelo, koji služi za hvatanje prehrambenih predmeta. Kod mnogih vrsta poliheta, ždrijelo se može okrenuti prema van, poput prsta rukavice. Kod grabežljivaca, ždrijelo se sastoji od nekoliko slojeva prstenastih i uzdužnih mišića, naoružanih snažnim hitinskim čeljustima i nizovima malih hitinskih ploča ili šiljaka koji mogu čvrsto držati, ozlijediti i zgnječiti zarobljeni plijen. Kod biljojeda i detritojeda, kao i kod poliheta koji se hrane sestonom, ždrijelo je mekano, pokretno, prilagođeno gutanju tekuće hrane. Nakon ždrijela slijedi jednjak u koji se otvaraju kanalići žlijezda slinovnica, također ektodermalnog podrijetla. Neke vrste imaju mali želudac
Srednji dio crijeva je derivat endoderma i služi za konačnu probavu i apsorpciju hranjivih tvari. U grabežljivaca je srednji dio crijeva relativno kraći, ponekad opremljen uparenim slijepim bočnim džepovima, dok je u biljojeda srednji dio crijeva dug, vijugav i obično ispunjen neprobavljenim ostacima hrane.
Stražnje crijevo je ektodermalnog podrijetla i može obavljati funkciju regulacije ravnoteže vode u tijelu, budući da se tamo voda djelomično apsorbira natrag u celimsku šupljinu. U stražnjem crijevu nastaju fekalne mase. Analni otvor se obično otvara na dorzalnoj strani analnog režnja.
Dišni sustav. Poliheti uglavnom imaju kožno disanje. No, brojne vrste imaju dorzalne kožne škrge, koje se formiraju od parapodijalnih antena ili dodataka glave. Udišu kisik otopljen u vodi. Izmjena plinova se događa u gustoj mreži kapilara u koži ili škržnim dodacima.
Krvožilni sustav zatvorena i sastoji se od dorzalnog i trbušnog debla spojenih prstenastim žilama, kao i perifernih žila (sl. 175). Kretanje krvi provodi se na sljedeći način. Kroz dorzalnu, najveću i pulsirajuću žilu, krv teče do glavnog kraja tijela, a kroz trbušni - u suprotnom smjeru. Kroz prstenaste žile u prednjem dijelu tijela destilira se krv iz dorzalne žile u trbušnu, i obrnuto u stražnjem dijelu tijela. Arterije polaze od prstenastih žila do parapodija, škrga i drugih organa, gdje se formira kapilarna mreža iz koje se krv skuplja u venske žile koje se ulijevaju u trbušni krvotok. Kod poliheta krv je često crvene boje zbog prisutnosti respiratornog pigmenta hemoglobina otopljenog u krvi. Uzdužne žile su suspendirane na mezenteriju (mezenterij), prstenaste žile prolaze unutar disipacija. Neki primitivni poliheti (Phyllodoce) nemaju cirkulacijski sustav, a hemoglobin je otopljen u živčanim stanicama.
sustav za izlučivanje polihete najčešće predstavljaju metanefridije. Ova vrsta nefridija se prvi put pojavljuje u tipu anelida. Svaki segment ima par metanefridija (slika 176). Svaki metanefridij sastoji se od lijevka obloženog cilijama i otvorenog kao cjeline. Kretanje cilija u nefridij pokreće čvrste i tekuće metaboličke produkte. Od lijevka nefridija polazi kanal koji prodire u septum između segmenata, a u drugom se segmentu otvara prema van s otvorom za izlučivanje. U zakrivljenim kanalima amonijak se pretvara u makromolekularne spojeve, a voda se apsorbira kao cjelina. Na različiti tipovi poliheti organi za izlučivanje mogu biti različitog porijekla. Dakle, neke polihete imaju protonefridiju ektodermalnog porijekla, slično u
Riža. 176. Ekskretorni sustav poliheta i njegov odnos s koelomoduktima (prema Briandu): A - protonefridij i genitalni lijevak (kod hipotetskog pretka), B - nefromiksij s protonefridijem, C - metanefridij i genitalni lijevak, D - nefromiksij; 1 - cijeli, 2 - genitalni lijevak (koelodukt), 3 - protonefridij, 4 - metanefridij
strukturu s onima ravnih i okruglih crva. Većinu vrsta karakterizira metanefridija ektodermalnog podrijetla. Pojedini predstavnici tvore složene organe - nefromiksiju - rezultat fuzije protonefridija ili metanefridija sa genitalnim lijevkama - koelomoduktima mezodermalnog podrijetla. Dodatno, funkciju izlučivanja mogu obavljati kloragogene stanice celimskog epitela. To su osebujni akumulacijski bubrezi u kojima se talože ekskretna zrna: gvanin, soli mokraćne kiseline. Nakon toga, kloragogene stanice umiru i uklanjaju se iz celima kroz nefridiju, a nove se stvaraju kako bi ih zamijenile.
Živčani sustav. Upareni supraglotični gangliji tvore mozak, u kojem se razlikuju tri dijela: proto-, mezo- i deutocerebrum (slika 177). Mozak inervira osjetilne organe na glavi. Živčane niti koje se nalaze u blizini ždrijela odlaze od mozga - povezuju s trbušnim živčanim lancem, koji se sastoji od uparenih ganglija, ponavljajući segment po segment. Svaki segment ima jedan par ganglija. Uzdužne živčane vrpce koje povezuju uparene ganglije dvaju susjednih segmenata nazivaju se vezivi. Poprečne vrpce koje povezuju ganglije jednog segmenta nazivaju se komisure. Kada se upareni ganglije spoje, nastaje živčani lanac (slika 177). Kod nekih vrsta, živčani sustav je kompliciran spajanjem ganglija nekoliko segmenata.
osjetilne organe najrazvijenije kod pokretnih mnogočetina. Na glavi imaju oči (2-4) neobrnute vrste, peharastog oblika ili u obliku složenog očnog mjehurića s lećom. Mnogi poliheti koji žive u sjedećim cijevima imaju brojne oči na pernatim škrgama u području glave. Osim toga, imaju razvijene organe mirisa, dodira u obliku posebnih osjetnih stanica smještenih na privjescima glave i parapodijama. Neke vrste imaju organe ravnoteže - statociste.
reproduktivni sustav. Većina poliheta ima odvojene spolove. Njihove se spolne žlijezde razvijaju u svim segmentima tijela ili samo u nekim od njih. Spolne žlijezde mezodermalnog podrijetla i formiraju se na stijenci celima. Spolne stanice iz spolnih žlijezda padaju u cjelinu, gdje se odvija njihovo konačno sazrijevanje. Neki poliheti nemaju reproduktivne kanale, a zametne stanice ulaze u vodu kroz pukotine u stijenci tijela, gdje dolazi do oplodnje. U ovom slučaju roditeljska generacija umire. Određene vrste imaju genitalne lijevke s kratkim kanalima - koelomoduktima (mezodermalnog podrijetla), kroz koje se reproduktivni produkti izvode u vodu. U nekim slučajevima se zametne stanice uklanjaju iz celima kroz nefromiksiju, koje istovremeno obavljaju funkciju genitalnih i izvodnih kanala (slika 176).
Riža. 177. Živčani sustav poliheta: 1 - živci antena, 2 - neonatalni palpi, 3 - gljivično tijelo, 4 - oči s lećom, 5 - živci peristomalnih antena, 6 - usta, 7 - perifaringealni prsten, 8 - trbušni gangli peristomij, 9 - 11 - živci parapodije, 12 - ganglije trbušnog živčanog lanca, 13 - živčani završeci nuhalnih organa
reprodukcija poliheti mogu biti seksualni i aseksualni. U nekim slučajevima dolazi do izmjenjivanja ove dvije vrste reprodukcije (metageneza). Nespolno razmnožavanje obično se događa poprečnom podjelom tijela crva na dijelove (strobilacija) ili pupanjem (slika 178). Ovaj proces je popraćen regeneracijom dijelova tijela koji nedostaju. Seksualno razmnožavanje često je povezano s fenomenom epitokije. Epitokija je oštro morfofiziološko restrukturiranje tijela crva s promjenom oblika tijela tijekom sazrijevanja reproduktivnih proizvoda: segmenti postaju široki, svijetle boje, s plivajućim parapodijama (slika 179). Kod crva koji se razvijaju bez epitokije, mužjaci i ženke ne mijenjaju svoj oblik i razmnožavaju se u uvjetima dna. Vrste s epitokijom mogu imati nekoliko varijanti životni ciklus. Jedan od njih je uočen u Nereidima, drugi u Palolu. Dakle, u Nereis virens, mužjaci i ženke postaju epitoni i isplivaju na površinu mora radi razmnožavanja, nakon čega umiru ili postaju plijen ptica i riba. Iz jaja oplođenih u vodi razvijaju se ličinke koje se talože na dno iz kojih nastaju odrasle jedinke. U drugom slučaju, kao kod palolo crva (Eunice viridis) iz tihi ocean, spolnom razmnožavanju prethodi aseksualno razmnožavanje, pri čemu prednji kraj tijela ostaje na dnu, tvoreći atom, a stražnji kraj tijela se pretvara u epitonski rep ispunjen reproduktivnim proizvodima. Leđa crva se lome i plutaju na površinu oceana. Ovdje se reproduktivni proizvodi oslobađaju u vodu i dolazi do oplodnje. Epitoke jedinke cijele populacije izlaze na reprodukciju u isto vrijeme, kao na signal. To je rezultat sinkronog bioritma puberteta i biokemijske komunikacije spolno zrelih jedinki populacije. Masovna pojava razmnoženih poliheta u površinskim slojevima vode obično se povezuje s mjesečevim fazama. Dakle, pacifički palolo izlazi na površinu u listopadu ili studenom na dan mladog mjeseca. Lokalno stanovništvo pacifičkih otoka poznaje ove datume uzgoja palola, a ribari masovno hvataju palolo punjene "kavijarom" i koriste ih za hranu. U isto vrijeme, ribe, galebovi i morske patke se hrane crvima.
Razvoj. Oplođeno jaje prolazi kroz neravnomjernu, spiralnu fragmentaciju (slika 180). To znači da uslijed drobljenja nastaju kvarteti velikih i malih blastomera: mikromera i makromera. U ovom slučaju, osi vretena stanične fragmentacije raspoređene su u spiralu. Nagib vretena je obrnut sa svakom podjelom. Zbog toga, drobilica ima strogo simetričan oblik. Cijepanje jajašca kod poliheta je determinističko. Već u stadiju četiri blastomera dolazi do izražaja odlučnost. Kvarteti mikromera daju derivate ektoderma, a kvarteti makromera daju derivate
Riža. 178. Razvoj poliheta (porodica Sylhdae) s metagenezom (prema Barnesu): A - pupanje, B - višestruko pupanje, C - izmjena spolnog razmnožavanja s aseksualnim
Riža. 179. Razmnožavanje poliheta: A - pupanje poliheta Autolytus (bez Grasse), B, C - epitonske jedinke - ženski i mužjak Autolytus (prema Svešnjikovu)
endoderm i mezoderm. Prvi pokretni stadij - blastula - jednoslojna ličinka s cilijama. Makromeri blastule na vegetativnom polu tonu u embrij i nastaje gastrula. Na vegetativnom polu formiraju se primarna usta životinje, blastopore, a na životinjskom polu nastaju nakupine živčanih stanica i cilijarna grebena – parijetalni sultan cilija. Nadalje, razvija se ličinka - trohofor s ekvatorijalnim cilijarnim pojasom - troh. Trohofor ima sferni oblik, radijalno simetričan živčani sustav, protonefridiju i primarnu tjelesnu šupljinu (slika 180). Blastopora na trohoforu je pomaknuta s vegetativnog pola bliže životinji uz ventralnu stranu, što dovodi do stvaranja bilateralne simetrije. Anus kasnije izbija na vegetativnom polu, a crijevo se probija.
Ranije je postojalo stajalište da se kod svih poliheta usta i anus formiraju iz blastopora. No, kao što su pokazale studije V. A. Sveshnikova, stručnjaka za polihete, ova situacija je samo poseban slučaj razvoja poliheta, a u većini slučajeva samo se usta formiraju iz blastopora, a anus se formira samostalno u kasnijim fazama razvoja. U predjelu stražnjeg kraja ličinke, u neposrednoj blizini anusa, s desne i lijeve strane crijeva, pojavljuje se par stanica - teloblasta, smještenih u zoni rasta. Ovo je početak mezoderma. Trohofor se sastoji od tri dijela: režnja glave, analnog režnja i zone rasta. - Na ovom području formira se zona budućeg rasta ličinki. Strukturni plan trohofora u ovoj fazi nalikuje organizaciji nižih crva. Trohofor se sukcesivno pretvara u metatrohoforu i nektohetu. U metatrohofori se u zoni rasta formiraju segmenti ličinki. Ličinka, ili larvalna, segmentacija hvata samo ektodermalne derivate: cilijarne prstenove, protonefridiju, rudimente čekinjastih vrećica budućih parapodija. Nektochaet se razlikuje po tome što tvori mozak, trbušni živčani lanac. Ogoljene su setae iz vrećica čekinja i formira se parapodijalni kompleks. Međutim, broj segmenata ostaje isti kao u metatrohofori. U različitim tipovima poliheta može ih biti različit broj: 3, 7, 13. Nakon određene privremene stanke počinju se formirati post-larvalni segmenti i formira se juvenilni stadij crva. Za razliku od segmentacije ličinki, postlarvalni segmenti u juvenilnim oblicima uključuju derivate ne samo ektoderma, već i mezoderma. Istodobno, u zoni rasta, teloblasti sekvencijalno odvajaju rudimente sparenih celimskih vrećica, u svakoj od kojih se formira metanefridijalni lijevak. Sekundarna tjelesna šupljina postupno zamjenjuje primarnu. Na granicama dodira celimskih vrećica nastaju disepimenti i mezenterij.
Zbog preostale primarne tjelesne šupljine u lumenu mezenterija nastaju uzdužne žile krvožilnog sustava, a u lumenu septa prstenaste. Zbog mezoderma nastaju mišići kožno-mišićne vrećice i crijeva, sluznica celima, spolnih žlijezda i celomodukata. Od ektoderma nastaju živčani sustav, metanefridijalni kanali, prednje i stražnje crijevo. Zbog endoderme se razvija srednje crijevo. Nakon završetka metamorfoze razvija se odrasla životinja s određenim brojem segmenata za svaku vrstu. Tijelo odraslog crva sastoji se od režnja glave, ili prostomija, razvijenog iz režnja glave trohofora, nekoliko segmenata ličinke s primarnom šupljinom i mnogo postlarvalnih segmenata s celimom i iz analnog režnja bez celima.
Dakle, najvažnije značajke razvoja poliheta su spiralna, determinirana fragmentacija, teloblastični zarast mezoderma, metamorfoza s stvaranjem ličinki trohofora, metatrohofora, nektoheta i juvenilni oblici. Fenomen dvojnog podrijetla metamerije u anelidima s formiranjem ličinki i postlarvalnih segmenata otkrio je veliki sovjetski embriolog P. P. Ivanov. Ovo otkriće bacilo je svjetlo na podrijetlo anelida iz oligomernih oblika predaka.
Sukcesivna promjena faza individualnog razvoja poliheta od oligomernih u polimerne odražava filogenetski obrazac. Usporedni morfološki podaci pokazuju da su preci poliheta imali mali broj segmenata, odnosno bili su oligomerni. Među modernim polihetama najbliži su oblicima predaka neki primarni prstenovi iz razreda Archiannelida, u kojima broj segmenata obično ne prelazi sedam. Manifestacije primitivnih značajki organizacije u stadijima trohofore i metatrohofore (primarna šupljina, protonefridija, ortogon) ukazuju na odnos celomskih životinja sa skupinom nižih crva.
Biološki značaj razvoja poliheta s metamorfozom leži u činjenici da plivajuće ličinke (trohofore, metatrohofore) osiguravaju preseljenje vrsta koje u odrasloj dobi vode pretežno pridneni način života. Kod nekih poliheta uočava se briga za potomstvo te su njihove ličinke neaktivne i gube funkciju naseljavanja. U nekim slučajevima se opaža živorođenje.
Vrijednost poliheta. Biološka i praktična važnost poliheta u oceanu je vrlo velika. Biološki značaj poliheta leži u činjenici da predstavljaju važnu kariku u trofičkim lancima, a važni su i kao organizmi uključeni u čišćenje. morska voda i prerada organskih
tvari. Polihete su prehrambene vrijednosti. Za jačanje prehrambene baze riba u našoj zemlji, po prvi put u svijetu, izvršena je aklimatizacija nereida (Nereis diversicolor) u Kaspijskom moru, koje su donesene iz Azovskog mora. Ovaj uspješan eksperiment izveden je pod vodstvom akademika L. A. Zenkevicha 1939.-1940. Neke polihete ljudi koriste kao hranu, kao što je pacifički crv palolo (Eunice viridis).
Polychaete crvi pripadaju tipu Annelids, stoga su rođaci naših običnih glista.
Stanište
Polychaete crvi su dugotjelesni stanovnici mora. Međutim, neke vrste su se prilagodile životu u slatkoj vodi, kao i na kopnu - u dubokim slojevima tla.
Izgled i struktura
Sličnost s glistama nalazi se prvenstveno u građi tijela koje je podijeljeno na mnoge segmente. Duljina poliheta (tzv. poliheta na grčkom) varira od 2 milimetra do tri metra.
fotografija morskog crva cjevaste polihete
Segmenti u velikim vrstama mogu biti nekoliko stotina. U svakom segmentu ponavlja se skup unutarnjih organa:
- Cijele vrećice;
- Spolni kanali;
- organi za izlučivanje.
Iz svakog segmenta protežu se parapodije - izrasline u obliku režnja, na kojima se nalaze hitinske čekinje. Ova značajka dala je ime cijeloj skupini crva. Kod nekih vrsta na segmentu glave nalazi se snop ticala, koji djeluju kao škrge.
Još jedna značajka poliheta su njihove razvijene oči, koje imaju složenu strukturu. Imaju i svojevrsni vestibularni aparat – statociste. To su mjehurići u kojima se nalaze čvrsta sferna tijela – statoliti.
fotografija poliheta
Kada tijelo promijeni svoj položaj, statoliti se kotrljaju preko stijenki mjehurića i nadražuju cilije epitela, živčani impuls iz kojeg se prenosi u središnji živčani sustav, nakon čega životinja uspostavlja ravnotežu.
Cijela raznolikost poliheta dijeli se na vrste koje slobodno plivaju i sjedeće - pričvršćene za dno mora.
Prehrana
Polychaete crvi hrane se ili detritusom, to jest raspadljivim organskim ostacima, ili hranom za životinje. Sjedeće vrste izvlače detritus iz vodenog stupca uz pomoć svojih ticala, koji također djeluju kao škrge.
fotografija poliheta anelida
Crvi koji slobodno plivaju izvlače detritus iz zemlje jedući ga ili iskopavajući svojim dugim ticalima. Mesožderne obitelji poliheta su, na primjer, nereide i gliceridi.
reprodukcija
Polihete su u većini slučajeva dvodomne životinje. Međutim, ne tvore prave spolne žlijezde (organe koji proizvode zametne stanice). Iz celimskog epitela nastaju spolne stanice.
Gnojidba je vanjska. Iz jaja se izlegu ličinke koje se nazivaju trohofori. To su planktonski organizmi koji su mikroskopske veličine i plivaju uz pomoć brojnih cilija. Nakon nekog vremena se talože na dno i pretvaraju se u odrasle životinje.
Radionice
Laboratorijski rad.
Tema: Strukturne značajke poliheta
Cilj: proučavati morfološke i anatomske značajke strukture poliheta povezanih s okolišem i načinom života.
1. Sustavnost
Tip Annelida crvi
Podtip Aclitellata bez pojasa
Razred Polychaeta Polychaeta
Podrazred Zalutala Errantia
Pogled Nereis Nereis pelagica
Podrazred Sedentarija
Pogled Peskozhil Arenicola Marina
2. Teoretske informacije
Vrsta annelida (Annelida)
Među svim crvima, anelidi su najorganiziranija skupina crva. U organizaciji anelida mnogo se toga pojavljuje po prvi put. Po prvi put imaju pravu segmentaciju tijela, odnosno tijelo nije samo izvana, već i iznutra s posebnim pregradama - disipacije su podijeljene na segmente. Pojavljuje se glavni dio tijela, koji je predstavljen s dva režnja. Općenito, njihovo je tijelo podijeljeno na 3 dijela: glavu, segmentirani torzo i stražnji dio tijela - pigidij ili analni režanj. Većina njih ima homonomnu segmentaciju, odnosno svi segmenti su isti, ili gotovo isti, za razliku od heteronomne segmentacije karakteristične za organiziranije životinje.
Anelidi su prve životinje koje su razvile sekundarnu tjelesnu šupljinu, coelom. Kao cjelina, obavlja funkciju izlučivanja, tvari se difuzno transportiraju u njemu i sazrijevaju spolni proizvodi.
Probavni sustav sastoji se od tri funkcionalno različita dijela: prednjeg, srednjeg i stražnjeg crijeva. Neki anelidi imaju žlijezde slinovnice povezane s prednjim crijevom. Stijenke crijeva u prstenovima, za razliku od okruglih crva, ne čine jedan sloj stanica, već nekoliko.
Dišni sustav kod anelida, kao i kod drugih vrsta crva, nema ga, a izmjena plinova se događa po cijeloj površini tijela, iako neki, poput poliheta, imaju izrasline tijela, koje se smatraju primitivnim škrgama. Međutim, oni imaju cirkulacijski sustav; sastoji se od krvnih žila, prožimaju cijelo tijelo i tvore pleksuse u svim tkivima.
Srca nema, a njegovu funkciju obavlja dorzalna krvna žila čije stijenke povremeno pulsiraju i tjeraju krv prema prednjem dijelu tijela, dok krv trbušnom krvnom žilom teče u suprotnom smjeru. Ove dvije glavne žile povezane su u svakom segmentu prstenastim krvnim žilama, koje u nekim (polihetalnim) mogu i pulsirati. Krv kroz tijelo prenosi hranjive tvari koje dolaze iz probavnih organa i kisik koji dolazi kroz kožu tijela.
sustav za izlučivanje metanefridijalnog tipa. Predstavljen je nezavisnim segmentnim ekskretornim tubulima. U svakom segmentu kao cjelini, cijev za izlučivanje se otvara lijevkom, koji se, probijajući stijenku disipacije, otvara prema van s otvorom u sljedećem segmentu. Metanefridije povezuju celim s vanjskom okolinom pa se nazivaju i celimodukti. Produkti raspadanja ulaze u celomičnu tekućinu, gdje se nakupljaju i izlučuju kroz metanefridiju. Obično svaki segment ima par metanefridija.
Živčani sustav sastoji se od uparenih ganglija glave, koji se nazivaju "mozak", koji se nalaze dorzalno iznad ždrijela. Od "mozga" odlaze dva živčana debla, povezujući ga s prvim parom čvorova ventralnog živčanog lanca, savijajući se oko ždrijela s obje strane.
osjetilne organe predstavljen zasebnim strukturama, vizualnim (oči) i njušnim jamama. Annelidi se razmnožavaju aseksualno i spolno. Aseksualno razmnožavanje događa se fisijom.
Obično su to dvodomne životinje, razmnožavanje se događa diobom, ali često razvijaju i muške i ženske spolne žlijezde, odnosno opaža se hermafroditizam. Njihov razvoj je izravan (to jest, mali crv izlazi iz jajeta), u drugima - s metamorfozom, formira se plutajuća ličinka - trohofora, koja uopće nije poput odrasle osobe.
Dakle, u organizaciji anelida uočava se niz znakova koji im omogućuju da se pripisuju skupini viših crva:
Prisutnost coeloma, pravi metamerizam, složenija struktura živčanog sustava i osjetilnih organa, prisutnost krvožilnog sustava i primitivnih dišnih organa, organa za izlučivanje metanefridijalnog tipa. Po svim tim značajkama razlikuju se od ravnih i okruglih crva.
Međutim, treba napomenuti da anelidi također imaju neke znakove nižih crva. Ličinka anelida - trochophore ima primarnu šupljinu, organe za izlučivanje - protonefridiju, ortogonalni živčani sustav, au prvim fazama razvoja ličinke crijeva su zatvorena. Svi ovi znakovi ponekad se nalaze kod odraslih anelida.
Tip anelida dijeli se na dva podtipa: bez pojasa i pojasa i na 6 klasa: primarni prstenovi (Archiannnelida), razred poliheta (Polychaeta), razred Oligochaeta, klasa pijavica (Hirudinea), klasa Echiurida i klasa Sipunculida.
Razred poliheti (Polychaeta)
Od svih ostalih anelida, polihete se razlikuju po dobro definiranom presjeku glave s privjescima koji obavljaju osjetnu funkciju, razvijenim parapodijama s četkama; dvodomnost, razvoj s metamorfozom.
Vanjski objekt. Polihete imaju izduženo, blago spljošteno, cilindrično tijelo, koje se sastoji od tri dijela: glave, trupa i analnog režnja - pigidija. Preoralni režanj - prostomij i pigidij ne spadaju u segmente, jer imaju različitu građu. Prostomium - režanj glave, nosi dodatke-antene (lat. Antenna - pes) ili ticala koji obavljaju funkciju dodira a veći palpi - palpi - obavljaju funkciju dodira, a također usmjeravaju hranu u usta i oči. Drugi dio glave - oralni segment - peristomij - nastaje spajanjem 2-3 segmenta trupa. Sličan je segmentima tijela, ali je veći i ne nosi parapodije. Usta i peristomalne antene nalaze se ventralno na ovom dijelu.
Proces spajanja segmenata s formiranjem zasebnog dijela glave naziva se cefalizacija.
Svi segmenti tijela nose kožno-mišićne izrasline sa strane - parapodije. Svaki od njih sastoji se od središnjeg, bazalnog dijela, od kojeg odstupaju dva režnja - leđni i trbušni. Svaka oštrica ima tanak dodatak - antene, one obavljaju olfaktorne i taktilne funkcije. Kod mnogih poliheta raste leđne antene i obavljaju respiratornu funkciju, odnosno funkciju škrge, osigurava izmjenu plinova. Osim toga, svaka grana parapodije nosi snopove setae. Parapodia može obavljati nekoliko funkcija: osjetni organi, lokomotori, disanje. Parapodije su najbolje razvijene u skitnicama.
Kožno-mišićna vrećica sastoji se od jednoslojnog epitela, a ispod njega se nalaze dva sloja mišićnih vlakana. Izvana, epitel luči tanak sloj kutikule. U epitelu se nalaze žljezdane stanice, tajna koju te stanice luče tvori tubule oko tijela sjedećih poliheta. Vanjski sloj je prstenasti, unutarnji sloj su uzdužni mišići. Sa strane se nalaze snopovi mišića u obliku lepeze koji pokreću parapodiju. Puzeći poliheti imaju najsloženiju strukturu kožno-mišićne vrećice.
Sekundarna šupljina tijela ima nekoliko funkcija: mišićno-koštanu, transportnu, homeostatsku, izlučnu. Općenito, seksualni proizvodi sazrijevaju. Derivati coeloma - coelomoducts - služe za iznošenje reproduktivnih proizvoda.
probavni sustav sastoji se od prednjeg, srednjeg i stražnjeg crijeva. Srednje crijevo je endodermalnog porijekla. Prednje crijevo se diferencira na bukalno područje, ždrijelo i jednjak. Ždrijelo je nastavak bukalne regije, ima snažne mišiće i uski lumen. Na granici između bukalne regije i ždrijela, neke vrste imaju čeljusti, što je karakteristično za grabežljive oblike. Oni koji sjede imaju slabo razvijeno ždrijelo. Nakon ždrijela slijedi jednjak, koji se otvara u srednje crijevo. U prednjem dijelu jednjaka nalaze se žlijezde slinovnice. Njihovi gornji kanali otvaraju se u prednji dio jednjaka. Ponekad postoji mali želudac. Srednje crijevo ima relativno širok lumen i tanje stijenke. U njemu dolazi do konačne probave hrane i apsorpcije hranjivih tvari u krv i tkivnu tekućinu, zahvaljujući snažnom vaskularnom pleksusu oko crijevne stijenke. Srednje crijevo ponekad tvori uparene slijepe izrasline - bočne džepove. Kod biljojeda je srednji dio crijeva zavijen. Stražnje crijevo završava anusom na dorzalnoj strani analnog režnja.
Dišni sustav kod različitih poliheta različito je raspoređen. Neki, na primjer, Nereis, nemaju dišne organe, a izmjena plinova se odvija kroz cijelu površinu tijela. Većinu kisika preuzimaju parapodije, gdje je posebno gusta mreža krvnih žila. Drugi dišu škrgama, koje se formiraju od leđnih antena parapodija, ili od nekih dodataka glave.
Krvožilni sustav poliheta je zatvorena, odnosno krv cirkulira samo kroz krvne žile i ne izlijeva se u tjelesnu šupljinu. Postoje dvije glavne krvne žile: dorzalna i trbušna. Dorzalna krvna žila pulsira, a krv se kroz nju tjera naprijed, trbušna se ne skuplja i krv kroz nju teče natrag. U svakom segmentu ove posude su povezane prstenastom posudom. Krvne žile tvore još jedan niz pleksusa. Najveći su koža (osobito u parapodijama) i oko probavnog trakta.
sustav za izlučivanje polihete su predstavljene nefridijama. Njihov metamerni raspored u svakom segmentu tijela u parovima bio je razlog da ih nazovemo metanefridijama. Svaki metanefridij počinje lijevkom - nefrostomom, otvoren u celomičnu vrećicu, od lijevka polazi zavijena cijev koja prodire u disipaciju i otvara se prema van na bočnoj površini susjednog segmenta s rupom - nefridijalnim parom.
Živčani sustav sastoji se od dva spojena moždana ganglija, koji se nazivaju supraezofagealni i perifaringealni vezivi. Moždane se ganglije nazivaju i mozgom, od kojih se duž tijela protežu živčane vrpce - veziva, na svakom segmentu nastaju ganglije, spojene komisurama. Takav živčani sustav izgleda kao ljestve i karakterističan je za primitivne polihete. U više organiziranim oblicima, vezivi se spajaju ili čak spajaju, baš kao što se spajaju ganglije. Kao rezultat toga, živčani sustav izgleda kao trbušni živčani lanac.
U sjedećim oblicima osjetilni organi prolaze kroz redukciju, iako neki sjedeći oblici imaju organe ravnoteže - statociste.
reproduktivni sustav. Polihete se razmnožavaju spolno i aseksualno. Tijekom aseksualnog razmnožavanja tijelo crva je podijeljeno na dva ili više dijelova. Nakon toga se nedostajuće strukture dovršavaju. Izmjenjivanje ova dva načina razmnožavanja (metageneza) također se opaža kod poliheta. Većina poliheta ima odvojene spolove. Spolni dimorfizam nije izražen. Spolne žlijezde - spolne žlijezde, nastaju u zidovima celima. Razvijaju se u svakom segmentu, a rijetko - u prednjem i stražnjem dijelu.
Zametne stanice koje se razvijaju padaju u cjelinu, gdje završavaju sazrijevanje. Gnojidba je vanjska. Izlazak zametnih stanica iz tjelesne šupljine događa se na različite načine. U jednostavnom slučaju pucaju stijenke segmenata u kojima se nalaze spolne stanice, te završavaju u vodi, a roditeljska generacija umire. Neki poliheti imaju spolne lijeve sa genitalnim kanalićima - koelomoduktima, a kroz njih se izvode reproduktivni produkti. U nedostatku celimodukta, zametne stanice se izlučuju iz celima putem nefromiksije, koje istovremeno obavljaju funkciju genitalnih i izvodnih kanala. Gnojidba je vanjska, u vodi. Iz oplođenog jajašca razvija se larva, trohofor.
Daljnji razvoj trohofora dovodi do transformacije njegovih sljedećih ličinki: metatrochophore i nektochaete. U metatrohofori se u zoni rasta formiraju segmenti ličinki. Zatim se metatrohofora pretvara u nektochaetu, u kojoj se formira glavni ganglij (mozak), trbušni živčani lanac. Četine su izložene prema van - tako nastaje parapodijalni kompleks.
biološki značaj Razvoj prstenova s metamorfozom leži u činjenici da su zbog plutajućih ličinki vrste raspršene, budući da odrasle osobe uglavnom vode pridneni način života. Neki poliheti brinu o svom potomstvu, pa su im ličinke neaktivne. Među polihetama ponekad ima živorođenih.
Značenje poliheta:
1. Poliheti su hrana za mnoge morske životinje.
2. Oni su među životinjskim organizmima koji sudjeluju u pročišćavanju morske vode.
3. Poliheti su aktivno uključeni u preradu organske tvari taložene na dnu mora.
4. Važna su karika u trofičkim lancima, služe kao objekti aklimatizacije. Dakle, pod vodstvom akademika L.A. Zenkevič 1939.-1940. prvi put u svijetu provedena je aklimatizacija poliheta (Nereis diversicolor) od Azovskog mora do Kaspijskog mora. Gdje su se uspješno ukorijenili i poboljšali opskrbu hranom, posebno za vrijedne jesetre.
5. Neki poliheti se koriste kao hrana, kao što je pacifički crv palolo (Eunice viridis).
3. Zadaci
Vježba 1. Na slikama razmotrite vanjsku građu poliheta, skicirajte izgled prednjeg dijela tijela Nereis pelagičnia(Zelikman, sl. 81 A, B), građu parapodija i stražnjeg kraja tijela polihete (Zelikman, sl. 82), za proučavanje sheme unutarnje strukture poliheta (slika 1) .
Riža. jedan. Shema unutarnje strukture
polihete:
A - živčani i izlučni sustav (pogled odozgo),
B - probavni sustav i cjelina (pogled odozgo),
B - krvožilni, probavni i živčani sustav
(pogled sa strane): 1 - supraezofagealni ganglij glave, 2 - perifaringealni veziv, 3 - ganglije trbušne živčane vrpce, 4 - živci, 5 - metanefridija, 6 - usta, 7 - usna šupljina, 8 - ždrijelo,
9 - jednjak, 10 - crijevo, 11 - mišići ždrijela, 12 - cijeli, 13 - disipacija, 14 - jajnik, 15 - dorzalna krvna žila, 16 - trbušna krvna žila, 17 - prstenaste krvne žile.
Zadatak 2. Razmotrite strukturu parapodija poliheta. Pregledajte i na slici 2 označite notopodij, neuropodiju, mjesto potpornih seta (akkula), ventralne i dorzalne antene.
Zadatak 4.
Naučite, odredite i dajte Detaljan opis građa izlučnog sustava poliheta i njegova povezanost s cjelinom (slika 4).
|
Zadatak 4. Proučiti reprodukciju i razvoj poliheta i dovršiti sliku 178 (Sharova I.Kh.)
4. Terminologija
Arhitomija -________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Atsikula - ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Disepimenti - ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Deutocerebrum - __________________________________________________
__________________________________________________________________
Vezivci - _______________________________________________________________
__________________________________________________________________
Neuropodij - ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Notopodium - ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Parapodia - ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Peristomij - ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Prostomium - ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Cijeli proizvodi - ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Palpi - _______________________________________________________________
__________________________________________________________________
Pigidije - ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Nefromiksij - ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
5. Pitanja za raspravu
1. Koje progresivne značajke organizacije imaju polihete u usporedbi s okruglim i ravnim crvima?
2. Koje su značajke vanjske građe mnogočetina?
3. Jesu li parapodije poliheta organi kretanja? Kako su raspoređeni i koju funkciju obavljaju?
4. Koje su cirkulacijske i dišni sustav poliheti? Što određuje stupanj njihovog razvoja?
5. Zašto se polihete nazivaju celijakijskim životinjama? Po čemu se sekundarna tjelesna šupljina razlikuje od primarne?
6. Koje su značajke građe živčanog sustava poliheta u usporedbi s okruglim crvima?
7. Koje osjetilne organe imaju i gdje se nalaze poliheti?
8. Koje su sličnosti i razlike između probavnog sustava mesoždera i kitnjaka?
9. Kako je uređen reproduktivni sustav poliheta? Koje su značajke njihove reprodukcije?
10. Kakva je građa izlučnog sustava poliheta? Razlika između metanefridija i protonefridija.
11. Kako su krvožilni i dišni sustavi poliheta međusobno povezani? Što određuje stupanj njihovog razvoja?
